PROGRAMA

Nacional de Proteccin Fitosanitaria Forestal

Didier Mauricio Chavarriaga H. Editor

MINISTRO DE AGRICULTURA Y DESARRROLLO RURAL Dr. Juan Camilo Restrepo Salazar GERENTE GENERAL ICA Teresita del Carmen Beltrn Ospina

SUBGERENTE DE ANLISIS Y DIAGNSTICO Luz Marina Arango Rincn

GERENTE SECCIONAL ICA ANTIOQUIA Dionisia del Carmen Yusti Rivas

JEFE DE OFICINA ASESORA DE COMUNICACIONES Jorge Arturo Camacho

ISBN: 978-958-8214-77-1 DISEO CARTULA: ICA-Comunicaciones

DIAGRAMACIN E IMPRESION Divegraficas Ltda. www.divegraficas.com

EDICIN DE TEXTOS, TRADUCCIONES INGLS-ESPAOL, ESPAOL-INGLS Didier Mauricio Chavarriaga H. Cdigo Libro ICA 02.06.02.10C

Tiraje 500 Impreso en Colombia 2011

Los textos de esta publicacin son responsabilidad de sus autores y no representan los puntos de vista del Instituto Colombiano Agropecuario ICA. Todos los derechos reservados. Se autoriza la reproduccin y difusin del material contenido en este producto informativo para fines educativos u otros fines no comerciales sin previa autorizacin escrita de los titulares de los derechos de autor, siempre que se especifique claramente la fuente.

Dedicatoria
A mi pequea hija, Elizabeth Paulina con la esperanza de que germine en ella la semilla del amor por el campo y la naturaleza.

Oda a un salto (tilupo)

Como si fuese un chorro de nieve sobre mi cabeza, senta el roco profundo y perciba el anhelo infinito de la inmortalidad. A su lado las ceibas, grandes gigantes dormidos, parecan chamizas comparados con la gran cada de aquel chorro de nieve. Tres arco iris, formaban los cristales del agua al reflectar la luz de aquel manto. Pareca diseado este salto para darle un descanso al espritu imbuido por los ruidos de la ciudad. Se da uno cuenta que la mezquindad y la avaricia no tienen lugar aqu; la envidia se confunde con una gama impresionante de verdes que se entrecruzan y matizan con el agua cristalina. Agua cristalina que cae en fascculos como si alguien arrojara cntaros de agua desde lo infinito y se materializaran aqu. Privilegiado aquel que llega a estos lares, porque fcilmente estar y disfrutar de un sinnmero de especies de diferentes hbitats, de enloquecidos susurros que emana la selva; de majestuosidades inconmensurables haran pensar que el paraso se da en cuotas, esto es un adelanto. Que bueno sera mostrar este paisaje, salto, selva y toda esta bella Colombia a aquellos que no encuentran el porque de la vida, porque la vida empieza aqu mismo; a aquellos que el salario mnimo no les da ni para salir de sus casas; a aquellos que se sienten perseguidos porque ellos mismos quizs son los que persiguen. Miro tus ojos y en ellos veo cascadas ms grandes que estas. No importa ser hombre o mujer. Lo que importa es tener sueos y fantasas infinitas que a su lado estas cadas inconmensurables, se convierten en simples y pequeos lagos delimitados por el pensamiento estrecho de aquellos mortales que no han liberado su alma al intangible tiempo y espacio al cual nos enmarcamos, el presente y como los epicreos pensar que solo se disfruta en cuanto el cuerpo lo demande. Ubcate en las nubes... y suea...y como en la cancin de Lennon, imagnate que no hay fronteras, que no hay guerras, que no existen pases pero sobre todo imagnate que no eres el nico en soar (Dimachi).

Contenido
Pag Presentacin ...............................................................................................................7 Foreword .....................................................................................................................9 Pasado presente y futuro de la patologa forestal en Colombia .............................11 Past, present and future of forest pathology in Colombia
Didier M. Chavarriaga H.

Daos abiticos en especies forestales como factores de riesgo en la generacin .. de problemas sanitarios ...........................................................................................21 Abiotic injuries in forest species as risk factors in the generation of sanitary problems
Alberto Ramrez c.

Manejo sostenible de plagas en ecosistemas forestales ........................................37 Sustainable management of pests in forest ecosystems
Alejandro Madrigal Cardeo

El papel del control biolgico en el manejo de insectos defoliadores de conferas en Colombia .............................................................................................................47 The role of biological control in the management of defoliating insects of conifers in Colombia
Alex Enrique Bustillo Pardey

Movimiento de fitopatgenos ..................................................................................59 Movement of plant pathogens

Pablo Elas Buritic C.

Problemas fitosanitarios relacionados con termitas en plantaciones forestales en Colombia, su importancia y manejo ........................................................................63 Phytosanitary problems related to the occurrence of termites on commercial forest plantations of Colombia, importance and management
Olga Patricia Pinzn

Diseases of Acacias in South-East Asia ................................................................ 69 Enfermedades de Acacias en el Sur-Este de Asia

Su-See Lee

Root Disease: A major threat to Acacia mangium plantations in South-East ......... Asia ......................................................................................................................... 77 Enfermedades radiculares: La principal amenaza para plantaciones de Acacia mangium en el Sur-Este de Asia
Su-See Lee

Experiencias de control biolgico y cultural de plagas forestales en Chile, con nfasis en Sirex noctilio ..........................................................................................89 Experiences of biological and cultural control of forest pests in Chile with emphasis on Sirex noctilio
ngelo Francesco Sartori Ruilova

Approaches to predicting potential impacts of climate change on forest disease: An example with Armillaria root disease .............................................................101 Aproximaciones para predecir los impactos potenciales del cambio climtico en enfermedades forestales: Un ejemplo con la enfermedad radicular Armillaria
Ned B. Klopfenstein, Mee Sook Kim, John W. Hanna, Bryce A. Richardson, John E. Lundquist

Chemical and physical responses of bark tissues to wounding and pathogen attack .....................................................................................................................119 Respuestas qumicas y fsicas de los tejidos corticales a heridas y ataque de patgenos
Steve Woodward

Long-term management for long-lived root pathogens of trees ........................129 Manejo a largo trmino para patgenos radicales de larga vida en rboles
Steve Woodward

Resistance to root pathogens in conifers .............................................................139 Resistencia a patgenos radicales en conferas

Steve Woodward

Problemas fitosanitarios en teca (Tectona grandis L.f.) En Amrica Central .....147 Phytosanitary problems in teak (Tectona grandis L.f.) in Central America
Marcela Arguedas

Nematofauna asociada a viveros y plantaciones forestales de importancia econmica en algunos municipios de Colombia .................................................161 Nematofauna associated to nurseries and forest plantations of economical importante in some municipalities of Colombia
Rafael Navarro Alzate, Didier M. Chavarriaga H., Bertha Miryam Gaviria Gutirrez

Principales plagas forestales en la regin andino-patagnica de Argentina ....171 Main forest pests in the andean-patagonian region of Argentina
Paula Klasmer

Enfermedades de la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq) ..........................183 Diseases of oil palm (Elaeis guineensis Jacq)
Benjamn Pineda L.

Manejo sostenible y combate de la deforestacin en plantaciones de pino en Amrica Central- una alternativa para el tringulo destructivo de plagas forestales, incendios forestales y tala ...................................................................191 Sustainable management and combat of deforestation in pine plantations in Central America an alternative for the destructive triangle of forest pests, forest fire and logging
Karl H. Thunes, Lawrence R. Kirkendall, Vicente Espino

Presentacin
olombia tiene alrededor de 13 millones de hectreas de tierras aptas para la reforestacin. Hoy apenas unas 350000 hectreas estn sembradas en bosques industriales. La meta del gobierno en cuatro aos es reforestar un milln de hectreas, que podran generar alrededor de 80000 empleos. Para Colombia, la industria forestal puede convertirse en una de sus ms interesantes alternativas econmicas ya que el pas posee la tierra y al ser sta una industria generadora de empleo, puede constituirse en un importante rengln en el Producto Interno Bruto (PIB) nacional, y combinar la estrategia de extraccin minera y petrolera, con una renovable. Pases como Chile, Brasil, Argentina y ms recientemente Uruguay, lo han entendido as: Por ejemplo, en Chile este sector representa cerca del 3.3% del PIB, con unas 2.4 millones de hectreas sembradas. Brasil tiene unas cinco millones de hectreas y Argentina 1.1 millones de hectreas. Incluso Uruguay, cuya extensin territorial es quizs la sexta parte de Colombia, tiene ms hectreas reforestadas que nuestro pas. Sin embargo para hacer realidad este potencial se requiere la alineacin de varios factores. Por un lado, se trata de un negocio de largo plazo, que puede ir entre los 12 y los 20 aos, lo que implica una transformacin cultural para que inversionistas pblicos y privados piensen en l como una opcin. Por el otro, se debe fortalecer la institucionalidad del sector. Destrabar procesos de tierras en lo relacionado con la titularizacin, y asegurar recursos pblicos de la mano de incentivos en el largo plazo. As mismo las disciplinas de la proteccin sanitaria forestal deben desarrollarse alrededor de este tema para garantizar que todo ese esfuerzo no se vea amenazado por ataques de plagas exticas o endmicas que puedan causar prdidas econmicas al sector.

Teniendo en cuenta lo anterior, el Instituto Colombiano Agropecuario ICA y la Asociacin Colombiana de Fitopatologa ASCOLFI se han unido para realizar el Primer Curso Internacional de Proteccin Sanitaria Forestal, en el cual se presentan los resultados de investigaciones de varias entidades, universidades, centros de investigacin del nivel nacional e internacional en el rea de la proteccin sanitaria forestal, tendientes a dar herramientas de prevencin, manejo y reducir los costos de produccin debidos a problemas sanitarios forestales con el fin de hacer la actividad forestal ms eficiente, rentable y sostenible. Mediante este curso se capacit el personal del ICA del Programa de Proteccin Fitosanitaria Forestal y personal de sanidad forestal de corporaciones autnomas regionales (CARs), entidades pblicas y de la empresa privada; lo que redunda en el montaje de programas de monitoreo y vigilancia fitosanitaria de los principales problemas sanitarios de las plantaciones en diferentes zonas del pas. As mismo, se adquiri conocimiento por parte de los asistentes sobre problemas exticos que pueden llegar a Colombia y causar prdidas econmicas. En este curso participaron ponentes de alrededor de 15 pases y con los cuales fue posible que los asistentes interactuaran para el montaje y establecimiento de estrategias de manejo e investigacin en sanidad forestal en las diferentes empresas del sector. Tambin, se dio la oportunidad para que estudiantes de universidades pudieran hacer contactos para asesora y desarrollo de pasantas en los centros representados por los conferencistas invitados al curso. Los conferencistas participantes fueron los especialistas de cada rea de la sanidad forestal en su pas de origen, lo cual dio un alto nivel tcnico cientfico al curso. Los resultados de investigacin y ponencias de los expertos a nivel nacional e internacional dados durante el curso, son presentados en este documento. Este curso internacional cont con el apoyo financiero del Instituto Colombiano Agropecuario ICA, Gobernacin de Antioquia, Federacin Nacional de Cafeteros, Reforestadora Cacer S.A, Cipreses de Colombia S.A, Reforestadora el Gusimo, El Semillero y Agrobiolgicos SAFER. Adems fue de mucho valor, la participacin de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medelln, University of Aberdeen Scotland UK, Instituto FRIM Malasia; USDA Forest Service, Rocky Mountain Research Station; Corporacin Nacional Forestal Chile, Instituto Tecnolgico de Costa Rica, INTA de Argentina, Norwegian Forest and Landscape Institute; Universidad Catlica de Oriente Rionegro, Antioquia; University of Bergen Noruega y Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas Bogot.

Foreword
olombia has about 13 millions of hectares of useful land for reforestation. At present, only around 350000 hectares are planted in industrial forest stands. The goal of the government in four years is reforest a million of hectares that could generate around 80000 jobs. For Colombia, the forest industry can become one of the most interesting economical alternatives due that the country has the land and being this a job generating industry it could constitute an important part of the national Gross Domestic Product (GDP), so, combining the mineral and oil extracting strategies with a renewable one. Countries like Chile, Brazil, Argentina and more recently Uruguay, thus, have understood it: For example, In Chile this sector represents nearly 3.3% of the GDP with around 2.4 millions of hectares planted. Brazil has , some five million of hectares and Argentina 1.1 millions of hectares. Even Uruguay, which its territorial area is maybe one sixth of Colombia, has more hectares reforested that our country. Nevertheless, to make true this potential, the alignment of several factors is required. On one hand, it is a long term business that could take between 12 and 20 years, which implies a cultural transformation in order that public and private investors think in it as an alternative. And on the other hand, the institutionalization of the sector must be strengthened. Untie land processes related with titles, and ensure public resources as incentives in the long term. Thus, the sanitary forest protection disciplines must be developed around this subject to ensure that all these efforts do not put at risk because of exotic or endemic pest attacks that can cause economical losses to the sector. Having into account the above, The Colombian Agricultural Institute ICA and the Colombian Association of Plant Pathology ASCOLFI have joined to carry out the First International Sanitary Forest Protection Course, in which

the research results of several institutions, universities, research centers at the national and international level in sanitary forest protection area are presented, focusing to give the assistants, tools of prevention, management and to reduce the production costs due to forest sanitary problems with a goal of making the forest activity more efficient, profitable and sustainable. Through this course, the staff of ICA from the national forest sanitary program and personnel of forest protection from the regional autonomous Corporations (CARs), public companies and from the private sector were trained; it redounds to the setting up of monitoring and plant sanitary surveillance programs of the main sanitary problems of the forest stands in different regions of the country. Thus, the participants acquired knowledge about exotic problems that could reach Colombia and could cause economical losses. Talkers from about 15 countries took part in this course. These experts interacted with the participants in order to set up strategies of management and research on forest protection in the different companies of the sector. There was also, an opportunity for students from the different universities to make contacts with the researchers in order to get advice and plan training trips to the centers represented by them. The scientists invited were the specialists on each area of forest protection in their native countries, which gave a high standard level to the course. The research results and talks by the experts, at the national and international level, given during the course are presented in this document. This international course was financially supported by Instituto Colombiano Agropecuario ICA, Gobernacin de Antioquia, Federacin Nacional de Cafeteros, Reforestadora Cacer S.A, Cipreses de Colombia S.A, Reforestadora el Gusimo, El Semillero y Agrobiolgicos SAFER. Also it was very valuable the participation of the Universidad Nacional de Colombia, Campus Medelln; University of Aberdeen Scotland UK, Instituto FRIM Malasia; USDA Forest Service, Rocky Mountain Research Station; Corporacin Nacional Forestal Chile, Instituto Tecnolgico de Costa Rica, INTA de Argentina; Norwegian Forest and Landscape Institute; Universidad Catlica de Oriente Rionegro, Antioquia; University of Bergen Norway and Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas Bogot.

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Pasado, presente y futuro de la patologa forestal en Colombia

Past, present and future of forest pathology in Colombia
Didier M. Chavarriaga H1.

Resumen: La patologa forestal es la rama de la fitopatologa que estudia las enfermedades de los rboles (autctonos, de cultivo u ornamentales), su prevencin y control. Adems desarrolla mtodos de lucha y control frente a las enfermedades. De alguna manera la presencia de las enfermedades de las plantas en los cultivos y la evolucin de la fitopatologa han ido paralelas a la historia de la agricultura y al desarrollo del pas. Unas veces adelante y otras atrs, pero siempre con una gran dependencia respecto a la investigacin, el saber cientfico, la transferencia de tecnologa y la comunidad de productores, para llegar a tener el bienestar social, como un ideal y objetivo final. Es as pues que la historia de la patologa forestal en Colombia puede ser identificada con los diferentes acontecimientos del cambio institucional del sector, pasando por la creacin del Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables y del Ambiente INDERENA (1969), la creacin de la Corporacin Nacional de Investigacin y Fomento Forestal CONIF, los diferentes proyectos de Cooperacin Tcnica que han apoyado las actividades forestales e influido en los cambios institucionales, el desmonte del INDERENA (1995), la creacin del Ministerio del Medio Ambiente con el respectivo trmite de la Ley 99 de 1993 y la estructuracin del Sistema Na-

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1. I.A. Patlogo Forestal PhD. ICA; Coordinador Centro de Diagnstico Vegetal ICA Antioquia. E-mail: didier.chavarriaga@ica.gov.co

cional Ambiental con la creacin de las Corporaciones Autnomas Regionales y de Desarrollo Sostenible (CARs), hasta la aprobacin del PNDF en el ao 2000, la formulacin y trmite de la Ley General Forestal Ley 1021 de 2006 con su gran contenido de proteccin sanitaria forestal y su declaracin de inexequibilidad (2008) y recientemente la expedicin de la ley 1377 de enero de 2010 que reglamenta la actividad de reforestacin comercial en Colombia. Estos son apenas una muestra de los eventos de la historia forestal colombiana, en muchos de los cuales, la patologa forestal ha estado no slo presente como testigo, sino como sujeto activo de la misma. Abstract: Forest pathology is the branch of the plant pathology that studies the diseases of the trees (native, forest stands and ornamentals), their prevention and control. Furthermore, it develops methods to fight against diseases. In such way, the presence of plant diseases on crops and the evolution of the plant pathology have been parallel to the history of agriculture and the development of the country. This relationships has been, sometimes ahead and sometimes behind, but always with a great dependence from research, from the scientific knowledge, from the technological transference and the community of producers in order to get the social welfare, as and ideal and final goal. In this way the history of the forest pathology in Colombia may be identified with the different events of the institutional change of the sector, going from the creations of the National Institute for the Natural Resources and the Environment-INDERENA (1969), the establishment of the National Corporation of Research and Forestry Foment CONIF, the different technical cooperation projects that have supported the forestry activities and have influenced the institutional changes, the abolishment of INDERENA (1995), the creation of the Ministry of Environment with the relevant process of the law 99 of 1993 and the restructuration of the national environmental system with the creation of the Regional Autonomous Corporations of Sustainable Development (CARs), up to the approval of the PNDF (National Plan of Forestry Development) in the year 2000, the formulation and proceeding of the general forestry law- Law 1021 of 2006 with its high content of forestry protection and sanitation and its later declaration of nullity (2008); and more recently the creation of the law 1377 of 2010 that rules the commercial forestry activity in Colombia. These are only samples of the events of the Colombian forestry history, in many of them; forest pathology has been not only as a witness, but as an active subject itself.

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Resea histrica
Fitopatologa es la rama de la agronoma que estudia las enfermedades de las plantas (viene del griego Phyton: vegetal, planta; Pathos: enfermedad y Logos: tratado). Patologa Forestal es la rama de la fitopatologa que estudia las enfermedades de los rboles (autctonos, de cultivo u ornamentales), su prevencin y control. Adems desarrolla mtodos de lucha y control frente a las enfermedades. Robert Hartig (1839-1901) llamado el padre de la patologa forestal, fue el primero que relacion la presencia de hifas con la pudricin de la madera, de los conos o de los frutos de rboles y realiz las primeras investigaciones en patologa forestal (Tainter y Baker, 1996). Desde los comienzos de las actividades de la agricultura, los efectos, observaciones y estudios de las enfermedades de las plantas, han sido pilar fundamental para la evolucin de los cultivos, de las regiones agrcolas y la sociedad. El desarrollo acadmico de la fitopatologa, tambin ha sido el crisol para el avance cientfico en las ciencias biolgicas y agronmicas del pas, el cual ha estado entre los ms acelerados y prolficos, en el mundo de las ciencias (Buritic, 1999). De alguna manera la presencia de las enfermedades de las plantas en los cultivos y la evolucin de la fitopatologa han ido paralelas a la historia de la agricultura y al desarrollo del pas. Unas veces adelante y otras atrs, pero siempre con una gran dependencia respecto a la investigacin, el saber cientfico, la transferencia de tecnologa y la comunidad de productores, para llegar a tener el bienestar social, como un ideal y objetivo final. El efecto producido por las enfermedades y su control, ha repercutido intensamente en la economa, en la ecologa, en la ciencia, en los sistemas y distribucin de los cultivos y en general en todas las actividades del diario vivir de las personas (Buritic, 1999). En la etapa precolombina, con el fin de disminuir el efecto detrimental producido por las enfermedades y otras plagas, menciona Buritic (1999), que las siembras se hacan en pocas definidas del ao en regiones seleccionadas, y el sistema predominante fue el de los cultivos mltiples incluyendo rboles y arbustos en dichos arreglos. En 1822, W.H. Hooker, Botnico ingls, estudio y clasific varios hongos colectados en Colombia, remitidos por A. Von Humboldt y A. Bonpland. El inters que estos hongos produjeron en los colectores fue el asocio con rboles de valor econmico, bien porque producan enfermedad o porque presentaban algn tipo de relacin simbitica con los huspedes de donde fueron colectados (Chardon & Toro, 1930; Buritic, 1999).

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Es as pues que la historia de la patologa forestal en Colombia puede ser identificada con los diferentes eventos del cambio institucional del sector, pasando por la creacin del Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables y del Ambiente INDERENA (1969), la creacin de la Corporacin Nacional de Investigacin y Fomento Forestal CONIF, los diferentes proyectos de Cooperacin Tcnica que han apoyado las actividades forestales e influido en los cambios institucionales, el desmonte del INDERENA (1995), la creacin del Ministerio del Medio Ambiente con el respectivo tramite de la Ley 99 de 1993 y la estructuracin del Sistema Nacional Ambiental con la creacin de las Corporaciones Autnomas Regionales y de Desarrollo Sostenible, hasta la aprobacin del PNDF en el ao 2000, la formulacin y trmite de la Ley General Forestal Ley 1021 de 2006 con su gran contenido de proteccin sanitaria forestal y su declaracin de inexequibilidad (2008) y recientemente la expedicin de la ley 1377 de enero de 2010 que reglamenta la actividad de reforestacin comercial en Colombia. Estos son apenas una muestra de los eventos de la historia forestal colombiana, en muchos de los cuales, la patologa forestal ha estado no slo presente como testigo, sino como sujeto activo de la misma. Colombia, en pocas anteriores pas rico en bosques naturales, pero con un rgimen de explotacin no dirigida, superior a las 500000 ha/ao, slo inici un temeroso y pequeo programa de reforestacin alrededor de 1960, manejado directamente por inversionistas particulares (Ramrez, 2003). Con el desarrollo del rea reforestada, se fue detectando la presencia de insectos plagas, enfermedades y disturbios de origen nutricional, que a pesar de no ser absolutamente limitantes (especialmente en el caso de insectos defoliadores), s causaron alarma y el temor de los inversionistas. Ante estos eventos, en 1975 se creo el proyecto 74/005 Colombia-INDERENA-FAO, Por el cual se establece el laboratorio de Piedras blancas bajo la direccin tcnica del doctor Henrich Schmutzenhofer de Austria (hasta 1982). Mediante este proyecto se dieron los recursos para la formacin y capacitacin de personal en patologa y entomologa forestal, la dotacin del laboratorio y el apoyo logstico a esta rea de la investigacin (Ramrez comunicacin personal). El laboratorio inicio operaciones en 1978 y a pesar de mltiples dificultades de orden administrativo, se realizaron algunos avances en el conocimiento de problemas fitosanitarios forestales en Colombia. El avance de la patologa forestal en Colombia ha estado enmarcado dentro del incipiente desarrollo de la reforestacin, aunque agravado dicho avance por serias limitaciones no slo en el nmero de investigadores en esta disciplina, sino porque se carece a nivel de la mayora de instituciones del nivel universitario y tecnolgico de la ctedra de patologa forestal, y an de alguna ms general (proteccin sanitaria forestal), que incluya tambin conocimientos bsicos de entomologa y nutricin forestal (Ramrez, 2003).

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Las investigaciones sobre la materia se han limitado a la identificacin de agentes asociados a enfermedades y su posible mtodo de control o manejo, pero rara vez se ha profundizado en el anlisis de los factores que incitaron

la presencia del problema, ni en un seguimiento adecuado de los mtodos de control propuestos. Esto ha obedecido sustancialmente a la carencia de financiacin para cubrir las observaciones en campo. Para finalizar la resea histrica sera injusto no mencionar los valiosos aportes realizados por el doctor J.J Castao durante su permanencia en la direccin del laboratorio de Piedras Blancas y en su obra trayectoria de la fitopatologa en Colombia Medelln, 1978 (Castao, 1978).

Estado actual
Colombia tiene un rea aproximada a 350.000 ha de plantaciones forestales comerciales (Minagricultura, 2010). El manejo precario de procedencias de semillas y calidad de las mismas, la no escogencia del sitio apto de siembra, adems de un bajo nivel de manejo de viveros, ha facilitado que muchos problemas sanitarios a pesar de haber sido reportados en el pas y que anteriormente no causaban un dao a nivel econmico, se estn presentando con alta incidencia y severidad en muchas reas forestales del pas en diferentes especies maderables de valor comercial. Adems factores de microclimas o posiblemente de cambio climtico estn influenciando la virulencia de los patgenos o la susceptibilidad de los hospederos. Como Ejemplos se pueden citar: 1. Diplodia pinea que ha sido reportado en Colombia en plantaciones de pino, sobre todo de Pinus patula (Ivory, 1987) (Figura1). Este es un patgeno endgeno, saprfito y oportunista cuyos ataques a plantaciones comerciales de pino estn directamente relacionados con condiciones de estrs de los rboles (por debajo de 2000 m.s.n.m), su manejo se basa en el conocimiento preciso de la relacin patgenoambiente-hospedero, estableciendo as, estrategias de manejo basadas en escogencia del sitio de siembra al momento de establecer la plantacin en el piso altitudinal en el cual el patgeno no es agresivo, sin embargo recientemente se han presentado nuevos reportes de la enfermedad en departamentos como Caldas, Antioquia y Risaralda, en zonas con altitudes mayores que las que anteriormente se manejaban como estrategia de prevencin de la enfermedad, (observaciones programa de proteccin forestal ICA 2007-2009). 2. Aublo de las acculas por Dothistroma (Figura 2), cuyo agente asociado es el hongo Dothistroma septospora, cuyo estado perfecto se conoce como Mycosphaerella pini, responsable de la enfermedad conocida como banda roja o mancha roja de los pinos, se trata de una enfermedad ampliamente distribuida por todo el mundo que afecta a las acculas de mas de 60 conferas, los sntomas iniciales de la enfermedad consisten en manchas clorticas que posteriormente cambian a un color rojizo, contrastando con el color verde del resto de las acculas. La presencia de este patgeno fue reportada en 1987 en Cundinamarca Colombia por Michael Ivory en Pinus radiata y recientemente ha sido detectada en plantaciones de otras especies de pinos, como P. oocarpa, P. maximinoi, Pinus tecunumanii en los departamentos de Antioquia, Valle, Caldas, Quindo y Risaralda (Ramrez, 2008; Programa de proteccin sanitaria forestal ICA 2008-2009).

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c
Daos causados por Diplodia pinea en Pinus radiata en Chile. Fotos Didier Chavarriaga

Figura 1.

Figura 2.

Figure 1. Damage caused by Diplodia pinea on Pinus radiata

in Chile. Photos Didier Chavarriaga

a) Daos causados por Dothistroma c.f septospora en Pinus oocarpa en Gmez Plata, Antioquia Colombia; b) Sntoma tpico en bandas en acculas; c) ntese cuerpos erupentes, productores de esporas fuertemente agregados (acrvulos), abrindose a travs de la superficie de las acculas con enrojecimiento; d) conidias cilndricas a filiformes, multiseptadas, hialinas tpicas del hongo (microscopia de luz 40x). Fotos Didier Chavarriaga

on Pinus oocarpa in Gmez Plata town, Antioquia Colombia; b) Typical symptom in bands on pine needles; c) note aggregated, strongly erumpent spore-producing bodies (acervuli) breaking through needle surface with needle reddening; d) typical conidia long-cylindrical to filiform, conidia several-celled, hyaline (light microscopy 40x). Photos Didier Chavarriaga

Figure 2. a) Damage caused by Dothistroma c.f septospora

Perspectivas a futuro
La creciente rea forestal del pas en las condiciones antes descritas, se constituye en un riesgo alto de aparicin de disturbios de tipo fitosanitario en el corto y mediano plazo. Solamente muy pocas empresas del sector en las cuales se visualiza un propsito cientfico y tcnico en el rea de la sanidad forestal, se proyectan como de inters para la no prdida a nivel econmico en sus plantaciones a causa de problemas fitosanitarios, sin embargo con un alto riesgo de ser afectadas por los focos de infeccin de aquellas plantaciones aledaas de dueos particulares que presenten alto riesgo de problemas fitosanitarios y que no posean un adecuado plan de manejo fitosanitario. Para la patologa forestal como tal los retos de diagnosticar, precisar y proponer nuevas alternativas de manejo para los problemas fitosanitarios presentes y futuros son enormes. De esta manera se constituye en un filn completo de oportunidades de investigacin y aprendizaje, adems de la responsabilidad de formacin de personal idneo y la creacin de escuelas que aborden todas las reas del conocimiento que de aqu se deriven.

