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C. N. Cabrera
et al.
: Anatomía foliar de
Ficus maroma
y exposición a polución atmosférica
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Anatomía foliar de
Ficus maroma
(Moraceae) y análisis de hojas expuestas a la polución atmosféricaen la provincia de Tucumán (Argentina)
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— Cabrera, Cecilia N.; Graciela A. Gelsi; Patricia L. Albornoz; Marta E.Arias, 2009. “Anatomía foliar de
Ficus maroma
(Moraceae) y análisis de hojas expuestas ala polución atmosférica en la provincia de Tucumán (Argentina)”.
Lilloa
46 (1-2). El objetivodel trabajo fue estudiar la anatomía foliar y analizar los caracteres histológicos en hojas ex-puestas y no expuestas a la polución atmosférica. Las muestras fueron colectadas de ejem-plares del Jardín Botánico de Fundación Miguel Lillo, Tucumán. Para el estudio anatómico seemplearon técnicas histológicas convencionales en hojas frescas y fijadas en FAA. La epider-mis adaxial es pluriestratificada y la abaxial uniestratificada; los tricomas son glandulares conpie bicelular y cabeza pluricelular. Lámina dorsiventral, hipostomática, estomas tipo actinocí- ticos y ciclocíticos. Presencia de cistolitos, drusas y cristales cúbicos. Pecíolo subcircularcon tricomas simples, colénquima subepidérmico y tres haces vasculares bicolaterales enporción media. Según el análisis estadístico los caracteres que mostraron cambios significa- tivos fueron: aumento del grosor de la cutícula en epidermis adaxial, espesor del tejido enempalizada y mayor densidad estomática, en hojas expuestas a la polución. Se caracteriza laanatomía foliar de
F. maroma
y podría considerarse a esta especie como bioindicadora de lapolución atmosférica.
Palabras clave
: Anatomía foliar,
polución atmosférica,
Ficus maroma
, Moraceae.
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— Cabrera, Cecilia N.; Graciela A. Gelsi; Patricia L. Albornoz; Marta E.Arias, 2009. “Leaf anatomy of
Ficus
maroma
(Moraceae), and analyse of exposed leaves toenvironmental pollution in the province of Tucumán (Argentina)”.
Lilloa
46 (1-2). This paperdescribes the leaf anatomy of
F. maroma
and analyses the changes in exposed leaves to en- vironmental pollution. Fresh material was fixed in FAA. Conventional histological techniqueswere used. The leaf is dorsiventral and hypostomatic. Adaxial epidermis is pluriestratified and the abaxial is uniestratified. Trichomes are single and glandular. Stomata are actinocytic andcyclocytic type. Cystolits, druses and cubics crystals are present. Petiole subcircular exhibit tree bicollateral vascular bundles. According to statistics analysis, exposed leaves to atmo-spheric pollution show changes anatomycal. It characterizes the leaf anatomy of
F. maroma
and could be considered this species as bioindicator of environmental pollution.
Keywords
: Leaf anatomy, atmospheric pollution,
Ficus maroma
, Moraceae.
Cabrera, Cecilia N.
1
; Graciela A. Gelsi
1
; Patricia L. Albornoz
1-2
y
Marta E. Arias
1
1
Cátedra Anatomía Vegetal, Facultad Ciencias Naturales e IML, UNT. Miguel Lillo 205 (4000). Tucumán.arias@csnat.unt.edu.ar
2
Instituto de Morfología Vegetal, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251 (4000). Tucumán.Recibido: 26/06/09 – Aceptado: 23/10/09
INTRODUCCIÓN
Ficus
L., es el género más abundante einteresante de las Moráceas. Actualmente seconocen más de 1000 especies distribuidasen los cinco continentes de las 600 citadaspreviamente por Engler (1889). En Américase encuentran 150 especies que se extiendendesde el sur de los Estados Unidos hasta laRepública Argentina, habitan en las provin-cias fitogeográficas de Las Yungas y Para-naense; dentro del dominio Amazónico. Eneste continente son comunes los “estrangula-dores” del subgénero
Urostigma
y los gran-des árboles del subgénero
Pharmacosycea;
ambos representados en Argentina (Vazquez Avila, 1981).En nuestro país se encuentran 7 especies de
Ficus
(Vásquez Ávila, 1999).
