TEMA 4. HOMNIDOS DEL PLEISTOCENO.

TEMA 4. HOMNIDOS DEL PLEISTOCENO. 4.1. Caractersticas anatmicas y morfolgicas especficas y comunes, inferencias sobre modos de vida, relaciones ecosociales, inters evolutivo, contactos entre cronoespecies (CCA2002 Cap. 6 y 8). 4.2. Radiacin del gnero Homo: Migraciones y poblamiento del planeta. Homnidos en frica, Asia y Europa. Origen africano y reciente de los humanos modernos. (CCA2002 Cap. 6 y 8.) CAP 6. LA RADIACIN DEL GNERO HOMO EN EL PLEISTOCENO MEDIO. Los hominoideos y los primeros homnidos se desarrollan en el frica del este subsahariana durante el Plioceno (entre 5.000.000 y 1,6 millones de aos atrs). Los homnidos ms cercanos al Homo Sapiens, fundamentalmente desde la aparicin del Homo Erectus comienzan su camino migratorio hacia otras tierras en el Pleistoceno a travs de la pennsula del Sina que siempre mantuvo unidos por tierra los continentes africano y euroasitico. El estrecho de Gibraltar no fue en estas pocas zona de fcil paso si no fuera con tcnicas de navegacin que probablemente los homnidos arcaicos no fueran capaces de elaborar. El Pleistoceno abarca desde 1,6 millones de aos hasta hace unos 10.000 aos y se suele dividir en: 1. Pleistoceno Inferior: 1.600.000-730.000 a. 2. Pleistoceno Medio: 730.000-130.000 a. 3. Pleistoceno Superior: 130.000- 10.000 a. Durante todo el Plioceno las mltiples especies de homnidos se fueron reduciendo en nmero de especies e individuos. En el Pleistoceno Medio tan solo quedaba una o dos especies, al menos por lo que el registro fsil muestra. Pero parece que nuestro antepasado el Homo Erectus fue el nico homnido del Pleistoceno Medio. Este taxn se mantiene un stasis durante centenares de miles de aos. El problema es que este Homo Erectus que se desarroll entre el H. Habilis y el Homo Sapiens quedaba como una especie aislada. Los eslabones que enlazan la cadena de homnidos son el Homo Ergaster (trabajador, propuesto por Groves y Mazak en el 75) que enlazara con Homo Habilis, y el Homo Antecessor de Atapuerca (Bermdez de Castro y Arsuaga 97) que enlazara en una va colateral Ergaster con Sapiens. El posible rbol cladogentico quedara pues as segn Arsuaga, Carbonell y Bermude de Castro. Para mejor comprender el desarrollo de los homnidos durante el Pleistoceno se pueden incluir las especies Homo Erectus y Homo Ergaster como un grado que se llamar Grado Erectus bajo el que se agrupan todos los seres que caracterizan al linaje humano durante el Plistoceno Medio.

Grado Erectus

Homo Erectus-------extincin

Homo Habilis

Homo Ergaster Homo Antecesor

H. Neardentalis---extincin Homo Sapiens

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Todos los hallazgos del pleistoceno medio son consideradas hoy formas sucesoras del Homo habilis del Plioceno, pero frente a la dispersin de formas fsiles que existe en la etapa pliocnica de nuestra familia se suele considerar que tan solo uno o dos tipos de homnidos son los caractersticos del Pleistoceno Medio, la fase del Pleistoceno que tuvo lugar entre 730.000 y 130.000 aos atrs. Una historia evolutiva as, con una gran diversificacin de especies e incluso de gneros en pocas tempranas que se reducen ms tarde a un nico tipo de ser o a un par de alternativas, no es exclusiva de nuestra familia. El aprovechamiento inicial de un ecosistema que se abre o la fundacin de un nicho ecolgico nuevo ofrecen oportunidades inusuales para la diversificacin, mientras que ms tarde, con la explotacin avanzada del ecosistema, la diversidad de taxa se reduce. Algo as puede que sucediera tambin con los miembros de nuestra familia en el Pleistoceno Medio. El grado erectus. El Plioceno vio la aparicin de los homnidos, la dispersin de distintas formas de Australopithecus y la divisin de los linajes de homnidos robustos y grciles. Durante el Pleistoceno Inferior existan an parntropos. El Pleistoceno Medio se ha identificado por parte de numerosos autores con la presencia de un tipo muy concreto de antepasado nuestro, sucesor, a su vez, de los homnidos del Plioceno: El Homo erectus. La hiptesis de la especie nica es hoy pura historia. Esto quiere decir que resulta posible identificar a los seres de esa poca como cortados bajo un patrn semejante aun cuando, por supuesto, existan ciertas particularidades, una cierta variacin morfolgica. Si se enfatizan las semejanzas cabe hablar de una nica especie Homo erectus. Si se toman en cuenta las diferencias, y se relacionan adems con las diversidades geogrficas y temporales presentes, puede que entendamos que la especie sufri a lo largo de su vida ciertos cambios graduales, o incluso que nos decantemos por la aparicin de distintas especies geogrficamente separadas. A medida que se fueron encontrando restos se afianzaba cada vez ms la imagen del Homo erectus como un ser muy caracterstico, bien delimitado, pero al mismo tiempo se debilitaban las posibilidades de relacionarlo con sus antecesores (H. habilis) y sucesores (H. sapiens). Si el H. erectus es una mera rama lateral a la manera de los australopitecinos robustos, tenemos que admitir o bien que el Homo habilis habra debido dar lugar directamente a nuestra especie, cosa bastante difcil de sostener, o que existe otra especie en el Pleistoceno que ocupa ese lugar de transicin. Esta ltima alternativa implica la aceptacin de un modelo del Pleistoceno Inferior y Medio en el que una parte de los antes considerados Homo erectus queda como tal, con caracteres derivados muy notorios, mientras que otros de los ejemplares atribuidos en principio a esa especie se agruparan ahora en una distinta, cuyos rasgos permiten suponer que se trata del autntico antecesor de los H. sapiens actuales. Existe una especia Homo ergaster- que cumple a la perfeccin con las condiciones deseadas: propia de frica del Este, posterior a H habilis pero de una edad que se solapa en la prctica con la de ste, una capacidad craneal notable y autora de herramientas de una alta sofisticacin. Si se acepta esa divisin es lgico aceptar tambin que el Homo erectus es una especie, propia de Asia, lateral respecto de la nuestra, mientras que el H. ergaster africano dara lugar, en el Pleistoceno Superior, a los seres humanos modernos. No obstante, existe la posibilidad de que el Homo erectus, aun confinado por lo general al continente asitico, pudiese estar presente tambin en frica. Hace poco y gracias a los descubrimientos de Atapuerca, el panorama del Pleistoceno Medio ha ganado en complejidad. Los hallazgos incluyen especmenes muy antiguos, de ms de 800.000 aos, de cuyo anlisis morfolgico se ha deducido que la transicin desde los homnidos del Pleistoceno Medio a los humanos modernos se produce por medio de una especie ms, sucesora del H. ergaster y antecesora tanto del H. neardenthalensis como del H. Sapiens: el Homo antecesor. Cul es ms razonable entre las dos alternativas indicadas, las de un nico H. erectus o la de un H. erectus sensu stricto y un H. ergaster? No existen argumentos