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Algunos problemas fitosanitarios a considerar

La roya del eucalipto Puccinia psidii Winter
La roya del Eucalyptus, causada por Puccinia psidii Winter, es actualmente una de las enfermedades ms importantes del eucalipto en sur Amrica. P. psidii es un patgeno que infecta varias especies de mirtceas (Coutinho et al., 1998; Alfenas et al., 2004). Esta enfermedad ha sido un factor limitante para el establecimiento y desarrollo de bosques y plantaciones de especies susceptibles de eucaliptos y clones en Brasil, Paraguay, Uruguay, y Argentina. Adems esta roya se puede constituir en un alto riesgo si es introducida en otros pases, como Australia, donde las especies de Myrtaceae predominan en la flora nativa, y en sur frica en donde extensas plantaciones industriales de eucaliptos han sido establecidas (Tommerup et al., 2003 y Glen et al., 2007). Una evidencia indirecta relacionada con la edad de las relaciones hospedantes - Uredinales, ha sido evidenciado por la importacin de rboles del gnero Eucalyptus al Neotrpico. Esta Myrtaceae evolucion por fuera del centro de origen del hongo Puccinia psidii Winter, roya caracterstica de la mirtceas en el Neotrpico (Figura 3). Al ser trado el hospedante al nuevo mundo se encontr que este era infectado por la roya, lo cual evidencia que la roya identific los genes que haba atacado en otrora tiempo en un ancestro comn a las mirtceas neotropicales y de Australasia antes de la deriva continental y del aislamiento y evolucin del gnero Eucalyptus (Buritic, 2006). Esta roya ha sido reportada en algunas mirtceas en Colombia pero por fortuna an no afecta especies de Eucalyptus.

Figura 3. a, b y c) Dao en follaje de Syzygium jambos (L.) Alst. Pomarrosa por Puccina psidii Winter; d) Uresdoporas de P psidii Winter . (microscopia de luz 40x) Fotos Didier Chavarriaga.
Figure 3. a, b y c) Damage on leaves of Syzygium jambos (L.) Alst. rose
apple or pomarrose by Puccinia psidii Winter; d) Uredospores of P psidii . Winter (light microscopy 40x) Photos Didier Chavarriaga.

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Problemas relacionados con Phytophthora spp.

El gnero de oomyceto Phytophthora comprende ms de 70 especies diferentes de patgenos de plantas. Muchas responsables de algunas de las ms devastadoras enfermedades de plantas. Aproximadamente 15 especies son reconocidas como de riesgo para el bosque y ecosistemas naturales. Algunas especies se reconocen como viejas especies y otras nuevas han sido descritas en los ltimos 10 aos (Cooke et al., 2007). Viejas y nuevas especies son frecuentemente encontradas en Clusters en el mismo sitio y algunas veces an en el mismo rbol (Vettraino et al., 2002, 2005). Entre las ms frecuentes y dainas de las viejas especies est P. cinnamomi (Figura 4 y 5) que causa Jarrah dieback en Australia, en la cual rboles dominantes de importancia econmica Eucalyptus marginata, tambin como otras plantas del bosque bajo, tales como Banksia, son daadas o destruidas (Jurskis, 2005).

Figura 4. Estructuras tpicas de Phytophthora cinnamomi.

a) Crecimiento micelial petaloide en PDA 5 das despus de sub-cultivo; b) Micelio coraloide no septado y patrn de crecimiento; c) Esporangios teidos con azul de metileno; d) Racimos de clamydosporas (contraste de fases). Fotos Didier Chavarriaga.

Figure 5. Imgenes de MEB mostrando estructuras tpicas

de Phytophthora cinnamomi. a) Patrn de crecimiento micelial coraloide; b) Engrosamiento hifal con vescula ssil / protuberancia lateral (flechada); c) Cluster de clamydosporas tipo racimo de uvas; d) Crecimiento de clamydosporas en forma de cadena. Fotos Didier Chavarriaga.

Figure 4. Typical structures of Phytophthora cinnamomi. a)

Petaloid mycelial growth on PDA 5 days after sub-culture; b) nonseptate coralloid mycelium and pattern of growth; c) sporangia stained with metylene blue; d) Clusters of chlamydospores (Phase contrast). Photos Didier Chavarriaga.

Figure 5. SEM images showing typical structures of Phytophthora cinnamomi. a) Coralloid growth pattern of mycelium; b) hyphal swellings with sessile vesicle/lateral protuberance (arrowed); c) grape-like cluster of chlamydospores; d) chain-like growth of chlamydospores. Photos Didier Chavarriaga.

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Ejemplos de las nuevas especies que posee un riesgo considerable para el bosque y ecosistemas naturales son P. ramorum, P. kernoviae, P. alni y P. quercina. Phytophthora ramorum ha destruido extensas reas de bosque de roble nativo de California, matando robles y otros rboles de un rango de gneros (Rizzo et al., 2005). P. ramorum infecta un amplio rango de hospederos y causa diferentes sntomas, incluyendo canceres, manchas de hojas, aublo o tizones y muerte descendente (Garbelotto y Rizzo, 2005). Dentro de los daos ms frecuentes que pueden asociarse a especies de Phytophthora en especies forestales se cuentan: Prdidas de hbitats de vida silvestre, fuentes alimenticias y reas de recreacin Altas prdidas en la produccin de madera y de horticultura; acelerado dao por erosin y sedimentacin; riesgo de prdida de especies de plantas; alto costo de remocin de rboles muertos; alto costo de monitoreos, erradicacin y confinamiento (Sansford et al., 2004). Hay tambin un riesgo potencial de desarrollo de un hbrido ms agresivo por recombinacin sexual entre cepas A1 y A2 cuando se combinen en una misma rea.

Recientemente se ha evidenciado en algunos sitios de Colombia un dao en rboles de aguacate (Persea americana Mill) en donde se ha encontrado asociado P. cinnamomi. Sin embargo este oomyceto no se ha constatado haciendo dao en especies forestales en el pas an. Adems de estos hay muchos otros problemas fitosanitarios que an no estn en Colombia pero que pueden llegar y causar prdidas econmicas considerables, no solo en cultivos agrcolas sino tambin en especies forestales.

Referencias
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Daos abiticos en especies forestales como factores de riesgo en la generacin de problemas sanitarios
Abiotic injuries in forest species as risk factors in the generation of sanitary problems
Alberto Ramrez C.1

Resumen: se pretende presentar los aspectos ms sobresalientes de los principales daos abiticos en especies forestales tropicales, utilizadas en programas de reforestacin. Aunque este texto ha sido diseado fundamentalmente para ingenieros forestales, se ha utilizado una tcnica descriptiva de casos muy sencilla, lo cual facilita su comprensin a personas que no tengan aquella disciplina, pero que dispongan de los conocimientos bsicos no slo de la especie motivo del problema sino tambin que tengan la capacidad de observacin, seguimiento y anlisis del problema planteado, que por lo menos permita conducir a un diagnstico presuntivo del mismo. Summary: this work attempts to summarize the highlights of the major abiotic damages in tropical forest species, used in reforestation programs.

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1. Ingeniero Forestal Msc Patologa, consultor particular, e-mail: patologiaforestal@gmail.com

Although this text has been designed mostly for foresters, It has been used a simple descriptive technique of cases, which facilitates its understanding to people who do not have that discipline, but have the basic knowledge not only of the species causing the problem, but also the observational capacity, monitoring capability, and the analysis of the problem, that at least focus the attention to get a presumptive diagnosis of the problem.

Conceptos Bsicos
1. Daos biticos y abiticos
Al igual que todas las especies vegetales, las especies forestales estn sometidas a diferentes tipos de daos, que se pueden dividir en dos grandes grupos: Daos biticos: aquellos causados por virus, o por organismos vivos como algas, bacterias, hongos, nematodos, fitoplasmas, plantas parsitas superiores, insectos, caros, aves y mamferos. Daos abiticos: aquellos causados por factores fsicos o qumicos, p.e. temperatura, humedad, pH, desrdenes nutricionales, fitotoxicidad, alelopata, viento, granizo, descargas elctricas, desrdenes genticos, etc. 1.1 Principales daos abiticos Hace referencia a algunos factores de tipo qumico, fsico o climtico, que de una u otra forma pueden causar daos a especies forestales, o propiciar la accin de organismos patgenos o parsitos. En aspectos de proteccin forestal es de suma importancia considerar este tipo de factores abiticos y los daos que pueden desencadenar directa o indirectamente. 1.1.1 Temperatura Toda especie vegetal dispone de un rango ptimo de temperatura, dentro del cual se desarrolla eficientemente desde el punto de vista fisiolgico. Temperaturas excesivamente altas pueden originar serios disturbios en las plantas. Bajo esta condicin se pueden inactivar algunos sistemas enzimticos o acelerar otros, desencadenando reacciones bioqumicas anormales y posible muerte de clulas. Tambin pueden causar la desnaturalizacin de protenas y una desintegracin de membranas citoplasmticas. Altas temperaturas tambin pueden causar escaldaduras y reventamientos de corteza en el fuste de ejemplares juveniles en campo, dejando al descubierto la corteza interna y eventualmente el cambium vascular, los cuales pueden ser colonizados por organismos parsitos (Ferreira, 1989). Algunas especies latifoliadas pueden presentar defoliacin o an muerte descendente, ante el evento de altas temperaturas durante periodos prolongados (Ferreira, 1989; Jauch, 1976).

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1.1.2 Agua/Humedad El exceso de agua en el suelo disminuye o impide una adecuada aireacin (oxigenacin) radicular. Pero el origen de los posibles daos puede ser ms complejo. Con el exceso de agua, o la inundacin, se puede alterar la flora microbiana del suelo, promocionando la presencia de microorganismos anaerbicos, que pueden a su vez dar origen a sustancias txicas como nitritos. Con el decaimiento inicial as inducido, se puede presentar el concurso de agentes parsitos y patgenos, acelerando el dao (Walker, 1965). Excesos de agua tambin estn implicados en disturbios nutricionales, no slo por lixiviacin, sino por prdida de aptitud para la toma de algunos nutrientes, cambios en el pH, y concentracin de sales (Zttl & Tschinkel, 1971). Es muy importante considerar que la alta saturacin del suelo, por exceso de agua, debido a un drenaje lento o impedido, hace que las races se desarrollen como hipxicas (con niveles de oxgeno muy reducidos). Debido a la hipoxia, y eventualmente a niveles extremadamente bajos de O2, o anoxia, se desarrolla en el ejemplar afectado un tipo de tejido denominado aernquima, el cual presenta espacios areos grandes, para una difusin ms rpida de O2 de la parte area hacia la raz, para ayudar a la respiracin de las races hipxicas, pero la causa real para que se forme este tipo de tejido es el etileno: hace que las clulas se expandan en lugar de elongarse, y por otra parte, sinteticen celulasa, enzima que hidroliza la celulosa, y en gran medida es responsable de la degradacin de paredes celulares. El etileno tambin induce un mayor grosor basal del fuste, de forma irregular (esto podra explicar el dficit de convexidad tan pronunciado en algunas especies, confundible con una deformacin anatmica de origen gentico). Muchas especies forestales presentan un comportamiento indeseable, incluido su secamiento y muerte ineludible, cuando se plantan en suelos con muy mal drenaje o encharcables (suelos anxicos). Igualmente, los disturbios hdricos derivados de exceso de agua en el suelo, afectan los niveles adecuados de transpiracin, reducindolos. Niveles bajos de transpiracin limitan severamente la movilidad de Calcio y Boro en los tejidos. Por otra parte, en las clulas de tejidos deteriorados, tanto en la albura como en el duramen, se almacena almidn, que luego de ser hidrolizado se convierte en sacarosa. Pocos granos de almidn producen grandes cantidades de sacarosa, la cual se concentra en la zona de cambium, llegando a ser un atractivo especial para multitud de parsitos, en especial insectos perforadores o barrenadores de la madera (Salisbury & Ross, 1994; Weisz & Fuller, 1974). Humedades muy bajas en el suelo, como se presentan en las sequas, no slo acarrean un proceso de deshidratacin (denominado dficit hdrico), sino un inadecuado suministro de nutrientes, con la manifestacin de sntomas caractersticos (generalmente la deficiencia de potasio es la primera en presentarse). En casos crticos pueden presentarse daos tales como: Necrosis foliares, secamiento total de yemas, reventamientos de corteza, secamientos radiculares, y finalmente la muerte del rbol. Con la presencia de lluvias, o una adecuada humedad del suelo por riego (slo cuando ello es posible

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econmicamente), algunos de estos daos son superados (Ferreira, 1989; Hansen & Israelsen, 1975). 1.1.3 Luz La luz juega un papel muy importante en la fisiologa de las plantas, variando de acuerdo a sus requerimientos. Para tal efecto se les divide en helifitas o de cielo abierto, para aquellas especies que requieren buena luminosidad, y umbrfilas o escifitas, o de sombra, para aquellas que requieren baja luminosidad. Muchas especies son tolerantes a ambas condiciones, pero en general, la mayora de especies vegetales disponen de un rango lumnico adecuado, por lo menos para algunas de sus etapas de crecimiento. Las radiaciones luminosas tienen tres propiedades que pueden incidir en la presencia de disturbios fisiolgicos. Ellas son: Iluminacin de intensidad reducida Calidad de la iluminacin Variaciones fotoperidicas

La iluminacin de intensidad reducida hace referencia a factores que impiden una buena intensidad lumnica, p.e. tiempo nuboso, aglomeracin de plntulas en eras de vivero, cubrimiento inadecuado de invernaderos, rboles de menor tamao, o suprimidos, en plantacin, etc. Bajo estas condiciones se estimula el desarrollo de tejidos suculentos, formacin de entrenudos ms largos, retraso en la formacin de clorofila, presentndose un color anormal, formacin de tejidos parenquimatosos en perjuicio de la suberificacin y lignificacin, trayendo como consecuencia una reduccin de las membranas celulsicas, lo cual conlleva una fragilidad estructural fsica y una debilitacin de la resistencia normal al ataque de agentes parsitos. La etiolacin es una situacin patolgica resultante del mantenimiento prolongado de las plantas bajo condicin de oscuridad o bajo luz muy velada. Por el contrario, una larga exposicin a luz demasiado brillante puede detener el desarrollo de ciertas especies anormalmente, producir albinismo, y puede tambin conducirlas a la muerte. Cuando la intensidad de la luz es pobre, la relacin Carbono/Nitrgeno se altera, a favor de un aumento de Nitrgeno. La mayor susceptibilidad al ataque de hongos, y muchas veces de artrpodos, podra ser causada por la ms alta proporcin de Nitrgeno que se forma en las plantas expuestas a menor luminosidad. La escasez de luz vuelve ms susceptibles a las plantas al ataque de patgenos facultativos, no as al de parsitos absolutos u obligados (Jauch, 1976; Mejia, 1990). La calidad de la iluminacin tiene que ver con la longitud de ondas, rayos Gamma y Beta, que recibe la planta cuando la atmsfera est limpia. Por este factor pueden presentarse manchas foliares de apariencia acuosa, con coloraciones pardas o rojizas, debido a la contraccin de los tejidos. Entre radiaciones infra-rojas y ultravioletas, las ltimas son ms dainas. Las variaciones fotoperidicas hacen referencia a duraciones variables de la luz en relacin con las respuestas de desarrollo de las plantas. La longitud del da

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o fotoperodo, afecta fundamentalmente el desarrollo de la flor. Las variaciones fotoperidicas rara vez causan daos importantes en especies forestales en la zona tropical (Walker, 1965; Meja, 1990). 1.1.4 pH Toda planta requiere de un rango de pH para alcanzar un grado ptimo de desarrollo. La acidez y la alcalinidad excesivas del suelo, normalmente conllevan para la planta consecuencias relacionadas con deficiencia o toxicidad de nutrientes. Dependiendo de la actuacin de uno de estos factores, y del tipo de planta involucrada, determinado elemento puede tornarse no disponible para la planta, que por su carencia puede que no asimile otro, o lo haga un tercero a un nivel que puede ser txico. Lo contrario tambin puede ocurrir: Determinado elemento txico (en cantidad sobre-normal) puede tornarse disponible a un nivel elevado, y ser asimilado causando toxicidad directa, o haciendo que una planta no asimile determinado elemento en cantidad suficiente, o asimile un tercero tambin a nivel txico (Ferreira, 1989). La disponibilidad de Fe (Hierro), p.e. es crticamente controlada por el pH del suelo. El Fe en suelos alcalinos no es aprovechable (Smith, 1970). Los suelos de acidez muy alta son txicos para algunas especies vegetales. De todas maneras, existen especies acidfilas, tolerantes, y otras muy sensibles a esta condicin (Chapman & Pratt, 1979). Cuando una planta se cultiva en condiciones alejadas de su grado normal de pH, generalmente se pueden producir desrdenes fisiolgicos, con manifestacin de sntomas, los cuales pueden ser secundarios, ya que reacciones cidas de soluciones en el suelo dan lugar a que ciertos elementos no sean utilizables, o que otros se solubilicen hasta el punto de que lleguen a ser txicos; p.e. sales de aluminio y manganeso en suelos muy cidos en concentraciones altas, pueden llegar a ser txicos para las plantas (Chapman & Pratt, 1979; Schmutzenhofer, 1978). En suelos extremadamente cidos, las sales de manganeso se solubilizan y en los suelos alcalinos tienden a hacerse insolubles. En general, las plantas toleran niveles relativamente bajos de manganeso. Debido a ello, la toxicidad producida por el manganeso se manifiesta generalmente en plantas cultivadas en suelos cidos, mientras que enfermedades por carencia de este elemento son tpicas de muchos suelos alcalinos (Walker, 1965; Zttl & Tschinkel, 1971). Un anlisis adecuado del pH y sus implicaciones con la disponibilidad de nutrientes, y el rgimen de precipitacin, nos pueden aportar explicaciones a comportamientos indeseables de especies forestales en algunas regiones. 1.1.5 Competencia de plantas y Alelopata La competencia de plantas indeseables, por luz, agua y nutrientes, puede dar lugar a que algunas especies forestales no se desarrollen eficientemente,

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o an, que sufran daos notorios. Por ejemplo, el mal manejo de malezas en los estados juveniles de plantacin de Eucalyptus spp., da como resultado un desarrollo incipiente de esta especie durante todo su turno esperado. Decisiones tardas, en muchos casos, no garantizan su recuperacin adecuada. Por otra parte, la produccin de sustancias alelopticas (aleloqumicas) por determinado grupo de plantas, puede desencadenar serios disturbios en especies forestales. Tal es el caso de la accin nociva de Melinis minutiflora (yaragu) en Eucalyptus grandis, en donde se inhibe el crecimiento de ste. (Escobar & Del Valle, 1988) Las sustancias alelopticas de naturaleza fitotxica pueden ser liberadas por las plantas indeseables a travs de sus hojas (y luego ser transportadas por la lluvia) o exudadas por sus races, o bien por reacciones de descomposicin de la materia orgnica y la accin microbiana. Los sntomas de fitotoxicidad por alelopata son variables, pero generalmente se manifiestan por medio de enanismo, amarillamiento foliar, y en casos extremos, secamiento de ramas y muerte de la planta afectada (Ferreira, 1989). 1.1.6 Viento El viento es un factor fsico que puede llegar a causar graves prdidas en especies forestales bajo los siguientes aspectos: Prdidas totales por volcamiento o rompimiento de copa (p.e. Acacia mangium, Pachira quinata, Eucalyptus spp.), son extremadamente sensibles a este dao, ya que no disponen de la suficiente elasticidad para soportar vientos fuertes, cuando alcanzan en plantacin alturas superiores a 6m. Rompimiento de ramas y doblamiento del fuste (en forma de arco), con dao conformacional. Pequeas heridas en hojas causadas por partculas abrasivas transportadas por el viento. Por tales heridas pueden penetrar agentes causales de enfermedades. El viento incrementa la transpiracin foliar, lo cual debe compensarse con una buena disponibilidad de agua en el suelo. De lo contrario, se pueden presentar problemas de desbalance hdrico, anotados anteriormente (Salisbury & Ross, 1994; Lamprecht, 1990). 1.1.7 Granizo Corresponde a un fenmeno que causa severos daos no slo en viveros sino en plantaciones de cualquier edad, tanto por el impacto, como por las bajas temperaturas cuando se acumula alrededor de las plantas.

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Los daos por bajas temperaturas se pueden minimizar en viveros con una irrigacin generosa en el momento o inmediatamente despus de presentarse la acumulacin de hielo. Viveros ubicados en reas con granizadas frecuentes, deberan disponer de umbrculos construidos con angeo resis-

tente para evitar daos por impacto y bajas temperaturas por acumulacin de hielo (Walker, 1975) Los daos en plantaciones forestales (de cualquier edad) igualmente pueden ser severos, en razn de la gran cantidad de heridas que se causan en la parte superior de las ramas y an en el fuste. Por el impacto, generalmente hay muerte de yemas y hojas jvenes, deterioro o defoliacin de hojas desarrolladas y lesiones en el cambium (Boyce, 1961). Igualmente, no se pueden subestimar las numerosas prdidas de sotobosque y de ejemplares faunsticos de todo tipo. Realmente, los mayores daos en plantaciones pueden ser indirectos, debido al ataque de patgenos y parsitos que aprovechan la multitud de heridas causadas y el nivel de estrs de los ejemplares afectados por el granizo. Luego de una granizada en plantaciones de Pinus spp., hay gran disposicin a un ataque del hongo Sphaeropsis sapinea (sin.: Diplodia pinea) (Smith, 1970; Ivory, 1991). 1.1.8 Fitotoxicidad Hace referencia a la aplicacin excesiva o inadecuada de fertilizantes o plaguicidas, ya sea por contacto directo o por accin sistmica. Para cada caso, los sntomas pueden ser muy variables, segn la especie afectada y la naturaleza del producto y su dosis, pero pueden presentarse desde clorosis suaves hasta la muerte de ejemplares (Agrios, 1988; Jauch, 1976) Dado el caso de recurrir a la aplicacin de tales productos qumicos, es conveniente disponer de la orientacin de personal calificado, adoptando medidas preventivas relacionadas con el entrenamiento de personal, dosificacin, equipo de aplicacin, vestuario de seguridad, horario de aplicacin, direccin del viento vs. control de la deriva, etc. 1.1.9 Polucin atmosfrica Los efectos nocivos de sustancias indeseables presentes en el aire, se han estudiado ampliamente durante los ltimos 20 aos. Sus efectos sobre las plantas son muy variados y los casos ms corrientes son los provocados por contaminacin atmosfrica, originada en instalaciones industriales, en especial fbricas de cemento y siderrgicas (Agrios, 1988) 1.1.10 Descargas elctricas En general, son poco frecuentes, pero pueden afectar rboles aislados, con prdida de ramas o total del rbol. Comnmente hay reventamiento o astillamiento longitudinal del fuste. Los rboles afectados deben ser retirados de la plantacin, ya que luego de las fracturas ocasionadas se presenta regularmente la accin de parsitos y patgenos, que posteriormente pueden causar daos en ejemplares vecinos sanos. Los mayores riesgos pueden ser para operarios que permanezcan en sitios crticos durante una tormenta elctrica. Ante este evento, debe suspenderse cualquier operacin forestal, resguardndose el personal en el sitio que se considere ms seguro (Smith, 1970; Boyce, 1961).

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1.1.11 Malformaciones anatmicas y anormalidades genticas Se hace referencia especial a manejo inadecuado del sistema radicular en vivero y a la seleccin de fenotipos indeseables para propagacin de material vegetal. Con mucha frecuencia se presenta una deformacin anatmica de la raz cuando se utiliza bolsa plstica (o cualquier otro tipo de recipiente) muy pequea, o las plntulas permanecen por mucho tiempo en vivero, sin ninguna poda radicular antes de la plantacin en campo, poda que debe conllevar por lo menos 2 cortes longitudinales opuestos y uno transversal basal. La deformacin anatmica radicular se puede caracterizar por cuello de ganso, espiralamiento o canasta. Tambin puede presentarse friccin entre races, causando heridas por donde penetran parsitos y patgenos que normalmente viven en el suelo. Si se planta material en estas condiciones, se reduce sensiblemente el mbito de accin radicular, limitando la capacidad para la absorcin de agua y nutrientes. Los ejemplares con este tipo de deformaciones pueden morir antes de los 5 aos de edad. El volcamiento de ejemplares tambin se puede presentar por el mal anclaje que ofrece este sistema radicular atrofiado. Prdidas considerables pueden esperarse en ejemplares que presenten este tipo de anormalidad (Ferreira, 1989; Wingfield, 1990). Las anormalidades genticas tienen ms relacin con calidad baja de fenotipos, problemas de adaptacin y procedencias indeseables para determinada calidad de sitio. Se pueden presentar de diferente tipo, pero las ms comunes observadas en Colombia hacen referencia a ramas excesivamente gruesas (p.e. Cupressus lusitanica), bifurcaciones tempranas (p.e. Tabebuia rosea), distancias muy cortas entre verticilos o muchas ramas por verticilo (p.e. Pinus patula). 1.1.12 Desrdenes nutricionales El estudio de enfermedades carenciales es complicado por la existencia de numerosos problemas experimentales. La separacin de desrdenes nutricionales nicamente sobre la base de sntomas es extremadamente frustrante. Un inadecuado suministro de varios nutrientes puede ser expresado en sntomas similares. Aunque los sntomas expresados indiquen la carencia de un nutriente en particular, slo puede sugerirse que dicho nutriente est presente en cantidades inferiores a las normales en la planta, pudiendo existir en cantidades adecuadas en el suelo. La sequa, p.e. puede inducir sntomas de deficiencias, ya que la ausencia de agua disponible en el suelo restringe la captacin de nutrientes. En pocas extremadamente lluviosas, la transpiracin puede ser reducida de tal modo que la absorcin radicular queda anormalmente restringida. La competencia de otra vegetacin, y la influencia de la lixiviacin por las lluvias, pueden tambin restringir la captacin de nutrientes (Zttl & Tschinkel, 1971).

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2. Elementos qumicos:
Funciones y sntomas de deficiencias 2.1 Nitrgeno (N) Sntomas de deficiencia. Deficiencia de nitrgeno se puede presentar cuando su mineralizacin es lenta, especialmente en suelos derivados de cenizas volcnicas, debido a la presencia de silicato de aluminio (Alfana: mezcla amorfa de aluminio y silicato, que forma complejos con la materia orgnica). Bajas disponibilidades de N tambin se presentan en reas lluviosas donde hay prdidas por lixiviacin y por desnitrificacin en suelos con exceso de humedad. Igualmente en suelos con un contenido de materia orgnica menor del 10% (Escobar et al., 1993) Una deficiencia de nitrgeno manifiesta un tpico amarillamiento que se inicia en hojas adultas. Se puede desarrollar una coloracin prpura (rojoviolceo) anormal (denominada antocianecencia). Puede haber retardo en el desarrollo de yemas, especialmente laterales (poca ramificacin). Deficiencias severas pueden conducir a una disminucin del tamao de las hojas, el crecimiento en altura se puede reducir, y los tejidos se pueden necrosar. El uso excesivo de urea puede conducir a toxicidad por N. Se presenta debilitamiento y posterior marchitamiento. La plntula muere adquiriendo un color rojizo (Escobar et al., 1993). El N total en los suelos flucta entre 0.01% y varias unidades por ciento, pero el rango habitual en suelos que no sean turbosos ni abonados con estircol, va de 0.05 a 0.30%. En las plantas los valores se encuentran entre 0.2 y 4.0%, dependiendo de la especie, la parte de la planta y su edad (Chapman & Pratt, 1979). 2.2 Fsforo (P) Sntomas de deficiencia. Suelos derivados de cenizas volcnicas (debido a la fijacin por la alfana) son tpicamente deficientes en P Igualmente lo son . los suelos cidos (Ultisoles y Oxisoles, principalmente), donde el fosfato es precipitado por hidrxidos de Fe y Al (Aluminio), y similarmente en suelos calcreos (Escobar et al., 1993). Una reducida captacin de fosfatos restringir la sntesis de ATP por la va fotosinttica o por la oxidativa, deprimindose el proceso anablico. Los sntomas iniciales de deficiencia de P pueden confundirse con aquellos descritos para N, pero pueden incluir una coloracin verde-oscura de la hoja. En latifoliadas se pueden observar hojas pequeas de color azul-verdoso, con nervaduras prpura; rebrotes delgados y cortos. En conferas, principalmente las acculas ms viejas pueden tornarse de color caf en el pice, o an prpura, o necrticas (quemazn). En todas las especies se puede

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presentar baja floracin, fructificacin deficiente, y cada de frutos (Escobar et al. 1993). 2.3 Potasio (K) Sntomas de deficiencia. Los suelos arenosos cidos, los suelos orgnicos, y aquellos altamente fijadores de K, generalmente son los ms asociados con deficiencias de este elemento. En conferas, las acculas ms viejas se tornan clorticas, con posterior necrosis en sus puntas. Puede haber defoliacin. En latifoliadas se presenta clorosis y necrosis de los bordes de las hojas y su pice; frecuentemente se enrollan, y puede haber enrojecimiento. Deficiencias drsticas pueden conducir a secamientos descendentes (die-back) y acortamiento entre nudos. La dominancia apical puede afectarse pudiendo redundar en un achaparramiento o copa esparcida. Los efectos patolgicos de un suministro inadecuado de K pueden ser fugaces o evasivos, pero indudablemente se afecta la habilidad para absorber otros elementos tales como Fe, P y N. El K total en los suelos se encuentra normalmente entre 0.05 y 2.5%. En las plantas, normalmente se encuentra en la gama de 0.2 a 3.5% (Chapman & Pratt, 1979). 2.4 Calcio (Ca) Sntomas de deficiencia. La deficiencia de Ca se presenta ordinariamente en suelos derivados de cenizas volcnicas (Dystrandept), suelos arenosos de regiones hmedas, y suelos orgnicos fuertemente cidos. Es una deficiencia poco comn en plantaciones de conferas, pero cuando se presenta, las acculas se tornan amarillas o de color caf en las puntas. En latifoliadas, las hojas jvenes se observan torcidas, con mrgenes curvados. Estos aspectos no descartan un marchitamiento generalizado ante una deficiencia extrema de Ca. Paralelamente, hay reduccin del sistema radicular, y ocasionalmente puede presentarse una restriccin en la produccin de semillas (Salisbury & Ross, 1994) Existen muchos interrogantes acerca de los verdaderos disturbios patolgicos resultantes de una deficiencia de Ca, pero se considera que pueden tener relacin con la divisin y expansin celular, capacidad anormal de hidratacin y actividad enzimtica restringida. Dependiendo de la parte de la planta, y de la especie, el contenido total de Ca en material seco variar de menos de 0.1 a ms de 10% (Smith, 1970) 2.5 Magnesio (Mg) Sntomas de deficiencia. Suelos cidos, suelos arenosos de regiones hmedas, andisoles con baja saturacin de bases (Dystrandept), suelos derivados de materiales parentales bajos en Mg, y suelos orgnicos, son los ms comunes deficitarios en Mg (Escobar et al., 1993).