F. oblanceolata
Rusby, fue la primera especie citada por Hau-
Lilloa 46 (1–2): 34–42, 2009
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Lilloa 46 (1–2): 34–42, 2009
35man (1925) para el NOA. Más tarde, Castella-nos (1944) en base a las observaciones reali-zadas en ejemplares provenientes del noroesteargentino determinó que la especie menciona-da por Hauman, quien trabajó con materialestéril, corresponde a
F. maroma
Castell. Estaespecie pertenece al subgénero Urostigma(Gasp.) Miq., es nativa de las provincias deSalta y Jujuy, se encuentra además en Boli- via. Habita preferentemente en quebradashúmedas, cauces de ríos y arroyos, crece entrelos 500 y 1500 msnm (Vazquez Avila, 1981;Zuloaga y Morrone, 1999).
F. maroma
es unárbol epifito, orófilo, estrangulador, de másde 20 m de altura, de copa amplia y follajedenso, corteza lisa de color blanca-grisácea.Es conocido vulgarmente como “maroma”,“gomillo”, “palo bochinche”, “aguaray” (Vaz-quez Avila, 1981).Esta especie tuvo importancia económi-ca, durante la crisis de los años 1944 y 1945,debido a la posibilidad de extracción de cau-cho de la misma, sumado a la importanteinformación relacionada con el sistema depolinización, morfología y fisiología del si-cono, aspectos que fueron de gran aporte ala sistemática del género (Vazquez Avila,1981). En el documento preliminar del Pro-yecto “Alto Bermejo” (http://www.proyungas.org.ar/) se cita a
F. maroma
como especieconsumida por aves y murciélagos.Existen antecedentes morfológicos, ana-tómicos, citológicos y medicinales para lafamilia y diferentes especies del género
Ficus
(Solereder, 1908; Condit, 1928, 1933, 1964;Metcalfe y Chalk, 1950; Font Quer, 1978;Martínez Crovetto, 1981; Vázquez Ruiz
etal
., 2002). Antecedentes para
F
.
maroma
son referidos a la morfología (Castellanos,1944; Vazquez Avila, 1981). No se registrainformación a cerca de la anatomía foliarde
F. maroma
.En relación con la contaminación am-biental Dalmasso
et al.
(1997) mencionanque el follaje de los vegetales cumple unimportante papel como receptor del polvoatmosférico y se ha comprobado que sirvecomo parámetro de referencia sobre el gra-do de contaminación del aire. En numerosasespecies estudiadas se observó alteracionesestructurales en la hoja, entre las que semencionan obturación de estomas, reduc-ción de la fotosíntesis y el crecimiento, cau-sadas por el efecto perjudicial de los conta-minantes atmosféricos (Inamdar y Chaudha-ri, 1984; Batti e Iqbal, 1988; Silva
et al.
,2000; Moraes
et al.
, 2000; Sant’anna-Santos
et al
., 2006; Stiefkens
et al
., 2007; Bruno
etal.
, 2007).El objetivo del presente trabajo fue estu-diar la anatomía foliar en
F. maroma
y ana-lizar los caracteres histológicos, comparati- vamente, en hojas expuestas y no expuestasa la polución ambiental.
MATERIALES Y MÉTODOS
El material estudiado fue colectado deejemplares cultivados en el Jardín Botánicode Fundación Miguel Lillo, Tucumán. De loscuales uno de ellos se ubica en la periferia del jardín, expuesto a sustancias emanadas por eltránsito vehicular permanente; el mismo pre-senta en la mitad de su copa hojas con unanotable película negra en la superficieadaxial, en tanto que en la otra mitad las ho- jas se encuentran totalmente limpias. Se tomocomo testigo un ejemplar que se encuentra enla parte más interna del jardín, en el que sushojas no presentan dicha película. Cabe desta-car que estos dos individuos son los únicosque se encuentran en la provincia. Se trabajócon hojas frescas y fijadas en FAA. Para la ob-tención de epidermis se utilizaron las técnicasde Metcalfe o de “raspado” y método químicocon hidróxido de potasio al 5 %. Los diafani-zados se realizaron según la técnica de Dizeode Strittmater y cortes transversales mediantela técnica de “mano alzada” (D’Ambrogio,1986). Las tinciones empleadas fueron azulde toluidina, fast-green, safranina, verde demalaquita, azul de anilina, azul de algodón y azul cresilo brillante. Las observaciones serealizaron en lupa (Olympus), microscopioóptico (Zeiss) y de luz polarizada (Enosa). Lasfotos fueron tomadas con cámara digital (Ca-non A 620 Power Shot con 7,1 MP), incorpora-da a microscopio Carl Zeiss (Axiostar plus).En la clasificación de los tipos de esto-mas se utilizó la terminología propuesta por
C. N. Cabrera
et al.