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concluyentes que permitan desechar la hiptesis de una nica especie de Homo o la de una diversidad de especies. La distancia considerable que hay entre el Lejano Oriente asitico y frica es un argumento que se aade a los morfolgicos y culturales a favor del taxn H. ergaster. Pero de ser as es difcil explicar por qu aparece un ejemplar de H erectus en Olduvai. La postura que se adopte depende de la forma de entender lo que fue la evolucin humana: bien como un proceso un tanto conservador, con ciertas modificaciones locales que no llegaron a dividir las poblaciones en varias especies, o como una diversidad de lneas que dieron lugar a ciertas especiaciones geogrficamente dispersas. Hace bastante tiempo J. Huxley (1958) propuso el concepto de grado para expresar algo muy parecido, si no idntico a lo que estamos buscando. Gracias a esto desaparece la dificultad de agrupar en un taxn nico H. erectus y H. ergaster, considerando ese conjunto, como un grado. Bajo el trmino grado erectus agruparemos todos los seres que caracterizan el proceso de evolucin de los distintos senderos del linaje humano en el Pleistoceno Medio. La caracterstica morfolgica ms acusa del grado erectus es la de un aumento notable de la capacidad craneal, que dobla en volumen la de los H. habilis. Este aumento cerebral, entendiendo que en parte no sera sino una consideracin lgica del aumento del tamao de todo el cuerpo. Por otra parte existen evidencias muy ilustrativas de que las tcnicas de construccin de tiles de piedra fueron ganando en complejidad, cosa que lleva a entender que no fueron slo los crneos, sino tambin las propias capacidades cognitivas, quienes sufrieron un incremento notable. El grado erectus en Java. Los erectus asiticos han sido considerados los nicos erectus en sentido estricto proceden de los yacimientos de Java y China. Se les ha llamado Pitecanthropus. La circunstancia de que estn incluidos en terrenos volcnicos con lavas y cenizas ha permitido su perfecta datacin. Entre 1.500.000 aos y 70.000 aos lo que supone un estasis bastante considerable. Esto supone que la salida de frica es anterior a la cultura achelense (Modo 2 con talla fina de las piedras por las dos caras, las llamadas bifaces). El nio de Modjokerto ha sido datado por el Argn 39-40 y parece tener una edad semejante aun crneo de Koobi-Fora (Kenia) de casi dos millones de aos de antigedad. El problema de cmo cruzaron las aguas estos erectus para llegar a una isla como la de Java presenta ciertos problemas que se han solucionado con la hiptesis de la desecacin de ciertos mares en esa poca. Pero se han encontrado elementos lticos en la isla de las Flores y an hace poco al Homo floresiensis coetneo del Erectus isla que se encuentra aislada por aguas muy profundas. Si el Homo Erectus fue capaz de construir balsas hay que concederle una capacidad cognitiva muy elevada. Los restos de Las Flores se han datado en 750.000 aos y por mtodos de fisin en 800.000880.000 aos. Los homnidos de aquella poca han sido tenidos por responsables de la extincin de tortugas gigantes, el lagarto de Cmodo y el elefante enano. Estos homnidos seran pues coetneos del Homo Antecesor de Atapuerca. El grado erectus en China. En el 1927 se descubri el hombre de Pekn al que se llam Sinanthropus pekinensis, (actualmente el Homo Erectus Pekinensis) junto al que se encontraron 5.000 artefactos lticos. Estudiando la cueva de Zhoukoundian se pudo datar por el istopo del O18 entre 590.000 y 128.000 aos. Por otra parte en Lantian se han encontrado restos datados en 800.000 aos edad semejante a los Erectus ms antiguos de Java. Incluso se ha encontrado un 3

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pre.erectus de 1.900.000 aos lo que demostrara que el Homo sali de frica durante la diversificacin del Habilis hace 2.000.000 de aos y que la evolucin del Erectus se produjo in situ dentro del continente asitico. Otros hallazgos fsiles en China han descubierto fsiles ms modernos que apoyan la coexistencia en esa zona de Homo Erectus y Homo Sapiens, o al menos la evolucin asitica de Erectus a Sapiens. Restos que se asimilan por su parecido y capacidad craneal al Homo Sapiens se han datado en unos 400.000 aos lo que supondra que el Sapiens asitico ha evolucionado antes que los Sapiens Europeos. Estos hallazgos apoyaran la teora de la evolucin multiregional del Sapiens en contra de la teora out of frica. Sin embargo quedan muchas dudas de que estos fsiles asiticos puedan ser considerados verdaderos Sapiens. El grado erectus en frica. Los principales hallazgos son los del lago Turkana. Ofrece los crneos mejor conservados, el esqueleto ms completo y los restos ms antiguos. Adems de esto se complementan con los hallazgos de la garganta de Olduvai. Por regla general todos los Erectus hallados en frica son ms antiguos que los asiticos, algunos en ms de 1.600.000 aos de antigedad, esto es pertenecientes al Pleistoceno Inferior. frica del este ha suministrado otros ejemplares del grado erectus adems de los de Olduvai y Turkana ya mencionados. Se incluyen en erectus restos parciales de finales del Pleistoceno Medio en Kenia, Tanzania o Etiopa. Tambin se hallan restos de rectus al norte del Sahara, en los yacimientos de Ternifine o en Argelia y Marruecos. Hay ejemplares de grado erectus en Europa?. Los restos europeos del Pleistoceno Medio son, en contraste con los africanos, escasos y ms recientes. Dos circunstancias que han llevado a dudar acerca de su condicin. Hay muchas dudas de que Homo Erectus haya llegado a Europa, por lo que muchos autores consideran que los ejemplares europeos deben clasificarse como Homo Sapiens sensu lato, y no como Homo erectus. Eso no quiere decir que no hubiese habido intentos de migracin a Europa anteriores. En cualquier caso los ejemplares hallados como los de Torralba en Espaa son ms bien modernos 500.000 aos de antigedad. En Boxgrove, al sur de Inglaterra se encontr un espcimen con 500.000 aos de antigedad. As, la condicin de primer europeo, gracias a los hallazgos posteriores, se ha asignado al ejemplar de Boxgrove, al de Dmanisi (Georgia) y a los espaoles de Atapuerca y Orce. Cmo y por dnde pudieron llegar los primeros homnidos a Europa?: 1. Gibraltar. Si se da por bueno el paso a las islas de las Flores, el Erectus pudo ser capaz de construir balsas. La presencia de cierta fauna africana en el sur de Espaa apoyara esta teora. Faltaba la presencia de homnidos antiguos (ms de 800.000 aos) pero parece que se han encontrado recientemente en Ceuta. 2. Italia a travs del norte de frica o de la cadena de islas que separa en dos las cuencas del Mediterrneo. El crneo de Ceprano (sur de Roma) con una capacidad craneal de 1.180 cc parece apoyar esta teora. Su datacin ha sido establecida en 900.000 aos. 3. El Bsforo. 4. El norte del Mar Negro. El corredor de Levante. El Bsforo y el Norte del mar negro han sido llamados el corredor del Levante. Y es la va de salida de frica del Erectus mejor documentada con hallazgos en Israel, Georgia, ms modernos que los Erectus asiticos lo que apoya una primera oleada asitica y otra 4

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ms moderna hacia Europa. Las evidencias apuntan a que se trata de un camino utilizado en distintas pocas con diferencias importantes en las tradiciones culturales que llevaban con ellos. Los registros fsiles ms extensos son los de Dmanisi en Georgia, al norte del Mar Negro y tambin los ms importantes, ya que son la mejor prueba de una presencia muy antigua de Homo en las puertas orientales de Europa. Estos restos recuerdan algunos ejemplares del lago Turkana o de Kobi Fora en Kenia pero con capacidad craneal de hasta 777 cc lo que les haga aparecer ms similares al Homo Ergaster con antigedad de unos 1.700.000 aos, que con H. erectus. Eso no slo indica una salida temprana de frica sino que extiende el rango geogrfico de presencia de los ergaster, a los que ya no se puede considerar como una variedad local dentro del amplio territorio de extensin de los erectus asiticos. Aguirre (2000) sostiene que es muy probable que la salida de frica se produjese en varias oleadas, con una primera que conduce a la larga a los erectus de Java y otra, algo ms moderna, identificable gracias a los ejemplares de Dmanisi. Atapuerca: El Homo antecessor. En agosto de 1976 se encontr en la Sierra de Atapuerca y en un pozo profundo denominado Sima de los Huesos, dentro de la Cueva Mayor, una coleccin de huesos fsiles del Pleistoceno Medio. El descubrimiento de la Sima de los Huesos no era ms que el comienzo de la historia de un yacimiento que se ha convertido en el ms abundante en restos fsiles de homnidos de todo el Pleistoceno Medio. Atapuerca no slo ha proporcionado evidencias muy antiguas acerca de la ocupacin humana de Europa, dando lugar a la propuesta de un nuevo taxn. Si aadimos la abundancia y variedad de los restos, que permiten realizar incluso estudios estadsticos acerca de la poblacin que vivi all, no se puede sino reconocer que nos encontramos ante un yacimiento tan importante como inslito. Atapuerca cuenta con centenares de especmenes de todo tipo. Los primeros fsiles hallados en 1976 se encontraban en la Sima de los Huesos y correspondan al Pleistoceno Medio, pero casi veinte aos despus tendra lugar el descubrimiento en otra de las localidades de Atapuerca, La Gran Dolina, de homnidos ms antiguos asociados a instrumentos lticos de manufactura tambin muy primitiva. All, en 1994 aparecieron ms de 30 ejemplares de fsiles craneales, mandibulares y dentales de homnidos pertenecientes al menos a cuatro individuos. Estos hallazgos suponan la necesidad de replantearse las primeras fechas de la presencia de homnidos en Europa. Por su parte, la industria ltica era pre-achelense, con ausencia de hachas de mano. La conclusin que sacan Carbonell y colaboradores era la de una presencia de Homo en Europa ya en el Pleistoceno Inferior, es decir, en la poca en que el gnero evoluciona hacia los neandertales. Se habra producido, as, una evolucin anagentica en Europa que llev desde el conjunto de los ejemplares del Pleistoceno Medio a los neandertales estrictos de finales de esa poca (finales del Pleistoceno Medio). En 1997 el equipo de investigacin de Atapuerca propuso una nueva especie para los ejemplares all encontrados, Homo antecessor. Bermdez de Castro, Arsuaga, Rosas y colaboradores (1997) sostienen que el Homo antecessor es el precedente comn tanto de Homo hiedelbergensis que dara lugar, ms tarde, a los neardentales, como de los seres humanos de aspecto moderno, Homo sapiens, descendientes de una poblacin de Homo Antecessor existente en frica. La morfologa del erectus.

