INTERACCIN ENTRE ORGANISMOS

El papel de los recursos es importante en el estudio ecolgico. Tanto plantas como animales requieren materiales que deben estar disponibles a corto plazo. Un recurso es cualquier material cuya abundancia en el ambiente natural puede limitar la supervivencia, el crecimiento o la reproduccin. El alimento, el espacio, y los nutrientes orgnicos son potencialmente recursos limitantes. Los recursos que pueden agotarse se consideran recursos no renovables. Los recursos que al ser utilizados, despus continan estando disponibles son renovables. La caracterstica de renovable puede ser resuelta en el tiempo de vida de un organismo, el cual explota un recurso. Para los organismos que viven fijos a un sustrato, el espacio es un recurso no renovable, el cual se vuelve renovable con la muerte del organismo. Entre organismos ocurren muchas interacciones ecolgicas, las cuales pueden ser clasificadas en un sistema de msmenos-cero, dependiendo de s una especie: se beneficia, sufre, o no se afecta de manera particular por la interaccin. Un sistema de ms-menos-cero se usa para caracterizar las interacciones ecolgicas. La interaccin ms (+) beneficia una especie; interacciones menos (-) la daan y las interacciones cero (0) no la afectan de manera importante. La tabla 1 resume las interacciones bsicas y la clasificacin con el sistema ms-menos-cero. Tenga en cuenta que las interacciones son clasificadas con dos smbolos para representar el efecto sobre ambos organismos que participan en la interaccin. Tabla 2. Tipos de interacciones ecolgicas

Tipo

Naturaleza de la interaccin

Clasificacin "ms-menoscero" +++-/-+-/--

Predacin Parasitismo Competencia Territorialidad Comensalismo Mutualismo

Beneficia a uno y daa al otro Beneficia a uno y daa al otro Beneficia a uno y daa a otro o daa a ambos Beneficia a uno y daa a otro o daa a ambos Beneficia a uno pero no afecta al otro Beneficia a ambos individuos

+0

Un predador exitoso puede localizar a la presa, y tiene un medio para ingerirla y asimilarla. Los predadores pueden ser mviles o estacionarios. Dentro de los predadores estacionarios estn las anmonas, y otros celenterados (Foto plipo), mientras que los predadores mviles incluyen peces, aves, insectos, etc. Todos los predadores comparten la habilidad para localizar la presa, aunque utilizan diferentes estrategias. A pesar de la diversidad hay unos principios de organizacin de la interaccin predador-presa. Los predadores mviles y estacionarios buscan la presa usando estmulos qumicos, mecnicos y visuales; otros utilizan el engao. La teora del forrajeo ptimo predice las reglas usadas por los predadores para optimizar la ingestin de alimento. La teora del forrajeo ptimo predice que cuando la densidad del alimento es alta, el predador se especializa en presas de buena calidad e ignora las de bajo contenido alimenticio. Pero si la densidad del alimento disminuye el predador se vuelve menos selectivo y amplia el rango de seleccin de las presas. Lo anterior puede ser alterado, si hay una impronta entre el predador y la presa, lo cual tiene un costo de aprendizaje para cambiar de una presa a otra. La saciedad, o el lmite de la capacidad digestiva es importante. Un predador puede ignorar a la presa si su estomago est lleno y no puede digerir mas por el momento. El tiempo gastado en la bsqueda de alimento afecta la relacin predadorpresa. La teora del forrajeo ptimo predice que el incremento en el recorrido para buscar alimento reduce la oportunidad de obtenerlo, por lo tanto el predador opta por mantenerse en un lugar y buscar all su alimento. Con relacin a la eleccin del mejor tamao de presa, los organismos optan por seleccionar presas de tamao intermedio, con el fin de reducir el tiempo gastado en manipular presas o muy grandes o muy pequeas. La Fig. 13 muestra un anlisis costobeneficio para la seleccin del tamao, la cual coincide con el tamao real seleccionado por el cangrejo que se alimenta de la almeja. El cangrejo Carcinus maenas selecciona almejas de tamao intermedio.

Figura 13 Estrategia ptima para seleccionar almejas: a) anlisis terico de costo-beneficio para el aprovechamiento energtico de las presas, en relacin con el tamao, (en trminos de energa de retorno obtenido en Joules/seg) b) El tamao de almejas seleccionado por el cangrejo.

