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1cap 30 Biosintesis de Aminoacidos No Esenciales en La Nutricion

1cap 30 Biosintesis de Aminoacidos No Esenciales en La Nutricion

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11/13/2013

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original

 
no
esenciales
en
la
nutrición
Victor
W
Rodwell,
PhD
Referirse
a
los aminolicidos fundamentales para lanutrici~n omo "esenciales"
o
"indispensables"
y
a
Iosque no
lo
son, como "no esenciales"
o
"dispensables"
es
engañoso
(cuadro
30-1).
Aunque
en
un
contexto nu-tricional estos tkrminos son correctos,
encubren
la
naturaleza biológicamente esencial de todos los
20
aminoácidos. Podria argiiirse que los aminoácidosnutricíonalrnente no esenciales, son m6s importantes
para
la célula
que
los
esenciales puesto que los
crga-
nismos
(por
ejemplo, el ser
humano) han
evolucionadoen
el
sentido
de
perder
la capacidad para sintetizarestos últimos, pero no
así
los
primeros.
Cuadro
-A--
--
Esenci
m.
querlmie
el
ser
hui
7
lsoleucina
Leucina
i,isina
"Nutricion
.
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c~iii~ctitu
c
au,
iiiiios.
Innecesaria.
para
la
sfntesis
de
proteínas
pero
formada
durante
el
procesamiento
pasintetico
de
la
wlagena.
pui
curu
Lteína
cina
itamato
.L.
.
..
iramina
iroxilisinat
iroxipralin
ilina
les
para la
Dado
que
este libro enfatiza los procesosmetabblicos
de
tejidos humanos, sólo
se
tratará
de
biosíntesis de aminoácidos no esenciales, no acercade
los
no requeridos en nutrientes
para
vegetales ymicroorganismos.
IMPORTANCIA
BIOMEDICA
Las implicaciones mkdicas
del
material
de
este
capitulo se relacionan con los
estados
de deficiencia
de
aminoácidos que pueden producirse si cualquiem delos arninoicidos esenciales
para
la nutricibn
se
omiteen
la
dieta
o
se
encuentra
en cantidad insuficiente.Puesto que ciertos cereales son relativamente pobresen tBpt6fano y lisinz,
en
regiones donde
In
alimen-tacibn
se
basa principalmente en estos cereales
para
la
ingestibn total de proteínas
y
no
se
complementacon fuentes tales como leche,
pescado
o
carne,
puedenobservarse notables condiciones
fisicas
de deficien-
cia.
El
kwashiorkor, y el
marasmo
son endkmicos enciertas regiones
de
Africa Occidental.
El
kwashiorkorse presenta cuandoun niAo
es
destetado
y
queda
a
merced de
una
dieta
de
almidones escasa en proteína.
En
el marasmo, tanto
la
ingestilin calórica como la dearninoácidos especificos
es
deficiente.
LOS
AMINOÁCIDOS
ESENCIALES
PARA
LA
NUTRFCI~N
IENEN
V~AS
BIOSINTETICASPROLONGADAS
La
existencia
de
requerimientos nutricionales sugiere
que
la
dependencia
del
suministro
externo de un in-termediario
necesario
puede
tener
un valnr
superior
 