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El grado Erectus se desarrolla en frica y emigra por una parte a Asia y a Europa durante el Pleistoceno Inferior 1.700.000-730.000 aos y Pleistoceno Medio 730.000130.000 aos. El taxn Erectus se caracteriza por: 1. Capacidad craneal entre 700-1250 cm3. 2. Bveda craneal aplastada (platicefalia) 3. Torus angular occipital y paredes craneales gruesas 4. La cara cuenta con un arco supraciliar grueso y continuo. 5. Torus aplanado por su parte superior. 6. Prognatismo facial. 7. Molares grandes pero no tanto como los Australopithecus, caninos algo proyectados y ausencia de barbilla. 8. Altura media 1.70 m. con bastante variabilidad (1.58-1,85) 9. Peso medio 58 kg (entre 51 y 68). 10.Clara morfologa postcraneal de bipedismo. Pies 26 cm largo. Locomocin bpeda funcionalmente completa. Radiacin y diversidad del grado erectus. -Aparece en frica del este mediante anagnesis del Homo Habilis 1.900.000 aos atrs. -Fueron los primeros homnidos en emigrar de frica para radiar por Asia y Europa. -Hubo dos emigraciones, quiz en diferentes oleadas, una hacia Asia con dos rutas por centroasia y por el sur de Asia hacia las islas del extremo oriente, y otra hacia Europa por diferentes vas: Gibraltar, Sicilia, Bsforo etc. -Tuvieron que adaptarse a las numerosas glaciaciones del Pleistoceno, que en parte solucionaron por el control del fuego y gracias a sus tradiciones culturales: tiles de piedra de la cultura achelense (bifaces) de tipo I en el Pleistoceno Inferior y de tipo II en el Medio. Menos elaboradas o ausentes en Asia y asociadas quizs una ms moderna oleada de erectus (500.000 aos) en Europa. -Viven en una stasis de ms de un milln de aos (Gould 1972). -Aunque hay una gran variabilidad morfolgica los manuales generales tienden a optar por modelos del taxn Homo erectus en los que caben los homnidios del Pleistoceno Medio y parte de los del Inferior y superior. -El Homo Erectus genuino slo se desarrolla en Asia. En Europa se desarrolla por la misma poca (800.000 aos) el Homo Antecessor. El rbol filogentico del gnero Homo. Cualquier modelo que se proponga debe explicar de manera coherente cmo pudo tener lugar la transicin desde el grado erectus a los seres humanos modernos. Para opinin de los autores del libro: 1. El grado erectus comienza en frica del Este, con la aparicin de unos nuevos seres que sufren cambios anatmicos y un aumento considerable del tamao del cuerpo. Este proceso tiene su inicio alrededor de los 1,8-1,9 m.a. si no antes. 2. En su comienzos, los homnidos pertenecientes a este grado erectus mantienen las tradiciones culturales olduvaienses de los Homo habilis. Ms tarde se producen adelantos significativos en la fabricacin de herramientas que dan lugar a una nueva tradicin cultural: la achelense. 3. La salida de frica se produce pronto, quiz con los primeros homnidos del grado erectus, y la radiacin se dirige hacia Asia y Europa. Los motivos de las migraciones pudieron ser el aprovechamiento mediante carroeo de las vctimas de los grandes predadores. Resulta imposible decidir con las evidencias que tenemos hoy si el estrecho de Gibraltar fue con toda seguridad o no un lugar de paso. 4. Las diferentes poblaciones (o especies ya) del grado erectus evolucionana in situ. Los Homo erectus sensu stricto son un productor de esa evolucin local, y por consiguiente, existen tan slo en Asia. De acuerdo con las evidencias de Atapuerca se puede afirmar que por la misma poca existen en Europa otra especie diferente, Homo Antecessor. 6

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5. La transformacin a las formas de Paleoltico Superior es distinta en cada continente. En Asia permanece, segn parece en estasis, el Homo erectus en sentido estricto. En Europa el Homo antecesor da lugar al Homo neanderthalensis. En frica, el Homo antecesor o la especie correspondiente de esa poca da lugar al homo sapiens. 6. Existen una alternativa para la interpretacin anterior. Los ejemplares de Atapuerca podran ser considerados prximos a los Homo erectus en sentido estricto y ser antecesores de Homo Sapiens. Un modelo as obliga a optar por la visin multirregional de la evolucin de los seres humanos de aspecto moderno, mientras que la anterior es compatible con la de la hiptesis desde frica. CAP. 8 NEANDERTALES Y SERES HUMANOS DE ASPECTO MODERNO En trminos muy generales, puede decirse que los homnidos del grado erectus dieron lugar, por evolucin, a los seres humanos modernos. Pero la cuestin concreta de cmo fue ese proceso filogentico tropieza con visiones encontradas por parte de los especialistas en los homnidos del Pleistoceno Superior. Todos ellos suelen coincidir, al menos, en una cosa. Durante el segundo interglaciar (130.000-115.000= comienzo Pleistoceno Superior) e incluso puede que antes, existen en distintos lugares del mundo antiguo, Europa (Inglaterra, Alemania, Grecia), Asia (Indonesia) y frica (Etiopa, Kenia, Zambia, frica del Sur) unos seres que no pueden ser bien clasificados ni como H. erectus ni como H. Sapiens. En consecuencia, y siguiendo un criterio muy generalizado, se entienden como formas fsiles de transicin. Todo depende de cmo nos planteemos la forma de aparicin de nuestra propia especie. Existen al menos dos posibilidades contrapuestas. La primera entiende que se produjeron evoluciones mltiples en muchos lugares diferentes del mundo antiguo con intercambio gentico de las poblaciones existentes, de tal forma que el pase desde el grado erectus a los humanos de aspecto moderno puede detectarse casi en cualquier lugar del mundo antiguo y, a la vez, todos esos eslabones contribuyen a la formacin de nuestra especie. De acuerdo con este punto de vista, los neandertales se suelen considerar como una subespecie, propia de Europa, que aporta su acervo gentico al general de Homo Sapiens. Frente a esta forma de ver las cosas, a la que se llama hiptesis de la evolucin multirregional, una alternativa opuesta, el modelo desde frica, de forma hipottica que el paso de H. erectus o H. ergaster, a H sapiens tuvo lugar mediante una evolucin muy localizada, en el este africano, a partir de una poblacin de la que surgen los primeros seres humanos de aspecto moderno. De ser as, ni los homnidos asiticos del grado erectus ni los neandertales habran contribuido con sus genes a la aparicin del Homo sapiens. Se tratara, pues, de especies distintas: un Homo erectus asitico que podra haber existido hasta los tiempos de los Homo sapiens, y un Homo neanderthelensis europeo, que se extingue, de la misma forma que lo hace el H erectus, tras llegar a ese continente los seres humanos de aspecto moderno. Ninguna de esas dos especies, de acuerdo con el modelo desde frica habra mezclado su patrimonio gentico con el de H. sapiens. Los preneandertales. El interglaciar Mindel-Riss tiene lugar desde 400.000 a 200.00 aos atrs y es el momento en el que con bastante probabilidad, se producen los primeros movimientos de la evolucin desde el grado erectus a los sapiens. Unas fechas tan antiguas y una dispersin de los restos de esa poca por tres continentes hacen que los fsiles hallados se clasifiquen como pertenecientes todos ellos al gnero Homo, pero a muy distintas especies. Se habla de homo heidelbergensis, de Homo rodhesiensis, de Homo erectus petraloniensis o de Homo soloensis. Todos estos especmenes gozan de unas