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Generalmente, los sntomas de deficiencia se inician en los tejidos ms viejos. La clorosis es el sntoma ms comn, aunque las nervaduras pueden conservar el color verde. Eventualmente, se puede presentar una defoliacin de hojas ms viejas. Es poco comn que una deficiencia de Mg ocasione inhibicin del crecimiento. El contenido total de Mg en los suelos vara de menos de 0.005 a ms de 1.0%. En material seco de plantas, normalmente se encuentra entre 0.05 y 1.0% 2.6 Azufre (S) Sntomas de deficiencia. Las deficiencias de S se pueden presentar en suelos con bajo contenido de materia orgnica, o baja mineralizacin de sta, frecuencia de quemas, largos periodos de sequa o exceso de humedad, y suelos derivados de cenizas volcnicas con alto contenido de alfana (Malavolta, 1984; Guerrero, 1989, citados por Escobar et al., 1993). La deficiencia de azufre se localiza en los tejidos jvenes, debido a su baja movilidad. Su carencia determina un amarillamiento y tamao pequeo de las hojas ms jvenes. En estados avanzados de deficiencia, las hojas de latifoliadas pueden volverse albinas con los bordes encrespados. El metabolismo de las protenas se altera ante una deficiencia de S, ya que numerosos aminocidos y coenzimas poseen este elemento como un componente integral (Malavolta, 1984) 2.7 Hierro (Fe) Sntomas de deficiencia. La deficiencia de Fe se puede presentar en suelos muy cidos, con exceso de Mn (Manganeso) Ca, neutros, alcalinos, y especialmente calcreos, con altas concentraciones de CaCO3. Suelos con encalamiento excesivo y bajo contenido de materia orgnica, altos niveles de P y N, y bajos de K, pH muy alto, o elevados ndices de precipitacin, tambin pueden inducir deficiencia de Fe (Escobar et al., 1993) El sntoma ms comn es la clorosis intervenal en las hojas ms jvenes. En conferas, las acculas jvenes se tornan amarillo-brillantes. Es posible que no se desarrollen yemas terminales. En latifoliadas se presenta una clorosis intervenal, tomando luego un color paja, por lo menos en el borde. Ante una deficiencia moderada el desarrollo no es seriamente afectado, pero s afecta la produccin de clorofila (Walker, 1975). Respecto a la cantidad requerida, el Fe ocupa una posicin intermedia con respecto a elementos mayores y menores. Su ocurrencia en las plantas es en cantidades suficientemente pequeas como para ser considerado como elemento mayor, pero es necesario en el suelo en cantidades que sobrepasan las de otros elementos menores. Es muy importante anotar que la disponibilidad de Fe es crticamente controlada por el pH del suelo. Por ejemplo el Fe no es aprovechable de suelos alcalinos. El contenido total de Fe en los tejidos secos de las plantas flucta entre 20 y varios centenares de partes por milln (ppm) (Escobar, M. et al., 1993).

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2.8 Cobre (Cu) Sntomas de deficiencia. La deficiencia de Cu se puede encontrar en suelos orgnicos, cuarcticos, calcreos, fuertemente fertilizados con N, y en suelos cidos, con bajo contenido de Cu que se han encalado excesivamente. Los sntomas de deficiencia de Cu son muy variados. Pueden incluir secamiento descendente, entorchamiento, hojas verde oscuro, tumores o hinchazones sobre la corteza, ramas que brotan de yemas adventicias (prolepsis). En pinos, el follaje puede aparecer verde-azuloso, y las puntas de las acculas secundarias se presentan necrticas, al igual que acculas curvadas hacia adentro. Una deficiencia extrema en pinos puede acarrear la muerte descendente. En latifoliadas, las hojas se tornan pequeas, de forma irregular, estrechas, retorcidas, y con clorosis (Chapman & Pratt, 1979). Se ha determinado que el efecto ms significante de deficiencia de Cu sera sobre las varias enzimas que lo contienen. En el caso de estos catalizadores, el Cu acta como un activador especfico. Las deficiencias de Cu son poco comunes. Un exceso de Cu es extremadamente txico. Cuando se aplica gallinaza (como materia orgnica o para reducir el drenaje rpido en suelos arenosos de vivero) hay que ser muy cauteloso, ya que dicho subproducto contiene aproximadamente 50ppm de Cu, lo cual puede conllevar a niveles txicos. El Cu total en los suelos vara entre menos de 1 a varios miles de ppm, pero con valores habituales entre 2 y 100ppm. El total de Cu nativo en las plantas vara de 1 a ms de 25ppm en la materia seca. (Ramrez-C, 1994; Malavolta, 1987) 2.9 Zinc (Zn) Sntomas de deficiencia. La deficiencia de Zinc se puede dar en suelos con bajo contenido de materia orgnica o muy erosionados; pH inferior a 4.7 mayor de 7.0; alta disponibilidad de P por fertilizacin excesiva con l; sobrecalentamiento, en suelos con textura arenosa, o en suelos arenosos cidos severamente lixiviados, especialmente cuando se trata de sub-suelos expuestos a procesos erosivos. Su solubilidad es baja en suelos neutro-alcalinos. En conferas se observan clorosis y necrosis en la punta de las acculas; algunas se tuercen y se forman rosetas en las yemas. Igualmente, un doblamiento hacia adentro de las acculas apicales, con un moteado amarillento y con posterior coloracin bronceada. En latifoliadas, se presenta una clorosis verde-plida, con nervaduras principales verdosas. Se pueden presentar rosetas. La deficiencia de Zn es muy comn en rboles frutales, especialmente en el grupo de ctricos (Malavolta et al., 1989) 2.10 Boro (B) Sntomas de deficiencia. El sndrome de deficiencia de B incluye una severa necrosis radicular, muerte de meristemos apicales y la estimulacin para el desarrollo de yemas axilares. Igualmente, juega un papel importante para el desarrollo de flores y frutos. Las ramificaciones patolgicas por la ausencia de este micro-elemento pueden incluir deterioro de la sntesis de la pared celular, relaciones hdricas o translocacin de carbohidratos (este ltimo as-

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pecto es el factor ms negativo que ocasiona una deficiencia de B, pues conlleva a una verdadera deficiencia de azcares) (Salisbury & Ross, 1994). En general, la principal reaccin anatmica a las deficiencias de B, se produce en las zonas meristemticas de la planta (Schmutzenhofer, 1971; Snchez & Aguirreolea, 1993). En conferas generalmente se presenta una reduccin del crecimiento (achaparramiento), necrosis radicular, las acculas jvenes mueren cerca de la yema apical. Puede presentarse la muerte descendente. En latifoliadas, el follaje joven aparece pequeo, enrollado, y ocasionalmente suberoso en sus nervaduras principales. Eventualmente aparecen rosetas, exudacin de resina, clorosis moteada y muerte descendente. En clones de Eucalyptus grandis, con otros sntomas manifiestos, tambin se escucha un caracterstico crunch al estrujar las hojas. En cantidad extra-normal el B es altamente fitotxico (Ramrez-C., 1993). 2.11 Manganeso (Mn) Sntomas de deficiencia. Suelos alcalinos y especialmente calcreos, al igual que suelos turbosos, pueden mostrar deficiencia de Mn. Igualmente, aquellos con alto contenido de CaCO3, Cu, Fe y Zn. Tambin pueden influir en su deficiencia las sequas, baja intensidad luminosa, baja temperatura del suelo y sobrecalentamiento. Los viveros, o cualquier otro sitio, que han recibido mucha cal, pueden inhibir la absorcin de Mn++ (Zttl & Tschinkel, 1971). En conferas la deficiencia de Mn produce clorosis en acculas jvenes. En latifoliadas hay clorosis intervenal en hojas jvenes. Generalmente hay interaccin entre el Fe y Mn, de tal modo que la presencia de uno de ellos en altas concentraciones, reducir la captacin y/o utilizacin del otro (Escobar et al., 1993). 2.12 Cloro (Cl) Sntomas de deficiencia. Los sntomas de deficiencia de este elemento pueden incluir desde enanismo de races hasta clorosis, marchitamiento y enanismo. Hay muchos interrogantes acerca de los verdaderos disturbios patolgicos del cloro. Las concentraciones altas de Cl son txicas a las plantas y pueden inhibir su crecimiento (Salisbury & Ross, 1994). 2.13 Molibdeno (Mo) Sntomas de deficiencia. Suelos arenosos lixiviados, inceptisoles cidos, y andosoles, frecuentemente muestran deficiencias de Mo, que en trminos generales es poco comn en plantaciones forestales. Tpicamente se puede presentar una coloracin verde-amarillo brillante, o un moteado intervenal con posterior necrosis de las hojas ms viejas. Algunos investigadores indican que su deficiencia es muy similar a la de N (Zttl & Tschinkel, 1971).

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2.14 Aluminio (Al) El aluminio no es considerado como elemento esencial en el desarrollo de las plantas, pero tiene un papel importante en la nutricin mineral, especialmente en suelos cidos con alto porcentaje de saturacin de Al. Dependiendo de la tolerancia de la especie a la acidez, pueden variar los niveles crticos de saturacin de Al, pero saturaciones por encima de 40% de Al pueden ser txicas a las plantas. La toxicidad por aluminio se puede presentar en inceptisoles cidos y bien drenados (Dystropepts) o en suelos cidos derivados de cenizas volcnicas (Dystrandepts). El Al total en las plantas, en trminos generales, se encuentra entre 2 y 3ppm. (Chapman & Pratt, 1979). 2.15 Micro-nutrientes o Elementos menores Se han establecido los siguientes niveles crticos generales: Micro-nutriente Boro Zinc Cobre Manganeso Hierro Nivel crtico 0.3 ppm 0.5 ppm 0.2 ppm 1.0 ppm 2.5 - 4.5 ppm

Por debajo de los niveles anteriores, se puede presentar deficiencia de estos elementos en algunas especies forestales, dependiendo de otras condiciones edficas, y de la especie forestal utilizada.

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Manejo sostenible de plagas en ecosistemas forestales

Sustainable management of pests in forest ecosystems
Alejandro Madrigal Cardeo1.

Resumen: Las masas forestales son escenario de mltiples y complejas interacciones dentro de sus componentes biticos y entre stos y los abiticos. La favorabilidad temporal de estas interacciones para las especies fitfagas hace que surjan los fenmenos reconocidos como plagas, dado su efecto desfavorable para la produccin del establecimiento forestal y que no son otra cosa que situaciones de desequilibrios entre las poblaciones de fitfagos y las de los organismos que los regulan. La manera ms frecuente de afrontar estas situaciones es el uso de insecticidas qumicos que en la mayora de los casos agrava el problema al afectar ms drsticamente a los organismos benficos que a la plaga. Se busca por esto llamar la atencin sobre la imperiosa necesidad de proteger la biodiversidad, como la mejor forma de lograr el restablecimiento del equilibrio biolgico en los ecosistemas agrcolas y forestales. Los ecosistemas productivos, a saber, cultivos agrcolas, praderas y plantaciones forestales, son por lo general muy homogneos gentica y estructuralmente y esto los hace altamente vulnerables a los fenmenos

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1. Ing. Agrnomo, Entomlogo. Asesor en Sanidad Forestal. E-mail: amadriga@une.net.co

de plagas y enfermedades ya que en ellos no se propician las condiciones que los organismos reguladores requieren para su desarrollo, permanencia y funcionamiento y es esta la razn por la cual se recurre al uso de insumos qumicos para control. Abstract: The forest ecosystems are scenarios of multiple and complex interactions between the biotic components and among these and the non biotic ones. The temporal favorability of these interactions for the phytophagous insect species makes to appear the phenomena known as pests; given its unfavorable effect for the forestry production of timber and that they are simply unbalance situations among the phytophagous insect populations and the microorganisms that control them. The more frequent manner to confront these situations is using chemical insecticides, which in the majority of cases increases the problem affecting more dramatically the beneficial organisms rather than the pests themselves. In this paper the main objective is to call the attention about the need to protect biodiversity as the best way to get the reestablishment of biologic balance in the forest and agricultural ecosystems. The productive ecosystems, known as agricultural crops, grasslands and forest plantations are usually structural and genetically very homogeneous, making them highly fragile against the phenomena of pests and diseases, due to that, in these ecosystem there are not propitious conditions that regulating organisms require for their development, permanency and function and this is the reason that farmers appeal to use chemical inputs for their control.

Introduccin
Todos los organismos tienen una vasta diversidad de reguladores; en el caso de los insectos fitfagos, los principales son parasitoides, predadores y entomopatgenos, entre los cuales hay hongos, bacterias, virus, nematodos, protozoarios y ricketzias, entre otros. Mientras que los artrpodos fitfagos para establecerse slo requieren condiciones ambientales favorables y disponibilidad de alimento, los reguladores tienen requerimientos especializados como fuentes de alimento muy especficas y hospederos alternos para los parasitoides, diversidad de presas para los predadores, refugios, fuentes energticas, y otros recursos por lo general disponibles en algunas plantas silvestres.

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Los brotes de plagas en los agroecosistemas son consecuencia de desequilibrios ecolgicos que favorecen a los insectos que atacan al cultivo y desfa-

vorecen a los enemigos naturales que las regulan; esto es explicable a la luz de la ecologa clsica y mas an con los conceptos modernos de la ecologa del paisaje, que ampla la definicin de ecosistema y destaca la influencia del entorno del cultivo sobre la dinmica de poblaciones de los insectos presentes en ellos; segn New, (2005): Agroecosistema es una unidad de produccin agrcola forestal, como un campo, huerto, lote plantacin, entendido como ecosistema con linderos fsicos. Sin embargo los cambios en esta unidad agrcola, trascienden el lindero y afectan el rea circundante y son afectados por sta. Tal influencia, normalmente favorable al cultivo, se minimiza en la medida en que se reduce la proporcin de reas de amortiguacin y se hace mayor la extensin del monocultivo.

Agroecosistemas y diversidad
Cuatro hiptesis son destacadas por Altieri y Nicholls (2004) para explicar la menor ocurrencia de poblaciones de insectos plagas en agroecosistemas con asociaciones multiespecficas de plantas: Resistencia asociativa (Root, 1975): Ecosistemas en los cules varias especies de plantas estn mezcladas, poseen una resistencia asociativa a los herbvoros, adicional a la resistencia individual de las diferentes especies de plantas presentes en ellos. Tahvanainen y Root, (1972) sugieren que adicional a su diversidad taxonmica los policultivos tienen mas complejos de estructura, ambiente qumico y patrones microclimticos. Hiptesis de los enemigos Naturales (Root, 1973) Predice que habr mayor abundancia y diversidad de enemigos naturales de los insectos plagas en policultivos. Los predadores tienden a ser polfagos y tiene mayores requerimientos de hbitat, por lo tanto se espera que encuentren mayor diversidad de presas y microhbitats en ambientes heterogneos (Root, 1975) Concentracin de recursos (Root, 1973) Las poblaciones de insectos pueden ser directamente influenciadas por la concentracin o la dispersin espacial de las plantas que usan como fuentes de alimento. Puede haber un efecto directo de las especies de plantas asociadas sobre la habilidad de los herbvoros para encontrar y utilizar su planta hospedera. Apariencia de las plantas (Feeny, 1976) La mayora de los cultivos son derivados de hierbas pioneras de los estados sucesionales, que han escapado de sus herbvoros en espacio y tiempo. La efectividad de las defensas naturales de las plantas cultivadas se reduce por

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los mtodos o prcticas agrcolas: Los monocultivos hacen a las plantas cultivadas ms aparentes para los herbvoros de lo que fueron sus ancestros. El manejo de la biodiversidad en los agroecosistemas se ha venido consolidando mundialmente como un componente indispensable del MIP Andow (1991) . apoyado en mltiples estudios que le permitieron comprobar la respuesta de los artrpodos a la diversidad florstica, propuso la teora de la Diversidad Estabilidad que establece que a mayor diversidad biolgica en una comunidad de organismos, mayor ser la estabilidad de esa comunidad.

Los artrpodos en los ecosistemas

Cada especie se halla ligada a su comunidad de una forma nica, caracterizada por las diversas maneras de consumir, ser consumida, competir y cooperar con otras especies. Tambin afecta indirectamente a la comunidad por la manera como altera el suelo, el agua y el aire. El eclogo considera el conjunto como una red de energa y de materia que fluyen de manera continua hacia la comunidad desde el ambiente fsico circundante, y en el sentido contrario, para crear los ciclos ecosistmicos perpetuos de los que depende nuestra propia existencia (Wilson, 2002). Aunque nunca se ha dejado de reconocer la importancia de los artrpodos y su papel en los ecosistemas, stos han sido subvalorados, en gran parte por el desconocimiento sobre ellos. New (2005) al respecto anota: Irnicamente, el papel de los invertebrados en los agroecosistemas es muy desconocido limitndonos a las especies plagas y eventualmente a algunos de sus reguladores y a unos pocos polinizadores. S, como anota Stork (1998), slo 600 especies de insectos son plagas de importancia econmica en el mundo y el nmero total de especies de insectos, asumiendo una cifra muy conservadora, es de 10 millones, la proporcin de benficos (parasitoides, predadores y fitfagos no plagas) es ampliamente superior, lo que permite deducir que su adecuado aprovechamiento ofrece grandes posibilidades dentro de los esquemas de Manejo Integrado de Plagas (MIP).

Funciones y servicios de la biodiversidad

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El concepto de biodiversidad comprende los niveles mayores de diversidad biolgica, a saber la diversidad de especies, la variabilidad gentica dentro de especies y de poblaciones, la variedad de ecosistemas, la variedad de estructuras y la variedad de funciones. Diferentes investigadores enfatizan esta diversidad de diferentes maneras. Cada nivel puede considerarse como

una escala desde lo muy local, separado por lmites fsicos o ecolgicos, hasta lo global; as, biodiversidad puede ser la totalidad de la diversidad biolgica y ecolgica, o la variedad de vida y funciones en un sitio, hbitat o entidad poltica (pas, estado o regin) (New, 2005). Los roles de la diversidad en los cultivos, segn Swift y Anderson (1993) se clasifican en: Biota productiva: los cultivos, rboles y animales seleccionados por el productor juegan un rol determinante en la diversidad y complejidad del ecosistema. Recursos biticos: Organismos que contribuyen a la productividad a travs de procesos como la polinizacin, control biolgico, reciclaje de nutrientes, etc. Biota destructiva: Malezas, artrpodos y patgenos plagas que el granjero trata de reducir o suprimir con medidas de proteccin. Es preciso manejar la biota productiva e incrementar los recursos biticos para minimizar la accin de la biota destructiva. En trminos sencillos, los recursos biticos comprenden: enemigos naturales (parasitoides, predadores), polinizadores; competidores (intra e interespecficos); descomponedores (recicladores de nutrientes) y diversidad gentica (diversidad funcional). Segn Vandermeer y Perfecto (1995), se pueden distinguir dos componentes distintos de biodiversidad en los agroecosistemas. El primer componente, la diversidad planeada, es la biodiversidad relacionada con los cultivos, rboles y el ganado intencionalmente incluido en el agroecosistema por el agricultor y que puede variar dependiendo del manejo y los arreglos espacial/ temporal de cultivos. El segundo componente, diversidad asociada, incluye toda la flora y fauna del suelo, los herbvoros, carnvoros, microorganismos descomponedores, etc., que colonizan el agroecosistema desde reas circundantes y que permanecen en el agroecosistema dependiendo del tipo de manejo. Por ejemplo, los rboles, en un sistema agroforestal, crean sombra, lo cual hace posible el crecimiento de cultivos poco tolerables al sol. Por lo tanto, la funcin de esta segunda especie, los rboles, es crear sombra. Conjuntamente con los rboles pueden llegar avispas pequeas que buscan el nctar en sus flores. Estas avispas pueden a la vez ser parasitoides de las plagas que normalmente atacan a los cultivos. Las avispas son parte de la biodiversidad asociada. Los rboles, entonces, crean sombra (funcin directa) y atraen avispas (funcin indirecta) (Vandermeer y Perfecto, 1995). Dos mecanismos a travs de los cuales se puede manejar la diversidad en plantaciones forestales son: 1) estimular la diversidad vegetal asociada que

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crece en el sotobosque, los contornos, calles, fajas, islas, etc; y 2) introducir especies vegetales seleccionadas (diversidad planeada) de acuerdo con los servicios que cada una de ellas puede ofrecer, por ejemplo fuentes de nctar para parasitoides, polen para predadores; concentracin de hospederos para parasitoides o presas para predadores, entre otros. La composicin florstica y faunstica de los ecosistemas, la calidad de los eslabones trficos y los disturbios externos condicionan en gran medida la estabilidad de los mismos. Se entiende por calidad de un eslabn trfico la mayor o menor cantidad de recursos o servicios que ste ofrece para diversos componentes biticos del ecosistema.

Redundancia ecolgica
La relacin entre el mantenimiento de las funciones ecolgicas y el mantenimiento de la biodiversidad es el prerrequisito fundamental de la redundancia ecolgica. Ecosistemas simplificados, incluidos la mayora de los agroecosistemas, se caracterizan por su baja biodiversidad, con la presuncin de que las funciones ecolgicas se ven proporcionalmente mermadas lo cual debe ser compensado con insumos externos (subsidios). Tambin es aceptado ampliamente que una gran variedad de invertebrados son componentes crticos de esta diversidad funcional. Sin embargo, existen algunos cuestionamientos al concepto de la estricta correlacin entre un alto nivel de integridad ecolgica y un alto ndice de biodiversidad, lo que deja espacio entonces para el concepto de calidad de eslabones trficos (New, 2005). Aunque esta inferencia de redundancia ecolgica continua siendo debatida, uno de los ms slidos argumentos prcticos para conservar la biodiversidad esconde un sistema para compensar las funciones perdidas por la desaparicin de algunos taxa o para amortiguar el impacto de tales prdidas.

Servicios del ecosistema

Una de las principales funciones de la biodiversidad es estimular y mantener lo que los eclogos llaman servicios de los ecosistemas y que aseguran la salud ambiental y la elasticidad (Resilience) a travs de mltiples procesos asociados con interacciones con la biota y los componentes abiticos (New, 2005). El mismo autor define RESILIENCE como la habilidad de amortiguacin interna de los efectos causados por los cambios impuestos. Servicios

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como regulacin de poblaciones, polinizacin, mantenimiento de la calidad de sitio y reciclaje de nutrientes, entre otros. Mientras ms diversas y complejas son las interacciones entre las especies en un ecosistema mayor puede ser su elasticidad (resilience) y, en general, a mayor complejidad de las comunidades de plantas, mayor ser el espectro de hbitats disponibles para invertebrados y otros animales.

Biodiversidad y MIP
En general, la biodiversidad en los agroecosistemas depende de cuatro caractersticas (Southwood & Way, 1970) -La diversidad de vegetacin dentro y alrededor del agroecosistema. -La permanencia y duracin de varios cultivos dentro del agroecosistema. -La intensidad (extensin, frecuencia, variedad) de manejo impuesto. -El grado de aislamiento del agroecosistema de la vegetacin natural. Estos parmetros guan muchos de los desarrollos a travs de los cuales la biodiversidad puede ser retenida, estimulada e incrementada en los agroecosistemas. En gran medida la estabilidad del agroecosistema se logra con un adecuado manejo de la biodiversidad de invertebrados a nivel de reas amplias. El equilibrio biolgico en los ecosistemas depende especialmente de la estabilidad de las condiciones ambientales, la diversidad biolgica y la calidad de los niveles trficos que se refiere al valor de cada planta, organismo fitfago u organismo carnvoro (parasitoides o predadores) como recurso para mayor nmero de componentes de las cadenas alimenticias. En otros trminos, mientras mas atractivo es un organismo como recurso para diversos consumidores, concentrar mayor diversidad. Por ejemplo, una especie de planta muy apetecida por diversos fitfagos, concentrar muchos parasitoides y predadores y muchos ms an, s produce abundante nctar y polen, recurso adicional valioso para la fauna benfica.

Como manejar la biodiversidad en los agroecosistemas

La estrategia de establecer ciertos niveles de diversidad planeada mediante la siembra de linderos, bordes, parches, contornos de los lotes, fajas o plantas intercaladas, seleccionadas por el tipo de recurso que cada una de ellas ofrece y que cumplir una funcin muy especfica, asegura:

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1. La repoblacin con especies fitfagas y entomfagas nativas de la regin que puedan aprovechar esos recursos. 2. El establecimiento, supervivencia y funcionamiento de predadores, parasitoides y entomopatgenos introducidos. 3. Incremento de la biodiversidad y su implicacin en la estabilidad de los agroecosistemas, en el sentido de que habr reguladores de las poblaciones de fitfagos. 4. Reduccin de la necesidad de controles qumicos que a su vez ocasionan el incremento de la plaga que se est tratando de controlar o de otras, expuestas a las aplicaciones. Las caractersticas de composicin, edad, estados fenolgicos y distribucin de las especies adicionales al cultivo plantacin tambin tienen marcada influencia en la diversidad, abundancia, estados de desarrollo, distribucin y movilidad de los organismos benficos que aprovechan estos recursos. Las principales funciones de la diversidad en los cultivos y plantaciones son las siguientes: 1. Promover fuentes complementarias de alimento para los parasitoides adultos y los predadores (nctar, polen). 2. Proveer hospederos alternos para los parasitoides y diversidad de presas para los predadores. 3. Proveer refugios (nidificacin, hibernacin, condiciones ambientales, escape de enemigos naturales, etc) para los organismos benficos. 4. Mantener poblaciones de insectos fitfagos, sobre las cuales puedan sobrevivir los parasitoides especficos cuando aquellos escasean en el cultivo. 5. Mantener poblaciones de insectos fitfagos libres de toda aplicacin de insecticidas, con las cuales se puedan mezclar las poblaciones sometidas a aplicaciones, para disminuir la velocidad de desarrollo de la resistencia.

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Referencias
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El papel del control biolgico en el manejo de insectos defoliadores de conferas en Colombia

The role of biological control in the management of defoliating insects of conifers in Colombia
Alex Enrique Bustillo Pardey1

Resumen: Las plantaciones forestales en Colombia estn formadas de especies exticas de conferas como ciprs, pino ptula y eucaliptos que han cambiado la composicin ecolgica de estas zonas. Estas nuevas reas reforestadas difieren enormemente de las originales, que en su mayora estaban dedicadas a la agricultura o ganadera y que han sido reemplazadas por bosques de una sola especie. Esta nueva situacin ha dado como resultado que muchos insectos defoliadores como Glena bisulca, Oxydia trychiata y Cargolia arana (Lepidoptera: Geometridae) se conviertan en plagas limitantes de estos bosques (Bustillo y Lara, 1971; Drooz y Bustillo, 1972). Las aspersiones con insecticidas para el control de estos insectos, no son recomendables por el desequilibrio biolgico que causan y la contaminacin ambiental que producen. Por esto se deben desarrollar mtodos biolgicos para el control de estos defoliadores.

