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M. E. Lozzia
et al.
: Estudios citogenéticos en
Anemone 
y
Thalictrum 
72
Estudios citogenéticos en
 Anemone decapetala 
Ard.,
Thalictrum decipiens 
Boivin y 
Thalictrum venturii 
Boivin (Ranunculaceae)
R
 
e
 
s
 
u
 
m
 
e
 
n
— Lozzia María E.; Valeria de los A. Páez; María I. Toranzo; María E. Cris- tóbal. 2009. “Estudios citogenéticos en
Anemone decapetala 
Ard.,
Thalictrum decipiens 
Boivin
y T. venturii 
Boivin (Ranunculaceae)”.
Lilloa 
46 (1-2). Se estudian citogenéticamente
A.decapetala 
 var.
foliolosa 
,
T. decipiens 
y
T. venturii 
especies de Ranunculaceae de las floras templadas y tropicales de Sudamérica, frecuentes en la región montañosa del NO Argentino.Se determinó el número cromosómico, se analizaron los estadíos meióticos e irregularidadespresentes y el tipo de aberturas de los granos de polen en cada una de las especies.
Palabras clave:
 
Anemone decapetala, Thalictrum decipiens, Thalictrum venturii,
Ranuncu-laceae, citogenética, meiosis.
A
 
b
 
s
 
 t
 
r
 
a
 
c
 
 t
— Lozzia María E.; Valeria de los A. Páez; María I. Toranzo; María E. Cris- tóbal. 2009.
Cytogenetic studies in
Anemone 
 
decapetala 
Ard.,
Thalictrum decipiens 
Boivin
and Thalictrum venturii 
Boivin (Ranunculaceae)”.
Lilloa 
46 (1-2). Cytogenetic studies of the fol-lowing Ranunculaceae
A.
 
decapetala 
 var.
foliolosa 
,
T. decipiens 
and
T. venturii 
belonging towarm and tropical floras of the mountain region in the Northwest of Argentina, South Amer-ica. The chromosome number was determined, meiotic stages and irregularities and types ofopenings in the pollen grains were analyzed in each of them.
Keywords:
 
Anemone decapetala, Thalictrum decipiens, Thalictrum venturii 
, Ranunculaceae,cytogenetics, meiosis.
Lozzia, María E.; Valeria de los A. Páez; María I. Toranzo;María E. Cristóbal
Instituto de Genética. Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000).Tucumán. Argentina.e-mail: melozzia@yahoo.com.arRecibido: 26/06/09 – Aceptado: 12/11/09
INTRODUCCIÓN
En este trabajo se lleva a cabo el análisiscitogenético de
 Anemone decapetala
var.
 fo-liolosa, Thalictrum decipiens
 
 y 
 
Thalictrum venturii
.
Estas
 
especies están distribuídas enambos hemisferios en las floras de 30 regio-nes aproximadamente (Ziman & Keener,1989). El género
 Anemone
se presenta enzonas tropicales y templadas del mundo conseis especies en Sudamérica (Lourteig,1951).
 A
.
decapetala
var.
 foliolosa
se registrapara Brasil, Bolivia Uruguay, Chile y No-roeste de Argentina.El género
Thalictrum
está formado porplantas herbáceas y perennes, sin nectarios y flores apétalas; pertenece a la subfamiliaThalictroideae Raf. y tiene aproximadamen-te 190 especies (Tamura, 1995) distribuidasen regiones tropicales y templadas. En Suda-mérica, se extiende a lo largo de la Cordille-ra andina, está presente en Bolivia y en Ar-gentina llega hasta la ciudad de Córdoba.
T.decipiens
T. venturii
son mencionadas parael noroeste del país por Lourteig (1951) y Zuloaga & Morrone (1999).Langlet (1932) y Gregory (1941) han re-agrupado a la familia Ranunculaceae por suscaracteres cariológicos en dos grupos: R, concromosomas grandes y un número haploidemás frecuente de n = 8, por ejemplo
 Anemo-ne, Ranunculus, Clematis
y T, con cromoso-mas pequeños y un número haploide de n =7, 9 o 13, por ejemplo
Thalictrum, Aquile- gia, Hydrastis.
Estudios filogenéticos molecu-lares utilizando marcadores ribosómicos, su-gieren que para las taxas del grupo T habríatres linajes monofiléticos, en uno de los cua-les se incluye al género
Thalictrum
(Ro
etal
., 1997). Para Hoot (1995), a partir de sus
 
Lilloa 46 (1–2): 72–76, 2009
72
 
Lilloa 46 (1–2): 72–76, 2009
73datos moleculares, el grupo T sería basal y parafilético y al grupo R le asignaría un li-naje monofilético. Esta apreciación no fuecompartida por Ro
et al.
(1997) y Johansson(1995) quienes consideran que aceptarlaimplicaría un origen polifilético para el gru-po T y estimaron la necesidad de realizarinvestigaciones adicionales.El presente trabajo forma parte del pro- yecto que contempla realizar los estudioscitológicos de las Ranunculaceas del NO Ar-gentino, iniciados en las especies del género
 Ranunculus
de la provincia de Tucumán y alrededores
 