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caractersticas morfolgicas un tanto similares, como las de una capacidad en general superior a la del Homo erectus, una caja craneal ms alta que ste, una expansin de la regin parietal y una reduccin en el prognatismo. Pero existen tambin diferencias, por supuesto, entre esos diversos ejemplares. Pero a medida que se fue haciendo patente que compartan algunas caractersticas comunes, surgieron soluciones ms parsimoniosas y la primera de ellas fue la de colocarlos an en Homo erectus como muestra de que en cada caso se trataba de algo as como una forma de erectus desarrollada. Sin embargo, bastantes autores se opusieron ms tarde a la idea de que existiesen Homo erectus en Europa, prefiriendo asignar los restos diversos del segundo interglaciar a algo as como unos predecesores de los Homo sapiens que, a falta de mayores precisiones, se designaban de manera un tanto informal como Homo sapiens arcaico. Es muy posible que esos seres que apuntan hacia los neandertales y los humanos modernos engloben diferentes especies situadas en linajes que ya han divergido en esa poca, con lo que los arcaicos formaran un grupo parafiltico. El Homo heidelbergensis parece una buena solucin para incluir las formas intermedias entre erectus y sapiens aunque no sin una dificultad taxonmica si aceptamos algo as hemos convertido lo que antes era un grado los sapiens arcaicosen una especie. Por ello nos vamos a encontrar con bastantes dificultades para incluir en H. heidelbergensis los especmenes tanto europeos dentro ya del linaje neandertalcomo africanos en el linaje humano. Si limitsemos el taxn a los ejemplares europeos, podramos considerar a los H. Heidelbergensis como los pre neandertales, pero en ese caso los hallazgos de Atapuerca arrojan bastantes dudas acerca de la viabilidad de esa solucin. Un taxn H heidelbergensis slo parece tener sentido si se refiere a los ltimos antepasados comunes de los neandertales y los humanos de aspecto moderno. Los preneandertales europeos. Se descubri en 1907 cerca de Mauer (Alemania) la mandbula de Mauer es, en trminos histricos, el primer espcimen del interglaciar Mindel-Riss de que se dispuso. A partir de la descripcin de la mandbula se defini una nueva especie, Homo heidelbergensis. La mezcla de rasgos arcaicos y modernos de la mandbula de Mauer plantea muy bien las dificultades para asignarla a un pariente evolucionado de Homo erectus o bien a un neandertal incipiente. El crneo de Petralona figura entre los fsiles ms notables dentro de los que proceden del interglaciar Mindel-Riss. Fue hallado en una cueva cerca de Thessalonika (Grecia) con el resto del esqueleto algo apartado en el suelo. En la cueva se encontraron tambin algunos tiles de piedra y hueso de una tradicin musteriense primitiva. El crneo muestra rasgos que han sido considerados afines tanto a los neandertales como a los Homo sapiens ms primitivos e incluso a los erectus avanzados. Su edad se baraja entre los 350-400.000. Entre los aos 1935 y 1955 aparecieron en la cantera de Pit (Swanscombe, Kent, Inglaterra) un hueso occipital, un parietal izquierdo y el derecho del mismo crneo asociados a un nmero grande de herramientas achelenses. Los terrenos de acuerdo con la fauna y los tiles hallados, corresponden al segundo interglaciar y han recibido una datacin absoluta de 225.000 aos por termoluminiscencia. La sima de los Huesos de Atapuerca. La localidad del yacimiento de Atapuerca denominada Sima de los Huesos, contiene evidencias abundantsimas de los seres que vivieron all en el entorno de los 300.000 aos. Una gran cantidad de restos fsiles de homnidos y otros mamferos han aparecido tambin en la Sima. Aparecieron restos de al menos 27 individuos distintos, restos que 8

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representan todas las partes del esqueleto humano. La datacin de una de las mandbulas es de 300.000 aos de antigedad. La explicacin de la presencia en un lugar tan inaccesible de tantos restos de homnidos que pertenecen todos ellos, adems, a individuos adultos jvenes, es del todo tentativa. Algunos de los miembros del equipo de Atapuerca han propuesto que podra tratarse de una especie de enterramiento intencional. Las posibilidades de interpretacin que ofrecen los ejemplares de la Sima de los Huesos son tan interesantes como inusuales. En primer lugar por su abundancia. Los restos postcraneales de la Sima de los Huesos constituyen el 70% de todos los existentes en el mundo pertenecientes al Pleistoceno Medio. Pero adems, como se trata de seres con una unidad geogrfica, temporal y posiblemente, hasta familiar, se ha podido llevar a cabo un estudio paleodemogrfico capaz de indicar cosas como madurez sexual, distribucin de tamaos, dimorfismos sexuales y polimrfimos existentes en una nica poblacin. Atapuerca tambin proporciona indicios acerca de cmo tuvo lugar la transicin de los homnidos del grado erectus a las especies posteriores. En julio de 1992 se encontraron en la sima de los Huesos tres crneos de una capacidad craneal alta en general pero tambin muy diversa. Arsuaga y colaboradores colocaron los ejemplares de la Sima de los huesos dentro de la muestra de los Homo sapiens arcaicos. Chris Stringer ha utilizado esas evidencias para intentar aclarar el panorama de los homnidos del segundo interglaciar. Como primera consecuencia, la falta de rasgos derivados propios de los Homo erectus en Atapuerca le sirve a Stringer para confirmar su tesis de que nunca hubo H. erectus en Europa. La proyeccin facial, por su parte, que los ejemplares de la Sima de los Huesos pertenecen ya al taxn de los neandertales. De ser as, el H. antecessor sera un excelente candidato para constituir el predecesor de stos. Y en cuanto al H. heidelbergensis, Stringer considera que la gran variacin de la muestra de la Sima de los Huesos convierte en difcil el seguir sosteniendo el taxn Homo Heidelbergensis porque esa especie y los neandertales se solaparan a travs de la muestra de Atapuerca. En cualquier caso, la relacin que establecen los especmenes de Atapuerca entre los homnidos europeos y africanos del segundo interglaciar y los neandertales parece dejar como nica solucin para las dudas existentes el volver a los Homo sapiens arcaicos, entendiendo que estamos hablando de un grado. Para Ward y Stringer (1997) la separacin entre el linaje neandertal y el que conduce a la larga a los humanos de aspecto moderno se da mediante el aislamiento en unas fechas de ese orden de diferentes poblaciones de H. Heidelbergensis, una de las cuales la europealleva hasta los neandertales y otra africana- a Homo Sapiens. Las interpretaciones filogenticas que pueden hacerse tras los hallazgos de Atapuerca podran resumirse como sigue: Gran Dolina. -La propuesta del Homo antecessor permite negar que los preneandertales (H. heidelbergensis) sean el grupo hermano del conjunto de neandertales y seres humanos modernos. Como mucho, H. heidelbergensis sera un ancestro exclusivo de los neandertales. Por su parte, Homo erectus queda como una especie propia nicamente de Asia que no contribuye a la aparicin ni de los neandertales ni de los humanos modernos. -No obstante, Homo antecessor es, en funcin de algunos rasgos faciales, cercano tanto a los erectus del Pleistoceno Medio tardo de Zhoukoudian y Dali como a los ejemplares de Qafzeh, lo que supone un argumento a favor de la hiptesis multirregional. Sima de los Huesos.