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1. Ingeniero Agrnomo, Ph. D., Asesor consultor en manejo integrado de plagas. Chinchin, Colombia. email: alexe.bustillo@gmail.com

Las poblaciones de estos insectos, son atacadas por un nmero considerable de enemigos nativos que normalmente las mantienen bajo control, por eso la principal estrategia de manejo de estas plagas es restablecer el equilibrio cuando este se rompe. Entre la fauna benfica que se encuentra se destacan los parasitoides de huevos de los gneros Telenomus y Trichogramma, los parasitoides de la familia Braconidae atacando larvas de primeros instares, dpteros Tachinidae que atacan larvas maduras y emergen del estado pupal, avispas de la familia Ichneumonidae que atacan el estado pupal especialmente cuando las larvas bajan a empupar en el suelo y fauna de aves insectvoras que consumen tanto estados larvales como adultos de estas plagas, y que son muy sensibles a las aplicaciones de insecticidas qumicos. En relacin con entomopatgenos, es importante anotar el ataque de algunos patgenos como hongos, bacterias y virus. Entre los hongos se encuentra el gnero Cordyceps, un patgeno muy comn en el suelo que infecta las prepupas de estos defoliadores cuando baja la larva a empupar. Este hongo es muy prevalente bajo condiciones de alta humedad y en ocasiones realiza un control muy eficiente, sin embargo su produccin artificial no ha sido posible, por lo que se sugiere para su manifestacin en reas donde no se encuentra se trasladen estados del insecto afectado. A pesar de que los hongos Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae, no se han registrado infectando estos insectos en forma natural, varias evaluaciones realizadas contra poblaciones de Glena bisulca, Oxydia trychiata y Cargolia arana, muestran resultados positivos para que estos hongos sean utilizados en forma comercial para el control de estos defoliadores (Bustillo, 1978; Bustillo y Saldarriaga, 1976). Con frecuencia se han observado larvas de estos defoliadores infectadas con bacterias del gnero Bacillus. Aunque estas bacterias no se han estudiado para su uso comercial, si se han hecho evaluaciones de control con Bacillus thuringiensis encontrndose niveles de control bastante aceptables cuando esta bacteria se aplica en el estado oportuno de desarrollo del insecto, en dosis recomendadas y equipos que provean un buen cubrimiento. Tambin se registran virus del tipo granuloso y polidricos citoplasmticos afectando poblaciones de Glena y Oxydia, que en muchas ocasiones son la causa del colapso de estas poblaciones. Estos organismos merecen ser tenidos en cuenta en investigaciones tendientes a su produccin a escala semicomercial para evaluar su efecto en el campo. Aunque no se han registrado entomonematodos infectando estos insectos, estudios de infeccin con las especies Steinernema feltiae y S. carpocapsae, muestran que pueden ser de gran utilidad aplicndolos al suelo para el control del estado de prepupa de estos defoliadores, aprovechando su hbito de bajar al suelo a empupar (Bustillo, 1976c). Finalmente, se recomienda reiniciar las cras masivas de parasitoides de huevos como Telenomus alsophilae y especies relacionadas, que han mos-

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trado en el pasado ser excelentes reguladores de lepidpteros defoliadores. En casos especiales se podra utilizar el Bacillus thuringiensis contra larvas de primeros instares, sin embargo se hace necesario desarrollar equipos y tcnicas de aplicacin ms efectivas. Las condiciones de los ecosistemas forestales favorecen la implementacin de un programa de manejo integrado, en el cual se puedan incorporar prcticas culturales que desfavorezcan la proliferacin de las plagas y permitan la permanencia de la fauna benfica y el uso del control biolgico con parasitoides, entomopatgenos y entomonematodos. Todo lo anterior, indica la importancia de tener presente el control biolgico tanto natural como inducido por el hombre, en el manejo de estas y otras plagas forestales, sin embargo estas medidas solas no resguardan a los reforestadores de estas plagas y deben ser acompaadas de muchas prcticas culturales y de manejo del bosque para evitar el surgimiento de estos insectos. Abstract: Forest plantations in Colombia are planted with exotic species of conifers like Cupressus lusitanica, Pinus patula and eucalypts that have changed the ecological arrangement of these areas. These new reforested areas differ greatly from the original ones that were dedicated to agriculture and cattle farming and that have been replaced for forest of a single tree species. This new situation has resulted in that many defoliating insects like Glena bisulca, Oxydia trychiata and Cargolia arana (Lepidoptera: Geometridae) have changed to a limiting pests of these forest stands (Bustillo y Lara, 1971; Drooz y Bustillo, 1972). The insecticidal sprays to control these insects are not recommended because of the biological unbalance and the environmental contamination that they produce. Because of this, biological methods must be developed for the control of these defoliating insects. The population of these insects is attacked by a considerable number of native enemies that keep them normally under control. For this reason the main strategy of management of these pests is to restore the natural balance when it has been broken. Among the highlighted beneficial fauna are the egg parasitoids of the genera Telenomus and Trichogramma, parasitoids of the Braconidae family attacking first state larvae; Tachinidae flies (Diptera) that attack mature larvae and emerge from the pupal stage; wasps of the Ichneumonidae family that attack the pupal stage especially when the larvae come down to the soil to pupate and fauna of insectivorous birds that consume both larval stages as adults of these pests and that are very sensitive to sprayings of chemical insecticides. In relation to entomopatogenous fungi, it is important to point out the attack of some pathogens like fungi, bacteria and virus. Among the fungi is the genus Cordyceps, a very common soil pathogen that infects the prepupal stages of these defoliating insects when the larvae come to the ground to

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pupate. This fungus is very prevalent under high humidity levels and in occasions it makes a very efficient control, however, its artificial production have not been possible, due to this, it is suggested for its manifestation in areas where it has not been found, bring affected stages of the insects. In spite of that, the fungi Beauveria bassiana and Metarhizium anisopliae have not been found infecting these insects in a natural way, several tests done against populations of Glena bisulca, Oxydia trychiata and Cargolia arana show positive results in order to use them in a commercial way for the control of these defoliating insects (Bustillo, 1978; Bustillo y Saldarriaga, 1976). Larvae of these defoliating insects have been frequently observed infected by bacteria of the genus Bacillus. Although these bacteria have not been studied for their commercial use, tests of control with Bacillus thuringiensis have been done, finding very acceptable levels of control when this bacterium is applied at the right stage of insect development, in the recommended dosage and with equipment that gives a good spraying coverage. Also, virus of the granular type and cytoplasmic- polyhedrosis virus have been found affecting populations of Glena and Oxydia, that in many occasions are the cause of the collapse of these populations. These organisms deserve to be taken into account in research for their production at the semi commercial scale in order to evaluate their effects in the field. Although entomogenous nematodes have not been found infecting these insects, infection studies with the species Steinernema feltiae and S. carpocapsae, show that they can be of great utility if applying to the soil against the prepupa stage of these defoliating insects, taking advantage of the insects habit to come down to soil to pupate (Bustillo, 1976c). Finally, it is recommended restart the massive breeding of egg parasitoids like Telenomus alsophilae and related species that have shown in the past being excellent regulators of lepidopterous defoliating insects. In especial cases Bacillus thuringiensis could be used against larvae of the first instars, nevertheless, it is necessary to develop equipment and more effective spraying techniques. The conditions of the forest ecosystem facilitate the implementation of an integrated management program, in which, cultural practices that impede the proliferation of pests and allow the permanency of the beneficial fauna; the use of biological control with parasitoids, entomopatogenous fungi and entomogenous nematodes can be incorporated. All above, show the importance to have into account the natural biological control and the one induced by man, in the management of these and other forest pests, however, these measures alone do not save the foresters from the attack of these pests, they must be accompanied of many other cultural practices and management of the forest to avoid the spreading of these insects.

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Introduccin
Colombia es un pas con vocacin forestal debido a sus innumerables montaas y extensas planicies de bosques tropicales que aprovechndolas adecuadamente pueden constituirse en una de las actividades ms lucrativas para el pas. El mundo est afrontando una aguda escasez de materias primas forestales, especialmente para la manufactura de la madera y la pulpa para la elaboracin del papel. Nuestras cordilleras y planicies han sufrido durante ms de cuatro siglos los efectos de la tala indiscriminada de los bosques nativos, lo que ha trado graves problemas de desequilibrio ecolgico, aumentando problemas de erosin a los suelos, escasez de agua, irregularidad en las lluvias y peligro de inundaciones. Para remediar esta situacin se ha acudido a la reforestacin de las reas devastadas. En esta forma diversas entidades de origen particular y gubernamental han iniciado extensos programas de reforestacin en varios departamentos como son el caso de Antioquia, Cundinamarca, Caldas y Cauca que marchan a la cabeza. Se espera adems con estas plantaciones subsanar la necesidad de importacin de pulpa de fibra larga y papel peridico. La actividad de reforestacin es muy importante para la economa del pas. Se ha terminado con una larga historia de talas indiscriminadas con serias consecuencias ecolgicas y las agencias privadas y gubernamentales tienen grandes planes de reforestacin para proveer al pas con madera y pulpa para papel, se han plantado cerca de 150.000 ha. Las especies de rboles exticos predominan en estos programas tales como: Cupressus lusitanica Miller, Pinus patula Schiede y Deppe y Eucalyptus spp. Estos monocultivos estn siendo amenazados por brotes severos de geomtrido como: Glena bisulca Rindge (Drooz y Bustillo, 1972), Oxydia trychiata (Guene) (Vlez, 1966) y Cargolia arana (Dognin) (Madrigal, 2003). Un parasitoide de huevos, Telenomus alsophilae Viereck (Scelionidae), que ataca Alsophila pometaria (Harris) (Geometridae), en Virginia (EE.UU) se ha establecido para el control de O. trychiata en el departamento de Antioquia, Colombia. A. pometaria es un defoliador de rboles forestales de hoja ancha en el este de los Estados Unidos, mientras que O. trychiata defolia las conferas introducidas de P. patula y C. lusitnica y Eucaliptus spp., en Colombia. Tcnicas de cra masiva para producir T. alsophilae se desarrollaron en Colombia que permitieron liberaciones en los bosques, de este parasitoide. En el perodo de un ao, de introducido el parasitoide, elimin de las plantaciones a O. trychiata de los sitios en donde fue liberado. Este es el primer caso exitoso de la liberacin de un agente de control biolgico contra un insecto forestal en Colombia (Drooz y Bustillo, 1976; Bustillo y Drooz, 1977, 1978; Drooz et al., 1977). Este parasitoide de huevos ha seguido siendo recuperado de las plantaciones de pino desde los inicios de sus liberaciones y se

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usa actualmente en el control de otras especies de defoliadores forestales de la familia Geometridae tales como: Oxydia olivata (Dognin), Cargolia arana (Dognin) y Bassania amethystata Walker.

Problemas de defoliadores en Forestales

Los bosques plantados en Colombia se caracterizan porque crecen en su mayora en terrenos de propiedad privada que por ser muy pobres, han sido marginados tanto de la agricultura como de la ganadera. Estn localizados generalmente en sitios a alturas entre 1700 a 2500 m de altitud. Estas reas corresponden a la formacin ecolgica bosque hmedo montano bajo, caracterizado por una precipitacin de 1000 a 2000 mm y una temperatura de 12 a 17C. Estos bosques estn compuestos de monocultivos de especies exticas principalmente, ciprs, pino ptula y eucaliptos. Las conferas han sido escogidas porque su silvicultura es bastante conocida, son de rpido crecimiento, en 15 a 20 aos estn listas para el corte y adems producen fibra larga, la que no se consigue en los bosques naturales colombianos. Esta clase de fibra es un insumo indispensable para la industria del papel y la celulosa. A medida que estas plantaciones se han venido desarrollando han ido apareciendo los problemas de plagas de insectos. Es importante anotar que son los defoliadores, especialmente de la familia Geometridae, las plagas ms comunes en estos rodales causando defoliaciones severas que en algunos casos producen la muerte o el retraso en el desarrollo del rbol (Figura 1). Las especies G. bisulca, O. trychiata y C. arana son las ms importantes y frecuentemente encontradas haciendo dao en estos bosques. En menor proporcin se han identificado otros defoliadores tales como: Licnoptera gulo H.- S. (Noctuidae), Bryoptera sp., Spargania schistacea Warren, Bassania amethystata Walker, Neuromelia oblinearia (Guene) (Geometridae), Oiketicus kirbyi Guilding (Psychidae) (Bustillo, 1971a, 1971b, 1973, 1975a, 1975b; Valderrama, 1975; Madrigal, 2003). Estos insectos defoliadores que no se han convertido en plagas, probablemente se debe a que no han sufrido un desequilibrio biolgico y por lo tanto sus poblaciones se encuentran reguladas por la accin de la fauna benfica que acta sobre ellos. Este no es el caso de Glena bisulca, cuyos brotes se desarrollan preferencialmente en bosques de 7 a 10 aos y localizados a alturas entre 2000 y 2300 m. El insecto (Figuras 2 y 3) se ha observado en casi todas las plantaciones de pino y ciprs en donde estas especies se siembran, aunque en densidades de poblacin bajas a las cuales es casi imposible detectarlo. Sin embargo, llega un momento en que sus poblaciones se incrementan a niveles que causan un dao econmico. El ciclo de vida de G. bisulca es de 120 das, completando tres generaciones por ao. Cuando sus

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ataques se inician, el insecto tarda tres generaciones para alcanzar su densidad ms alta. A partir de la cuarta generacin los parasitoides, predadores y entomopatgenos toman ventaja sobre la plaga reducindola a niveles bajos que no causan ms dao. En este caso, se ha observado que no solo los factores biticos actan sobre la plaga, sino que se establece una competencia intraespecfica por alimento y esto causa una mortalidad en la poblacin de larvas considerable (Bustillo, 1978).

bisulca.

Figura 1. Defoliacin en pino ptula causada por Glena

Figura 2. Larva de ltimo instar de Glena bisulca sobre

una rama de ciprs.

Figura 3.

Adultos de Glena bisulca reposando sobre el tronco de un rbol de ciprs.

A pesar de los numerosos parasitoides que atacan G. bisulca, se ha observado que solo tres de ellos juegan un papel importante en la reduccin de las poblaciones. Estos son una avispita Cratichneumon sp. (Ichneumonidae), dos moscas de la familia Tachinidae, Syphoniomyia melas Bigot (Figura 4) y Euphorocera floridensis Townsed. Entre los entomopatgenos se ha observado que en reas con alta humedad el hongo Cordyceps pos. sobolifera, afecta las poblaciones de larvas que bajan al suelo a empupar (Bustillo, 1971a, 1976a, 1976b). Por otra parte, hacia el final de los ataques se ha encontrado

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la accin de un virus del tipo granuloso (Figura 5), que causa mortalidades muy altas en larvas de primeros instares de G. bisulca, hacia la cuarta generacin de la plaga en su ataque (Bustillo, 1978; Smirnoff et al., 1977).

Figura 4. Syphoniomya melaena, parasitoide Tachinidae

de Glena bisulca.

de Glena bisulca parasitadas por un virus granuloso.

Figura 5. Larvas

Posterior a las serias defoliaciones de G. bisulca con frecuencia se producen ataques de O. trychiata, muy posiblemente debido a un mal manejo de la anterior plaga al eliminar la fauna benfica que mantiene bajo control a O. trychiata (Bustillo, 1976a, 1976b, 1976c). Durante los brotes de este defoliador (Figuras 6 y 7) se han encontrado varios parasitoides y patgenos, pero ninguno en cantidades suficientes para reducir sus poblaciones. Los de mayor incidencia han sido moscas Tachinidae identificadas como: Chaetogaedia ochriceps (Wulp.), Chaetophorocera n. sp., Patelloa n. sp., y otro gnero nuevo para los taxnomos (Bustillo, 1976b; Bustillo y Drooz, 1978). El colapso del ataque de O. trychiata, se debi a la introduccin y multiplicacin exitosa del parasitoide de huevos, Telenomus alsophilae Viereck (Hymenoptera: Scelionidae) (Figuras 8 y 10). Esta avispita se introdujo desde los Estados Unidos donde ataca varios geomtridos forestales. En Colombia el insecto fue efectivo tanto en laboratorio como en el campo, en el cual despus de su liberacin control las poblaciones de O. trychiata (Bustillo, 1976c; Drooz et al., 1977; Bustillo y Drooz, 1978). Este parasitoide tambin ha sido utilizado para el control de otros defoliadores de la familia Geometridae como: O. olivata plaga del nogal cafetero (Figura 9), C. arana y B. amethystata atacando conferas.

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Figura 6. Larva del medidor gigante, Oxydia trychiata

Figura 7. Adultos de Oxydia trychiata en cpula en el suelo

de una plantacin de pinos.

Figura 8. Huevos de Oxydia trychiata parasitados por

Telenomus alsophilae.

Figura 9. Adulto de Oxydia olivata defoliador del aliso.

Figura 10. Telenomus

de Oxydia olivata.

alsophilae parasitando huevos

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Conclusiones
Los ataques de los defoliadores en plantaciones forestales en Colombia se caracterizan porque (Bustillo, 1979): Se presentan en plantaciones de ciprs y pino ptula de ms de 7 aos, cuando la vegetacin del sotobosque desaparece. Estas reas pertenecen a la formacin ecolgica bosque hmedo montano bajo (bhmb) de acuerdo a la clasificacin de Holdridge. La altitud de las reas afectadas por lo general est entre 2000 y 2300 m.s.n.m Estos insectos tienen como huspedes primarios, plantas arvenses que se prevalecen en estas reas y cuando se forman los monocultivos de conferas migran hacia estos nuevos huspedes incrementando considerablemente sus poblaciones. Desde su inicio estos insectos por lo general les toma tres generaciones para alcanzar su densidad ms alta. A partir de la cuarta generacin, sus poblaciones sucumben por la accin de parasitoides, predadores y patgenos. Adems se presenta una competencia intraespecfica por los recursos alimenticios.

Recomendaciones
Para el manejo de plantaciones que puedan ser afectadas por defoliadores se recomienda (Bustillo, 1979): Al iniciar las plantaciones se recomienda usar varias especies de rboles para incrementar la biodiversidad y aumentar las distancias de siembra (1000 rboles/ha.). Dejar franjas de vegetacin natural que favorecen la fauna benfica. Detectar a tiempo los brotes, especialmente en plantaciones de ms de 6 aos. Niveles de poblacin de ms de 2 polillas/rbol, son indicios de desarrollo de un ataque. Aplicar Bacillus thuringiensis cuando aparezcan las primeras larvas, en instares I y II. Tambin se pueden hacer aspersiones con el hongo Beauveria bassiana. Recolectar pupas y separar las parasitadas por insectos y el hongo Cordyceps, para distribuirlas en donde no se encuentren Colocar alimentadores con melaza para incrementar la supervivencia de los parasitoides. No aplicar insecticidas qumicos, los cuales causan desequilibrios biolgicos al destruir la fauna benfica que controla estos defoliadores.

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Movimiento de fitopatgenos
Movement of plant pathogens

Pablo Elas Buritic C.1

Resumen: Debido al impacto que las enfermedades de las plantas han generado en el ser humano y su entorno, se puede mencionar que a travs de la historia el hombre ha tratado de que las especies de cultivos u hospederos se muevan alrededor del planeta sin sus patgenos, para reducir las prdidas causadas por ellos y con el fin de suplir sus necesidades bsicas. Sin embargo, las principales catstrofes y epidemias del mundo agrcola moderno, se deben a patgenos introducidos que han alcanzado de nuevo a su hospedero en otra parte de la geografa. Entre algunas de las estrategias del hombre para evitar estas catstrofes se incluye el movimiento de muchos hospedantes a sitios libres de la plaga con el fin de evitar sus patgenos, por ejemplo se pueden citar, el movimiento del caf de frica hacia Amrica y el caucho de Amrica al continente Asitico. Para entender mucho mejor este fenmeno es necesario tener en cuenta varios factores tales como: movimiento de los hospedantes, distancia, velocidad, agentes de movimiento y la normatividad.

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1. Profesor titular, PhD, Universidad Nacional de Colombia sede Medelln, e-mail: pburitica@unalmed.edu.co

En cuanto al movimiento de los hospederos es claro un intercambio a travs de los diferentes eventos de la historia, en donde las especies botnicas se han movido de continente a continente, por ejemplo: el arroz, la caa de azcar, muchos tipos de especias, el trigo, la cebada, los ctricos, etc. se trajeron de Asia y Europa a Amrica; las cucurbitceas fueron introducidas de frica y Europa a Amrica y el sorgo y el caf se importaron de frica y Asia a Amrica. En cuanto a la distancia, el movimiento de patgenos se puede considerar en dos dimensiones: dentro de lmites geogrficos o sea diseminaciones cortas o cortas a brincos y por fuera de lmites geogrficos o sea dispersin y movimientos a distancias largas. De acuerdo a la velocidad, por ejemplo: la gota de la papa (Phytophthora infestans (Mont.) De Bary) se demor 300 aos para llegar a Europa desde Amrica, su centro de origen; la roya del cafeto (Hemileia vastatrix Berk) tard alrededor de 450 aos para llegar a Amrica desde el centro de origen en frica; la roya del crisantemo (Puccinia horiana Henn) se ha dispersado desde Japn en 1885, luego lleg a Europa en 1966, posteriormente a Sur Amrica 1980 y finalmente llega a Colombia en 1988. Adems hay otras royas como la roya del Lirio (Puccinia hemerocallidis Thm) que apareci en una forma ms o menos rpida en Estados Unidos de Amrica en el ao 2000, en Costa Rica en 2001, y luego lleg a Colombia en el ao 2005. Otro caso para mencionar es la roya de la teca (Olivea tectonae), que ha tenido una dispersin relativamente rpida, apareciendo en Panam y Costa Rica en 2003-2004, en Ecuador en 2004 y en Mxico y Colombia en 2005. En la dispersin de estos patgenos se deben tener en cuenta tres factores de mayor importancia: a. agentes de movimiento natural, como factores climticos que configuran la aerobiologa y la dispersin natural; b. desastres naturales como tsunamis, erupciones, huracanes y ciclones e inundaciones; c. el hombre, debido a un mayor y ms rpido comercio e intercambio de productos agrcolas, contrabando, guerras y hambrunas. Por ejemplo, los acuerdos internacionales para regular y facilitar el comercio de productos agrcolas se han plasmado en una serie de principios aceptados por todos los pases miembros de la Organizacin Mundial del Comercio (OMC). A pesar de los principios para evitar el movimiento de patgenos tales como: Soberana Impacto mnimo Flexibilidad Equivalencia Solucin de disputas Competencia tcnica Manejo del riesgo Medidas de emergencia No discriminacin Necesidad Transparencia Armonizacin Notificacin Cooperacin Anlisis de riesgo reas libres Notificacin de incumplimiento Normatividad

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Los patgenos cumplen un ciclo de dispersin natural y aunque se pueda retardar su llegada a un rea libre de ellos, estos llegan a dispersarse hasta donde haya hospederos disponibles. No debe desconocerse que la Dispersin Geogrfica de los hospederos determina la dispersin geogrfica de las plagas. Abstract: Due to the impact that plant diseases have generated to human being and his surrounding, it can be mentioned that man has treated through history, that the crop species or hosts had been moved around the planet without their pathogens, in order to reduce the losses that they could cause and to supply his basic needs. Nevertheless, the main catastrophes and epidemics of the modern agrarian world are due to introduced pathogens that have reached the former host in another part of the geography. Among some strategies of man to avoid these catastrophes, there is the movement of many hosts to pest free areas with the purpose to avoid their pathogens, for example, the movement of coffee plant from Africa to America and the rubber from America to the Asiatic continent. To a much better understanding of this phenomenon, it is necessary to have into account several factors such as: the movement of the pathogens, distance, speed, movement agents and the legal norms. Regarding hosts movement, an interchange through the different events of the history is clear, where botanical species have been moved from continent to continent, for example: rice, sugar cane, many types of spices, wheat, citric, etc. were brought to America from Asia and Europe; while the cucurbits were introduced from Africa and Europe to America and from Africa and Asia, sorghum and coffee were imported. About the distance, the movements of pathogens can be considered in two dimensions: 1). Within geographic limits as short disseminations or in short distances in a jumping way and 2). outside the geographic borders as dispersion and movements to long distances. With regard to speed, for example: late blight of potato (Phytophthora infestans (Mont.) De Bary) took 300 years to reach Europe from America, Its center of origin; the coffee rust (Hemileia vastatrix Berk) took about 450 years to get into America from its center of origin in Africa; the chrysanthemum rust (Puccinia horiana Henn) has been spread from Japan since 1885, then it entered to Europe in 1966, and later to South America in 1980 and finally it reached Colombia in 1988. Furthermore, there are other rusts like the daylily rust (Puccinia hemerocallidis Thm) that has appeared more or less quickly in USA in the year 2000, then in Costa Rica in 2001, then reaching Colombia in the year 2005. Another case to mention is the rust of the teak (Olivea tectonae), which has had a spreading relatively fast appearing in Panama and Costa Rica in 20032004, then in Ecuador in 2004 and in Mexico and Colombia in 2005.

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In the dispersal of these pathogens three factor of major importance must be taken into account: a. agents of natural movement such as weather factors that configure the aerobiology and natural dispersion; b. natural disasters: tsunamis, eruptions, hurricanes, cyclones and floods; c. the man: due to a major and faster commerce and interchange of agriculture products, contraband, wars and famines. For example, the international agreements to rule and facilitate the trade of agricultural products that have been signed as serial of accepted principles by all the country members of the World Trade Organization (WTO). In spite of the principles to avoid the movement of pathogens such as: Sovereignty Minimal impact Flexibility Equivalence Dispute resolution Technical competence Risk management Emergency measures No discrimination Need Transparency Harmonization Notification Cooperation Risk analyses Free areas Default Notification Regulations

The pathogens have a natural spreading cycle and although its arrival to a pest free area can be delayed, they can spread to where suitable hosts are available. It has to take into account that The geographical dispersion of the hosts determines the spreading of their pests

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Problemas fitosanitarios relacionados con termitas en plantaciones forestales en Colombia, su importancia y manejo
Phytosanitary problems related to the occurrence of termites on commercial forest plantations of Colombia, importance and management
Olga Patricia Pinzn1

Resumen: Las termitas juegan un papel ecolgico primordial en los bosques tropicales por su participacin en los procesos de descomposicin de productos con alto contenido de celulosa y por el efecto benfico de su actividad biolgica sobre las propiedades fsicas y qumicas de los suelos entre otras. Aunque la mayora de las aproximadamente 2700 especies que se conocen a nivel mundial son benficas, algunas especies pueden causar daos y / prdidas en los bienes y servicios que el hombre deriva de los bosques, incluidos productos en uso. En Colombia, la reforestacin comercial inicialmente se concentr en la regin andina y por lo tanto la actividad daina de las termitas no se haba considerado seriamente como un factor de riesgo para esta actividad. Sin embargo, durante la ltima dcada se ha intensificado la siembra de especies introducidas como: eucalipto (Eucalyptus spp.), melina (Gmelina arborea), teca (Tectona grandis), acacia (Acacia mangium) y de las especies nativas: caucho (Hevea brasiliensis) y ceiba (Bombacopsis quinatum)

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1. Profesor titular, PhD. Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas, Bogot D.C, email: opatriciap@udistrital.edu.co

en regiones tropicales bajas con potencial para la reforestacin como la costa Atlntica Colombiana y los Llanos Orientales. Aunque en menor proporcin para el caso de la teca, en la literatura mundial se reconoce la susceptibilidad de estas especies forestales al ataque por termitas en diferentes etapas del proceso productivo (Nair, 2001; Constantino, 2002; Caldern y Constantino, 2007; Arguedas, 2008).Sin embargo, es difcil establecer en los reportes la relacin entre la presencia de termitas y su verdadero carcter de plaga, particularmente cuando se trata de termitas subterrneas cuyo dao solo se evidencia al momento del apeo del rbol. Con el objeto de profundizar en el conocimiento de la diversidad de las comunidades de termitas que ocurren en plantaciones forestales en Colombia y determinar las especies dainas de mayor importancia econmica, en el laboratorio de sanidad forestal de la Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas en Bogot, se han realizado observaciones, colectas e identificacin de los gneros y daos registrados en plantaciones de diferentes edades de las especies forestales mencionadas en ncleos forestales de la Costa Atlntica y los Llanos orientales principalmente. La termitofauna de las plantaciones forestales estudiadas est compuesta por termitas que se alimentan de madera, suelo, hojarasca en su mayora benficas para el ecosistema (Tabla 1). Dentro de las termitas de hbitos xilfagos predominan especies de las familias Termitidae y Rhinotermitidae (Figura 1). Los gneros ms frecuentemente encontrados en termiteros areos con galeras de forrajeo sobre el fuste de los rboles de plantaciones de edades mayores a 5 aos son Nasutitermes (Eucalyptus sp., Hevea brasiliensis, Acacia mangium, Pinus caribaea) y Microcerotermes (Gmelina arbrea, Hevea brasiliensis, Tectona grandis) y Amitermes sp. (Gmelina arbrea, Bombacopsis quinatum, Eucalyptus sp.). As mismo, termitas de la especie Heterotermes convexinotatus son frecuentes en plantaciones de diferentes edades de Eucalyptus sp., y Hevea brasiliensis en ncleos forestales de los Llanos Orientales y se les atribuyen prdidas de material vegetal durante la fase de establecimiento de las plantaciones; los daos observados incluyen la barrenacin de stumps y races de plantas jvenes. No se tienen estudios exhaustivos del verdadero impacto econmico de los daos ocasionados por termitas en los ncleos forestales colombianos, ni las condiciones que pueden favorecer ataques en las plantaciones forestales y por desconocimiento de aspectos taxonmicos, biolgicos y ecolgicos de las especies que se desarrollan en asociacin con las plantaciones se tiende a relacionar la presencia de termitas directamente con la ocurrencia de prdidas econmicas. La medida de manejo ms ampliamente utilizada es el control qumico con insecticidas de accin prolongada que es utilizada principalmente como medida preventiva durante la fase de establecimiento de las plantaciones, especialmente de la especie Eucalyptus spp.

