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Sistemática biológica:avances y direcciones en la teoría y los métodos de la reconstrucción filogenéticaSystematic biology:advances and directions in theory and methods of phylogenetic reconstruction
Efrain De Luna
1
,José A. Guerrero
2
y Tania Chew-Taracena
3
1
Departamento de Biodiversidad y Sistemática, Instituto de Ecología AC. Apdo. Postal 63, Xalapa, Ver. CP 91000. México. deluna@ecologia.edu.mx
2
Laboratorio de Sistemática y Morfología, Facultad de Ciencias Biológicas, UAEM, Cuernavaca, Mor. CP 62210. México.
3
Posgrado en Sistemática, Instituto de Ecología AC. Apdo. Postal 63, Xalapa, Ver. CP 91000. México.
De Luna E., J. A. Guerrero y T. C. Taracena. 2005. Sistemática biológica: avances y direcciones en la teoría y los métodos de la reconstrucción filogenética.
Hidrobiológica 15 
(3)
:
351-370.
RESUMEN
Se examinan los conceptos de parsimonia, verosimilitud y probabilidad posterior, los cuales son centrales a losmétodos alternativos para la selección de topologías óptimas en la reconstrucción filogenética. La tendencia ala complejidad y sofisticación matemática de la descripción del espacio de los árboles y de los métodos deexploración basados en parsimonia y en probabilidades (máxima verosimilitud y Bayesianas) señala que losrequerimientos educativos demandarán una base ineludible de conocimientos en filosofía de la ciencia, teoría ymétodos estadísticos y biología molecular. Esta educación será necesaria para poder entender la operación delos diversos métodos disponibles, pero sobre todo, para poder visualizar sus bases teóricas y decidircríticamente cual de las opciones usar en las distintas fases de la investigación taxonómica. La importancia dela necesidad de tal uso informado de métodos se revela en la tendencia a usar los métodos de parsimonia yprobabilísticos (máxima verosimilitud y métodos Bayesianos) sin explorar las implicaciones epistemológicas de tales enfoques en la reconstrucción filogenética. Indudablemente, el interés en los métodos de reconstrucciónfilogenética esta en expansión; por lo tanto, es importante que los biólogos filogenéticos considerencuidadosamente las bases epistemológicas y la relevancia de los métodos que usan en la selección de topologías óptimas.
Palabras clave:
Epistemologia, modelos, parsimonia, verosimilitud, bayesianos.
ABSTRACT
We examine the concepts of parsimony, likelihood and posterior probability, which are central to alternativemethods for selecting optimal topologies in phylogenetic reconstruction. Complexity and mathematicalsophistication of the description of the space of trees and of exploration methods based on parsimony,likelihoods and Bayesian posterior probabilities points to educational requirements demanding an unavoidableknowledge base in the philosophy of science, statistical theory and methods, and molecular biology. Such highereducation becomes necessary in order to understand the operation of diverse available methods, but mostimportantly, to be able to discern their theoretical basis and to critically decide which option to use in differentaspects of taxonomic research. Importance of the need of an informed use of methods becomes evident in the tendency to use either parsimony or probabilistic methods (likelihood and Bayesian) without exploringepistemological implications of such approaches in phylogenetic reconstruction. Undoubtedly, interest inmethods of phylogenetic reconstruction is expanding. Therefore, it is important that phylogenetic biologists
ARTÍCULO DE REVISIÓN
Hidrobiológica
15 (3): 351-370
Diciembre 2005
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Hidrobiológica
INTRODUCCIÓN
La sistemática se ha convertido en un área de gran impor- tancia para la biología moderna. En los estudios de biodiversi-dad, cada vez es más común encontrar cladogramas comomecanismo de deducción o comparación de hipótesis sobre lahistoria de diversos atributos, funciones, o de los procesosgenéticos y evolutivos. Por ejemplo, los estudios sobre el origende la semilla, la evolución del metabolismo CAM, la clasificaciónde los reptiles, o la distribución geográfica y los procesos deespeciación en un grupo particular, requieren de árboles filo-genéticos para establecer el número de eventos y la direccióndel cambio entre los atributos (o estados), sean morfológicos,fisiológicos, o parámetros genéticos poblacionales.Ciertamente, los cladogramas funcionan como un marco dereferencia histórico para el estudio de la biodiversidad. Talperspectiva histórica se modela en forma de hipótesis filo-genéticas, las cuales tienen aplicaciones siempre que se llevena cabo comparaciones entre organismos. Aunque este tipo dehipótesis comúnmente no lo genera ningún otro segmento de lacomunidad biológica (Chernoff