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-Algunos ejemplares de Sima de los Huesos indican ya la existencia de una pauta neandertal, cosa que apoya la hiptesis de que los homnidos europeos del Pleistoceno Medio forman una cronoespecies y son antecesores slo de los neandertales, que derivan por anagnesis de ellos. De ser as, se puede sostener la necesidad de eliminar la especie H. heidelbergensis y contemplar los ejemplares de la Sima de los Huesos como los primeros H. neanderthalensis. -Los crneos y las mandbulas de Sima de los Huesos muestran afinidades con ejemplares tanto europeos como africanos que apuntan de nuevo a la evolucin multirregional erectus-sapiens. Restos africanos del interglaciar Mindel-Riss. Como hemos visto, los restos europeos examinados, que no constituyen ms que una parte de los disponibles, indican el estatus un tanto ambiguo de los especmenes del interglaciar Mindel-Riss, con rasgos tanto de homnidos del grado erectus como de neandertales e incluso de seres humanos de aspecto moderno. Se estableci as un taxn de pre-neandertales que, hasta los descubrimientos de la Sima de los Huesos de Atapuerca, tenda a ser considerado como la especie Homo heidelbergensis. Los restos africanos de parecida poca y apariencia introducen una duda ms. En el yacimiento de Omo el equipo Keniata encontr en el ao 1967 es esqueleto parcial y algunos fragmentos de crneo. El ejemplar ms completo muestra un aspecto por lo general similar a la de los seres humanos de aspecto moderno, y fue clasificado por Day como un Homo sapiens aunque quiz de algn tipo arcaico. El hombre de Bodo, corresponde en principio al crneo de Bodo (Etiopa). La edad inicial atribuida por consideraciones morfolgicas fue de alrededor de 350.000 aos. El lecho IV de Olduvai ha proporcionado tambin ejemplares anteriores al segundo interglaciar pero que pueden considerase formas de transicin erectus-sapienes. Por lo general, y como ya se ha visto, los homnidos europeos del segundo interglaciar se han entendido a menudo todos ellos como parte de un Homo sapiens arcaico que es antecesor de los neandertales. Pero stos, los neandertales, son seres slo europeos, aunque con presencia tambin en Oriente Prximo, quiz en la parte ms septentrional de frica. La aparicin de fsiles con el de Zambia tan al sur del continente africano, si se relacionan con los europeos, obligan a forzar las interpretaciones acerca de lo que es un neandertal. Restos asiticos del interglaciar Mindel-Riss. Tanto en Java como en china existen ejemplares con caractersticas parecidas a las ya mencionadas por lo que hace a los especmenes europeos y africanos de transicin, esto es, propios del segundo interglaciar y con una morfologa que puede considerarse como intermedia entre la de los seres del grado erectus y los neandertales. El yacimiento de Ngandong, proporciono a principio de los aos 30 doce restos craneales y fueron atribuidos a nueva especie, Homo Soloensis y que se conocen como el hombre de Solo. La alta capacidad craneal de algunos de estos fsiles ha llevado a sostener que podra tratarse de ejemplares de transicin Homo erectus/homo sapiens. La posibilidad de coexistencia en Java de Homo erectus y Homo sapiens ha sido propuesta de una forma bien contundente por Swisher y colaboradores (1996) al reexaminar las edades atribuidas a los yacimientos de Ngandong y Sambungmachan. Segn Swisher, los H. Erectus sobrevivieron en Java al menos 250.000 aos despus de que se hubiesen extinguido en China, y que se solaparon, pues, en el sudeste asitico con los seres humanos modernos de una manera parecida a como lo hicieron neandertales y humanos modernos en Europa.

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Los neandertales. La historia de los neandertales comienza con los trabajos llevados a cabo por unos canteros en el valle de Neander, cerca de Dsseldorf, Alemania. En 1856 en un voladura de la entrada de la cueva, aparecieron huesos fsiles entre los que se encontraba una calota, huesos de la cadera, costillas y parte del brazo de un ser ms robusto que los humanos actuales. En 1864 Willian King propuso la clasificacin de los restos de Neandertal como Homo neanderthalensis. Restos de neandertales europeos. Aun cuando los fsiles del valle de Neander fueron los primeros en ser asignados de manera formal al Homo neanderthalensis, tres dcadas antes haban aparecido restos que en su momento no fueron relacionados con los neandertales pero pertenecen a ese grupo. En el ao 1830 se haban hallado tres crneos en la cueva de Engis (Blgica). Otro ejemplar muy completo de crneo de neandertal que no fue identificado as en su momento es el descubierto en 1848 en la cantera Forbes durante los trabajos de fortificacin de Gibraltar. En trminos no ya histricos, sino cronolgicos, los ejemplares ms antiguos que se conocen y que algunos autores atribuyen a los neandertales proceden del yacimiento de Ehringsdorf, a poca distancia de Weimar (Alemania). Tenemos pues varias alternativas referentes al clado neandertal: 1. Una aparicin temprana si los fsiles europeos arcaicos de los primeros momentos del interglaciar Mindel-Riss, o incluso anteriores, pertenecen ya a l. 2. Una aparicin intermedia si los ejemplares de Ehringsdorf, y quiz los de otros yacimientos de una edad semejante como los de Pontnewydd en Gales o Saccopastore (Italia) son los primeros neardentales. 3. Una aparicin tarda si, de una forma que podramos denominar tradicional que los neardentales clsicos son unos seres que encontramos extendidos por Europa meriodional y occidental durante los comienzos de la glaciacin Wrn. Incluir una relacin completa de los especmenes y yacimientos neandertales es impoisible por motivos de espacio: los restos del interglaciar Riss-Wrm y de la glaciacin Wrm son abundantsimos en Europa meridional, occidental, central y oriental, norte de frica y el Prximo Oriente. Morfologa de los neandertales: los ejemplares clsicos. Tiempo atrs era corriente distinguir entre los neandertales tpicos, es decir, lo de la Europa occidental y meridional de la glaciacin Wrm, y neandertales ms evolucionados, como algunos de los procedentes de yacimientos del Prximo Oriente que se pareceran un tanto a los seres humanos de aspectos moderno. S que es cierto que los especmenes europeos corresponden bien a lo que cabe considerar como su morfologa ms tpica y acusada, la que se atribuy desde muy pronto a los neandertales en general. Los neandertales clsicos cuentan entre otros rasgos distintivos con los siguientes. Bveda craneal larga, baja y amplia, que supone el mantenimiento hasta cierto punto de la platicefalia tpica de los seres del grado erectus, aunque disminuida. Esqueleto facial ancho y nariz de gran tamao Gruesos arcos supraorbitales semicirculares y separados que no se extienden lateralmente Ausencia de barbilla. Mandbula potente 11

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Grandes capacidades craneales, superiores en promedio a las del homo sapiens. Columna vertebral corta y masiva Extremidades robustas y cortas en relacin con la altura. La morfologa de los neandertales clsicos se ha considerado de manera bastante extendida como el reflejo de una adaptacin a un clima fro. Los restos que corresponden a los neandertales de morfologa clsica aparecen en muchos lugares: Francia, Italia, Croacia, Checoslovaquia, Hungra adems de los ejemplares ya mencionados de Engis (Blgica), Forbes (Gibraltar) y Neander (Alemania). De todos ellos los ms completos y expresivos son los del sudoeste francs. En la Chapelle-aux Saints (Corrze, Francia), enterrando en el suelo de una cueva, se encontr en el ao 1908 un esqueleto casi completo de un macho adulto de considerable edd, el viejo de la Chapelle-aux Saints que haba perdido ya casi todos sus dientes. Fue clasificado como Homo neandertalensis. Paralelos al esqueleto de La Chapelle son los restos de la Ferrasie (Dordogne, Francia), dos esqueletos casi completos de seres adultos y varios restos fragmentarios de al menos media docena de seres infantiles o nonatos hallados entre 1909 y 1973 en un refugio rocoso. La cuestin neandertal. Todos los tratados acerca de los neandertales suelen incluir la discusin acerca de cules habran sido las relaciones filogenticas entre stos y los seres humanos de aspecto moderno. Dentro de las muchas matizaciones que pueden hacerse al respecto se pueden distinguir tres posturas encontradas. La primera sostiene que los neandertales son una especie anterior a la de Homo sapiens y ancestral a sta, de tal suerte que los seres humanos de aspecto moderno proceden, por evolucin, de los neandertales. La idea es muy antigua, de principios de siglo, pero reaparece con las tesis de Loring Grace (1964). El final de los neandertales sera, desde este punto de vista, una evolucin hacia Homo sapiens. Wolpoff se ha adherido en cierto modo a esta hiptesis, aunque tiende a considerar que neandertales y sapiens forma una nica especie. La segunda manera de entender los neandertales ve en ellos una subespecie de Homo sapiens, Homo sapiens neanderthalensis, que contribuy muy probablemente con su acervo gentico a la aparicin de los Homo sapiens sapiens. La hiptesis es aceptada por algunos de los ms notorios especialistas como es el caso de Trinkaus. Para quienes sostienden este modelo el intercambio gentico sera posible al tratarse de dos subespecies y, de acuerdo con las orientaciones fsiles del Prximo Oriente, ms que probable. La tercera hiptesis acerca de las relaciones evolutivas entre neandertales y humanos de aspecto moderno sostiene que estamos ante dos especies diferentes, con los neandertales como una rama lateral que no guarda relaciones de ancestro a sucesor con Homo sapiens. De hecho ste podra ser incluso ms antiguo. Es la postura de Stringer y Gamble (1993), e implica que los seres humanos de aspecto moderno desplazaron sin ms a las poblaciones de neandertales all donde ambas especies se encontraron. La presencia de restos de neandertales clsicos en poca tarda, como sucede en el sur de Francia y en la pennsula ibrica, es un argumento en contra de la primera de las hiptesis con una fase neandertal anterior a la de los humanos actuales y predecesora de nosotros. Podra aducirse, no obstante, que ese salto evolutivo se hizo de forma local en el Prximo Oriente quiz- mientras que en otras partes se mantena an la especie neandertal anterior, pero la existencia de restos como los de Cro12

