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1cap 50 Hormonas de Las Gonadas

1cap 50 Hormonas de Las Gonadas

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08/12/2012

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original

 
Y~rrnonase
Aas
gónadas
Las
g6nadas son rirganos bifuncionales
que
producenc~lwlas erminales
y
hormonas sexuales. Las dos
fun-
ciones se interrelacionan estrechamente, porque duranteel desarrollo
de
las
primeras
se requieren altas concen-traciones locales
de
hormonas sexuales. Los ovariosproducen los
óvulos
y
las hormonas esteroides,
estrbgeno
y
progesterona; por
su
parte,
los testiculosproducen espermatozoides
y
testosterona. Al igualque en la glándula suprarrenal, se forman variosesteroides, pero sblo unos cuantos
son
activos comehormonas. La producción de estas hormonas esthregulada
de manera
estrecha
por
un
circuito deretroalimentaciOn en el
que
intervienen la hipdfisis
y
el hipotálamo.
Las
hormonas de las
gonadas
actiianmediante un mecanismo nuclear
semejante
al
em-
pleado
por las hormonas esteroides suprarrenales.El funcionamiento correcto
de
las
gbnadas es
cruciat
para
la reproduccibn
y,
por tanto,
para
la
supervivenciade
las
especies. En sentido inverso,
la
cornprensidn
de
la fisiología
y
la
bioquimica endocrinas del proceso
de
la reproduccibn,
es
la
base de
muchas
de
las aproxima-ciones
a
la anticoncepcion.
Las
hormonas
de
las
g6nadas
tienen otras acciones importantes;
por
ejemplo,son anabblicas por lo cual
se
necesitan
para
regular
el
metabolismo
en
la piel, los huesos
y
los músculos.
LOS
TEST~CULOS
PRODUCENTESTOSTERONAY
ESPERMATOZOIDES
Estas
funciones son ejecutadas por tres tipos
de
célu-
las
especializadas:
1)
las
espermatogonias
y
cklulasgerminales más diferenciadas,
que
se
localizan en lostijbulos semlníferos;
2)
las
células
de
Leydig
(lla-
madas
tambien
células
intersticiales),
que
están
diseminadas
en
el
tejido
conjuntiva
entre los túbulossemlníferos enrollados
y
que producen testosteronaen respuesta
a
la
LH, y
3)
las
cklulas
de
Sertoli,
que
forman la membrana basa1 de los tubulos seminiferos
y
proporcionan el medio necesario para la diferen-ciacibn
y
maduracibn de las células germinales. La
Proteína fjadora
de
andrógenosACPHHormona adrenocorticotrbpicaGlobulina fjadora
de
corticosteroides
DHEA
DeshidroepiandrosteronaDihidrotestosteronaHormona estimulante de los foliculos
GnRH
Hormona liberadora de gonadotropinaGonadotropina coribnica humanaSomatomamdropina
mribnim
humanaHormona luteinizanteFactor inhibidor
de
Müller
30-OHSD
BpHidroxiesteroidedeshidrogenasa
17P-OHSD
17PHidmiesteroidedeshidrogenasaLactbgeno placentario
SHBG
Globulina
fijadora
de
kmas
mal=
Globulina fijadora
de
tiroxina
 