para la supervivencia
que
la capacidad para
sin-
tetizarlo. Si un intermediario específico existe en
los
alimentos,
un
organismo
que
puede sintetizarloestáreproduciendo
y
transfiriendo
a
las generaciones
tu-
turas información genetica de un valor negativo para
la
supervivencia. Este valor
es
negativo más
que
nulodebido
a
que se están empleando
ATP
y
nutrientesparasinteti~ar
DNA
'Ynnececario".
El
número
de
enzimasque
requieren
las cklulas procariotas para sintetizaraminoácidos nutrictonales esenciales es grande
en
relación
a
Iac
necesarias para sintetizar aminoácidosno esenciales (cuadro
30-2).
Esta observación indica
que
es
una gran ventaja de supervivencia conservar lapropiedad de fabricar aminoácidos "fáciles" aunquese pierda
la
capacidad para formar arninoBcidos'~diticiles".
LOS
AMINOÁCIDOS
NO
ESENCIALES
PARA
LA
NUTRICIÓN
TIENEN
V~AS
BIOSINTÉTICAS
CORTAS
De los
12
aminoacidos nutricionalrnente no esenciales(cuadro
30-l),
nueve son formados
a
partir de
inter-
mediarios
anf
bólicos. Los tres restantes
(Cis,
Tire Hil)
se
sintetizan
a
partir de arninoácidos esenciales para
la
nutrición.La glutamato deshidrogenasa, la glutamino sin-tetasa
y
las transaminasas ocupan posiciones centratesen la biosintesis de arninoácidos.
Su
efecto combinadoconsiste en catalizar
la
transformación del
ion
amonio
10-2.
Enzimas
requeridas p4
r
de
los
aminoácidos
a
parti
nterrnediarios
anfibblicos
. .
-
.
-
-
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Numero
de
enzimas
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..
-
tetizar
es
para
ciOn
inorgánico
en
nitrógeno alfa
mino
orghico de variosaminoacidos.
1)
Glutamato:
La
aminacibn reductoradel alfacetoglu-tarato es catalizada por
la
glutamato deshidrogenasa(figura
30-1).
Además de formar ~d,lutamatopartir del intermediario anfibólico
alfa
cetoglu-tarato, esta
reaccidn
constituye
un
primer paso
clave
en la biosintesis de
muchos
otrosaminoácidos.
2)
Glutarnina:
La
bioslntesis de la gIutarnina
a
partir
de glutarnato
es
catalizada
por
la glutamino sintetasa(figura
30-2).
La
reaccibn
muestra
tanto semejan-
zas
corno
diferencias con
Ia
reacción
de
la
glutamatodeshidrogenaca.
Las
dos
"fijan"
nitrógeno inorghico,una al enlace amino
y
la otra al amido.
Ambas
reacciones
están acopladas
a
reacciones muy exer-ghnicas; para
la
glutamato deshidrogenasa,
la
oxi-
dación
de
NAD(P)H
y
para
la
glutmina sintetasa,
la
hidrólisis del
ATP.
3)
AEanina
y
aspartato:
La transaminacidn del pim-
vato
forma ~alanina la
del
oxalacetato
forma
Laspartato (figura
30-3).
La
transferencia delgrupoalfa amino
del
glutamato
a
estos inteme-diarios anfibblicos. ejemplifica
la
capacidad de unatransaminasa para canalizar al ion amonio pormedio del glutamato, al nitrbgeno aEfa amino de
los
aminoacidos.
4)
Asparagina:
La
formación
de
asparagina
a
partirderaspartato, catalizada por
la
asparagina sintetasa(figura
304),
es
semejante
a
la síntesis
de
glu-tamina
(figura
30-2).
Sin
embargo, puesto que laenzima
de
los
marniferos
utiliza
glut&ina
en
lugar
de ion arnonio
como
uente
de nitrhgeno, la acparaginasintetasa de
estas
especies
no
"'fija"
nitrbgeno inor-gánico. Por el contrario,
las
asparagina sintetasasbacterianasusanion amonio
y
por ende "fijan"nitrógeno. Igual
que
en otras reacciones
en
las
quese forma pirofocfato
(PP,,,
a hidrblisisde
PPi
a
P;
por
la
pirofosfatasa asegura que la reacci6n
sea
fuertemente favorecida desde el punto
de
vistaenergktico.
Figura
30-1.
Reaccibn de
la
glutamato deshidrogenasa.
La
aminacibn
reductora
del
atfa
cetugiutarato
por
los
radicales
NH~'
e
desarrolla
a
expensas del
NAD(P)H.
 
Figura
30-2.
Reaccibn de la glutamina sintetasa.
S)
Scrina:
La
serina
se
forma a partir del
interme-
diario glucoliíico D-3-fosfoglicerato
(figura
30-5).
El
grupo alfa hidroxilo es oxidado
a
un
grupo
0x0por
el
NAD'
y
después transaminado para formarfosfoserina, que
es
desfosforilada
a
serina.
6)
Glicina:
La
sintesis
de
Ea
glicina
en
Ins
tejidos
de
marnireros pueden producirse
de
varias maneras.El citosol del higado contiene glicina transami-nasas que cataliixn la síntesis de
la
glicina
a
partir delglioxilato
y
del glutarnato o
de
la
alanina.
A
diferen-
cia
de
la mayoría de las reacciones
de
transaminawq,ésta favorece con fuerza
la
sintesis de glicina.
En
los mamíferos, dos
vias
importantes adicionales
para
la formacibn
de
la glicina parten
de
la colina(figura
304)
y
de
la serina
a
través
de la reaccibnde las serinhidtoxirneti ltransferasa (figura
30-7).
7)
Prolina:
En
30s mamíferos
y
en algunas otras
formas
de vida, la prolina
se
biosintetiza
a
partir
del glutamato
por
reversion
de
lasreacciones delcataholismo
de
la prolina (figura
30-8).
8)
Cisteina:
La
cisteina, aunque no esencial
para la
nutrición por
misma,
se
forma
a
partir
de
la
me-
tionina (nutricionalmente esencial)
y
la serina
(no
esencial para la nutrición).
La
metionina
es
con-vertida primero
en
homocisteina
por
la
via
de
laS-adenosilmetionina
y
de
la S-adenosilhomo-cisteina (capihilo
32).
La
conversihn
de la homocis-teína
y
de
la serina
en
cisteína
y
homoserína
se
muestra
en
la figura
30-9.
J
Glu
o
Asp
U-Cetoglutarate
u
oxaiaaetatoFigura
303.
Formacidn
de
la
alanina
por
transaminacidn
del
piruvato
El
donador
de
radicales
amino
puede
ser
el
gluta-mato o
el
aspartata.
As¡,
el otro producto
es
el
alfa celoglu-larato o el oxalacetato.
Si
el oxalacetato
es
el
grupo ácido0x0 en lugar del
piruvato,
la
transferencia
al
grupo
amino
delglutamato, forma
aspartato.
Mg-ATP
Mg-AMP
+
PP,
Figura
304.
Reaccibn de
la
asparagina sintetasa
Nótese
las
semejanzas
y
las
diferencias
con
la reacciun de
la
glu-
tamina srntetasa
(figura
30-2)
Fosfohidroxipiruvato
FY
:
NHI+
Figura
306.
Biosintesis de la serina.
(a-M,
-aminohcidos;
a-KA,
a-ceto
Acidos).

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