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Magnon, contemporneos si no anteriores a los de neander de St Nazaire, resta fuerza al argumento. Hoy da el problema neandertal se resuelve aceptando o bien la sustitucin brusca de las poblaciones anteriores de neandertales por seres humanos de aspecto moderno (la llamada hiptesis de reemplazo) o la transicin gradual en numerosas localidades distintas de las poblaciones arcaicas por las modernas, proceso en el que los neandertales contribuiran con su acervo gentico al de los humanos modernos (hiptesis de la evolucin multirregional). En el primer caso se apunta a los neandertales como miembros de una especie diferente; en el segundo, es obligado que sean ejemplares de Homo sapiens con diferencias o bien raciales o de subespecie. El prximo oriente: contacto entre neandertales y seres humanos de aspecto moderno. La franja que va desde Israel a Irak constituye el extremo oriental del territorio que fue ocupado en su momento por los neandertales. Aunque no slo, al parecer, por ellos. Dos tipos distintos de seres aparecen en yacimientos muy prximos, en ocasiones de la misma localidad. Por un lado, los ejemplares fsiles de Tabun (Monte Carmelo, Israel) y Kebara (Monte Carmelo, Israel), semejantes a los neandertales clsicos. Por otro, un tipo distinto de seres en los yacimientos de Skuhl (Monte Carmelo, Israel), Qafzeh (cerca de Nazaret) y Ksar Akil (Lbano) que se parecen ms desde el punto de vista anatmico a los Homo Sapiens. De forma inevitable se plantean las preguntas acerca de si se trata de miembros muy variables de una nica poblacin o de dos poblaciones y, en este segundo caso, cul fue se relacin evolutiva. Para establecer cualquier hiptesis acerca de la evolucin de neandertales y seres humanos de aspecto moderno en el Prximo Oriente es necesario hacer dos cosas. En primer lugar, determinar las relaciones morfolgicas que existen entre los distintos restos llevando a cabo estudios comparativos de los ejemplares de las distintas cuevas. Adems, establecer una correlacin de las secuencias sedimentarias procediendo a la datacin de los yacimientos en los que se encuentran restos de homnidos. Abordaremos en primer lugar la morfologa y distribucin de los distintos tipos de homnidos hallados en el Prximo Oriente. La gran cueva de Tabun y la ms pequea de Skuhl, muy cerca de la anterior, proporcionaron restos de homnidos y herramientas achelenses y musterienses. Cerca de Nazaret est situada la cueva de Qafzeh donde ya en 1933 y 1935 se encontraron varios homnidos fsiles. A partir de 1966 se hallaron restos de unos catorce individuos de los que al menos tres parecen enterrados de forma expresa y en algunos casos, aparecen acompaados en la misma tumba de lo que podra interpretarse como objetos con un sentido ritual. La cueva de Kebara, en la ladera occidental del Monte Carmelo, fue excavada a partir de 1982 con notable xito. Proporcion uno de los ejemplares ms completos de neandertal de que se dispone, un macho adulto aparecido en 1983 en una tumba. Su excelente conservacin ha permitido revisar teoras como, por ejemplo, la de la capacidad de los neandertales para hablar, en juncin del hueso hioides del espcimen. El valle de Shanidar, al norte de Irak tambin ha suministrado la mayor cantidad de restos de neandertales de Oriente. Algunas circunstancias de los especmenes, como los posibles enterramientos deliberados e incluso la presencia de ofrendas de flores asociadas, llevaron a proponer la existencia de prcticas funerarias en Shanidar. Una o dos poblaciones en el Prximo Oriente? Los restos de Skuhl contrastaban no poco con los anteriores. Estos cuentan en mayor o menor medida con un mentn y carecen de proyeccin mediofacial. En general el aspecto de los ejemplares de Skuhl es ms moderno que el de los de Tabun. Al ser los ejemplares de Skuhl, comparados con los de Tabun ms modernos tanto de aspecto

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como de edad, se contaba en apariencia con una excelente muestra de evolucin gradual desde las formas neandertales hacia las de los humanos de aspecto moderno. La tendencia general respecto de los ejemplares musterienses de Oriente es, pues, la de decantarse por la presencia de dos poblaciones. La divisin entre las muestras de Tabun, Kebara, Amud y Shanidar frente a las de Skuhl y Qafzeh es patente. Desde frica o multirregional: El origen de la humanidad moderna. El origen de los humanos anatmicamente modernos es un asunto un tanto controvertido. Tenemos la hiptesis de su evolucin multirregional, en la que se propone que la transicin de H. erectus a H. sapiens modernos ocurri de forma paralela en diversas partes del Viejo Mundo a travs de varias poblaciones intermedias, con una mezcla continua que mantuvo la unidad de la especie. Por el contrario la hiptesis desde frica, propone por el contrario, que la evolucin de los seres humanos de aspecto moderno tuvo lugar en frica hace algo ms de cien mil aos y desde all se dispersaron por todo el mundo; las poblaciones humanas de otros continentes o bien se haban extinguido sin dejar descendientes o fueron reemplazadas por los humanos modernos procedentes de frica No obstante si bien existen estas dos hiptesis, las evidencias moleculares favorecen la hiptesis desde Africa, a la que se llama tambin la hiptesis Arca de No, segn la cual todos los humanos modernos descendemos de una mujer nica: la llamada Eva mitocondrial. En esta hiptesis se propone que los seres humanos de aspecto moderno, aparecieron primero en frica segn algunos autores en Prximo Oriente-, hace alrededor de cien mil aos, dispersndose desde all por el resto del mundo y reemplazando a las poblaciones preexistentes. El peso de la evidencia molecular favorece la hiptesis de un origen africano reciente para los humanos modernos. La diferenciacin tnica entre las poblaciones modernas sera el resultado de la evolucin divergente entre poblaciones que llevan separadas slo los ltimos cincuenta mil o cien mil aos. La actual diferencia que existe morfolgicamente entre los humanos actuales se debe a un porcentaje muy reducido de genes, solo un 10%, que determinan el color de la piel, estaturay son genes con una capacidad adaptativa alta respecto a los distintos climas. Los proponentes del modelo multirregional, segn la cual la transicin entre el Homo Erectus al Homo Sapiens se realiz de forma paralela en diferentes regiones a travs de varias especies intermedias. Se apoyan en la continuidad del registro fsil desde H. Erectus a H. Sapiens en Australasia, Prximo Oriente y otras regiones. Postulan adems que hubo un intercambio gentico entre poblaciones de diferentes regiones geogrficas debido a diferentes oleadas migratorias de Homo Erectus desde frica que se mezclaban con las radiaciones anteriores. Aun as, surgi gradualmente cierta diferenciacin geogrfica, tal como sucede en otras especies, que vemos reflejada hoy en las diferencias genticas y morfolgicas susceptibles de ser observadas entre los distintos grupos tnicos. No obstante, s que es difcil reconciliar el modelo multirregional con la existencia contempornea de diferentes especies en distintas regiones. El intercambio gentico exige poblaciones contemporneas que puedan hibridarse. La hiptesis out of frica o desde frica (o del reemplazo), segn la cual los seres humanos de aspecto moderno se desarrollaron en algn lugar de frica hace unos 100.000 aos y desde all se dispersaron por el mundo y reemplazando en todos los yacimientos a las poblaciones preexistentes, ya fueran de H. Sapiens arcaicos o de H. erectus. El reemplazo se hubiese podido llevar a cabo incluso tratndose de miembros de la misma especie pero es todo un misterio el que dos poblaciones que coinciden en un mismo lugar y tiempo no dejen huella alguna de la hibridacin. Salvo que se trate de dos especies diferentes con barreras de aislamiento reproductivo, desde luego. Las poblaciones de homnidos que anteriormente haban emigrado desde frica a 14