La resistencia a los predadores incrementa la resistencia individual de la presa y se incrementa por seleccin natural. Los organismos marinos han evolucionado una amplia variedad de estrategias para detener a los predadores. Por ejemplo la mayor parte de esponjas son venenosas. Esto se podra esperar de una especie que es ssil y no tiene otra forma de defensa contra los predadores. Semejantes a otras adaptaciones, las defensas anti-predador se originan como variaciones en las poblaciones por seleccin natural. Los predadores incrementan la frecuencia de los rasgos resistentes a travs de la seleccin de los ms vulnerables. La presencia de cualquier morfologa repelente o veneno sobrevivir, y los individuos que poseen tales rasgos multiplicaran sus genes en las generaciones posteriores. Como resultado los predadores seleccionan individuos con rasgos extremos.

Figura 14: Foto Panea conica.

de

Las presas evitan a los predadores por medio de respuestas de mimetismo, camuflaje y respuestas de escape. Algunos organismos pueden desarrollar rasgos morfolgicos para desalentar al predador del ataque, ejemplo: espinas, esqueletos fuertes, etc. Por ejemplo los peces de la familia Scorpaenidae estn armados con espinas venenosas. Algunos organismos se defienden qumicamente por medio de compuestos secundarios txicos, secreciones cidas y metales txicos. Las substancias activas, usadas por el hombre como estimulantes, estn presentes en las plantas como resultado de una respuesta evolutiva a sus predadores. La nicotina, cafena, cocana y la mostaza son ejemplos de esas substancias y se conocen como compuestos secundarios, debido a que no se utilizan en los procesos metablicos tpicos de la planta. La presencia de substancias de defensa txica, generalmente va asociada con una coloracin llamativa (foto Panea conica). Algunos bivalvos tienen estructuras semejantes a tentculos que son llamativas y parecen ser una tentacin para los peces. Los peces muerden estos tentculos, luego los arrojan y abandonan a la presa indefensa. Las defensas qumicas y mecnicas contra la predacin cambian con la latitud, el hbitat y el ocano. En los trpicos se presentan mayor nmero de adaptaciones de defensa contra la predacin, lo cual coincide con la mayor diversidad de organismos en las latitudes bajas del trpico y refleja la mayor presin de la predacin en los trpicos, lo cual realza la seleccin natural para incrementar la defensa de las presas. Las relaciones comensales beneficia a una especie solamente. Los beneficios generalmente se relacionan con alimento, sustrato o proteccin (foto 15 ) Las relaciones comensales pueden ser facultativas u obligatorias. Una especie comensal facultativa, no es Figura 15: Foto de diversas especies dependiente completamente de otra especie, sino que puede vivir de Thyllandsia , epiftas propias del bosque alto andino. Estas sobre una variedad de especies. Las lapas, por ejemplo, pueden plantas derivan sus nutrientes de la lluvia y el aire y usan al rbol slo como soporte. vivir sobre rocas, tiburones, almejas, caracoles, tortugas, o sobre otras lapas. Por otro lado los comensales obligatorios pueden vivir slo en la presencia de ciertas especies. El mutualismo es una asociacin evolutiva entre dos o ms especies que beneficia a los participantes. En los ecosistemas se encuentran pares de especies que se benefician mutuamente por la asociacin. Esas relaciones probablemente comenzaron como relaciones facultativas, pero hubo una variacin gentica que completo la dependencia. La desventaja obvia de este tipo de relacin es el peligro de que una de las especies se extinga. El mutualismo obligatorio depende en un alto grado de la estabilidad simultnea de las poblaciones de las dos especies participantes en la asociacin.