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Tabla 1. Termitas de comn ocurrencia en plantaciones forestales comerciales en Colombia. J: plantacin de 0-4 aos de edad; M: Plantacin hasta 8 aos de edad; A: Plantacin mayor a 8 aos de edad. Fuente: (Pinzn et al., 1999; Pinzn y Moreno, 2000; Lores, 2008; Pinzn et al., 2010)
Taxn
Acacia mangium Bombacopsis Eucalyptus quinata Eucalyptus Gmelina Hevea pellita arborea brasiliensis Pinus caribaea

Coptotermes sp. Heterotermes convexinotatus (Snyder) Anoplotermes sp. Grigiotermes sp. Emerson sp. (Burmeister) Wasman Hagen Microcerotermes sp. Neocapritemes sp. Spinitermes sp.

A J J J J,M,A M,A M A J A A A A A A A

b
Figure

c
1. Damage and termites of common occurrence in Colombian commercial forests plantations. a) Cavities hollowed out by termites on Gmelina arborea tree trunk; b) rubber tree stumps hollowed out by Heterotermes sp.; c) Microcerotermes aerial nest on G. arborea tree; d) epigeal nest of Amitermes foreli on G. arborea plantation; e) aerial nest of Nasutitermes on P caribaea tree . trunk.

Figura 1.

Daos y termitas de comn ocurrencia en plantaciones forestales de tipo comercial. a) Barrenacin de albura y duramen en Gmelina arborea; b) Dao por Heterotermes sp. en stumps y races de H. brasilensis; c) Termitero areo de Microcerotermes en G. arborea; d) Termitero epigeo de Amitermes foreli en G. arborea; e) termitero areo de Nasutitermes en P caribaea. .

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Abstract: Termites play a key ecological role in tropical forests for their participation in the decomposition processes of products with high cellulose content and the beneficial effect of its biological activity on the physical and chemical properties of soils among others. Although most of the approx. 2700 species known worldwide are beneficial, some species can cause damage and / or losses in the goods and services which man derives from forests, including products in use. In Colombia, commercial reforestation was initially concentrated in the Andean region and thus the harmful activity of termites was not seriously considered as a risk factor for this activity. However, during the last 15 years reforestation with introduced species such as eucalyptus (Eucalyptus sp.) Melina (Gmelina arborea), teak (Tectona grandis), acacia (Acacia mangium), Pinus caribaea and the native species rubber (Hevea brasiliensis) is mostly develop near to the Atlantic coast and Llanos Orientales. Although to a lesser extent in the case of teak, the world literature recognizes the susceptibility of these forest species to be attacked by termites at different stages of the production process (Nair, 2001; Constantino, 2002; Calderon et al., 2007; Arguedas, 2008). However, it is difficult to establish in the reports the relationship between the presence of termite and pest real character, particularly when dealing with subterranean termite damage which is evident only at the time of harvesting. In order to deepen the understanding of the diversity of the communities of termites that occur in forests plantations in Colombia and identify harmful species of major economic importance, in the forest health laboratory of the Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas in Bogot, observations, collections and identification of genera and damage to plantations of different ages of forest species in forest stands of the Atlantic coast and Llanos orientales have been made. We report the occurrence of termite aerial, epigeal and subterranean nest of the families: Termitidae and Rhinotermitidae. Termite species that occur in association with forest plantations includes termites that feed on wood, soil, leaf-litter, that are mostly beneficial to the ecosystem (Table 1). The genera most frequently found in aerial nest and in foraging galleries on trunks of trees over 5 years-old are Nasutitermes (Eucalyptus sp., Hevea brasiliensis, Acacia mangium, Pinus caribaea) and Microcerotermes (Gmelina arborea, Hevea brasiliensis, Tectona grandis) and Amitermes sp. (Gmelina arborea, Eucalyptus sp.). Also, termites of the genus Heterotermes are common in different stands of different ages of Eucalyptus sp., and Hevea brasiliensis were losses of plant material during the establishment phase of plantations are attributed. The observed damage include the drilling of seedlings and stumps (Figure 1).

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There are no comprehensive studies of the true economic impact of termite damage in Colombian commercial forest plantations, or conditions that may favor attacks. Due to the lack of knowledge regarding the taxonomy, biology and ecology of the species that develop in association with plantations, termite

occurrence may be erroneously related with the occurrence of economic loss. The most widely management measure used is the preventive or curative application of long-lasting insecticide action products during the establishment phase of plantations, especially of Eucalyptus spp.

Referencias
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Diseases of acacias in South-East Asia

Enfermedades de acacias en el Sur-Este de Asia
Su-See Lee1

Abstract: Australian acacias have been introduced to many countries around the world, and south-east Asia was no the exception. By 2006, the area planted with tropical acacias, mainly A. mangium, in South-East Asia was close to 3 million ha. This paper brings updated information on some common and some newly encountered diseases of plantation acacias in South-East Asia so that the south-east Asian experience can be shared with foresters and plantation managers planting tropical acacias, in particular A. mangium, in other parts of the world. Damping-off, some of the more important foliar diseases, stem and branch cankers, heart rot and root rot and general methods of control and management are discussed. Heart rot and root rot are considered the most important diseases of A. mangium in South-East Asia. Resumen: Las Acacias australianas han sido introducidas a muchos pases alrededor del mundo y el sur oriente de Asia no fue la excepcin. Para 2006, el rea plantada con acacias tropicales, principalmente A. mangium, en el sur oriente de Asia era cercano a tres millones de hectreas. Este artculo trae informacin actualizada sobre algunas enfermedades comunes y algunas nuevas encontradas en plantaciones de acacias en el sureste de Asia de modo que la experiencia del sureste asitico pueda ser compartida con reforestadores y gerentes de plantaciones que estn plantando acacias

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1. Forest Research Institute Malaysia, Kepong, 52109 Selangor Malaysia. E-mail: leess@frim.gov.my

tropicales, en particular A. mangium, en otras partes del mundo. Dampingoff, algunas de las enfermedades foliares ms importantes, canceres de fuste y ramas, pudricin de corazn y pudricin radicular, mtodos generales de control y manejo son discutidos. Pudricin de corazn y pudricin radicular son consideradas las enfermedades ms importantes de A. mangium en el sureste de Asia.

Introduction
Australian acacias have been introduced to many countries around the world, and South-East Asia is no the exception. South-East Asia consists of the ten countries of Brunei Darussalam, Cambodia, Indonesia, Laos PDR, Malaysia, Myanmar (the former Burma), the Philippines, Singapore, Thailand and Vietnam. Several different species of acacias have been introduced since the early part of the twentieth century with the early introductions mainly consisting of Acacia auriculiformis followed later in the 1970s by A. mangium. Even Indonesia which has several native acacia species in the far eastern islands of the archipelago in common with Australia has seen the introduction of those species from other non-native seed sources. In the late 1980s and early 1990s there was a surge of interest in the planting of acacias for rural, industrial and environmental development in South-East Asia due to the rapidly depleting timber supplies from the natural forests of the region and the promise of short rotations (six to seven years for pulp, 15 years for solid wood), fast-growth and high productivity of the acacias (e.g. Turnbull, 1987, 1991; Awang & Taylor, 1992, 1993a, 1993b). By 2006, the area planted with tropical acacias, mainly A. mangium, in South-East Asia was close to 3 million ha where the species have been planted mainly as a source of fiber for the pulp and paper industry. In some areas it has also been planted for the production of good-quality timbers for the furniture industry and other higher-value products. Extensive acacia plantations can be found in Indonesia (about 2.5 million ha), Vietnam, Malaysia (about 100,000 ha), the Philippines. Elsewhere A. mangium is planted throughout the humid tropics and has naturalised in Puerto Rico, Brazil and many other areas (Francis, 2003) including the islands of the Pacific. The early plantations were relatively free from any major pest and disease outbreaks but even then it was recognized that the plantations were not disease free (Lee, 1993). Subsequent studies revealed that the exotic acacia plantations in South-East Asia are susceptible to a number of potentially destructive diseases that may affect future productivity. A comprehensive discussion of diseases of tropical acacias, in particular of A. mangium, can be found in the CIFOR publication a manual of diseases of tropical acacias in Australia, South-East Asia and India (Old et al., 2000). This publication can be downloaded from the CIFOR website at http://www.cifor.cgiar.org/ Publications/Detail.htm?&pid=639&pf=1.

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Other species of acacias planted on a smaller scale in South-East Asian plantations include the acacia hybrid (A. auriculiformis x A. mangium), A. auriculiformis, A. crassicarpa and A. aulocarpa. Information on several of the diseases discussed here can be found in Old et al., (2000) but this paper brings updated information on these and some newly encountered diseases so that the South-East Asian experience can be shared with foresters and plantation managers planting tropical acacias, in particular A. mangium, in Colombia and other parts of the world. The diseases discussed here include damping-off, foliar diseases, stem and branch cankers, heart rot and root rot.

Damping-off
Damping-off, the most common disease of forest nurseries also affects acacias and has been well discussed by Old et al., (2000). In recent years seasonal outbreaks of seedling wilt have been observed in forest nurseries raising A. mangium seedlings in Indonesia and Malaysia. This disease which is prevalent during the rainy season is due to a virulent but as yet unidentified species of Fusarium and losses of up to 50% of A. mangium seedlings have been reported (unpubl. data). The epidemiology of the disease has not been studied but its control appears to be effective with the application of the fungicide Armistar.

Foliar diseases
Several foliar diseases of acacias have been reported but most of them are not serious (Old et al., 2000). Phyllode rust caused by Atelocauda digitata caused some concern when it was initially discovered in Indonesian plantations but its impact has not been as severe as originally anticipated. While the disease can cause serious deformity and mortality of seedlings in the nursery, it does not kill trees in the field and its impact on productivity is not considered significant. Spores of the fungus are wind dispersed and disease incidence and severity are related to host specificity and susceptibility. The disease has a wide host range among tropical and sub-tropical acacias (Old et al., 2000) but in Indonesia the disease has only been observed on A. auriculiformis and A. mangium and not on other acacia species. On the island of Borneo the disease is present in A. mangium plantations in the Indonesian territory of Kalimantan, but it has not been observed in the neighbouring Malaysian states of Sabah and Sarawak. The disease is also absent in Peninsular Malaysia. Passalora (formerly Pseudocercospora) perplexa is known to cause a relatively serious foliar disease on A. crassicarpa in Indonesia (Gafur et al.,

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2007). This disease attacks young phyllodes causing foliar spots, shoot blight and malformation, resulting in significant reduction in photosynthetic area. Plants older than 12 months are generally less susceptible. The epidemiology of the fungus has been studied but the results have not been published. It is known that the fungus survives in plant debris in the soil and that the disease is favoured by hot and humid conditions. Strategies for control involve a combination of silvicultural measures and breeding for resistance as some A. crassicarpa plus-trees were demonstrated to have genetic resistance to the fungus (Gafur et al., 2005 cited in Golani, 2006). Foliar diseases in the nursery can be controlled by the application of suitable fungicides but in the field this is generally not feasible due to environmental considerations and the large areas and costs involved. In the field foliar diseases are generally managed by silvicultural means such as removal of infected material, balanced fertilization and use of resistant planting material.

Stem and branch cankers

Ceratocystis dieback is a recent stem canker disease observed in young A. mangium plantations. Normally young trees of less than 12 months-old are more susceptible and the disease is more prevalent during the wet season. It is suspected that the disease is carried and spread by beetles and that the fungus enters the host via wounds made by the beetles. Other canker diseases known to occur on tropical acacias include pink disease caused by Erythricium salmonicolor and stem and branch cankers caused by Botryosphaeria spp. and their anamorphs, Lasiodiplodia theobromae and Dothiorella spp. (Old et al., 2000). Although pink disease is generally considered of little consequence since trees are seldom killed, the resulting death of the leading shoot can have serious deleterious impacts on tree form. This disease is prevalent in areas of high rainfall and during the wet season.

Heart rot
Over the last two decades heart rot was the only disease of tropical acacias that received serious attention in Malaysia and Indonesia (Ivory, 1988; Lee et al., 1988; Lee and Maziah, 1993; Mahmud et al., 1993; Lee, et al., 1996; Ito and Nanis, 1997; Lee and Noraini Sikin, 1999; Barry et al., 2004; Potter et al., 2006). Heart rot of A. mangium has been found in most countries where plantations of the species have been established (Lee, 1999; Barry et al., 2004). The incidence of heart rot has been reported to range from 57% to 98% in Peninsular Malaysia (Zakaria et al., 1994), 35.5% (Mahmud et al., 1993) to 50% (Ito and Nanis, 1997) in Sabah, Malaysia, 49% to 58% in Bangladesh (Basak, 1997) and 6.7% to 46.7% in Indonesia (Barry et al., 2004). However,

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in 7-10 year old plantations in India, the disease was reported to be minor (Mehrotra et al., 1996). In some cases the variation in the rates of heart rot incidence is known to be due to differences in the methods of assessment (Barry et al., 2004), overall it can be concluded that heart rot is a major defect or disease of A. mangium. Although heart rot is not considered a major problem for the pulpwood industry (Gales, 2002) since the white rot fungi that cause heart rot preferentially remove lignin which is the component that must be removed by chemical treatment for pulp production, it would be a problem in trees grown for solid wood. With decreasing timber supply from natural forests there has been increased interest in the utilisation of A. mangium for structural materials and solid-wood products. For the production of solid timber, pruning would be required and this will result in the formation of wounds which are the main mode of entry for the fungi causing heart rot (Lee et al., 1988; Mahmud et al., 1993; Ito and Nanis, 1997). Heart rot can occur in A. mangium trees as young as two years old (Lee, 2000) because of early formation of heartwood and the ensuing quality and volume of timber at harvest can be dramatically decreased. Volume losses of up to 14% and 18% of the merchantable timber have been reported from Indonesia (Maurits et al., 2001 cited in Barry et al., 2004) and Malaysia (Mahmud et al., 1993; Zakaria et al., 1994) respectively. From research conducted in Indonesia, it appears that solid-timber production may be feasible in parts of Indonesia where heart rot incidence levels are low (Barry et al., 2004). However, whereas A. mangium trees are grown on a six-year rotation for pulp production they would need to be grown for longer rotations of about 15 years for solid timber production, and as heart rot incidence is likely to rise with tree age, this needs to be incorporated into any consideration for solid timber production. Research still needs to be undertaken to investigate the effects of genetic improvement, clonal propagation, silviculture practices and harvesting, and log-grading techniques for the development of A. mangium plantations for the production of solid-wood products (Hardiyanto, 2006). Heart rot incidence can be kept to a minimum by preventing or reducing injury to the young trees and by the practice of proper pruning techniques applied at the appropriate time. Details can be found in Old et al., (2000).

Root disease
Root rot has been recognised as one of the major threats to tropical acacias (Old et al., 2000) and red root rot associated with Ganoderma philippii has been identified as the main root disease of A. mangium in Malaysia and Indonesia (Lee, 2000; Glen et al., 2004, 2008). In India G. lucidum has been identified as a threat to A. mangium plantations (Mehrotra et al., 1996).

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A more detailed discussion of root disease of acacias and its control and management is presented in another chapter in this publication.

Conclusion
Experience from South-East Asia has shown that the early halcyon days of pest and disease-free acacia plantations are long past and that new diseases are emerging with time and successive rotations. While it has been reported that plantations of exotics are at no greater risk of pest and disease outbreaks than plantations of indigenous tree species (Nair, 2001), it is clear that careful monitoring and research are important in the early detection of disease pathogens and identification of potential threats to the sustainable productivity of short-rotation forest plantations.

Acknowledgements
I would like to thank the Instituto Colombiano Agropecuario, in particular Dr. Didier Mauricio Chavarriaga Higuita, for the invitation to present this paper at the Curso Internacional de Proteccin Fitosanitaria Forestal and my institute, the Forest Research Institute Malaysia and the Ministry of Natural Resources and Environment Malaysia for permission to participate in the training course.

References
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Root disease: A major threat to Acacia mangium plantations in South-East Asia

Enfermedades radiculares: la principal amenaza para plantaciones de Acacia mangium en el Sur-Este de Asia
Su-See Lee1

Abstract: Root disease, in particular red root disease, is regarded as the most important disease of the fast-growing Acacia mangium and a major threat to the exotic A. mangium plantations in South-East Asia. Very variable rates of root disease incidence have been reported ranging from between 3% and 26.8% in 10 year-old first rotation plantations in Peninsular Malaysia to an alarming 86% in 12 year-old first rotation plantations in Malaysia, and between 3.2% and 28.5% in second rotation plantations of between 4 to 8 years-old in Indonesia. The basidiomycete fungus Ganoderma philippii has been identified as the causal pathogen of red root disease of A. mangium in Malaysia and Indonesia but other species may also be involved. Presently there is no definitive method of control for root disease in A. mangium plantations. Experience from the much longer and better studied rubber and oil palm root disease situations could provide valuable information for the development of suitable management and control strategies for application in acacia plantations. More research is needed to understand the epidemiology of the disease so as to be able to formulate the most effective control strategies. Resumen: Las enfermedades radiculares, en particular la enfermedad roja de las races, es referida como la enfermedad ms importante de Acacia

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1. Forest Research Institute Malaysia, Kepong, 52109 Selangor Malaysia. E-mail: leess@frim.gov.my

mangium de rpido crecimiento y un riesgo mayor para las plantaciones exticas de Acacia mangium en el Sur Este de Asia. Ratas muy variables de incidencia de la enfermedad radicular han sido reportadas- oscilando desde entre 3% y 26.8 % en plantaciones de 10 aos de edad de primera rotacin en Malasia peninsular a un alarmante 86% en plantaciones de 12 aos de edad de primera rotacin en Malasia, y entre 3.2% y 28.5% en plantaciones de entre 4 a 8 aos de edad de segunda rotacin en Indonesia. El hongo Basidiomiceto Ganoderma philippii ha sido identificado como el patgeno causante de la enfermedad roja de las races de A. mangium en Malasia e Indonesia aunque otra especies podran tambin estar involucradas. Actualmente no hay mtodo de control definitivo para enfermedad radicular en plantaciones de A. mangium. Experiencias desde los ms largos y mejores estudios de situaciones de enfermedad radicular en caucho y palma de aceite podran dar informacin valiosa para el desarrollo de adecuadas estrategias de manejo y control para su aplicacin en plantaciones de acacia. Mucha investigacin es necesaria para entender la epidemiologa de la enfermedad as como para ser capaz de formular las ms efectivas estrategias de control.

Introduction
More than 3 million ha of Acacia mangium plantations have been established in South-East Asia since the 1990s with over 2 million ha in Indonesia alone. While the early plantations were initially free from diseases, several diseases have emerged as potential threats as the trees have matured (see chapter on diseases of acacias in this book). Of these diseases, root disease is regarded as the most significant disease and a major threat to the plantations, especially those established on logged-over forest sites (Arentz, 1990, 1996; Lee, 2000; Old et al., 1997). This devastating disease has been reported from A. mangium plantations of various ages in Papua New Guinea (Arentz, 1990), the Philippines (Almonicar, 1992), Australia, Indonesia, Malaysia, Thailand and India (Old et al., 1997). Having been introduced to South East Asia in the 1970s, A. mangium is a fairly recent plantation crop compared to rubber (Hevea brasiliensis) and oil palm (Elaeis guineensis) which were introduced in the late 1800s and early 1900s. As in A. mangium plantations, root disease is also the most damaging disease in rubber and oil palm plantations in South-East Asia. However, unlike A. mangium, rubber and oil palm have been grown in many SouthEast Asian countries for many rotations over several decades and a lot of research has been conducted and information accumulated about their pests and diseases. The root diseases and associated pathogens of both rubber and oil palm are well known and various methods of control and management have also been developed, with varying degrees of success. Therefore, an understanding of the root disease epidemiology in rubber and oil palm would serve as an important background for a better comprehension and

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appreciation of the potential extent of the problem in A. mangium plantations in South-East Asia.

Root diseases of rubber and oil palm plantations

Three major root diseases are recognised in rubber plantations; these are white root rot caused by Rigidoporus microporus (syn. R. lignosus), brown root rot caused by Phellinus noxius and red root rot caused by Ganoderma philippii. Here I will focus my discussion on red root rot since this is the disease of major concern in A. mangium plantations. The causal organism of red root disease of rubber known as wet-root rot when it was first identified in the early 1930s was Ganoderma pseudoferreum (Corner, 1931-32). This fungus was first described in 1918 by Miss Wakefield of the Kew Herbarium and it was noted that the fungus was common in the lowland forest of Malaya (Corner, 1931-32). Since then many studies have been conducted on the disease in rubber as it is the second most important root disease of rubber in Malaysia. While it has long been known that the disease spreads by root contact between healthy roots and diseased tissues in the soil, it was subsequently found that the adult Tipulid fly, Limonia, a normal constituent of the microfauna of the fruit bodies, could act as an effective carrier in the distal dissemination of the viable spores to areas previously free from the disease (Lim, 1977). In addition it was found that spore dormancy was broken when the spores passed through the gut of the fly larvae thus allowing the normally dormant spores to germinate under suitable conditions. Effective means of control were developed in the 1960s but these were dependent on early detection and diagnosis by experienced field personnel and prompt treatment that was labour intensive. These methods have now largely lost favour due to difficulty in getting trained labour and high labour costs. Root disease in rubber is generally managed through proper land preparation and cultural methods and the use of some fungicides, particularly for white root disease. The search is still on-going for other suitable fungicides and other effective means of control that are less cost and labour intensive. Basal stem rot (BSR) of oil palm was first described from the Democratic Republic of Congo in 1915 but not much research was carried out until the 1960s when old palm began to assume prominence as a plantation crop and BSR incidence was on the increase in younger palms (10-15 years old) (Ariffin et al., 2000). BSR was most often reported from oil palm planted in coastal marine clay soils following coconut (Navaratnam, 1964). Subsequently it was found in peat soils which were at one time thought to be non-conducive to BSR disease (Turner, 1981) and then on inland lateritic soils which were previously almost disease free (Benjamin & Chee, 1995). As in rubber, it is generally accepted that natural infection of oil palm by the BSR pathogen,

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Ganoderma boninense occurs due to contact between healthy roots and diseased tissues left buried in the soil. Although studies imply that this may not be the only mode of disease spread, the role of Ganoderma basidiospores in disease initiation and spread is still unclear (Ariffin et al., 2000). While much research on BSR has been conducted and is on-going, a long-term solution to control the disease has yet to be found. In comparison to rubber and oil palm, root disease of A. mangium is a very recent discovery, having come to attention only in the 1990s. Results of studies from the rubber and oil palm patho-systems, in particular the former, would therefore go some way in assisting us in finding a suitable solution to control and manage root disease in A. mangium plantations.

Types and incidence of root disease in A. mangium plantations

Three main types of root disease have been reported from A. mangium plantations in Malaysia and Indonesia; these are red root rot, brown root rot and a combination of several minor root diseases (Lee, 2000; Mohammed et al., 2006). Recognition of the above-ground and below-ground symptoms and signs of the various types of root disease are important for diagnosis of the disease. While above-ground symptoms are largely similar for the different types of root disease, the below-ground symptoms and signs are distinctly characteristic and diagnostic for each type of root disease. The above-ground symptoms of root disease in A. mangium include wilting, yellowing, sparse crowns and wind-thrown trees, and are well illustrated in Old et al., (2000). Below ground, red root disease is easily recognised by the formation of a reddish-brown skin-like layer covering the infected root (Figure 1a) under which can be found a layer of silky white mycelia (Figure 1b). The infected root also has a distinct fungus or mouldy odour. On the other hand, roots infected by brown root disease are encrusted in a mass of earth and sand intermingled with small patches of rusty brown, velvety mycelia. Brown root disease infected tissues have a honeycomb appearance formed by plates of rusty brown mycelia. Overall root disease incidence rates can be very variable (Table 1). For example, in Malaysia root disease incidence ranged between 5% and 24.7% in 10 year-old trees in three different provenance trial plots at Ulu Sedili, Johor and between 3% and 26.8% in three replicate plots of 10 year-old trees in a plantation in Kemasul, Pahang (Figure 2). Where replicate plots in a first rotation A. mangium plantation were monitored over a period of six years, tree mortality increased with time and spread of the disease by root contact was clearly evident (Lee, 2000). In a multi-storied forest in Malaysia where

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A. mangium was planted in between native hardwoods of the timber family Dipterocarpaceae under different spacing designs, root rot incidence varied between 22% and 63% (Ito, 1999). In the east Malaysian state of Sabah, an alarming 71% to 86% of 12 year-old trees were killed by root disease (Ito and Nanis, 1994). Similarly in India, root disease incidence in 10 year-old first rotation trees was reported to range between 1.8% and 20.5% in one study (Mehrotra et al., 1996) and between less than 10% to about 75% in another study (Sharma & Florence, 1997).

Reddish-brown skin-like layer covering the exterior of an Acacia mangium root infected by red root disease.

Figure 1a.

Figure 1b.

Part of an A. mangium root infected by red root disease with the bark removed to show the silky white mycelia underneath.

60 50
%mortality

40 30 20 10 0 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 Age of trees (yrs)

rates of 11 to 13 year-old to Acacia mangium in Kemasul, Pahang, Malaysia: , , replicate plots of trees planted in 1985; --- , -- replicate plots of trees planted in 1986; , , replicate plots of trees planted in 1987.

Figure 2. Mortality

Data for second rotation plantations are presently only available from Indonesia. With the exception of South Sumatra, root disease incidence for 4 to 8 year-old second rotation plantations in Indonesia already range from 13.0 to 28.5% (Table 1). In Indonesia it was observed that no root disease was

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found in plantations of A. crassicarpa established on former grassland areas. These figures are expected to rise with time and it would not be surprising if root disease incidence figures approaching the 40% reported for 14 yearold plantations in Malaysia (Lee, 2000) are achieved in a few years time. It would appear that root disease incidence is highly variable depending on the site, the previous vegetation, and presence of the pathogen in the plantation at the time of establishment.

Identification of root disease fungi

Early disease diagnosis is important in efforts to control and manage root disease but this has often been hampered by the time consuming traditional methods which relied on identification of the disease pathogen based on the isolation, culture and study of morphological features of fruiting bodies. In the field fruiting bodies are produced infrequently and when present usually found only on dead trees. Moreover local taxonomic expertise and literature on tropical fungi is woefully lacking and reference specimens are either in poor condition or lacking altogether. Thus, the identification of root disease fungi in the tropics remains a challenge. Increasingly researchers are turning to molecular techniques and this has proven to be successful for oil palm where it was shown that the Ganoderma responsible for BSR in oil palm belongs to a single taxon (Bridge et al., 2000). This success can largely be attributed to the large amount of resources devoted to the study of BSR because of the commercial importance of oil palm to national economies. The situation is very different in plantation forestry where for a long time limited resources were available and thus minimal attention given to pests and diseases. However, even given suitable resources, molecular techniques are not without their problems; one of the major problems is that few sequences of tropical fungi have been deposited in reference databases. In addition, only a limited range of sequence regions are available for the fungi. There is also the problem of the presence of contaminant microorganisms and interfering wood constituents that may compromise the results. In an effort to overcome some of these obstacles, a study was undertaken at the Forest Research Institute Malaysia to synthesize and design specific primers for the detection of some common root disease fungi. The primer PNOX01 was able to rapidly detect and identify P. noxius associated with brown root disease of teak, rubber and A. mangium (Mohd. Farid et al., 2004). Also using molecular techniques G. philippii has been confirmed as the pathogen causing red root disease of A. mangium in Malaysia and Indonesia (Glen et al., 2004, 2008). However, several other Ganoderma spp. and other basidiomycete fungi such as Phellinus spp. and Amauroderma sp. are also associated with root diseases of A. mangium (Almonicar, 1992, Mehrotra et al., 1996; Lee, 2000; Mohd. Farid et al., 2006; Irianto et al., 2006) and the actual identities of these fungi are still unknown.

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Table 1. Incidence of root disease in Acacia mangium plantations of various ages.

Age of trees (yrs) 10 10 10 14 13 11 10 12 with 10 24.7 9.9 5.0 47.8 10.77 26.9 12.62 71 86 22 63 Lee, (1997) Lee, (1997) Lee, (1997) (unpubl. data) (unpubl. data) (unpubl. data) (unpubl. data) Ito & Nanis, (1994) Ito, (1999) Irianto et al., (2006) 7 4 5 8 5 NA 8 10 10 11 8 10 6 10 <10 75 19.5 30 1.8 20.5 10 25 13.01 28.5 14.5 19.0 3.2 4.5 18.0 26.5 Sharma & Florence, (1997) Sharma & Florence, (1997) Sharma & Florence, (1997) Mehrotra et al., (1996) Mehrotra et al., (1996) Militante & Manalo, (1999) % root disease incidence Reference

Location

Malaysia: Provenance trials: Ulu Sedili, Johor Rantau Panjang, Selangor Setul, Negeri Sembilan Kemasul, Pahang Kemasul, Pahang Kemasul, Pahang Kemasul, Pahang Hobut, Sabah Chikus, Perak (interplanted Dipterocarpaceae)

Indonesia: Wonogiri progeny trial East Kalimantan (second rotation plantations) East Kalimantan (second rotation plantations) East Kalimantan (second rotation plantations) South Sumatra (second rotation plantations) Riau (second rotation plantations)

India: Guchisola, West Bengal Kusumadhari, West Bengal Sapodiha, West Bengal Chandmura, West Bengal Kusumdhari, West Bengal

Philippines: Agusan del Sur and Mindoro

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Management and Control

In rubber plantations most attention has been given to the control and management of white root disease caused by R. microporus since this is the most destructive disease of rubber. General cultural practices involving proper land clearing using mechanical means and planting of legume cover crops have been successfully applied for the control and management of both white root and red root disease. Some effective measure of control of white root disease has also been achieved through the use of fungicides applied as soil drenches. However, no fungicide has yet been recommended for soil drenching treatment of red root disease. Red root disease can be treated by applying collar protectant dressing containing tridemorph but this is labour intensive as it involves manual excavation of the root system followed by chemical treatment. Biological control techniques are presently under investigation for the control of white root disease (Jayasuriya & Thennakoon, 2007) but not for red root disease. For oil palm, a selective medium has been developed for the early detection of BSR (Ariffin & Idris, 1991) but despite many years of research and extensive trials with various methods of control (Ariffin et al., 2000) efforts are still ongoing to find an effective solution to the BSR problem. It should therefore come as no surprise that currently there is no specific recommended method for the management and control of root disease in A. mangium plantations. Presently due to practical and cost considerations, the disease would best be managed through a combination of cultural and silvicultural methods in the short-term while exploring other options such as resistance mechanisms in the long-term.