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Europa y Asia, o bien se extinguieron sin dejar descendencia o fueron reemplazados por los humanos africanos. Algunos de los autores de la teora del reemplazo por parte de humanos procedentes de frica sostienen adems que la transicin entre el homo sapiens arcaico y el moderno estuvo asociada a la presencia de un cuello de botella poblacional muy estrecho en el origen africano, es decir, a una disminucin drstica en el nmero de aquellos ancestros hasta el punto de que pudieron llegar a consistir en muy pocos individuos, incluso slo dos, quienes seran los antepasados de todos los humanos actuales. La evidencias moleculares favorecen la hiptesis de una nica cuna africana para los humanos pero no de la forma radical que proponen algunos que piensan que todos los seres humanos provienen de una sola mujer, la llamada Eva mitocondrial ya que es posible demostrar que el promedio de individuos fue siempre de al menos 100.000 individuos y nunca menos de unas decenas de miles en algn cuello de botella poblacional. Esta supuesta Eva mitocondrial se ha datado recientemente en 143.000 aos de antigedad segn estudios moleculares del ADN, esto es segn su reloj molecular. Sin embargo estudios de variabilidad gentica del cromosoma Y en 100.000 hombres de 22 reas geogrficas diferentes, muestran que los hombres actuales descienden de un Adn molecular que vivi hace 59.000 aos. Este desajuste matrimonial de 84.000 aos apoya la hiptesis de que la descendencia de los humanos se realizo por parte de un extenso grupo de Homos. Pruebas moleculares de la hiptesis desde frica: -Se basaron al principio en el estudio de la zona neutra (que no codifica protenas) del ADN mitocondrial (mtADN) y del ADN nuclear, y sitan las races en frica. -La bifurcacin de poblaciones africanas y no africanas se ha datado en 100.000 aos por ADN nuclear y 200.000 aos por mtADN (Cavalli-Sfroza) -El mtADN es 400.000 veces ms pequeo que el ADN cromosmico: Los estudios de Cavalli-Sforza con ADN cromosmico muestra que los Homo no africanos derivan de los Homo africanos y muestra que los humanos se dispersaron desde frica hace unos 156.000 aos (con un error de tan solo unas decenas de miles de aos arriba o abajo). -Se puede hablar de Homo sapiens arcaico y un Homo Sapiens moderno que sera exactamente igual que nuestra especie actual. La separacin del Homo Sapiens Sapiens de su antecesor inmediato se habra realizado entre 50.000 y 100.000 aos de nuestra era. -Los anlisis de 30 polimorfismos nucleares de Goldstein y colaboradores datan la divergencia africana en 156.000 aos lo que es una fecha intermedia entre los resultados del mtADN y el ADN nuclear. El tamao de las poblaciones humanas ancestrales. El nmero de individuos de una generacin puede estimarse por la teora de la coalescencia estudiando genes muy polimrficos (esto es con un gran nmero de alelos diferentes) como son los de MCU del sistema inmunitario tan importantes en el transplante de rganos (Mean Histocompatibility Complex), estudiados entre otros por Ayala en California, sobre todo los genes DQB1 y DRB1. De acuerdo con frmulas matemticas en el estudio de un gen muy polimrfico en diferentes especies se ha calculado que la poblacin mnima de los modernos Homo Sapiens cuando estos divergieron de los Homo Sapiens ancestros debi ser de unos 100.000 individuos por lo menos con capacidad para reproducirse, por lo que si se suman los ancianos y los nios la poblacin pudiera ser cuatro o cinco veces mayor. La Eva mitocondrial. El mt ADN es muy pequeo (16.000 nucleotidos) y sigue un patrn de herencia matrilineal: hijos e hijas heredan el mtADN de su madre pero solo las mujeres lo transmiten. 15

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Un estudio de 100 individuos tnicamente diferentes ha mostrado que todos los mtADN descienden de uno que vivi hace 200.000 aos. Pero de un mtADN no de una sola o unas pocas mujeres. El concepto de Eva mitocondrial viene de la confusin entre genealoga de genes y genealoga de individuos. En el trasplante de rganos se ha demostrado que diferentes individuos pueden tener una idntica composicin de su MCU. As, diferentes mujeres ancestrales pudieron tener un igual mtADN. El estudio de coalescencia gentica ha mostrado que la poblacin raz de todos los humanos debi ser de entre 10.000 y 40.000 individuos. El Adn cromosmico o Adn ZFY. El cromosoma Y es la contrapartida masculina del mtADN. Estudios del gen ZFY (el que codifica la maduracin de los testculos y el esperma) mostraron que no haba variacin alguna en 38 individuos diferentes tnicamente. Segn clculos matemticos la coalescencia gentica se remonta a una poblacin unos 40.000 individuos de hace unos 270.000 aos. Evidencias fsiles de los primeros seres humanos modernos. Una cosa es fijar, por medio de estudios genticos, dnde y cundo es probable que tuviera lugar la aparicin de las primeras poblaciones de seres humanos de aspecto moderno y otra bien distinta el indicar qu ejemplares de esas poblaciones pueden localizarse en el registro fsil. En el Prximo Oriente, en los yacimientos de Skuhl y Qafzeh, aparecen seres con caractersticas cercanas a los humanos de aspecto moderno. Pero si, tal y como hacen los partidarios del modelo desde frica hay que postular la aparicin de los primeros seres de nuestra especie en el continente africano, dnde estn sus restos? La verdad es que abundan. De una edad indeterminada pero que puede darse por cercana a las fechas obtenidas por mtodos moleculares son dos crneos (Irhoud 1 y 2) y una mandbula juvenil (Irhoud 3) de Djebel Irhoud, Marruecos, clasificados como neandertales por su descubridor pero tenidos ms tarde por Homo sapiens sapiens. Tambin son de Marruecos los dos conjuntos de fragmentos craneales, mandibulares y maxiliares de Dar-es-Soltan, a los que McBearry y Brook (2000) conceden entre 60 y 90000 aos, y las mandbulas halladas en Tmara y Zouhrah, ambas con ms de 40000 aos que son elevados hasta quiz 130000 por McBearry y Brook. En Egipto, Sudn, Etiopa, Tanzania, Kenia, Sudfrica, etc., se han encontrado otros. Por qu entonces, ante tan amplia muestra, siguen indicndose los del Prximo Oriente como los primeros humanos modernos indiscutibles? En Kenia se han encontrado los ms antiguos seres cercanos a los humanos de aspecto moderno, con una edad respectiva de 270000 y 300000 aos obtenida mediante series de uranio. La edad de 0,64 millones de aos atribuida a los especmenes de Bodo llevara ms lejos an el origen de nuestra especie si es que el hombre de Bodo debe considerarse ya como un ser humano de aspecto moderno. Y de otorgar esa condicin al ejemplar de Danakil, entonces nos habramos remontado a cifras que rondan el milln de aos. Estas fechan quedaran ya lejos del rango en que se mueven los indicios proporcionados por los mtodos moleculares. No hace falta insistir en que los autores partidarios de la hiptesis multirregional de la evolucin de los humanos de aspecto moderno disienten por completo de esas consideraciones. Dispersin geogrfica y reemplazamiento. Si, a pesar de las razones en contra indicadas, aceptamos el peso de las evidencias moleculares a favor de que los humanos modernos se originaron en frica y se dispersaron desde all hacia los otros continentes, sustituyendo a las poblaciones previas y sin mezclarse con ellas, necesitamos una teora que d cuenta de cmo tuvo lugar el reemplazo. Una posibilidad ad hoc es la de una extincin previa de las poblaciones que existan en diversos lugares, al margen de la colonizacin de los seres 16