Figura 16. Corte transversal del talo de los lquenes: Usnea florida , Everniopsis trulla y Letharia vulpina

Los lquenes son asociaciones entre un hongo y un alga una cianobacteria. Esta asociacin es un ejemplo de mutualismo, en la cual ambos participantes se benefician. La mayor parte del cuerpo visible del lquen corresponde al hongo, el organismo fotosinttico vive en el micelio interno. El organismo fotosinttico suministra los nutrientes y el hongo envuelve las clulas fotosintticas transfirindoles agua y minerales. Los lquenes estn en la capacidad de invadir los hbitats ms agrestes, frecuentemente ellos son los primeros colonizadores y se consideran los pioneros en la formacin del suelo; debido a que facilitan la colonizacin de rocas por otras plantas. El parasitismo tiene lugar, cuando una especie vive a expensas de otra, sin consumirlo totalmente como alimento, pero la mata lentamente (Fig. 17). Los ectoparsitos viven sobre la superficie externa de un organismo. Ellos viven unidos a las agallas, al tallo, a las superficies del cuerpo. En contraste, los endoparsitos viven en el interior del cuerpo del hospedero y puede ocupar los vasos sanguneos, o ramificarse en ciertos rganos o tejidos. Si los parsitos son inefectivos en utilizar a su hospedero, otros parsitos pueden entrar y desplazarlos por competencia. Por otro lado, si son demasiados efectivos, ellos pueden matar a su hospedero e igualmente conducir a la poblacin hospedera a la extincin. Como el hospedero eventualmente muere, o la presencia del parsito acelera su muerte, los parsitos deben tener un medio de desplazarse a otros hospederos. Como resultado, los parsitos desarrollan ciclos de vida complejos, que incluyen ms de una especie. La dependencia de mltiples hospederos es peligrosa para la sobrevivencia del parsito, si uno de los hospederos est ausente o es difcil de localizar. Los competidores en apariencia coexisten en el mismo hbitat, aunque en nichos diferentes; por ejemplo muchas especies de aves canoras coexisten en los bosques porque se alimentan de insectos a diferentes alturas de los rboles (Fig. 18). Los murcilagos y las golondrinas se alimentan de insectos voladores, pero no compiten porque los murcilagos comen de noche y las golondrinas de da. La competencia se presenta cuando dos poblaciones disputan por recursos ambientales limitados del tipo alimentos, nutrientes, la luz del sol, y el espacio vital. Cuando hay superposicin de nichos, ambas poblaciones resultan afectadas, pero tarde o temprano, una de ellas predomina, se apropia del recurso limitado y elimina a la otra especie, proceso que recibe el nombre de principio de exclusin competitiva. El bilogo Gause realiz la primera demostracin de una competencia interespecfica. Gause cultivo los protozoarios Paramecium caudatum y Paramecium aurelia en medio bacteriales independientes. Ambas poblaciones presentaron una curva de crecimiento en forma S. Cuando se desarrollaron ambas especies en un medio de cultivo se observ, como el grado de competencia por el mismo alimento, modific el patrn normal de crecimiento (Fig. 20 ). Al finalParamecium aurelia demostr mayor capacidad para adquirir el alimento y la otra poblacin fue eliminada.
Figura 18: Reparticin de nicho en las aves canoras

El principio de exclusin competitiva expresa que si dos poblaciones compiten por un mismo recurso, que es necesario para la supervivencia de ambas especies, y ste aparece en cantidades limitadas, una de las poblaciones ser eliminada y la poblacin que sea ms eficiente en aprovechar el recurso sobrevivir.

Figura: 19 Crecimiento de dos protozoarios, Paramecium caudatum y Paramecium aurelia a) y b) cuando crecieron en medios separados y c) cuando se desarrollaron juntos.

INTERACCIN ENTRE LOS ORGANISMOS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