: Anatomía foliar de
Ficus maroma
y exposición a polución atmosférica
36 Van Cotthem (1970), se determinó el valorpromedio del tamaño de estoma y la densi-dad de los mismos por mm
2
.Para la caracterización de la nerviaciónde la lámina se utilizó la terminología pro-puesta por Hickey (1974).Las variables anatómicas que se considera-ron para comparar estadísticamente las dife-rencias foliares entre hojas expuestas y noexpuestas a la polución fueron: el espesor dela cutícula en superficie adaxial, el espesordel parénquima en empalizada, el área deestomas y la densidad estomática. Se utilizóla prueba No paramétrica de Student, para 2muestras independientes (Zar, 1996). El tama-ño de la muestra n=15, corresponde al nú-mero de hojas por cada individuo.Se destaca que no se realizaron análi-sis para la determinación de los elemen-tos químicos presentes en hojas expuestasa la polución.M
ATERIAL
ESTUDIADO
Ejemplares del material estudiado fueronherborizados y depositados en el herbario deFundación Miguel Lillo (LIL).
F. maroma
Castell.: Argentina, Tucumán.Dpto. Capital, Jardín Botánico de la Funda-ción Miguel Lillo, 450 msnm, 29-VIII-2005,Cabrera y Gelsi 1;
ibid
., 20-VI-2008, Cabreray Gelsi 2.
RESULTADOS
A
RQUITECTURA
FOLIAR
La hoja es largamente peciolada, con lá-mina elíptica de margen entero, de ápice agu-do y acuminado, con la base redondeada. La venación es pinnada, camptódroma, broqui-dódroma. La vena primaria (1º) de recorridoderecho no ramificado. Las venas secunda-rias (2º) de grosor moderado, de recorridocurvado abruptamente, con ángulo de diver-gencia agudo, las ramificaciones de las venasforman ojales. Las venas intersecundarias soncompuestas. Las venas intramarginales seencuentran formadas por la unión de las ve-nas secundarias. Las venas terciarias (3º) pre-sentan un modelo percurrente con recorridobifurcado. Las venas cuaternarias (4º) y quin-quenarias (5º) son finas de trayectoria orto-gonal. La venación última es marginal ojala-da (Fig. 1A). Las areolas están bien desarro-lladas, de forma penta-poligonal, con dispo-sición orientada. Las vénulas son ramificadas1 a 3 veces. El último orden de venación es elsexto (Fig. 1B). A
NATOMÍA
DE
LA
LÁMINA
En vista superficial ambas epidermis pre-sentan células isodiametricas a rectangularescon paredes rectas a curvas, las paredes de lasuperficie abaxial son más engrosadas; lacutícula se encuentra estriada principalmen-te alrededor de los estomas y cistolitos; eneste último las células epidérmicas se dispo-nen radialmente (Fig. 1C y D).Los estomas se encuentran en la epider-mis abaxial y son de tipo actinocítico y ci-clocítico; se observan estomas gigantes quese ubican al nivel de la nerviación, y esto-mas contiguos (Fig. 1E-H).Los tricomas se disponen en la superficieabaxial, son de tipo glandular con cabezaelipsoidal, pluricelular con paredes transver-sales y longitudinales con pie bicelular, alre-dedor del cual las células epidérmicas se dis-ponen radialmente (Fig. 1I).En sección transversal la lámina es dor-siventral, hipostomática. La epidermisadaxial esta formada por 2 (3) capas de cé-lulas; en el estrato superior las células sonde menor tamaño, la cutícula es gruesa. Laepidermis abaxial es uniestratificada, concutícula delgada. En el mesófilo, el parén-quima en empalizada esta formado 2 (3) es-tratos de células; este empalizada a la alturade los nervios secundarios, únicamente, sedispone de modo equibilateral, presentando3 estratos hacia el lado adaxial y 1 estratode parénquima en el lado abaxial, en esteúltimo las células se disponen laxamente. Elparénquima esponjoso posee de 4 (5) estra-tos de células (Fig. 1J). Los estomas se ubi-can al mismo nivel que el resto de las célu-las epidérmicas o bien pueden estar leve-mente sobreelevados (Fig. 1K).El nervio medio tiene una estructura com-pleja en cuanto a la disposición de los compo-nentes del sistema de conducción; el floema se
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