espermatogénesis es estimulada por la
FSH
y la LH
de
la
hipófisis. Requiere un medio favorable para ladiferenciacion de la cdlula germina!
y
una concen-tracibn
de
testosterona
mayorque
la
que
se
encuentra
en
la circulación general; este objetivo puede lograrce
ya
que
las cklulas de Leydig
y
las túbulos seminiferosse encuentranmuypr6ximos.
La
enzima
que
separa
la
cadena
lateral
del colesterol
y
la
3beta-hidroxiesteroide
deshidrogenasa
cataliza los
pasos
críticos en
la
síntesis
de
esteroides gonadales
Los andrógenos testiculares son sintetizados
en
eltejido íntersticial por
las
c&lulas
de
Leydig.
El
prccur-sor inmediato de los esteroides gonadales,
como
el
de
los esteroides suprarrenales,
es
el colesterol. Al igual
que
en
la suprarrenal, el paso limitante
es
la separacibnde Eacadena del colesterol. La conversión delcolesterol
a
pregnenolona
es
idtntica
en
suprarrenal,ovario y testículo. Sin embargo,
en
estos dos últimostejidos,
la
reacci~n s propiciada por
la
LHmas quepor la ACTH.La conversi611 de la pregnenolona
en
testosteronanecesita laaccibn
de
cuatro enzimas,
las
ciiales son:
1)
3beta-hidroxiesteroide deshidrogenasa
(3
beta-OHSD)
y
isomerasa,2)17alfa-hidroxilaca,
3)
C17.20
liasay
4)
17beta-hidroxiesteroide deshidrogenasa
(1
7beta-
OHSD).
Esta secuencia llamada via
de
la progeste-rona (o
A4},
se
muestra
en
el
lado
derecho de la figura
50-1.
Tambikn la pregnenolona
puede
ser convertidaentestosterona por la vía de la deshidroepiandros-terona
(o
A'),
que
se
muestra en el lado izquierdo
de
lafigura
50-1.
Al parecer, la ruta
A4
es
la preferida
en
los testiculos humanos; sin embargo, dado
que
rara
vez
se dispone de ellos
para
su estudio, la mayor partede la información procede de estudios en animalesypuede haber diferencias significativas
entre
las especies.Las cuatro enzimas
se
localizan en la fkaccibnmicrosomica de los testículos de
rata
y
hay
una re-laci6n funcional
estrecha
entre las actividades de la
3beta-OHSD
y
isornerasa y entre las de la 17atfa-hidroxilasa y la
Ci~ao
iasa. Estos pares de enzirnas semuestran en
Pa
secuencia de la reacción general
en
la
figura
50-1
y
en la representacibn esquemhtica de labiosintesisdeandrogenos en la membrana mi-crodmica testicular en la figura
50-2.
La
últimamuestra
el
modo
en
que
varios Sustratos para la biosin-tesis
de
testosterona pueden entrar al compartimientomicrosbmico
y
como podrían proceder por la
via
h4
de una reacción
a
la siguiente. Dado que
hay
cuatrosustratos potenciales para los que, al
parecer,
hay unasola 3beta-OHSD, existen múltiples
vias
alternas; portanto., e5 probable que la ruta tomada dependa
de
laconcentración del sustrato en la vecindaddelas diversasenzimas. El coeficiente de particiónen
la
membranamicrosomica
puede
proporcionar estos gradientes.
A.
La
dihidrofestosterona
(DHV
se
forma
a
partir
de
la
testosterona
por
la
reducción
de
su
anillo
A
Los testículoc humanos secretan aproximadamente de
50
a
100
pg
de
DHT
al
dla, pero la mayor
parte
sederiva
de
la conversibn perifkrica (véase despues).Ademb, los testículos sintetizan cantidades pequeñaspero significativas
de
17beta-estradiol
(E?),
hormonasexual femenina, aunque la mayor parte de
E2
pro-
ducida
por
el
varón
se deriva de la aromatizaciónperiferia de la testosterona y la androstenediona.
Se
considera
que
en
la
produccibn
de
Ez
ntervienen
lascklulas
de Sertoli, las de Leydig y los tiibulosseminiferos. La función de esta hormona en el varOn
no
se ha determinado, pero puede contribuir
a
la regu-lación de la FSH. Las concentraciones plasmhticasanormalmente altas de
E2
y
los cambios en la propor-ción
E:
1ibre:testosterona
se
han relacionado
con
gi-
necomastia en la pubertad o pospubertad (crecimiento
de
las
mamas masculinas), en particular
en
individuosmayores y en pacientes con enfermedad hepática ohipertiroidismo.
B. La producción
de
hormona testicularsufre
cambios
notables
relacionadoscon la
edad
La testosterona
es
la hormona dominante en la
rata
enEos periodos fetalyneonatal, pero poco despues delnacimiento, los testículos solo sintetizanandros-terona.
La
capacidad para producir testosterona
se
restablece
en
la pubertadycontinúa toda la vida.
Se
han hecho observaciones semejantes en
otras
especies
yestos cambios relacionados
con
la
edad
pueden
ocurrir tarnbikn en
el
ser
humano.
La
testosterona
se
une
a
una
proteína
plasmática
específica
Casi todos
los
marniferos, incluido el
ser
humanotienen una beta-globulina plasmhtica
que
se
une
a
la
testosterona con especificidad, afinidad relativamentealtaycapacidad limitada (cuadro
50-1).
Esta proteína,denominada por lo general
globulina
fijadora
de
hormonas
sexuales
(SHBC),
o
globulina
fijadora
de
testosterana
y
estrógenos
(TEBG),
es producida en
el
higado.
Su
producción es hcrementada por loseslrógenos (las mujeres tienen el doble de la concen-
 
Figura
50-1.
Vias
de
la
'bioslntesis
de
!a
testosterona
La
vla
de
la
izquierda
se
llama
vía
d5
o
de
deshidroepiandrosterona;
la
vía
al
lado
derecha
de la figura
se
denomina
o
de
la
pmgecterona.
Pregnenolona17~hidroxiprogesteronandrosterona
e
Andmstenediona
~~-~ndrmten&iol Testostemna
tracion
de
SHBG
que
los varones),
y
por ciertos tipos
de
enfermedades
hepáticas
e
hipertiroidismo;
disminuye
en
presencia
de
andrbgenos,
en
la
edad
avanzada
y
porhipotiroidisrno.
Muchas
de
estas
condiciones
afectan
también
la
produccidn
de
CBG
(capitulo
48)
y
TBG
(capitulo
46).
Puesto
que
la
SHBG
y
la albúmina
retienen
de
97
a
99%
de
la testosterona
circulante,
sólo
una
tncción
pequefia
de
la hormona
se
encuentra
en
la
forma
libre
(biolhgicamente activa).
La
funci6n
pri-
maria
de
la
SHRG
puede
ser la
de
restringir
la
con-centracion libre
de
testosterona en el
suero.
La
testosterona
se
une
a
la
SHBG
con
mayor
afinidad que
el
estradiol (cuadro
50-2).
Por
consiguiente,
un
cambio
en
la
mncenmcion
de
SH
BG
causa
una
modificaci6n
en
la concentracion
de
testosterona
libre
mayor
que
en
la
del
estradiol
libre.
Un incremento
de
la
SHBG
puedecontribuir
al
aumento
de
la
proporción
b
libre:
testosterona observado
en
el
envejecimiento,
cirrasis
e
hipertiroidismo
y,
por
ende,
a
los
signos
ysintomas
concomitantes
de la
"estrogenización" mencionada.

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