et al 
., 1989), los métodos filo-genéticos no sólo son de interés para los taxónomos, sino tam-bién para una audiencia científica más amplia que incluyebiogeógrafos, ecólogos, etólogos, biólogos del desarrollo y aunalgunas ciencias comparativas fuera de la biología (Bang
et al 
.,2000; Cracraft, 2002; León-Olea, 2002; Morales, 2000; Morrone &Crisci, 1995; Platnick & Cameron, 1977; Rexová
et al 
., 2003;Richardson, 1996; Vergara-Silva, 2003; Wanntorp
et al 
., 1990;Wiley, 1981).Los avances, retos y direcciones de la reconstrucciónhistórica biológica, como toda ciencia, pueden examinarse porsu contenido empírico y su contenido teórico (Crawford & Mort,2003; Kluge & Wolf, 1993; Mishler, 1994). El contenido empíricoabarca los datos que se utilizan como punto de partida en laevaluación de hipótesis a muchos niveles: sobre estados ycaracteres, orden de estados y su polaridad, y sobre grupos deorganismos. La evidencia empírica consiste en los rasgos ocaracteres que exhiben los organismos presentes y fósiles(Nelson, 1994; De Luna & Mishler, 1996). En las últimas dosdécadas, el contenido empírico de la sistemática se ha incre-mentado por la adquisición de datos moleculares, especial-mente secuencias, como nueva fuente de información (Doyle,1993; Ferraris & Palumbi, 1996; Soltis & Soltis, 1998; Williams,1992). En la actualidad existe una gran variedad de técnicaspara la obtención de marcadores moleculares (Hillis, et al.,1996). La utilidad de datos como las secuencias de DNA en lainferencia filogenética es obvia en el caso de cierto tipo deorganismos, como bacterias y hongos, los cuales presentanniveles estructurales morfológicos muy simples y tienen ontoge-nias austeras (González, 1997, 1998). Como con todos los tipos dedatos, su utilidad y aceptación no se debe a que los datos mole-culares contengan la “verdad inequívoca” sobre la historiaorgánica. Tampoco es que las secuencias de DNA o los genes seencuentren libres de correlaciones. Tales conexiones son másevidentes en la morfología debido al proceso ontogenético o lasrelaciones alométricas. Simplemente, las ventajas de lassecuencias de porciones del DNA se deben a que representanotra faceta de la variación de los organismos y al muestreo de ununiverso muchísimo más amplio de caracteres (por ejemplo,Bapteste
et al 
., 2002) comparado con el conjunto normalmentereducido de caracteres morfológicos, anatómicos, o ultra-estructurales disponibles.Aun cuando la disponibilidad de nuevas fuentes de datosha vigorizado a la sistemática por el fortalecimiento de su baseempírica, esta ciencia se ha revolucionado y ha avanzado espe-cialmente por los cambios en sus métodos de análisis y por elrefinamiento de los conceptos sobre grupos, caracteres yevaluación de hipótesis filogenéticas. El contenido teórico de lareconstrucción histórica consiste en los fundamentos filosóficos(Farris, 1983; Kluge, 1999, Sober, 1988, ver revisión por De Luna,1995). Tambien incluye los conceptos y los métodos que se uti-lizan para generar y evaluar varios tipos de hipótesis a distintosniveles (Kitching
et al 
, 1998; Felsenstein, 2004; Wenzel, 2002).Tales métodos constituyen los procedimientos de inferencia quenos permiten relacionar o contrastar las hipótesis con la eviden-cia empírica (Kluge, 1997). Esta revisión hace énfasis en losavances teóricos y metodológicos de la reconstrucción filo-genética y su relevancia en los estudios sistemáticos actuales.La tesis de esta contribución propone que el desarrollosólido de la sistemática moderna requiere conocer e incorporaren nuestros estudios tanto los nuevos tipos de
datos 
, pero fun-damentalmente los nuevos conceptos y métodos de
análisis 
. Laimportancia de los nuevas técnicas de observación de carac- teres, como las secuencias de DNA, ha sido rápidamente asimi-lada entre los taxónomos, pero ha habido mucha resistenciarespecto a la aplicación de los métodos de análisis filogenéti-cos, especialmente cuando se usan datos morfológicos. Por unlado, todavía se minimiza la trascendencia y necesidad de losmétodos filogenéticos bajo el argumento que son sólo “un méto-
De Luna,E.,
et al 
.
consider carefully the epistemological basis and relevance of methods they use in the selection of optimal topologies.
Key words:
Epistemology, models, parsimony, likelihood, bayesian.