Conclusion
Root disease is a serious threat to acacia plantations, especially when plantations are established on logged over forest sites. Mortality of trees generally increases with time in areas where the disease is already present as the spread of the disease is closely related to the presence of root disease inocula at the site. More research is needed to determine the rate and mechanisms of spread in different areas and soil types, and under different silvicultural and management regimes so as to improve our understanding of the biology and epidemiology of the fungus. An understanding of the disease epidemiology is essential as the formulation of the most effective control strategy is dependent on the means of disease spread and dissemination. Investigations also need to be carried out to determine whether different species and variants of the fungi have different disease impacts under different environmental conditions. Above all it is imperative that the disease be detected early so that appropriate measures can be taken to manage the disease and prevent its spread.

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Acknowledgements
I would like to thank the Instituto Colombiano Agropecuario, in particular Dr. Didier Mauricio Chavarriaga Higuita, for the invitation to present this paper at the Curso Internacional de Proteccin Fitosanitaria Forestal and my institute, the Forest Research Institute Malaysia and the Ministry of Natural Resources and Environment Malaysia for permission to participate in the training course.

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Experiencias de control biolgico y cultural de plagas forestales en Chile, con nfasis en Sirex noctilio
Experiences of biological and cultural control of forest pests in Chile with emphasis on Sirex noctilio
ngelo Francesco Sartori Ruilova1

Resumen: La vocacin forestal de Chile queda de manifiesto en su superficie de plantaciones exticas comerciales, con aproximadamente 2,2 millones de hectreas, a lo que debe adicionarse el importante recurso arbreo nativo, con alrededor de 13,4 millones de hectreas, de gran potencial econmico-social y ambiental. En este sentido el sector forestal es considerado como una prioridad para la nacin, dado en gran parte por las divisas generadas, por lo que cuenta con un exhaustivo y eficiente manejo integrado de plagas, que no atente contra los beneficios que estas formaciones boscosas significan, es fundamental tanto para el sector privado como pblico del pas. Desde el ao 1985, con la deteccin de Rhyacionia buoliana en plantaciones de Pinus radiata, que se viene trabajando en programas de prevencin y control de plagas forestales, amplindose esta situacin, desde las plantaciones al bosque nativo, en el ao 2003 con el reporte de Cinara cupressi, afectando especies forestales autctonas. Es as como el presente trabajo proporciona informacin de las principales plagas que han ingresado al pas, la forma en que el Estado, mediante sus servicios con competencia en la materia y empresas privadas, han abor-

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1. Ingeniero Forestal. Departamento de Manejo y Desarrollo Forestal. Corporacin Nacional Forestal. Email: asartori@conaf.cl

dado el problema, enfocndose principalmente en el control biolgico, y los resultados obtenidos a la fecha que permiten catalogar el grado de xito de cada una de las experiencias. Abstract: The Chilean forest aptitude is evident because of its surface of exotic forest commercial plantations with approximately 2.2 millions of hectares. To this, it must be added the valuable native forest resources, with around 13.4 millions of hectares, with great environmental and socioeconomical importance. In this sense, the forest sector is considered as a priority for the nation, because of the income generated, for having an exhaustive and efficient integrated pest management, that does not attempt against the beneficial effects that these forest formations mean and because it is fundamental for the private and public sectors of the country. Since the year 1985, with the detection of Rhyacionia buoliana in forest plantations of Pinus radiata it has been working on the prevention programs of forest pests. Widen this situation from the plantations to the native forest due to the report in 2003 of Cinara cupressi, attacking native forest species. Thus the present work gives information of the main pests that have got into the country, about the way the government through its competitive services on the subject and private companies have overcome the problem, focusing mainly in the biological control and the results obtained to date that support the success of each of the experiences.

Introduccin
El sector forestal de Chile se ha caracterizado por su gran dinamismo, centrando su relevancia en la industria nacional en las aproximadamente 2,2 millones de hectreas de plantaciones exticas (principalmente Pinus radiata y Eucalyptus spp.), las que se utilizan mayoritariamente para la elaboracin de pulpa y para la obtencin de madera aserrada. Por otra parte existen 13,4 millones de hectreas de bosque nativo, conformadas por diversas especies que nicamente se encuentran en el sur de Chile y Argentina, representando un recurso digno de conservar y que a la vez posee un potencial econmico-social que pretende ser aprovechado mediante la reciente promulgacin de la Ley de Recuperacin del Bosque Nativo y Fomento Forestal. Si bien actualmente la importancia econmica de los bosques se ha centrado en plantaciones exticas, lo que genera variadas externalidades positivas en relacin a la divisas que se reportan, ofertas de empleo, etc., uno de los mayores inconvenientes que se reportan son las plagas y enfermedades que padecen y que en algunas oportunidades se han constituido como fuente de crticas al sector, vindose seriamente cuestionado el hecho de contarse con monocultivos de vastas extensiones.

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Es as como empresas e instituciones pblicas con competencia en la materia han desarrollado una serie de medidas de prevencin y control de plagas, enmarcndose en el concepto de Manejo Integrado de Plagas (MIP), ponindose en prctica actividades de monitoreo, silvicultura incluyendo la componente sanitaria, aplicacin de qumicos en los casos que as lo ameriten y como eje central la implementacin de programas de control biolgico. As mismo, se reporta un caso precedente para Chile con el desarrollo del programa de control biolgico del insecto extico Cinara cupressi, el que se reporta como la primera plaga en afectar especies nativas como lo son Austrocedrus chilensis y Fitzroya cupressoides, ambas con problemas de conservacin y protegidas por el CITES, y que gracias al trabajo conjunto de instituciones afines a la materia ya registra importantes avances en su control. Si bien cada una de las plagas en las que se han desarrollado acciones tendientes a disminuir y/o evitar sus daos presentan, en general, lineamientos de desarrollo similares, es importante recalcar la situacin que se ha suscitado en torno al insecto Sirex noctilio, ya que es una plaga que en el momento de detectarse en el pas gener gran cantidad de hiptesis referentes a la situacin que significara para la industria forestal, ya que al afectar P. radiata, una de las especies con mayor importancia comercial del pas, y al estar con grandes regulaciones en los principales destinos de exportacin de Chile, se produjo una incertidumbre que ocasion un trabajo mancomunado entre el sector privado y pblico, apuntndose a una rpida y eficiente solucin del problema. El presente trabajo pretende proporcionar una visin marco de cmo la problemtica de plagas ha sido abordada en el pas, recalcndose las diferencias sustanciales existentes entre cada uno de los agentes para los que se han desarrollado acciones de prevencin y/o control, constituyndose como una fuente de consulta para aquellos actores vinculados tanto al cultivo de especies del gnero Pinus y/o Eucalyptus o aquellos que deseen recabar informacin respecto a agentes de dao que atacan especies nativas de una nacin.

Desarrollo del tema

Sector forestal en Chile
En Chile existen 15,5 millones de hectreas cubiertas por bosques naturales y plantados, representando el 20% de la superficie total del pas, significando la existencia de casi una hectrea de bosque por cada chileno, lo que es superior al promedio mundial de 0,6 hectreas per cpita (INFOR, 2005).

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Segn la CONAF, (2008), las plantaciones actualmente cubren alrededor de 2,1 millones de hectreas, equivalente al 13,5% de la superficie boscosa del pas y al 2,8% del territorio nacional. Aproximadamente el 75% de sta superficie corresponde a Pinus radiata, el 18% a especies del gnero Eucalyptus y lo restante a especies como atriplex, tamarugo, pino oregn, lamo y algarrobo, encontrndose localizadas principalmente entre la Regin de Valparaso a la de Los Lagos. El sector forestal chileno, en su componente de plantaciones exticas, se ha consolidado como uno de los principales soportes productivos nacionales. Sus exportaciones se ubican en el segundo lugar del ranking, despus de la gran minera del cobre, con un retorno en 1999 de 1.955,1 millones de dlares, equivalente al 13% del total de las exportaciones del pas. Un gran aporte a lo anterior ha sido el Decreto Ley N701 de 1974 sobre fomento forestal, el que se encuentra actualmente vigente y que tiene por objeto regular la actividad forestal en suelos de aptitud preferentemente forestal o degradados, especialmente en terrenos de pequeos propietarios forestales, lo que se hace con base a subsidios. En relacin al bosque nativo nacional, con una superficie de 13,4 millones de hectreas, es necesario recalcar las significativas diferencias industriales que presenta en comparacin a las plantaciones, ya que a la fecha no se ha realizado un aprovechamiento sustentable del recurso, a excepcin de proyectos e iniciativas aisladas, detectndose diversos problemas que van desde la accesibilidad a rodales hasta la demanda constante de productos derivados de stos bosques. La situacin previamente indicada pretende cambiarse mediante la reciente promulgacin de la Ley de Recuperacin del Bosque Nativo y Fomento Forestal, la que tiene como ejes centrales la proteccin y mejoramiento de las formaciones boscosas nativas, con el fin de asegurar la sustentabilidad forestal y la poltica ambiental. De manera operativa, este instrumento legal, ofrecer incentivos en actividades como recuperacin de formaciones xerofticas de alto valor ecolgico y bosques nativos de preservacin, labores silviculturales destinadas a la obtencin de productos forestales no madereros y manejo cultural en formaciones boscosas nativas con fines productivos, canalizndose lo anterior mediante un fondo concursable.

Situacin sanitaria de Chile

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Chile debe en gran parte su xito forestal-comercial al estatus ostentado como isla biogeogrfica, debido al desierto localizado en la parte norte

del pas y a la franja cordillerana que se ubica en todo el oeste de la nacin, factores que han limitado el acceso a agente de dao tanto para el sector forestal como agrcola u otros. Sin embargo la creciente globalizacin, lo que ha trado un sostenido incremento de las exportaciones e importaciones, as como tambin un elevado trnsito humano, ha provocado que incluso estas barreras naturales, antiguamente impenetrables, fuera sobrepasadas. Es as como en el pas, en 1985, especficamente en la Regin de Los Lagos, el Servicio Agrcola y Ganadero (SAG) detect el insecto Rhyacionia buoliana (Polilla del Brote del Pino) afectando plantaciones de P. radiata y Pseudotsuga menziesii, determinndose sintomatologa que data desde al menos 1979 (Prez et al., 1999). Este reporte provoc un cambio de estrategia en el sector, posicionndose fuertemente la componente sanitaria en la cadena silvcola y de produccin forestal, abordndose la problemtica con el modelo de Manejo Integrado de Plagas (MIP), fuertemente basado en el manejo de bosques y en el control biolgico. Es as como el pas, ya sea la empresa privada como el sector pblico, asumen la necesidad de desarrollar planes de accin que apunten tanto a la prevencin como al control, por ejemplo reforzndose la vigilancia en los puntos fronterizos, monitoreo permanente del recurso, programas de control biolgico, normativa enfocada tanto a disminuir el ingreso de plagas, as como el aumento de la dispersin dentro del pas, manejo silvcola para contar con formaciones boscosas menos susceptibles al ataque de plagas e investigacin aplicada en torno a todas las variables enunciadas. Si bien hasta hace algunos aos el problema sanitario se atribua como exclusivo de las plantaciones, es relevante mencionar la deteccin del fido Cinara cupressi afectando A. chilensis y F. cupressoides, especies nativas con problemas de conservacin, que se desarrollan solamente en el sur de Chile y Argentina. En este sentido, si bien C. cupressi se constituy como la primera plaga extica afectando recurso forestal nativo, todos los avances registrados a la fecha difcilmente hubiesen sido logrados sin contar con la experiencia generada en la materia debido a lo desarrollado en torno a las plantaciones.

Programas de manejo integrado de plagas desarrollados en el pas

Rhyacionia buoliana Den. et Schiff. (Lepidoptera: Tortricidae), Polilla del brote del pino
Insecto considerado como plaga primaria del gnero Pinus que tiene su origen en Europa y el norte de Asia. Ataca principalmente rboles jvenes,

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causando la muerte de yemas y brotes, producto de la alimentacin de la larva. El dao se traduce en deformacin fustal, consecuencia de la prdida continua de las guas terminales y de las ramillas laterales. En Chile se detect en el ao 1985, desarrollndose una serie de medidas para su control, entre las que destacan las disposiciones legales donde se determin su inmediata cuarentena mediante la Resolucin N1403 del 31 de Octubre de 1985, dictndose una serie de regulaciones entre los aos 1986 y 1991 (SAG, 1992). Se aplicaron qumicos con el propsito de disminuir el nivel poblacional a la espera que el desarrollo de control biolgico estuviese completo. Desde el punto de vista cultural se ejecutaron labores en terreno de manejo y ordenacin de bosques para disminuir la susceptibilidad al ataque de la plaga. Sin embargo, lo ms exitoso result con base al programa de control biolgico, utilizndose la micro avispa Orgilus obscurator Ness (Hymenoptera: Braconidae), liberndose desde 1998, entre la Regin del Libertador Bernardo OHiggins y la de Los Lagos, hasta el 2007 aproximadamente 13.000 puntos, registrndose niveles de parasitismo, en un comienzo, en el rango de entre 3% a 50%, sin embargo a la fecha la plaga se considera prcticamente controlada, con valores cercanos al 100% de parasitacin e incluso siendo sumamente dificultoso encontrar larvas para efectuar las evaluaciones de laboratorio respectivas. Las liberaciones se continan realizando en aquellos lugares con menores niveles de parasitismo (actualmente no se reportan niveles de parasitismo menores al 70%), mantenindose un remanente de parasitoides para aplicar ante eventuales alzas del insecto, evitndose as una nueva propagacin.

Phoracantha semipunctata Fabricius y Phoracantha recurva Newman (Coleoptera: Cerambycidae), Taladrador del Eucalyptus
El taladrador del eucalipto es un insecto nativo de Australia, donde no es considerado plaga, a diferencia de los pases donde se ha introducido involuntariamente, explicndose porque fuera de su hbitat natural los rboles crecen en sitios inadecuados, provocndose estrs, hacindolos susceptible al ataque, favoreciendo la seleccin natural (Cogollor, 1986). En Chile, P. semipunctata habra sido introducida en 1957 (FAO, 1958; citado por Contreras, 1993), establecindose su deteccin en la cercana de la ciudad de San Felipe, regin de Valparaso. Por su parte P. recurva fue detectada en 1997, en la ciudad de Santiago, regin metropolitana, afectando principalmente rodales de E. globulus (Beche et al., 2003).

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El manejo integrado de ambos insectos (P. semipunctata y P. recurva), ha sido exactamente el mismo, ya que su ciclo de vida y dinmica de ataque no presentan diferencias que impliquen estrategias distintas. En este sentido,

lo primero a mencionar son las medidas culturales, referidas por una parte a la seleccin de un sitio adecuado para la plantacin, riegos en casos factibles y tras prolongadas sequias, raleos, cortas de limpieza y clareos, con el propsito de contribuir a concentrar el potencial del sitio en los individuos de mayor valor. Otro factor fundamental para controlar la plaga son los raleos sanitarios, los que consisten en la eliminacin de focos, mediante enterramiento o incineracin. Tambin se utilizan los denominados rboles cebo, los que consisten en simular la condicin de atraccin de un rbol debilitado, concentrando en stos el ataque del insecto dentro del rodal para posteriormente eliminarlos al igual que en un raleo sanitario. En relacin al control biolgico, la tcnica ms exitosa para el tratamiento de estos agentes, el insecto que ha dado mejores resultados es la avispa Avetianella longoi Siscaro (Hymenoptera: Encyrtidae), parasitoide de huevos de Phoracantha spp., liberndose desde el ao 2000 al 2007, entre la Regin de Copiap a la de Los Lagos, un total de 842 puntos, registrndose para el ao 2006 un nivel de parasitismo promedio a nivel nacional de 43%, en una rango que va desde 21% hasta el 84%. Lo anterior significa que existen lugares que necesariamente deben ser reforzados ao a ao hasta alcanzar un nivel de parasitismo considerablemente superior, pero las cifras ya registradas en algunas localidades, como por ejemplo en plantaciones cercanas a la ciudad de Vallenar con una valor cercano al 100%, evidencian la eficiencia y eficacia de A. longoi en el control de la plaga.

Ctenarytaina eucalypti Maskell (Hemiptera Psyllidae)

Este insecto, originario del sudeste de Australia y Tasmania (Froggatt, 1903; Tuthill y Taylor, 1955; Morgan, 1984, citados por Hodkinson, 1999), provoca, por sus hbitos alimenticios, deformaciones, marchitez y desecacin, llegando a provocar la muerte de plantas jvenes (Meza y Baldini, 2001), en especies del gnero Eucalyptus. En Chile fue detectado por el SAG en 1999 en la Regin de Arica y Parinacota, afectando especies de E. globulus y E. nitens (Meza y Baldini, 2001), fecha desde la que se han desarrollado diversas tcticas de control, incluyndose la aplicacin de qumicos en plantas de viveros, tcnicas silvcolas que contribuyan al fortalecimiento y rpido crecimiento de los rboles (afecta principalmente en las primeras edades de los individuos) y evidentemente el control biolgico. Este ltimo mtodo ha sido con base a la avispa Psyllaephagus pilosus Noyes (Hymenoptera: Encyrtidae), liberndose entre la Regin de Arica y Parinacota a la de Los Lagos, en el perodo 2002-2007, 1.670 puntos con un nivel de parasitismo promedio, el ao 2006, de 58%, con un mnimo de 37% en la Regin del Bo-Bo y un mximo de 94% en la Regin de Coquimbo.

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Gonipterus scutellatus Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae), Gorgojo del eucalipto

Insecto originario del sudeste de Australia y Tasmania (Gonzlez et al., 2004), el que se alimenta del follaje de especies del gnero Eucalyptus, ocasionando disminuciones en el crecimiento de los rboles (Beche et al., 1999). Este ltimo autor seala que en Chile fue detectado por primera vez en Febrero de 1998 por el SAG, en la Provincia de los Andes, Regin de Valparaso, obligando a adoptar diversas acciones de vigilancia fitosanitaria y control. El control en su inicio se bas en disposiciones legales para evitar y/o disminuir las probabilidades de dispersin dentro del pas, as como tambin la aplicacin de qumicos para bajar el nivel poblacional a la espera de contar con el controlador biolgico del insecto. El parasitoide utilizado, y que segn reportes internacionales es el que presenta mejor sincronizacin con la plaga y capacidad de establecimiento, es Anaphes nitens Hubber (Hymenoptera: Mymaridae), liberndose entre los aos 2006 y 2007 un total de 41 puntos, slo en lo que gestin de CONAF se refiere, no contndose con datos concretos del nivel de parasitismo, pero evidencindose una excelente dispersin natural y adaptacin a las condiciones ambientales locales.

Cinara cupressi Buckton 1881 (Hemiptera: Aphididae), El pulgn gigante

de las conferas fido originario del hemisferio norte que afecta especies de la familia Cupressaceae, reportndose en Chile en Agosto del 2003, afectando la especie nativa A. chilensis y en Julio del 2007 a F. cupressoides, siendo el primer insecto extico que afecta recurso nativo del pas. A la fecha, y como una iniciativa conjunta entre CONAF, SAG e INFOR, se desarroll el Proyecto FDI-CORFO Manejo Integrado: tcnica para la recuperacin del crecimiento de A. chilensis, el que tena el propsito de monitorear y cuantificar el dao de la plaga y desarrollar el programa de manejo integrado del insecto, el que si bien consider en un inicio aplicacin de qumicos, con resultados medianamente favorables, ha sido ms eficiente mediante la liberacin de la avispa Pauesia spp. (Hymenoptera: Braconidae), liberndose a la fecha alrededor de 50 puntos (perodo 2006-2007), siendo el ao 2008 reforzado con repiques de terreno dadas las dificultades de reproduccin en laboratorio.

La situacin de Sirex noctilio en Chile

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Esta avispa es originaria de Eurasia y norte de frica, afectando especies de los gneros Pinus, Larix, Pseudotsuga, Picea y Abies, considerndose como un importante agente de dao econmico en las plantaciones comerciales dada su agresividad y capacidad de vuelo.

En Chile, el SAG detect por primera vez la presencia de la plaga en Enero del 2000, en bosquetes y cortinas cortaviento de P. radiata localizados en la comuna de San Esteban, Provincia de Los Andes, Regin de Valparaso (SAG, 2004). En el 2001 fueron detectados ejemplares del sircido en el sector El Taique comuna de Puyehue, Regin de Los Lagos (Forest Mundo Forestal, 2004). Consecutivamente, en Abril del ao 2002, se detectaron poblaciones en la localidad de Curarrehue, Regin de la Araucana. A fines del ao 2004, se logr la erradicacin de la avispa en la Regin de Valparaso, encontrndose actualmente slo en focos de las regiones de la Araucana y de Los Lagos, lo que deja de manifiesto que mediante acciones oportunas y coordinadas es factible la eliminacin del insecto de un rea determinada. El plan de erradicacin de las regiones an con presencia de la plaga ha contemplado una estricta vigilancia y un activo fomento al manejo de las plantaciones. Paralelamente, el ao 2002 se inici un proyecto entre el SAG y el Servicio Nacional de Sanidad y Calidad Agroalimentaria de Argentina, enfocndose en puntos de deteccin que se constituan como focos para ambos pases. El control silvicultural se ha basado en el manejo de plantaciones, principalmente de pequeos propietarios, ofrecindose a stos, gracias a convenios establecidos entre CONAF y empresas privadas, la factibilidad de vender sus productos para la elaboracin de pulpa, material que pasa por una serie de reglamentaciones y que debe ser procesada en un corto tiempo, no permitindose el acopio para evitar dispersin del material. En el perodo 2002-2007, entre la Regin del Libertador Bernardo OHiggins y la de Aysn, se han manejado 77.526 hectreas, las que en gran proporcin incluyen plantaciones de P. radiata. En relacin al control biolgico, se han introducido un pool de agentes destinados a disminuir el nivel poblacional de la plaga y evitar la dispersin a regiones con vastas superficies de plantaciones de P. radiata, en este contexto es posible mencionar el nematodo Deladenus siricidicola (Namatoda: Neotylenchidae), Ibalia leucospoides (Hymenoptera: Ibaliidae), Rhyssa persuasoria (Hymenoptera: Ichneumonidae) y Megarhyssa nortoni (Hymenoptera: Ichneumonidae). Los antecedentes disponibles a la fecha, en relacin a niveles de parasitismo, corresponden a lo emanado del proyecto de cooperacin SAG-SENASA, perodo 2002-2004, y que se vinculan al accionar del nematodo D. siricidicola, reportndose cifras bastante dismiles que van desde el 3% al 100%, sin embargo estos datos deben considerarse como preliminares, adicionndose al hecho que al ao 2008 an no hay detecciones fuera de las Regiones de la Araucana y de Los Lagos.

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Conclusiones
Las plantaciones forestales de Chile sin duda han debido sobrellevar una serie de inconvenientes para un normal desarrollo y por ende mayor rentabilidad, siendo las plagas, junto a los incendios forestales, uno de los perjuicios que ms atentan contra estas formaciones. En este sentido, los datos contenidos en este informe, permiten vislumbrar que una tctica sincronizada y oportuna sin duda ayudan a minimizar las prdidas que insectos u otros agentes biticos puedan ocasionar al recurso, tanto extico como nativo. Si bien est demostrado que el control biolgico resulta ser la opcin ms perdurable en el tiempo, como mejor relacin beneficio-costo y ms amigable con el medio ambiente, es fundamental vincularla con una normativa que se enfoque en evitar y/o disminuir la dispersin de agentes de dao, en algunos casos con aplicacin de qumicos, ya que por lo general no es posible trabajar inmediatamente con parasitoides, siendo un factor fundamental el manejo silvcola y la ordenacin forestal, procurando contar con formaciones boscosas ms vigorosas y por ende menos susceptibles al ataque de plagas. Un punto de relevancia, tiene relacin con lo suscitado con S. noctilio, ya que lo que en una primera instancia fue abordado nicamente como un problema con grandes prdidas econmicas, signific un replanteamiento de estrategia, permitiendo vincular a propietarios forestales con empresas demandantes, aportando en el manejo de los bosques, y por ende contndose con plantaciones menos aptas para el desarrollo del insecto, pero satisfaciendo las necesidades de materia prima de la industria local y aportando a los ingresos de cientos de campesinos. Es as como pese a los inconvenientes que han significado las plagas enlistadas en este trabajo, el sector forestal del pas sigue ostentado un rol primordial en la economa de Chile, complementndose con la importancia ambiental que significa proteger especie nativas ante el ataque de agentes forneos que podran comprometer sustancialmente el aporte ecosistmico de stas formaciones. En resumen, en menor o mayor medida, los objetivos de los programas de manejo integrado de plagas, fuertemente basados en la tcnica de control biolgico, se evidencian como exitosos, constituyndose como un insumo fundamental ante eventuales nuevos organismos que puedan ingresar al pas, pues ya se cuenta con una experiencia comprobada tanto en lo terico como en lo prctico.

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Approaches to predicting potential impacts of climate change on forest disease: an example with Armillaria root disease
Aproximaciones para predecir los impactos potenciales del cambio climtico en enfermedades forestales: un ejemplo con la enfermedad radicular Armillaria
Ned B. Klopfenstein1, Mee-Sook Kim1, John W. Hanna1, Bryce A. Richardson1, and John E. Lundquist2

Abstract: Climate change will likely have dramatic impacts on forest health because many forest trees could become maladapted to climate. Furthermore, climate change will have additional impacts on forest health through changes in the distribution and severity of forest disease. Methods are needed to predict the influence of climate change on forest disease so that appropriate forest management practices can be implemented to minimize disease impacts. Initial approaches for predicting the future distribution of pathogens are dependent on reliable data sets that document the current, precise location of accurately identified pathogens and hosts. Precise distribution information can be used in conjunction with available climate surfaces to determine which climatic factors and interactions

1. 2.

USDA Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Moscow, Idaho 83843, USA State and Private Forestry, Forest Pest Management, Region 10 (Pacific Northwest Research Station, Anchorage, Alaska 99503, USA

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influence species distribution. This information can be used to develop bioclimatic models to predict the probability of suitable climate space for host and pathogen species across the landscape. A similar approach using climate surfaces under predicted future climate scenarios can be used to project suitable climate space for hosts and pathogens in the future. Currently such predictions are well developed for many forest host species, but predictive capacity is extremely limited for forest pathogens because of lacking distribution data. Continued surveys and research are needed to further refine bioclimatic models to predict influences of climate and climate change on forest disease. Resumen: El cambio climtico tendr probablemente impactos dramticos en la salud forestal porque muchos rboles forestales podran llegar a mal adaptarse al clima. Adems el cambio climtico tendr impactos adicionales en la salud forestal a travs de cambios en la distribucin y severidad de las enfermedades forestales. Mtodos para predecir la influencia del cambio climtico en las enfermedades forestales son necesarios, de manera que las prcticas apropiadas de manejo forestal puedan ser implementadas para minimizar los impactos de la enfermedad. Aproximaciones iniciales para predecir la futura distribucin de patgenos depende de bases de datos confiables que documenten la actual y precisa ubicacin de los patgenos y hospederos correctamente identificados. La informacin precisa de distribucin puede ser usada en conjunto con superficies climticas disponibles para determinar cuales factores climticos e interacciones influencian la distribucin de especies. Esta informacin puede ser usada para desarrollar modelos bioclimticos para predecir la probabilidad de un adecuado espacio climtico para las especies de hospederos y patgenos a travs del paisaje. Una aproximacin similar usando superficies climticas bajo escenarios climticos futuros predichos puede ser usada para proyectar espacios climticos apropiados para hospederos y patgenos en el futuro. Hoy da tales predicciones estn bien desarrolladas para muchas especies hospederas forestales, pero la capacidad predictiva es extremadamente limitada para patgenos forestales debido a la falta de datos de distribucin. Exploraciones continuas e investigacin son necesarias para refinar ms los modelos bioclimticos para predecir influencias del clima y cambio climtico en enfermedades forestales.