Todos los organismos se hallan en interaccin directa con los factores ambientales. Los factores energticos, hdricos, qumicos y mecnicos del medio ambiente afectan las caractersticas del ambiente y a los organismos y se reflejan en el clima, el suelo, el relieve y en otros organismos. Cada organismo posee para un determinado factor un margen de tolerancia fisiolgica, el cual es determinado genticamente. El rango de tolerancia representa el valor para un factor que es soportable para un organismo. Cuando el factor es muy bajo o muy alto dentro del rango de tolerancia, se considera que el organismo se halla en un psimo ecolgico. Si las condiciones ambientales se tornan extremas, ciertos organismos perecern. Este concepto general se denomina ley de tolerancia. Para cada uno de los factores abiticos, un organismo tiene lmites de tolerancia dentro de los cuales puede sobrevivir. Cualquier factor fuera del extremo superior, o inferior, de dicha tolerancia, tiende a limitar la oportunidad de supervivencia del organismo (fig. 65). El optimo ecolgico se presenta en la zona donde la intensidad del factor es la ms adecuada para el individuo. El margen de tolerancia fisiolgica vara por lo general entre las poblaciones y por lo general en las diferentes etapas del crecimiento. Cuando los organismos presentan un rango de tolerancia amplio se habla de organismoseuripotentes, en el caso de rangos estrechos de tolerancia de organismos estenopotentes. En relacin con la estenopotencia cuando un factor se halla en la regin de baja intensidad se habla de oligoestenopotencia, en la regin media de intensidad mesoestenopotencia y en la regin de mayor intensidad de poliestenopotencia. El desarrollo de un organismo depende principalmente del factor que se encuentra presente en mnima intensidad o en exceso, es decir del psimo ecolgico (Fig. 64). Este enunciado se conoce como la ley del mnimo (Liebig 1843). En la naturaleza resulta con el desarrollo de rangos diferentes de tolerancia fisiolgica y rangos de tolerancia ecolgica (curvas de tolerancia sinecolgica, potencia ecolgica), las cuales reflejan el comportamiento real del organismo cuando todos los factores ambientales estn en juego. Figura 64: es una representacin de la ley del mnimo, la cual muestra como el crecimiento de un organismo es limitado por el elemento esencial que sea ms escaso. El nivel de agua representa el nivel de crecimiento o de produccin de una cosecha; Aunque todos los elementos restantes estn

Figura 64

presentes en las cantidades adecuadas, la produccin o el crecimiento de los organismos no ser ms all de lo que permita el elemento esencial en concentracin limitada.

A travs de las mltiples adaptaciones de los organismos a diferentes rangos de tolerancia se forman reas multidimensionales en las cuales los organismos realizan su desarrollo, se reproducen y permiten la preservacin de la especie, la cual se conoce como nicho ecolgico. El nicho no se debe considerar slo como el espacio, sino como el mosaico de las propiedades del medio ambiente que permiten el cubrimiento de las necesidades genticas de los organismos. El nicho fundamental de un organismo se considera como el grado de tolerancia de un organismo a las condiciones abiticas del ambiente, el cual es el resultado del desarrollo evolutivo y ontogentico y se reduce con la competencia, la oferta de alimento y los enemigos constituyendo el nicho real. A escala individual, los factores biticos y abiticos son muy importantes. Se puede definir el nicho ecolgico, como el rango de ambientes en los cuales una especie vive. Este rango de ambientes tiene dimensiones tanto biolgicas, como fsico-qumicas, tales como las especies con que interacta, la profundidad del agua en que vive, y el rango de la salinidad que tolera. Dos especies no pueden ocupar exactamente el mismo nicho (ya que sus requerimientos ambientales y tolerancias no son exactamente los mismos). El hbitat es el lugar -definido por la comunidad vegetal y el entorno fsico- al que la especie est adaptada biolgicamente para vivir; por ejemplo, un lago, un bosque, las sabanas son ejemplos de hbitats. Los diferentes tipos de bosques brindan hbitats marcadamente distintos y la comunidad que sostiene es diferente. Diferentes especies pueden ocupar el mismo hbitat; An as la competencia puede ser ligera o inexistente, para la mayor parte de poblaciones Figura 66: Distribucin del nicho realizado que conviven, porque cada especie tiene Chthalamus stellatus y Balanus balanoides su nicho, el cual se refiere a: qu come el organismo, dnde y cundo, dnde se refugia y dnde anida.

y el nicho fundamental de los percebes

Los nichos de dos especies pueden traslaparse y en este caso las dos especies compiten por el mismo recurso. Hay diferenciacin de nicho, cuando una especie modifica sus requerimientos de recursos, lo cual reduce la competencia directa. En la Fig. 66 se muestra la competencia interespecfica entre los percebes Chthalamus stellatus y Balanus balanoides. En la zona entre mareas. B. balanoides es susceptible a la deshidratacin y C stellatus es controlado por B balanoides, el cual crece ms rpidamente. Por lo tanto, el nicho fundamental, la mxima rea de ocupacin de C. stellatus se ve reducido; es decir el nicho realizado, es menor, que el nicho fundamental, presencia de competencia. Para B. balanoides el nicho realizado es igual al nicho fundamental. Un nicho es el conjunto de caractersticas que describen los recursos precisos que necesita un organismo para sobrevivir.