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Vol. 15 No. 3 • 2005
do más”, o una “moda”. En el mejor de los casos, se presuponeingenuamente que todos los métodos de agrupación (evolutivos,fenéticos, filogenéticos) son igualmente aceptables. Por otrolado, se aplican indiscriminadamente los métodos filogenéticos,particularmente cuando se usan caracteres moleculares (“pointand click” systematics,
sensu 
Grant
et al 
., 2003). En este caso, seconjetura presuntuosamente que los usuarios de los programasde reconstrucción filogenética no saben lo que hacen.Seguramente, ambas situaciones describen casos extremoscada vez menos frecuentes, pero sin duda revelan que la edu-cación teórica es necesaria. El taxónomo contemporáneo nece-sita ahora una educación más amplia no sólo de la tecnologíapara observar los caracteres, como la morfometría, lamicroscopia de fuerza atómica y las técnicas moleculares,sino de las bases conceptuales y analíticas disponibles en lafilosofía de la ciencia y en la teoría y métodos estadísticos. Elobjetivo de esta revisión es delinear los avances de la teoría ymétodos de parsimonia, verosimilitud y bayesianos, como indi-cación de las necesidades educativas para la investigación enla sistemática filogenética.
CONCEPTOS Y MÉTODOS EN LARECONSTRUCCIÓN HISTÓRICA
La clasificación consiste en agrupar organismos enespecies y éstas a su vez en otros grupos taxonómicos mayores.Tal tarea requiere entender la historia de esos grupos y como serelacionan entre si (filogenia). Por ejemplo, ante el problema declasificar cuatro entidades de muestreo (A, B, C, D), existen sólo tres posibilidades diferentes de relacionarlas en una topologíasin raíz. Las alternativas son 15 cuando se relacionan cinco enti-dades (Fig. 1). Entonces la “dificultad” de reconstruir la filoge-nia puede plantearse como el problema cuantitativo de valorarlas topologías alternativas y seleccionar una como la mejorhipótesis bajo alguna medida óptima.El taxónomo evolutivo tradicionalmente compila los datosposibles, hace un “análisis multivariado mental” de las simili- tudes y selecciona una estructura de clasificación, pero sincuantificar la viabilidad de las topologías alternativasdesechadas. La descripción matemática de los árboles en térmi-nos de teoría de graficas y teoría de probabilidad ha permitidocuantificar la estructura discreta del arreglo de ramas, medir laspropiedades topológicas y compararlas con los árboles alterna- tivos para la misma colección de unidades de muestreo (Semple& Steel, 2003).La elección de la mejor hipótesis de relaciones filogenéti-cas debe ser entonces una inferencia científica, justificada nosólo por la consideración de muchos datos sino también por elprocedimiento analítico de selección de topologías óptimasentre las alternativas posibles. Lo primero es mayormenteempírico y constituye el análisis de caracteres. Esta faserequiere la experiencia del examen minucioso de la variación decaracterísticas en muchos organismos por cada unidad demuestreo. Lo segundo es una exploración del espacio de losárboles. Esta fase exige la valoración de las topologías alterna- tivas de relaciones y una regla de decisión cuantitativa para laselección de la(s) hipótesis óptima(s) de filogenia. Una vezestablecidas las hipótesis sobre caracteres homólogos y gruposmonofiléticos todavía resta evaluar la confiabilidad de esashipótesis filogenéticas. En las siguientes dos secciones serevisan los avances en los conceptos y métodos filogenéticosasociados a dos fases analíticas, análisis de caracteres y elanálisis de árboles filogenéticos.
AVANCES Y DIRECCIONES EN EL ANÁLISIS DECARACTERES
Los avances en conceptos fundamentales en la fase delanálisis de caracteres le han dado un fundamento epistemológi-co robusto al estudio de la variación de los datos de cualquier tipo (Mishler, 1994). En la última década, se ha refinado el con-cepto de “homología filogenética” (De Pinna, 1991; Frost &Kluge, 1994; Kluge & Wolf, 1993; Nelson, 1994; Rieppel, 1991), aldelinear los componentes empíricos e inferenciales en el análi-sis de caracteres tanto de la morfología como de las moléculas(De Luna & Mishler, 1996). Ligado al concepto de homología filo-
Teoría y métodos de reconstrucción filogenética
ACBD
T
1
ABDC
T
2
ABDC
T
3
 
Figura 1. Las topologías posibles sin raíz para cuatro y cinco unidadesde muestreo. Las tres alternativas (a la izquierda) para relacionar cuatrounidades (A, B, C, D) están conectadas por las líneas del triánguloindicando la vecindad entre los árboles (T
1
,T
2
,T
3
). Igualmente, lavecindad entre las 15 alternativas posibles (a la derecha) pararelacionar cinco unidades (A, B, C, D, E) se indican con las líneas queconectan los árboles. El circulo señala el cladograma preferido bajoalgún criterio o medida de optimización, por ejemplo, parsimonia,verosimilitud o probabilidad posterior. Nótese que cada topología esvecina inmediata de otras cuatro. La diferencia entre árboles vecinos essólo un intercambio de ramas tipo “nni”.
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