Introduction
Climate change is expected to cause dramatic, direct impacts on the health of forests worldwide. For some areas of the world, computer models predict that many tree species will become maladapted (i.e., ill-suited to survive, grow, and reproduce in the ambient environment) to the predicted climate change over the next century (e.g., Rehfeldt et al., 2006). Impact on forest health will be even greater if damage from diseases and insects is enhanced by climate change (Klienjunas et al., 2008; McCarthy et al., 2001; Sturrock, 2007). It is

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critical to consider the impacts of disease when predicting impacts of climate change. If impacts of climate change on forest disease can be predicted, then appropriate management practices can be implemented to minimize disease impacts. Many types of tree diseases threaten the health and sustainability of forests. In this paper, we focus on a root disease. Climate change will likely have significant influences on tree root diseases, such as Armillaria root disease (Ayres and Lombardero, 2000; Kliejunas et al., 2008; McCarthy et al., 2001; Sturrock, 2007). Climate change could alter patterns of root disease by 1) direct effects on the development, survival, reproduction, dispersal, and distribution of hosts and pathogens; 2) physiological changes in tree defenses; and/or 3) indirect effects from changes in the abundance of mutualists and competitors (Ayres and Lombardero, 2000). The goal of this paper is to discuss approaches to predict impacts of climate change on root disease; however, similar approaches could be applied to other forest diseases. Our work with Armillaria root disease is used as an example.

Forest disease: an interaction of host, pathogen, and environment

As a first step in predicting tree diseases, the conditions that are necessary for disease to occur must be considered. For disease to occur, a virulent pathogen and susceptible host must occur together at a time when the environmental conditions are favorable for the development of disease. This concept, known as the Plant Disease Triangle, is a fundamental principle in basic plant pathology (Figure 1). Thus, we must consider the pathogen, host, and environment when developing approaches to predict where forest diseases will occur.

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VIRU LEN

ABL E

Figure 1. The plant disease triangle. Plant disease occurs when a virulent pathogen comes into contact with a susceptible host at a time when the environment is favorable for the development of disease.

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IRON

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DISEASE

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103
SUSCEPTIBLE HOST
(aps.org)

Pathogens that cause Armillaria root disease

The Armillaria genus contains many species that can cause Armillaria root disease. Because the pathogen must be accurately identified at a species or subspecies level to allow predictions of disease, we will focus on one species, Armillaria solidipes (a currently recognized older name for A. ostoyae) (Burdsall and Volk, 2008). This pathogen has a wide distribution across the Northern Hemisphere (Figure 2) and has a wide host range that includes most conifers and several hardwood species. Armillaria solidipes plays diverse ecological roles in forests, ranging from being a beneficial saprophyte to a virulent pathogen. The pathogen inhabits diverse environments and has the potential for long-term and widespread occupancy of a site, For example, one vegetative clone of A. solidipes is predicted to occupy 965-ha, with an age estimate of 1,900 to 8,650 years (Ferguson et al., 2003). In addition, significant genetic diversity has been demonstrated within A. solidipes (Hanna et al., 2007), and it may have the potential to hybridize with other, closely related Armillaria species (Kim et al., 2006).

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Figure 2. Distribution of Armillaria solidipes (depicted in red) (Hanna, 2005).

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Armillaria solidipes causes tree mortality, which ranges from being extensive within a disease center to being diffuse across a stand. Cumulative mortality from Armillaria root disease can reach 15-20% at 20 years of age (Morrison and Pellow, 1994; Whitney, 1988). Furthermore, root disease caused by this pathogen can also result in significant growth loss (e.g., up to 40% volume loss over 4-8 years in 18-year-old Douglas-fir, Pseudotsuga menziesii), frequently in the absence of readily observable symptoms (Cruickshank, 2000; Morrison et al., 2000). Although A. solidipes produces mushrooms in autumn under some environmental conditions, it is more consistently found 1) as rhizomorphs (root-like structures that occur on the root surface, under the bark, or in the soil); 2) as mycelial fans that occur under the bark; or 3) in decayed wood.

Hosts of Armillaria root disease

While A. solidipes has an extremely wide host range across the Northern Hemisphere, and host susceptibility varies with geographic location. In western North America, A. solidipes can cause major growth losses in Douglas-fir or true firs (Abies spp.; Kile et al., 1991). Because of its economic value and widespread occurrence in western North America, we focus here on Douglas-fir to predict potential impacts of Armillaria root disease.

Determining the potential distribution of the pathogen

Accurate baseline information on pathogen occurrence is needed to develop predictions of the pathogens current distribution. Survey plots, scattered across ranging geographic areas and diverse climates, represent a reliable method to obtain baseline information on pathogen distribution (Figure 3). For a chronic root pathogen such as A. solidipes, which is not readily detected on a site based on above-ground symptoms, surveys of all host species on plots must be quite thorough and include excavation of tree roots. Samples collected from fruiting bodies, rhizomorphs, mycelial fans, or decayed wood are all acceptable for establishing fungal cultures (Figure 3). Detailed plot information, such as precise location (e.g., GPS coordinates at +/ 30-m resolution or better), elevation, slope, aspect, soil type, habitat type, and other environmental data, is also needed. Because pathogen samples must be accurately characterized using DNA-based methods, it is recommended that pathogens be placed into culture to facilitate further study.

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Armillaria root disease. a) Approximately 400 0.04-ha plots were established in western North America; b) Roots of each tree species were thoroughly inspected for the pathogen. Precise location and associated collection data were recorded; c) Rhizomorphs of Armillaria spp. were collected; d) Mycelial fans of Armillaria spp. were also collected.

Figure 3. Survey plots of

Accurate identification of the pathogen species, subspecies, or population is critical to establishing a data set on pathogen distribution. Because it is difficult to identify many forest pathogens, such as Armillaria spp., based on vegetative morphology, DNA-based diagnostic methods are particularly useful to help validate taxonomic identification (Figure 4). For this example, cultures of A. solidipes were identified using PCR and DNA sequencing of the intergenic spacer-1 (IGS-1) region of the ribosomal DNA (rDNA) (Kim et al., 2006).

c
106

Figure 4. Identification of Armillaria species. a) Samples of Armillaria spp. were established in culture; b) Polymerase Chain Reaction (PCR) was used to amplify the intergenic spacer-1 (IGS-1) region of ribosomal DNA (rDNA); c) DNA sequences of IGS-1 were used to confirm the identification of A. solidipes or other species.

This approach establishes a data set of plots with confirmed presence or absence of accurately identified A. solidipes. A large data set is preferred the larger the data set the more accurate will be the predictions of distribution.

Determining the potential distribution of the host

As with the pathogens, it is also necessary to have baseline information on the distribution of the host-tree species. Although general range information is available for many tree species, more accurate predictions of distributions must rely on survey plot data that records species presence or absence at precise geographic locations (e.g., GPS coordinates) and elevations. Fortunately, survey plot data are available for several tree species. For example, the U. S. Forest Service, Forest Inventory and Analysis (FIA) maintains numerous permanent plots on forest and nonforest lands that have associated plot data for tree species and other plant species (Alerich et al., 2004; Bechtold and Patterson, 2005). Data sets from such survey plots are critical to developing models to predict the present distribution of forest species.

Climate surfaces
Understanding how climatic factors vary across the global landscape is necessary to determine the influence of climatic factors on plant disease. Based on information from numerous weather stations, various methods are available that create a climate surface, which is spatially interpolated climate data on a landscape grid (Hijmans et al., 2005). Climate data are available from several sources, such as WorldClim (http://www.worldclim.org/; Hijmans et al., 2005), Daymet (http://www.daymet.org/), (Rehfeldt et al., 2006; http:// forest.moscowfsl.wsu.edu/climate/index.html), and others. The climate surfaces from these sources allow estimations of multiple climatic factors, such as monthly temperatures, monthly moisture, and complex interactions among multiple factors, for a specific geographic location and elevation. For example, the climate surface for Degree Days > 5oC, a measure of warmth, is shown across western North America (Figure 5a).

Models to predict present distribution of the host and pathogen

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Models to predict species distribution are based on the data set of precise locations where the species is known to be present or absent. Climate

surfaces are used to estimate values for climate variables for each location. The analysis determines which climatic factors or interactions predict the presence and absence of the host species. The critical climate variables are incorporated into a bioclimatic model that predicts the probability of suitable climate space (i.e., the geographic area that possesses a climate suitable for species survival) for the species across the landscape within the area that is being analyzed. For example, Rehfeldt et al., (2006) used a Random Forest classification tree algorithm to model suitable climate space for Douglas-fir across the landscape (Figure 6b). This prediction was based on ca. 120,000 plots (20,171 plots with Douglas-fir present) that were available from Forest Inventory and Analysis (U. S. Forest Service) and resulted in an error of omission approaching 0 and an error of commission of less than 9%. Lower sample numbers can be used for predictive models, but the user must determine the acceptable level of accuracy for their purposes.

Example of current and future climate surface for one climatic factor (Degree Days > 5 C ) using the CGCM3 model and the A2 worse case greenhouse gas scenario provided by The Intergovermental Panel on Climate Change (IPCC) (Rehfeldt et al., 2006). a) current climate surface; b) Projected future climate surface for the year 2090.

Figure 5.

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It is difficult to predict pathogen distribution with high accuracy because data sets confirming pathogen occurrence are usually quite limited in comparison with host data sets. For predicting the potential current distribution of A. solidipes, we based our prediction on ca. 400 survey plots of which A. solidipes was found on 202 plots. Several different bioclimatic

models can be used to predict A. solidipes distribution. Figure 6a shows a probability distribution for suitable climate space generated using Maximun Entropy modeling (MAXENT; Phillips et al., 2006; Phillips and Dudik, 2008) that is based on presence-only data. This spatial model could correspond to the present distribution of A. solidipes if this species has expanded to its ecological breadth and climate is the primary factor that influences its distribution.

a
Armillaria solidipes Contemporary (preliminary)

b
Douglas-fir Contemporary (Rehfeldt et al., 2006)

and a susceptible host, Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii), in the interior northwestern USA. a) Preliminary example of an approach to predict suitable climate space for A. solidipes using MAXENT and the climate data and variables of Rehfeldt et al., (2006); b) Predicted suitable climate space for Douglas-fir using Random Forest classification (Rehfeldt et al., 2006). Colors represent the number of tree votes cast, analogous to the probability of occurrence. Yellow = 50 to 75, Red 76 to 100 votes.

Figure 6. Examples of approaches to predict current suitable climate space for Armillaria solidipes

Model to predict future climate surfaces

General Circulation Models (GCMs) are a class of computer models that forecast weather and climate change. GCMs can be used with various greenhouse-gas-emission scenarios, such as those proposed by the Special Report on Emissions Scenarios (SRES), an intergovernmental panel on climate change, to predict the future global climate surface (McCarthy et al., 2001). Examples of GCMs include 1) CGCM3 Canadian Centre for Climate Modeling and Analysis (Flato and Boer, 2001); 2) HadCM3 Hadley Center (Gordon et al., 2000); and 3) GFDL CM2.1 Geophysical Fluid Dynamics Laboratory (Delworth et al., 2006). SRES scenarios are based on different assumptions of population growth, economic development, and technological development. Three common SRES scenarios that represent low, moderate, and high estimations of future atmospheric CO2 concentrations include the

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SRES B1 (atmospheric CO2 concentration stabilizing at just below 550ppm by 2100), SRES A1B (CO2 rate still rising but at a slower rate to 700ppm by 2100), and the worse case SRES A2 (increasing CO2 shows no sign of slowing down with 800ppm by 2100) (Peterson et al., 2008). Figure 5 shows an example of current and future projections of the climate surface for one climatic factor (Degree Days > 5oC) produced by the CGCM3 model and the A2 worse case SRES scenario. However, according to the Global Carbon Project, (2008), the most recent records of the annual mean growth rate of atmospheric CO2 show levels have increased faster than projected. The suitable climate space for host and pathogen species across the landscape can then be projected onto the future climate surfaces showing potential changes in species distributions based on the climate change scenario.

Models to predict future suitable climate space for hosts and pathogens under changing climate scenarios
Future climate surfaces produced by a GCM and specified scenario for greenhouse-gas emissions serve as the basis for bioclimatic modeling of suitable climate space for hosts and pathogens across future landscapes. Different models and greenhouse-gas emission scenarios produce different future climate surfaces, and projections of climate change are variable. Further comparisons among the GCMs and discussion of their reliability are beyond the scope of this paper. However, predictions of climate change impacts on forest disease are dependent on an accurate GCM projection. Figure 7 shows examples of approaches to predict suitable climate space for A. solidipes and Douglas-fir within the interior northwestern USA. In these examples for the decade 2060, minor shifts in the probability of suitable climate space for A. solidipes are apparent in this region. In contrast, the probability of suitable climate space for Douglas-fir is markedly decreased. If this projection holds true, it is reasonable to assume that many Douglas-fir stands in this region may become stressed due to climate maladaptation. Such stress could render trees more susceptible to Armillaria root disease. For such prediction models, it must be noted that predicted suitable climate space for a species does not necessarily correspond to the future distribution of that species. Future species distribution will depend on many factors such as population structure, migration, regeneration, competition, susceptibility to insect attack and diseases, and other interacting factors. The realized distribution of a species will be determined by the interactions among diverse biological, climatic, and environmental factors.

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a
Armillaria solidipes Year 2060 (preliminary)

b
Douglas-fir Year 2060 (Rehfeldt et al., 2006)

and a susceptible host, Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii), in the interior northwestern USA. a) Preliminary example of an approach to future suitable climate space for A. solidipes in the year 2060 using MAXENT, CGCM3 GCM (Canadian Center for Climate Modeling and Analysis, SRES A1B), and climate data from Rehfeldt et al., (2006); b) Predicted suitable climate space for Douglas-fir using Random Forest classification (Rehfeldt et al., 2006). Colors represent the of number tree votes cast, analogous to the probability of occurrence. Yellow = 50 to 75, Red 76 to 100 votes.

Figure 7. Examples of approaches to predict future suitable climate space for Armillaria solidipes

Toward determining when and where disease will occur

Predictions of potential distribution of forest pathogens and hosts under current and changing climate will provide valuable insights about where hosts and pathogens might co-occur and thus, where diseases might occur. It is important to note, however, that the co-occurrence of suitable climate space for the pathogens and their host(s) does not necessarily result in disease. The establishment and severity of disease depends on many interacting factors, including: seasonal or annual weather, microclimatic factors, age and vigor of host plants, pathogen inoculum potential, host tree density, stand history, past management practices, host species composition and age, localized populations of hosts and pathogens, occurrence of pathogen vectors, biological control agents, and several other factors. One aspect of changing climate is the increased variability in weather and a greater likelihood of extreme weather (e.g., high temperatures, low temperatures, drought, and excessive rain events) (IPCC, 2001). Weather events could increase or decrease the level of forest disease depending on the weather event and the pathosystem. Predictions of forest disease occurrence will likely improve when other contributing factors are incorporated into classification models.

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Because of lacking prerequisite information, it will likely be challenging to develop approaches to accurately predict the spatial distribution of some forest diseases. For this reason, many assessments of forest disease must still rely on information obtained at the stand level. Regarding our Armillaria root disease example, it appears that A. solidipes and Douglas-fir are both broadly well adapted to the existing climate in the interior northwestern USA (Figure 6). However, Armillaria root disease is currently quite severe on Douglas-fir in this region. Because Armillaria root disease is generally more severe on trees predisposed by stress, it seems reasonable that this disease could become even more severe in the future if Douglas-fir is subjected to climate stress, such as is projected for the interior northwestern USA (Rehfeldt et al., 2006: Figure 6b). Thus, we might expect increased likelihood of disease if 1) host trees are maladapted to climate or subjected to other stress agents such as seasonal weather (e.g., moisture or temperature extremes), insect attack, wounding, etc. or 2) past stand history or management has contributed to increased inoculum potential (McDonald et al., 1987) such as by leaving colonized stumps or selectively removing tolerant tree species. Forest management decisions can be based on predictions of host and pathogen distribution coupled with other stand information.

Forest management applications

Predictions of forest disease incidence and severity under current and changing climate scenarios are useful to managers for strategic and management planning. Several management coping strategies have been proposed, including 1) favoring forest species and populations that are adapted to future climatic conditions; 2) altering species composition and diversity to favor resistant/tolerant hosts in areas where disease presence is predicted; and 3) changing forest structure and age patterns at landscape scales; and 4) other strategies, such as reducing inoculum potential by removing its source, avoiding wounding or stressing trees, and increasing biological control activity. These suggestions are largely based on historical information; however, managers may face environmental conditions that have no historical precedent. For this reason, it is difficult to base proposed management actions on scientifically rigorous research. Managers must recognize that a changing climate will likely create novel conditions for which previous experience is unavailable. Thus, an increased emphasis is needed on strategies that consider ecosystem adaptability.

112

Regarding the Armillaria root disease example, a number of management options are available depending on the situation and management objectives. These options could include 1) selectively removing species that are maladapted or predicted to become maladapted; 2) planting with

seed-sources that are well-adapted to the predicted climate during the trees lifespan; 3) selectively favoring several species (e.g., Pinus spp. or Larix spp.) that are more tolerant of Armillaria root disease and adapted to the predicted climate; 4) avoiding wounding of trees, which may facilitate pathogen infection; 5) employing treatments that reduce or do not exacerbate tree stress; 6) applying treatments that minimize woody substrates that can serve to build up the inoculum potential; or 7) other less developed practices, such as fostering biological control. As with most forest management, management practices must be selected for the specific stand and objectives.

Additional information needs to refine disease predictions

Approaches that are currently available for predicting climate influences on forest disease provide a solid foundation for forest planning. However, further refinements will improve accuracy and utility of these approaches. Of critical need is more information on the current distribution of accurately identified pathogens. Prediction models can be further improved by including additional information, such as more precise climate data, other geographic information (e.g., slope, aspect, topography), and other environmental data (e.g., soil type, habitat type). Improved precision will be achieved by understanding the population structure of hosts and pathogens and the adaptation of these populations to climatic factors. Other interacting biotic factors, such as the distribution and activities of biological control agents or vectors, also influence the occurrence of forest disease and should be considered where they are relevant. Once climatic influences on host and pathogen distribution are better understood, information is frequently needed to determine the climatic conditions, seasonal/annual weather, and microclimates that are suitable for the development of disease. Many forest diseases may also be influenced by inoculum potential, stand history, stand vigor, stand age, stand structure, stand density, and many other interacting factors that may require assessment at the stand level. Thus, continued surveys and research can provide necessary information for refining predictions of climate influence on diverse forest diseases. Methods and information are available to continue refining predictions of climatic influences on forest disease. Geographic data (e.g., slope, aspect, and topography) can be obtained from various landscape modeling software (e.g., GoogleTM Earth, DeLorme Xmap, ESRIs ArcGIS and ArcMap) and websites (e.g., USGS). Similarly, soils data are available for many regions from diverse sources, such as from government agencies (e.g., National Resource Conservation Service in the USA) or commercial sources. Populations and phylogenetic relationships of hosts and pathogens can be determined by the application of genetic markers (Hamelin, 2006; Kim et al., 2005; Richardson

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et al., 2005). Predicting the distribution of biological control agents or vectors can be accomplished in a manner similar to predictions for the hosts and pathogens. Furthermore, insights on the role of host maladaptation and disease development can be gained from disease surveys that include hosts growing on the margin of their range. If warranted, remote sensing tools (e.g., light detection and ranging LIDAR, satellite imagery, spectral analysis) can be used to obtain stand-level information such as stand vigor, age, structure, and density. Other factors that contribute to disease incidence, such as stand history and inoculum potential, could be determined for the individual stands of interest. An integration of diverse tools and data is necessary to improve predictions for climatic influence on forest disease. Reliable predictions are especially critical to address and mitigate future impacts of climate change on forest disease, which will likely be quite severe in many regions if this issue is neglected. Fortunately, approaches are currently available to develop models for predicting the potential impacts of climate change on forest disease. The health of our future forests is dependent upon continued efforts to develop and refine these models in conjunction with other predictive tools.

Acknowledgments
We thank Phil Cannon, C.G. Terry Shaw, Nick Crookston, Rona Sturrock, and Jonalea Tonn for reviews of an earlier version of this manuscript. This paper was supported by the USDA Forest Service Global Change Research Funding and Research Joint Venture Agreement 07-JV-11221662-078.

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117

Chemical and physical responses of bark tissues to wounding and pathogen attack
Respuestas qumicas y fsicas de los tejidos corticales a heridas y ataque de patgenos
Steve Woodward1

Abstract: Tree bark tissues provide an extremely durable defensive barrier against ingress of potentially damaging micro-organisms. Damage to bark, however, is very common during the extended life cycles of woody plants. The tree therefore must deploy a range of defences in order to reduce the chance of pathogen ingress in the time taken to close the wound. In this paper, the chemical and physical defences already present (constitutive) in bark tissues of Picea species are contrasted with changes that occur following damage and/or pathogen attack (induced defences). The potential roles of terpenoid and phenolic compounds in defence are discussed, in terms of their utility as markers for relative host resistance/susceptibility to Heterobasidion annosum. Concurrent with the deployment of chemical defences, a cascade of events is initiated leading initially to production of a ligno-suberized boundary zone (LSZ) in cells extant at the time of wounding. The LSZ enables de-differentiation of bark cortex and secondary phloem to produce a trauma-induced phellogen (wound phellogen) tissue;

1.

Senior Lecturer, PhD. University of Aberdeen, School of Biological Sciences, Department of Plant and Soil Science, Cruickshank Building, St. Machar Drive, Aberdeen AB24 3UU, Scotland, UK. Email: s.woodward@abdn.ac.uk

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this generative tissue re-establishes the integrity of the periderm, producing wound phelloderm to the interior and wound phellem to the exterior. The speed and extent of LSZ development in clones of Picea sitchensis showing greater or lesser susceptibility to H. annosum are described, along with possible mechanisms for the triggering of LSZ and WP formation, and the methods through which H. annosum circumvents this defence mechanism. Resumen: Los tejidos corticales de rboles proveen una barrera defensiva extremadamente durable contra el ingreso de microorganismos potencialmente dainos. El dao a la corteza, sin embargo, es muy comn dentro del extenso ciclo de vida de las plantas leosas. Los rboles, de esta manera deben desplegar un rango de defensas para reducir la oportunidad de ingreso de patgenos durante el tiempo que toma cicatrizar las heridas. En este artculo, las defensas qumicas y fsicas ya presentes (constitutivas) en los tejidos de la corteza de especies de Picea son comparadas con los cambios que ocurren seguidos a un dao y/o ataque de patgenos (defensas inducidas). Los roles potenciales de terpenoides y compuestos fenlicos en la defensa son discutidos, en trminos de su utilidad como marcadores para relativa resistencia /susceptibilidad del hospedero a Heterobasidion annosum. Paralelo a la produccin de defensas qumicas, una cascada de eventos es iniciada llevando en primera instancia a la produccin de una zona ligno- suberizada perifrica (LSZ) en clulas existentes al tiempo del proceso de la herida o dao. El LSZ posibilita diferenciacin de corcho cortical y floema secundario para producir tejido felgeno trauma-inducido (felgeno de la herida); este tejido generativo re-establece la integridad del peridermio, produciendo felodermo al interior y corcho (phellem) de la herida al exterior. La velocidad y cantidad de desarrollo de LSZ en clones de Picea sitchensis mostrando mayor o menor susceptibilidad a H. annosum son descritas, junto con posibles mecanismos para activar la formacin de LSZ y WP y los mtodos , a travs de los cuales H. annosum rompe estos mecanismos de defensa.

Introduction
Tree bark tissues provide an extremely durable barrier, protecting the functional sapwood from the surrounding environment, and providing considerable defensive capability against ingress of potentially damaging pests and micro-organisms (Woodward, 1992a). The bark comprises the periderm tissues, including the outer layers of heavily lignified and suberized phellem, the meristematic phellogen and, internal to these tissues, the phellogen (Esau, 1977). In many species, additional layers of phellem accrue with time, leading to the development of the rhytidome. Internal to the periderm is the secondary (redundant) phloem, which overlies the

120

functional phloem and the vascular cambium. At a microscopic level, there is some differentiation within these various tissue types. In addition, the bark contains high concentrations of extractives, including phenolic compounds, terpenoids and resin acids, many of which show anti-microbial (and antiinsect) activities in in vitro tests. Damage to bark, however, is very common during the extended life cycles of woody plants. The tree, therefore must deploy a range of defences in order to reduce the chance of pathogen ingress in the time taken to close the wound. Wounding triggers an active response in the bark, the aim of which is to restore the integrity of the bark surface as rapidly as possible and restrict ingress of potentially damaging agents (Woodward, 1992; Bonello and Woodward, 2003). Despite these constitutive and induced defensive capabilities, a very small number of pathogenic fungi, including species of Heterobasidion and Armillaria, are able to penetrate living bark tissues of trees. The discovery of variations in susceptibility of Picea species to Heterobasidion annosum (Delatour et al., 1998; Swedjemark et al., 1997; Swedjemark and Karlsson, 2004; Woodward et al., 2007), however, suggests that defence responses in the host trees may vary between individual genotypes. The main aim of the research reviewed here, therefore, is to determine how such clonal host materials differ in terms of both constitutive and induced defences during pathogen attack. The focus is on defence against Heterobasidion annosum. A major factor to consider is how to prevent transfer of Heterobasidion infection from colonised stumps/infected trees to adjacent healthy trees at the point of root-root contact.

Chemical defences
Phenolic compounds: In the undamaged state, the bark of Picea species contains very high concentrations in the order of 10% fresh weight of bark (Toscano-Underwood and Pearce, 1991) - of the stilbene glucosides astringin and isorhapontin (Figure 1), along with smaller quantities of resveratrol glucoside (Woodward and Peace, 1988a; Lindberg et al., 1992). These compounds appear to be stored in distinct layers of cells in the phloem and phelloderm (Figure 2a,b), termed polyphenolic parenchyma cells (ToscanoUnderwood and Pearce, 1991; Franceschi et al., 1998; 2000). Following damage to the bark, the stilbene glucosides are converted to the respective aglycones, which are in the order of 10-fold greater toxicity to many fungi that cause decay in spruce heartwood (Woodward and Pearce, 1988a). Certainly, the stilbenes are the most antimicrobially active phenolic compounds found in the bark of Picea species, but pathogenic root infecting fungi, such as Heterobasidion annosum and Armillaria ostoyae, which attack spruce are able to metabolize these compounds to less toxic by-products (Woodward ad Pearce, 1988a). In contrast, growth of species such as Phaeolus schweinitzii and Sparassis crispa were markedly inhibited by the stilbenes.

121

Terpenes: In addition to stilbenes and other phenolic compounds, bark tissues contain resin components, including monoterpenes and diterpene resin acids which may show some antifungal activity in in vitro tests (see Asiegbu et al., 1998). Although antifungal activity is reported for monoterpene resin components, reports are contradictory concerning how inhibitory these compounds truly are; these differences may reflect the various methods used to test activities, or different tolerances shown by individual fungal genotypes (Woodward, 1992a). Saturated atmospheres of monoterpenes, as found in the immediate vicinities of wounds, however, probably do slow the growth of potentially pathogenic fungi (e.g. Schuck, 1982). Physical defences The outer layers of the bark, containing alternating layers of thick-walled lignified cells and thin-walled suberized cells, present a formidable challenge to fungal pathogens, reflected in the fact that very few such potential pathogens are actually capable of directly penetrating these tissues. The species that do appear capable of gaining direct entry through intact bark, such as Armillaria mellea and A. ostoyae, require a substantial food base from which to mount a prolonged attack on living bark (Pearce, 1996). On wounding, or attack by potential pathogens, morphological responses are triggered in the bark, which may lead to closure of the wound and repulsion of the attacking pathogen (Woodward, 1992a,b).

Figure 1. Structures of principal stilbenes found in bark of Picea spp.

Morphological responses: Chemical defences may represent a mechanism through which the host has an immediate impact on potential pathogens following wounding. In order to restore the physical integrity of the outer tissue layers, however, morphological responses must be triggered as the damage occurs. Apart from the necrotic response of the host tissues immediately surrounding the wound, a cascade of events is initiated leading initially to production of a ligno-suberized boundary zone (LSZ) in cells extant at the time of wounding. The LSZ forms in tissues already present prior to the wounding event, through the deposition of lignin and suberin

122

Figure 2. Dense staining of layered polyphenolic parenchyma cells in bark of Picea sitchensis. a) staining with diazotized
ortho-tolidine (Photograph: C. Toscano-Underwood); b) staining with toluidine blue.

into the walls of cells at a certain distance (biologically) from the damaged area. Containing both lignin and suberin, the LSZ provides a barrier to water loss and to pathogen growth that supersedes the chemical barrier produced immediately after wounding. The time taken for the LSZ to develop varies, probably based on temperature and water availability, but in P. sitchensis it has been found as early as 7 days after wounding (Woodward, unpublished). The LSZ protects an underlying tissue in which de-differentiation of bark cortex and secondary phloem occurs to produce a trauma-induced phellogen (wound phellogen); this generative tissue produces wound phelloderm to the interior and wound phellem to the exterior, re-establishing the integrity of the periderm (Mullick, 1977; Biggs, 1985; Woodward and Pearce, 1988b). In relation to susceptibility to attack by root pathogens, the LSZ may play a crucial role. Although Armillaria and Heterobasidion may circumvent the LSZ in some circumstances (Solla et al., 2002), there is evidence that the speed and extent of LSZ development is related to the relative susceptibility of Picea sitchensis clones to H. annosum (Woodward et al., 2007). A problem in the development of LSZ is the timing of barrier completion (Solla et al., 2002). Cells complete the suberisation process at different times after wounding, leaving potential weak points in the LSZ (Figure 3). Such problems may lead to the development of multiple LSZ layers, as observed in bark canker formation (e.g. Spanos et al., 1999; Figure 3c). H. annosum can inhibit LSZ formation: in inoculated wounds on P. sitchensis, LSZ formed later and at greater distances from the damaged areas than in control wounds (Woodward et al., 2007).