(Lozzia & Martínez, 1995; Lo-zzia M. E. Tesis Doct., 2007).
MATERIALES Y MÉTODOS
Las localidades de recolección de los bo-tones florales fueron las siguientes:
 Anemone decapetala
: Lara. Dpto. Tran-cas (Tucumán) 2500 msm. Rubén Andrada.LIL 608629. 14/12/07.
Thalictrum decipiens
: El Mollar, Dpto.Tafí del Valle (Tucumán).1750 msm. ValeriaPáez, LIL 608557. 27/12/07.
T. venturii
: Lara, Dpto. Trancas (Tucu-mán).1800 msm. María E. Lozzia LIL608556. 14/12/07.Para las preparaciones citológicas, elmaterial se fijó en alcohol absoluto- ácidoacético (3:1) durante 24 horas y se conservóen alcohol al 70º a -10º C. La coloración serealizó con hematoxilina propiónica al 2 %con cristales de citrato férrico, previa hidró-lisis ácida a 60º C. Los recuentos cromosó-micos se realizaron en 30 células madres depolen.Se llevaron a cabo preparaciones de po-len de
 A. decapetala
y de
T. decipiens
; elmétodo utilizado fue el de Wodehouse (1935) y el montaje del material se hizo en glicerinagelatinada (Kisser, 1935).No se contó conmaterial maduro para analizar los granos depolen de
T. venturii.
Se midieron los ejes ecuatorial y polar, almenos en 30 granos; se examinó el tipo deabertura en 100 granos.Las microfotografías se obtuvieron utili-zando un microscopio óptico Nikon Eclipse E200 con cámara incorporada Moticam 1000.
RESULTADOS
 Anemone decapetala
 var
. foliolosa
El análisis de las células madres de polenmuestra 8 II en diacinesis (Fig. 1 y 2); la fre-cuencia de quiasmas por bivalente es de 1.2 y las MI son normales (Fig. 3). En la segun-da división de la meiosis se presentan irregu-laridades; MII con puentes remanentes de la AI, asincronía y falta de coorientación en un68% de las células (Fig. 4); AII normales (80%), esporádicamente se presentan cromoso-mas rezagados (Fig. 5). La formación de té-tradas es normal; se observaron tríadas
Fig.1-7.
 
Anemone decapetala 
var.
folio- losa 
 
1-2)
Diacinesis8 II;
3)
Metafase I;
4)
Metafase II;
5)
Anafase II;
6)
Cito-mixis;
7)
Grano depolen. Escala: 6 µm.
 
M. E. Lozzia
et al.
: Estudios citogenéticos en
Anemone 
y
Thalictrum 
74(1%). En la primera división meiótica seobserva citomixis (Fig. 6); 1 a 3 canalescitoplasmáticos entre dos células y múlti-ples canales entre tres células. Los granos depolen son tricolpados, esferoidales, con undiámetro ecuatorial de 20.11 µm y el ejepolar de 19,82 µm (Fig. 7).
Thalictrum decipiens
En diacinesis 28 II con uno a cuatro cro-mosomas asociados al nucleolo; se observanbivalentes en anillo y una frecuencia dequiasmas de 1,69 (Fig. 8). La MI es regularen un 95 % de las células, el 5 % restantepresentan cromosomas fuera de la placaecuatorial (Fig. 9); AI regular. En la segundadivisión no se observan irregularidades; hay formación regular de tétradas. Los granosde polen tienen 9,71 µm de diámetro y sonperiporados (Fig. 10).
Thalictrum venturii
El número cromosómico es n = 28 II(Fig. 11). Las irregularidades son muy fre-cuentes y se observan en todos los estadíosde la meiosis; MI, el 21% son irregulares(Fig. 12); en AI hay formación de varios hu-sos y puentes; TI con formación de puentessin fragmentos (Fig 13). En la segunda divi-sión, MII con cromosomas fuera de la placa(Fig. 14); AII con separación precoz de cro-mosomas, cromosomas dispersos (Fig. 15-17); TII con micronúcleos (Fig. 18); se ob-servaron mónadas (Fig. 19); tríadas, pénta-das (Fig. 20); héxadas (Fig. 21), héptadas;octadas. Se observa citomixis durante paqui-tene entre dos células (Fig. 22).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Las Ranunculaceas constituyen elementosimportantes dentro del ecosistema de las al-tas montañas. Las especies de
 Ranunculus
,
Clematis, Anemone
Thalictrum
del NO Ar-gentino
 
forman parte de las floras templa-das y tropicales de las regiones montañosasdel continente sudamericano (Lourteig,1951, 1956). Según Ziman & Keener (1989)su distribución confirmaría la hipótesis queestablece una ruta de migración de estas es-pecies desde el Hemisferio Norte.Los estudios citológicos realizados en elgénero
 Anemone
señalan dos series de núme-ros básicos x = 7 y x = 8, donde x = 7 deriva-ría de x = 8 por fusión (Chandra Roy & Shar-ma 1971).
 Anemone decapetala
es un diploidecon 2n = 16, recuento que coincide con losrealizados anteriormente (Rottfels
et al.,
1966; Joseph &
 
Heimburger, 1966); tambiénse citan triploides con 2n = 24 (Fedorov,1974). Los granos de polen son tricolpados.Morfológicamente
T. decipiens
T. ventu-rii
se diferencian por la presencia de anterasmucronadas y no mucronadas, el número decarpelos y en la forma de los aquenios (Lour-teig, 1951). Citológicamente,
Thalictrum
esun octoploide, filogenéticamente es conside-rado más evolucionado respecto a
 Anemone, Ranunculus y Clematis
. Las característicaspolínicas (Clarke
et al
., 1991) y el análisis
Fig. 8-10.
Thalictrum decipiens 
8)
Diacinesis, las flechas indican los cromosomas asociadosal nucleolo;
9)
Metafase I;
10)
Granos de polen. Escala: 6 µm.

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