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humanos modernos procedentes de frica. Pero eso es poco compatible con las evidencias que apuntas hacia la persistencia de Homo erectus en poca reciente. Ms an, la alternancia en el Prximo Oriente de la ocupacin de neandertales y de Homo sapiens modernos invalida la generalidad de tal supuesto. Otra hiptesis distinta sostiene que el reemplazo se debi al xito biolgico superior de los humanos modernos, un xito que se fundamentara en la mayor capacidad de comunicacin debida al lenguaje simblico y creativo que nos caracteriza. El incremento de la capacidad de comunicarse pudo haber mejorado de forma crucial la capacidad colectiva para explorar, viajar y construir utensilios y otros artefactos, todos lo cual contribuira, a su vez, a aumentar el xito colonizador de los humanos modernos. Se trata de una hiptesis razonable acerca de lo que pudo suceder pero, estamos ante una especulacin ms o, por el contrario, contamos con algn soporte emprico de ese modelo? El soporte del papel hegemnico del lenguaje simblico en la expansin de los humanos modernos proviene de la congruencia filogentica existente entre rboles genticos y rboles lingsticos. Pero se trata de una evidencia ms bien tenue, porque los lenguajes evolucionan con rapidez y obligan a que la reconstruccin de sus filogenias est sujeta muchos errores. Ni siquiera se ha podido establecer de una manera terminante la cuestin de si los lenguajes humanos tienen uno o mltiples orgenes, aunque se acepte cada vez ms el origen monofiltico. La evidencia directa del lenguaje antiguo proviene de los registros escritos, pero por desgracia stos no se remontan ms all de 5000 aos atrs. Sin embargo se han podido identificar las principales familias de lenguas y, as, se ha llegado a la conclusin de que existe una congruencia entre familias lingsticas y grupos de poblaciones en los rboles genticos. Por tenue que sea dicha congruencia, es asombrosa. El reemplazamiento de genes y de lenguas son fenmenos que pueden ocurrir independientemente el uno del otro, tal y como lo evidencias los acontecimientos histricos. Es fcil comprobar, por ejemplo, la considerable amalgama gentica que ha tenido lugar en los Estados Unidos a la vez que se produca una casi completa asimilacin de la lengua inglesa. La coincidencia entre lenguas y poblaciones es un indicio, pues, de que durante el Neoltico o incluso ms tarde podra haber prevalecido la dispersin conjunta gentica y lingstica con impactos favorables mutuos. El estudio de la dispersin geogrfica de los seres humanos de aspecto moderno por los diversos continentes es, como se puede imaginar, algo de una complejidad tal que impide dar aqu otra cosa que algunas pinceladas generales. Cada regin puede ser estudiada de forma particularizada en el intento de reconstruir las diferentes oleadas migratorias que formaron sus poblaciones ancestrales. Cavalli-Sforza y colaboradores (1994) han reconstruido la historia de las migraciones de los seres humanos de aspecto moderno analizando una gran masa de datos extrados de 971 artculos y monografas con los que se abarca un total de 42 poblaciones aborgenes (agrupadas a su vez en 9 regiones) y un conjunto de 120 genes. El punto de partida puede situarse en los fsiles humanos de aspecto moderno del Prximo Oriente, que tienen casi 100000 aos e indican, por tanto, que la expansin de nuestra especie por frica del Este subtropical y tropical y por la fronteriza regin del Prximo Oriente tuvo que ocurrir poco despus de su emergencia. La expansin hacia el Extremo Oriente probablemente se produjo a travs de dos rutas: una que cruza Asia Central y otra que hace lo propio con Asia Meridional hasta dirigirse al sudeste asitico y Australasia. El Extremo Oriente ha estaba colonizado hace 60000 aos. Nueva Guinea y Australia fueron habitadas poco tiempo despus, hace 40000 aos. La colonizacin de la Polinesia tuvo lugar en los ltimos 3000-3500 aos gracias, probablemente, al desarrollo de las capacidades nuticas de las poblaciones del sudeste asitico y Australasia.

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Amrica, por su parte, fue colonizada por cazadores nmadas siberianos durante la ltima glaciacin entre 30000 y 13000 aos atrs, cuando el estrecho de Bering haba desaparecido al descender el nivel del mar como consecuencia de la retencin de grandes masas de agua en la capa polar de hielo. Algunos arquelogos consideran que la primera entrada en Norteamrica tuvo lugar ya hace 30 o 35000 aos; otros creen, por el contrario, que se produjo hace unos 15000 aos, poco despus del pico de glaciacin existente hace 18000. Los yacimientos arqueolgicos ms viejos se encuentran en Amrica Latina, pero las fechas que se les atribuyen est sujetas a una cierta polmica. Los yacimientos que reclaman una mayor antigedad son los de Mxico, de ms de 30000 aos, las cuevas de Pikimachay en Per, de 20000 aos, y, en Brasil, tanto los yacimientos Alice Boer con edades de 20 a 40000 aos como el de Pedru Furada de 32000 aos. Pero hay arquelogos que consideran que ninguno de los yacimientos fiables (incluyendo el de Monteverde en Chile) puede tener ms de 14 o 16000 aos. En los Estados Unidos, los yacimientos ms antiguos conocidos son la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 13000-14500 aos, la cueva de Fort Rock, en Oregn, de 13250 aos y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12000 aos. Hay muchos otros yacimientos fechados en edades que van de 11000 a 11500 aos y que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis. Por su parte, en Alaska y Canad existen lugares con restos fechados hasta en 27000 aos, pero los datos fiables no van ms all de los 13900 a 15500. Las evidencias arqueolgicas y lingsticas sugieren que tuvieron lugar al menos tres migraciones independientes en la colonizacin de Amrica desde Asia. Primero llegaron al Nuevo Continente los paleoindios, por medio de lo que pudo haber sido no una sino varias olas migratorias. Les siguieron rpidamente los inmigrante Na Dene llamados as por la familia de lenguajes que lleva ese nombre- que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamrica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, momento en que sus descendientes emigraron ms al sur y al este hasta los territorios que hoy forman Canad y los Estados Unidos. Sus representantes ms meridionales son los apaches y los navajo que se establecieron en el sudoeste de Amrica del Norte hacia el ao 1220 a.C. La tercera migracin, que tuvo lugar hace aproximadamente 11000 aos, llev al continente americano a los esquimalesaleutianos, quienes se instalaron en las islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamrica. Debe tenerse en cuenta, no obstante, que los datos genticos no son por completo consistentes con la imagen arqueolgica y lingstica. La colonizacin de Europa por los humanos modernos es relativamente reciente, incluso ms reciente que su presencia en Nueva Guinea y Australia que estn mucho ms apartadas de los orgenes africanos del Homo sapiens de aspecto moderno. Los

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humanos de aspecto moderno colonizaron probablemente Europa mediante una ola poblacional que se expandi desde el sudoeste de Asia hacia Poniente. Esta colonizacin se inicia hace alrededor de 40000 aos y alcanza el oeste de Europa hace ms o menos 30000 aos. Durante el Paleoltico Superior, y hasta hace unos 40000 aos, slo vivan en Europa los neandertales, que desaparecen por completo a partir de esas fechas. Por lo que hace a Europa, es comn distinguir entre las grandes regiones del sudeste, Europa Central, Europa del Norte y Europa Occidental, al margen de la antigua Unin Sovitica. Una sntesis manejable sobre el proceso de la colonizacin europea es la de Garralda (1986). Los rboles genticos de las poblaciones europeas muestran a los lapones y los sardos como los grupos ms remotos entre los europeos, con los griegos y yugoslavos mucho ms cerca pero todava fuera del grupo principal que incluye la mayora de las poblaciones europeas. Por su parte, el grupo ms distintivo entre los europeos son los vascos, que constituyen la primera rama que se separa del resto de las poblaciones europeas antes de que cualquiera de las restante se separe de las dems. La lengua vasca es tambin la ms distintiva de las lenguas europeas. Cuatro idiomas (hngaro, finlands, lapn y estonio) pertenecen a la familia urlica; todos los dems, excepto el vasco, son indoeuropeos, es decir, lenguas que pueden haberse originado ya sea en lo que actualmente es Turqua o en Ucrania. El vasco no est relacionado con ninguna familia de los idiomas existentes en el mundo. Puede que haya sido el lenguaje hablado en Europa hasta la llegada, hace 10000 aos, de los inmigrantes neolticos, que importaron la primera lengua indoeuropea al mismo tiempo que la agricultura y otros avances culturales. Desde el punto de vista de la lengua los vascos parecen ser los nicos europeos que pueden aspirar, pues, a la privilegiada posicin de proto-europeos. El rea hoy ocupada por los vascos es, adems, el centro geogrfico del arte Paleoltico de las cuevas. Figuritas de hueso, marfil, o piedra representando mujeres, animales y ciertas criaturas enigmticas aparecen en distintos lugares de Europa (y, curiosamente, en ninguna otra parte del mundo) hace alrededor de 30000 aos, durante el Paleoltico Superior. Pero los magnficos ejemplares de expresin artstica que son las pinturas del interior de cuevas como las de Altamira en Espaa y, en Francia, Lascaux y Vallo-Pont-dArc en el Ardeche, descubierta en 1995, slo existen en una regin centrada alrededor del territorio ocupado hoy por los vascos. A la tendencia hacia la morfologa tnica propia de las regiones europeas se le aaden los cambios culturales, con la aparicin del Neoltico y la cuestin interesante de si la presencia de la nueva cultura se produce por oleadas migratorias que cambian las poblaciones precedentes o por prstamo tecnolgico. Mediante un estudio de marcadores del Cromosoma Y, Semino y colaboradores (2000) han identificado la huella gentica dejada por sucesivas migraciones en los actuales europeos. La primera ligada al marcador M173- se produce hace unos 35000 aos y constituye, en opinin del equipo en que tambin participa Luca Cavalli-Sforza, una especie de trazo identificador de la cultura auriaciense. Hacia los 16000 aos, tras la retirada de los hielos de la ltima glaciacin, los pobladores de los Balcanes expanden la cultura Graveriense de manera rpida y amplia por Europa. En el entorno de los 9000 aos se produce una nueva migracin, la del Neoltico, en apariencia ligada a la extensin de la agricultura y la domesticacin de animales procedente del Oriente Medio. Pero en este ltimo caso se trata sobre todo de un prstamo cultural. Slo el 20% de los hombres europeos actuales cuenta con marcadores neolticos en su cromosoma Y, lo que indica que no hubo una sustitucin masiva de las poblaciones ancestrales.

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