123

Figure 3. Development of the ligno-suberized boundary zone. (a, b) Incomplete development in Picea sitchensis inoculated with Heterobasidion annosum; same section stained with phloroglucinol-HCl viewed under epifluorescence; a) where the bright blue autofluorescence of suberized cell walls shows clearly, or tungsten illumination; b) where lignification is revealed through red staining in the cell walls; c) Example of multiple LSZ formation in Cupressus sempervirens wounded and inoculated with Seiridium cardinale.

The extent of LSZ formation has been shown to be related to the susceptibility of P. sitchensis clones to H. annosum (Woodward et al., 2007). Total LSZ thickness was greater in more resistance clones 35 days after wounding and inoculation, compared with more susceptible clones (Figure 4a). This additional thickness appeared to be related to the suberized, rather than the lignified cell layers (Figure 4b). Eliciting the host responses: Triggering of the responses occurring following pathogen attack is of fundamental importance in the speed and extent of the host response. Heterobasidion species are known to produce a range of toxic compounds (Sonnenbichler et al., 1989), which could be released into host tissues, diffusing ahead of the advancing hyphae and eliciting host responses. Work on other plants has indicated that internal signalling processes occur between host cells, possibly based initially on release of pectic fragments from damaged cell walls, or the de novo synthesis of salicylate or jasmonatebased signals (Woodward, unpublished). These signals diffuse back from the wounded area, with a consequent signal concentration gradient; at given concentrations, the signals cause rapid cell death (necrosis), delayed cell death allowing formation of a barrier (e.g. the LSZ), or redifferentiation of host cells to form a trauma induced meristem (e.g. the wound phellogen).

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400
Suberin layer thickness (um)

300 250 200 150 100 50 0 25202 21342 21176 27166 Clone code

LSZ thickness (um)

300

200

100

0 25202 21342 21176 27166

Clone code

Figure 4. Comparisons of (a) total LSZ thickness, and (b) suberized cell layer thicknesses in the boundary zones of Sitka
spruce clones 35 days after inoculation with Heterobasidion annosum. Clones 25202 and 21342: less susceptible; 21176 and 27166: more susceptible. Vertical bars represent S.E.

In Picea sitchensis, the application of hydrolysed cell wall components has been shown to alter the position at which LSZ forms in relation to wounds (Woodward, unpublished), and a model for the process of LSZ and wound periderm formation was proposed based on diffusion of signal molecules from the initial wound point (Figure 5). It is also proposed that pathogens may alter the position at which the LSZ and wound periderm form, based either on the direct production of toxins that interfere with host metabolism, or through pathogen growth rates exceeding the speed at which susceptible host genotypes are able to respond. Moreover, these two factors may have a combined effect.

Future work
Current work is focused on understanding the host response, in terms of varying susceptibility to Heterobasidion annosum attack, utilizing a combination of genomic and metabolomic approaches (Fossdal et al., in preparation; Deflorio, Fossdal, Jaspars, Law and Woodward, unpublished). It is likely that the phenylpropanoid pathway will be targeted, as phenolic compounds are of distinct importance in the development of LSZ and wound periderm. Monoterpenes are unlikely to be involved in resistance/ susceptibility per se, but are good candidates as markers for variations in susceptibility (Woodward et al., 2007). Questions addressed in this work include: Which genes and biosynthetic pathways are upregulated following inoculation of Picea sitchensis with H. annosum? How rapidly are these genes transcribed? Where are these proteins produced? Where do the proteins function? Does protein/enzyme production and activity vary between different susceptibility groups?

125

126

Figure 5.

Schematic model of the development of LSZ and wound periderm in Picea sitchensis following wounding. Signals released from the damaged tissues diffuse inwards, eliciting a range of anatomically detectable changes in the bark, depending on initial concentrations.

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Long-term management for Long-lived root pathogens of trees

Manejo a largo trmino para patgenos radicales de larga vida en rboles
Steve Woodward1

Abstract: Root diseases of trees are amongst the most intractable problems faced by forest managers world-wide. Almost without exception, the pathogens causing these diseases have very wide host ranges, attacking many different tree species in unrelated genera. Examples found in different parts of the world include species of Armillaria, Ganoderma, Phellinus, Inonotus, Rigidoporus and Heterobasidion. Management of any disease requires a good understanding of the life cycle of the causal organism, particularly a knowledge of the weak points in the life cycle, where intervention may produce the most effective results. The most in depth and successful protocols for management of longlived root diseases are presented as a case study. Heterobasidion, a genus containing at least 8 species of decay-causing pathogens, has received a great deal of attention, due to the high level of economic damage caused in the gymnosperm forests of the northern hemisphere. The disease usually kills pines but in other Pinaceae tends to cause severe decay in the stem, unless the inoculum load is high and edaphic conditions are conducive to pathogen growth. Measures for the management of Heterobasidion annosum were developed based on research carried out over the last 60

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Senior Lecturer, PhD. University of Aberdeen, School of Biological Sciences, Department of Plant and Soil Science, Cruickshank Building, St. Machar Drive, Aberdeen AB24 3UU, Scotland, UK. Email: s.woodward@abdn.ac.uk

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years in southern Britain, and, more recently, elsewhere in Europe. The weak point in the life cycle surface colonisation and establishment on stumps of recently felled trees - is targeted using chemicals (currently urea) or biological control agents based on the benign decay-causing species Phlebiopsis gigantea. On sites with established infections, other management methods must be used. The development of these methods used against Heterobasidion species are discussed in the context of problems presented by other root diseases with similar aetiologies. Resumen: las enfermedades radiculares de rboles estn entre los problemas ms difciles afrontados por los reforestadotes alrededor del mundo. Casi sin excepcin, los patgenos que causan estas enfermedades tienen muy amplio rango de hospederos, atacando muchas diferentes especies de rboles de gneros no relacionados. Ejemplos encontrados en diferentes partes del mundo incluyen especies de Armillaria, Ganoderma, Phellinus, Inonotus, Rigidoporus y Heterobasidion. El manejo de cualquier enfermedad requiere un buen entendimiento del ciclo de vida del organismo causal, particularmente un conocimiento de los puntos dbiles en el ciclo de vida, donde la intervencin puede producir los resultados ms efectivos. Los ms profundos y exitosos protocolos para el manejo de enfermedades radiculares de larga vida son presentadas como caso de estudio. Heterobasidion, un gnero que incluye por lo menos ocho especies de patgenos causantes de pudricin, ha recibido gran atencin, debido al alto nivel de dao econmico causado en plantaciones de conferas (gimnospermas) del hemisferio norte. La enfermedad generalmente mata pinos pero en otras Pinaceas tiende a causar pudricin severa en el tronco, a menos que la carga de inoculo sea alta y las condiciones edficas sean conducivas al crecimiento del patgeno. Medidas de manejo de Heterobasidion annosum fueron desarrolladas con base en investigaciones llevadas a cabo alrededor de 60 aos en el sur de Gran Bretaa, y, ms recientemente, en otras partes de Europa. El punto dbil en el ciclo de vida-colonizacin de la superficie y establecimiento sobre los tocones de rboles recin cortados- es aprovechado usando qumicos (usualmente urea) o agentes de control biolgico basados en la especie benfica del hongo causante de pudricin Phlebiopsis gigantea. Sobre los sitios con infecciones establecidas, otros mtodos de manejo deben ser usados. El desarrollo de estos mtodos usados contra especies de Heterobasidion son discutidas en el contexto de problemas presentados por otros enfermedades radiculares con etiologas similares.

Introduction
130
Pathogens that attack the roots of trees cause some of the most damaging diseases encountered in forestry. A number of root diseases are of high

economic importance, in particular those caused by different Armillaria species around the world (Kile and Shaw, 1991; Fox, 2000), and by Heterobasidion annosum in north temperate zones (Woodward et al., 1998; Asiegbu et al., 2005). Under more restricted conditions, and in specific locations, other root pathogens may be of great importance. Examples include Phytophthora cinnamomi on Eucalyptus spp. in the forests of Western Australia and Victoria (Shearer et al., 2007), P. lateralis on Chamaecyparis lawsoniana in Oregon and Washington (Hansen et al., 2000), and Phellinus noxius and Ganoderma species on various hardwoods in the tropics (Eyles et al., 2008 in press). Several of the fungal root disease pathogens of trees are highly specialised organisms, with little capacity for survival in the soil in the absence of host tissues. On infested sites, Armillaria spp., H. annosum and Phellinus weirii infect healthy trees when growing roots come into contact with woody debris previously colonised by the pathogen and left in the soil from the previous tree cover. These fungi, having little ability to compete with free-living soil micro-organisms, have low competitive saprophytic ability (Garrett, 1956). Each has developed particular mechanisms to overcome this apparent problem. Root diseases can be sub-divided into two broad categories: i) primary root diseases - those attacking the young, feeder roots, the main functions of which are uptake of water and nutrients from soil, before the onset of extensive secondary thickening; and ii) secondary root diseases - those attacking the secondarily thickened roots with the main physiological functions of water and nutrient translocation from the primary roots to the body of the tree, and the storage of starch reserves. These roots also have a major mechanical function, being responsible for anchoring the tree in the soil and ensuring its ability to withstand wind loading in situ. The focus of this paper is the control of diseases in this second category, those attacking secondarily thickened roots, based on the development of management methods for Heterobasidion species developed in northern Europe and North America over the last 50 years.

Feasibility of control
Whether or not disease control in a forest situation is feasible depends on several factors, the over-riding one being economics. Given the often low returns obtained from forest trees, relative to, for example, annual agricultural crops, the use of intensive intervention methods for disease control may not be cost-effective. Moreover, the impact of the disease may be insufficient to warrant spending time and money on control. Compared with agricultural crops, there are also factors associated with accessibility to the affected forests with the required equipment. Despite these caveats, many diseases in

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forest ecosystems do warrant management interventions in order to reduce the overall impact. One of the major factors impacting on our ability to control a given disease effectively is understanding of the life cycle of the causal organism. Identifying weak points in the life cycle, where it is simple and effective to intervene and reduce the likelihood of life cycle completion, is essential. A further problem we encounter in forestry is a reluctance of management to anticipate the potential impacts of diseases and take what may be rather simple steps to reduce the chance of outbreaks early in the management process. Too frequently, pathologists are called out to a site where a disease is already causing high levels of loss, the so-called fire brigade approach.

Heterobasidion
In economic terms, species in the hymenomycete genus Heterobasidion cause the most important disease of conifers in the world, and are particularly serious threats in the north temperate zone (Woodward et al., 1998). Heterobasidion was recognised as an important disease of managed coniferous forests many years ago in Europe and is also important in the south-east and north-west of North America. In the UK H. annosum is increasing in importance as first rotation conifer plantations go into second and third rotation. The pathogen is also present in East Africa and the West Indies, but is uncommon in India. In the 1980s, three species of H. annosum were recognised in Europe, and two further species in North America (Niemel and Korhonen, 1998). Since then, other species have been described from Asia (Dai et al., 2003). The European species tend to occur on particular host genera: Pinus, Picea or Abies, although they are not completely restricted to these hosts. The pine species (Heterobasidion annosum sensu stricto), for example, has a very wide host range, including other coniferous genera and broad-leaved trees. The spruce and fir intersterility species, H. parviporum and H. abietinum, do occur on other coniferous genera, but show clearer host preferences. These two species are rarely found on broad-leaved trees. Because these species were proposed rather recently (Niemel and Korhonen, 1998), the following description refers to the intersterility groups as though they are a single species: Heterobasidion annosum sensu lato. In economic terms, Heterobasidion annosum is important in two respects: i) Causing mortality, predominantly on pines ii) As a butt-rotting agent on a wide range of conifers

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The second point is usually of much greater economic importance in Europe, although much killing may occur in the large new plantations of pines in the south-east USA and in the west (Filip and Morrison, 1998).

Life cycle: In new conifer re-afforestation areas, initial infections occur at the time of the first thinning, when basidiospores are deposited on the freshly exposed stump surfaces (in the absence of control measures) (Figure 1). Clearly, the location of the plantation, its remoteness from potential sources of infection, will affect the incidence of the disease at this time. H. parviporum and H. abietinum may also infect basal wounds in the stems of standing trees. The frequency of this mode of infection appears to be very low with H. annosum sensu stricto.

a b

a b

Figure 1. Representation of the life cycle of Heterobasidion in Picea. a) the fruiting body produces large numbers of basidiospores which colonise surfaces of freshly cut stumps (b). The dying stump root system is colonized and infection transfers to adjacent standing trees at points of root contact c,d). The timber in the standing tree is then decayed e), leading to economic losses. Photograph credits: b): Dr C. Delatour, INRA, France; (c,d): Dr D. Redfern, UK Forest Research (Crown Copyright).
Once stumps are colonised, infection spreads via root-to-root contacts between stumps and the root systems of adjacent trees. Further spread is between adjacent standing trees. More infection foci are created by subsequent thinning operations, with the exposure of freshly cut stumps.

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Control
Increasing understanding of the infection biology of Heterobasidion over the last 40 years has led to experimentation with, and the eventual adoption of various control methods based on our knowledge of the organism. Stump treatment: The current recommendation in Europe is that all conifers be protected by stump treatment on all sites. Various treatments have been assessed for their effectiveness against Heterobasidion infection. Chemical Treatment. The general requirements for the use of chemicals in stump treatment within stands are: all stumps must be treated from the time of the first thinning stumps should be treated immediately after the tree has been felled within minutes. This action is taken to prevent the germination of spores which are deposited immediately after cutting the whole of the stump surface should be treated - treated stumps should be clearly recognisable by the supervising forester (i.e. a dye should be added to the solution) A wide range of chemicals has been used for stump treatment, including creosote, sodium nitrite, urea and disodium octaborate/borax (Pratt et al., 1998). Creosote was used widely in the UK in the early 1960s, after Rishbeth showed that painting the stump surface immediately after felling prevented colonisation by Heterobasidion. The toxicity of this preparation, along with difficulties in handling and the risk of contamination of water supplies, lead to withdrawal. Later in the 1960s, sodium nitrite was used in stump treatment, which had several advantages over creosote, including rapid diffusion into stumps preventing initial colonisation by Heterobasidion, whilst allowing subsequent growth by other saprophytic decay fungi; it was simple to manufacture and therefore cheap. However, it also proved toxic to man and domestic animals, and hence could not be used in water catchment areas. Urea is now widely used as the chemical stump treatment of choice throughout Europe. A 20% aqueous solution with added dye is applied onto the stump surface. Harvesting machines apply a 30% solution through special adaptations to the harvester head. Urea is much less toxic than many other chemicals that have been tested. Under continental European conditions, it is an effective inhibitor of basidiospore germination. It is also relatively cheap. Urea, however, is not as effective on Picea spp. as it is on Pinus spp. Recent results from efficacy tests suggest that, on Picea abies under Swedish conditions, urea treatment will completely prevent H. annosum colonisation (Oliva et al., 2008): trees were assessed 15 years after stump treatment. Infection in control stumps was 43%. Under the wetter climatic conditions found in the UK, urea is less effective on P. sitchensis, with control rates of approximately 50% (Pratt et al., 1998).

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Borax and disodium octaborate can be used in place of urea and are more effective on Picea spp. under the climatic conditions prevalent in the UK. Biological Stump Treatment. Naturally occurring competitors of Heterobasidion may be used in the treatment of cut stumps. This method works when the competitor is able to colonise the stump more quickly than can H. annosum, or when the competitor is actually antagonistic to the growth of the pathogen. Although spores of these competitors may be in the atmosphere at the time of cutting, their action is erratic. For instance, the volume of antagonist spores may be low when compared with the numbers of Heterobasidion spores in the forest. The best example of this type of treatment is the use of Phlebiopsis gigantea to control Heterobasidion on pines and spruce (Figure 2, Holdenreider & Greig, 1998)). The original strain used, developed by Rishbeth in England, was very effective on pines, but was ineffective on spruce. More recently, however, a Finnish company has developed other strains of P. gigantea which are also effective on Picea and Abies.

Figure 2. a) Fruiting structure of Phlebiopsis gigantea and b) typical overgrowth over P. gigantea mycelial cords on cut stump surface. Photographs: a) Prof. O. Holdenrieder, ETZ, Zurich; b) Dr N. Keca, University of Belgrade.
Phlebiopsis treatment has several advantages over the chemical methods: complete stump coverage is not always essential P. gigantea rapidly penetrates and colonizes the stumps P. gigantea may actively suppresses any Heterobasidion infection already present. P. gigantea was reported to provide near complete control on Pinus sylvestris, but no significant control on Picea or Abies in the UK, near complete control on Picea abies and Pinus sylvestris in Finland and good control on Pinus, Picea and Abies elsewhere in Europe (Holdenrieder and Greig, 1998). Alternative biological control agents for control of H. annosum have been tested, including Resinicium bicolor, Hypholoma fasciculare, Stereum sanguinolentum and Trichoderma spp. None has proven as effective as P. gigantea, however.

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Restriction of thinning and felling operations to periods of low risk for stump colonisation: This method has had little use in Europe, but is possible in the USA during periods of thermal inactivation from May to September. Such methods rely on killing of basidiospores at temperatures above approximately 28C. The technique, however, has a number of drawbacks: there is a seasonal restriction on forest operations which creates problems in management and marketing the exact timing of the start and finish of the operations is difficult, and the possibility of unusual weather conditions would cause additional problems. Eradication or reduction of infection potential before planting: Physical removal of stumps (destumping) has received a great deal of attention in experiments and field trials (Korhonen et al., 1998). The initial experiments were undertaken in Thetford Forest in eastern England, in order to identify areas at most risk from Heterobasidion attack during second rotations of Pinus spp. Sites on more alkaline soils were at particularly high risk, and it was economically advisable to remove the stumps of the previous crop before replanting if the soil had a pH of above 6. The operation involves (Figure 3): removal of stumps by a vehicle with a special tine for digging under the roots and lifting out stumps which are then bulldozed into stacks at 8 metre intervals. Under the exposed conditions, the stumps become too dry for survival of Heterobasidion and the pathogen dies. the stumps rot over time.

Figure 3. Stump removal on a Pinus site following clear felling. a) stumps are lifted out of the ground using a 1 m tine
on a hydraulic arm; b) stumps are pushed into windrowas at 8 m intervals; c) over time, stumps in windrows decay.

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Stump removal is restricted to flatter sites, with relatively easy access, and may be quite expensive. On pine sites prone to attack by Heterobasidion, stump removal reduced deaths from infection in second rotation Pinus nigra var. maritima after eleven years from 54% in controls (untreated plots) to 20% in destumped areas (Greig and Low, 1975). Small amounts of inoculum remain in root fragments and other debris left by the operation. Similar work in Sweden indicated that destumping reduced the numbers of Picea abies decayed by H. annosum from 17% to 1% twenty years after the operation was carried out (Stenlid, 1987).

Other methods for reducing incidence of Heterobasidion: Reduction of Infection Potential: delayed replanting may reduce the Heterobasidion infection potential, but is an inefficient of land management (Korhonen et al., 1998). The site may be used in the interim period for grazing, which can have a beneficial effect in terms of soil nutrients. In warmer climates, such as in the south-east USA, this method may be more viable, as the stumps decay much more rapidly than in cooler regions. In Northern Europe, however, the time required for the infection potential to reduce is far too long, as illustrated by the recovery of viable H. annosum from larch stumps 65 years after felling (Greig and Pratt, 1976). Planting the Site with Broadleaved Trees: Experiments have shown that planting a badly affected conifer site with broadleaved trees for a rotation can markedly reduces residual Heterobasidion in woody debris in the soil, although sites suitable for Pinaceae are not always good for the growth of broadleaved trees (Korhonen et al., 1998). Breeding for Resistance: There is some evidence of variation in resistance to Heterobasidion in Pinaceae. The occasional survival of individual trees on an infected site may be due to chance escape, but several research programmes in Germany, Sweden, Finland and the UK suggest that a small number of individuals may show greater resistance to growth of the pathogen than others. If a good method could be devised for identifying such individuals at an early age, it would be possible to exploit the resistance through cloning programmes.

Conclusions
Methods for the management and control of Heterobasidion infections in north temperate gymnosperm forests have proven relatively successful in the last 30 40 years. Most of the techniques outlined, however, work only in rather young plantations, where the disease has not built up to any great extent during forest management. In older forests and plantations, with long histories of human intervention, the disease may already be present at high inoculum loads: stumps treatments would have no effect in reducing disease incidence and spread in such forests. The methods outlined here for Heterobasidion control have been the basis for attempts to manage other root diseases with similar aetiologies. Armillaria species, for example, can be controlled to some extent by stump chipping or removal; topical stump treatments with chemicals, however, are ineffective against these diseases. Stump removal is also a method that can be successful against diseases of tropical trees (Eyles et al., 2008). Further research should focus on the development of benign methods for control of these diseases: the use of xenobiotic chemicals in forest ecosystems should not be encouraged. Host resistance is an attractive prospect, but the nature of the pathogenic fungi complicates the search for such resistance in the short-term.

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References
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Resistance to root pathogens in conifers

Resistencia a patgenos radicales en conferas
Steve Woodward1

Abstract: As tree root diseases are extremely difficult to manage, one focus of attention has been the search for potential resistance to these highly damaging organisms. In this context, resistance is subjective: it may be more appropriate to use the term less susceptible, as complete resistance to pathogens such as Heterobasidion and Armillaria is unlikely to exist due to the ability of these pathogens to exist saprotrophically for extended periods in suitable woody substrates. Resistance is the most cost-effective method for the control of plant diseases in general. Breeding for disease resistance in forest trees lags well behind that in agricultural crops, however, due to the long generation times of trees. Examples of forest tree diseases where selection and/or breeding for host resistance has been successfully deployed include various rust diseases of Pinus spp., Ulmus varieties and cultivars resistant to Dutch elm disease, and (selection against) bacterial canker and rusts of Populus spp. Research suggests that certain genotypes of gymnosperms attacked by Phytophthora species may resistant infection. Against diseases of secondarily thickened roots, however, such apparent resistance is more tenuous.

1.

Senior Lecturer, PhD. University of Aberdeen, School of Biological Sciences, Department of Plant and Soil Science, Cruickshank Building, St. Machar Drive, Aberdeen AB24 3UU, Scotland, UK. Email: s.woodward@abdn.ac.uk

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The main question addressed in this paper is can we select host tree genotypes with greater resistance than the wild-type population as a whole to Heterobasidion? Potential host trees that escape disease are present in forests and plantations, but the reasons for the lack of disease are unclear. There is considerable evidence suggesting differential growth rates of the pathogen in stems of inoculated trees, however, depending on host genotype. In this context, most work has been carried out in the last 10 years on Norway spruce (Picea abies), and more recently on Sitka spruce (P. sitchensis), two species of very high economic importance in northern Europe. Large variations in pathogen growth rate have been demonstrated in different clones of these two host species. These variations can be detected in inoculated plants as young as 3 years old; there is strong evidence that these differences are maintained in older plants of the same clones too. The mechanisms responsible for these differences in susceptibility are unclear at present (discussed in a separate paper), but are the subject of ongoing research. Resumen: Como las enfermedades radiculares en rboles son extremadamente difciles de manejar, un enfoque de atencin ha sido la bsqueda de resistencia potencial a estos organismos altamente dainos. En este contexto, la resistencia es subjetiva: podra ser ms apropiado usar el termino menos susceptible, ya que resistencia completa a patgenos tales como Heterobasidion y Armillaria es improbable que exista debido a la habilidad de estos patgenos a existir saprofticamente por periodos largos en adecuados sustratos leosos. Resistencia es el mtodo ms costo-efectivo para el control de enfermedades de plantas en general. Sin embargo el mejoramiento para resistencia a enfermedades en rboles forestales est bien retrazado de aquel en cultivos agrcolas, debido a los largos perodos de generacin de los rboles. Ejemplos de enfermedades de rboles forestales donde la seleccin y/o mejoramiento para resistencia del hospedero ha sido exitosamente desarrollada incluye varias royas de Pinus spp., variedades de Ulmus y cultivares resistentes a la enfermedad holandesa del olmo, y (seleccin contra) chancro bacterial y roya de Populus spp. La investigacin sugiere que ciertos genotipos de gimnospermas atacadas por especies de Phytophthora pueden resistir la infeccin. Contra enfermedades de races gruesas secundarias, sin embargo, tal resistencia aparente es ms tenue. La principal pregunta discutida en este artculo es podemos seleccionar genotipos de hospederos arbreos con mayor resistencia que la poblacin silvestre como un todo a Heterobasidion? Hospederos arbreos potenciales que escapan a la enfermedad estn presentes en el bosque y en plantaciones, pero las razones para la carencia de enfermedad no son claras. Hay evidencia considerable que sugiere una rata de crecimiento diferencial de los patgenos en fustes de rboles inoculados, sin embargo, depende del genotipo del hospedero. En este contexto, mucha investigacin se ha llevado a cabo en los ltimos 10 aos en Abeto de Noruega (Picea abies), y ms recientemente en Sitka spruce (P. sitchensis), dos especies de muy alta importancia econmica

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en el norte de Europa. Altas variaciones en la rata de crecimiento del patgeno han sido demostradas en clones diferentes de estas dos especies de hospederos. Estas variaciones pueden ser detectadas en plantas jvenes de tres aos de edad inoculadas. Hay fuerte evidencia de que esas diferencias son mantenidas tambin en plantas ms viejas de los mismos clones. Los mecanismos responsables de estas diferencias en susceptibilidad no son claros a la fecha (discutido en artculo separado), pero son el objeto de estudio de investigaciones en curso.

Introduction
Pathogenic fungi entering trees through the secondarily thickened roots, such as Heterobasidion, Armillaria, Phellinus weirii, P. noxius and several Ganoderma species, are particularly difficult to manage in forestry, due to their subterranean nature, and abilities to persist in woody debris in the soil for many years. Management methods (discussed elsewhere) rely on prevention of initial infections, or substrate destruction on sites already colonized. Resistance, defined as the possession of qualities that hinder development of a given pathogen (BSPP) is, without doubt, the most cost-effective and efficient methods for controlling plant disease, is the deployment of resistant selections and seed lines, as practiced in agriculture and horticulture for many years. With forest trees, however, the long generation times and the difficulties in obtaining consistent infections under experimental conditions have hampered progress considerably, such that few examples of the use of host resistance are found. Examples of the use of resistance to control forest diseases include the breeding programmes in North America against various rust pathogens, particularly white pine blister rust, caused by Cronartium ribicola (Richardson et al., 2008) and against Dutch elm disease (Smalley and Guries, 1993). In many parts of the world, Salix and Populus species are tested for resistance to rusts caused by Melampsora species prior to field deployment in biomass plantings (Pei and McCracken, 2004).

Control of root diseases using host resistance: feasibility

Currently available control methods for diseases causing root and butt rots are restricted to stump treatment and stump removal. If correctly applied, stump treatments against Heterobasidion using either chemicals (Pratt et

141

al., 1998) or the biological control agent Phlebiopsis gigantea (Holdenreider and Greig, 1998) give reasonable control of the disease in first rotation plantations. On sites with a long history of forest management, however, where inoculum of pathogens such as Heterobasidion or Armillaria has built up in the dead root systems of previous crops, these control methods are ineffective. Although stump removal can reduce the rate of infection in subsequent crops (Korhonen et al., 1998), its use is restricted to sites with light soils and flat topography. Many European coniferous forests are located in upland areas, with steep slopes, and have been intensively managed for more than one or two rotations. In these forests, there can be a very high incidence of root disease and the only alternative land use is to plant alternative tree species, which may have greater tolerance or resistance to the pathogens, but have longer rotation times and are difficult to grow to high quality standards on sites more suited to conifers.

Case study: resistance to Heterobasidion in spruce

The availability of spruce (and pine) clones showing lower susceptibility to Heterobasidion would be of great value in the European forest industry, where these trees are the most important timber producing species. Within conifer stands badly affected by Heterobasidion infection, a small proportion (35%) of the host population remains free of infection. Moreover, there is wide variability in the growth rate of the pathogen within naturally infected trees (Delatour et al., 1998). Despite the possibility of random disease escape in these trees, inoculation experiments have indicated that a small proportion of individuals within a population possess genetically determined resistance to Heterobasidion infection and/or growth. Picea omorika and P. rubens show more resistance to Heterobasidion than do other Picea species (Delatour et al., 1998). In contrast, P. sitchensis appears to be more susceptible to decay by this pathogen in comparative inoculation tests. Several studies using inoculations, however, have strongly supported the hypothesis that there are differences in the ability of Heterobasidion to develop in stems of Picea clones (Delatour et al., 1998; Swedjemark et al., 1997; Swedjemark and Karlsson, 2004; Woodward et al., 2007; Deflorio et al., unpublished). This work is based on inoculations into stems on young (3-4 years old potted plants) or more mature (17-20 years old field grown trees). Subsequently, lesion development is measured (Figure 1), along with the extent of fungal growth in stem discs.

142

Figure 1. Development of lesions on the inner bark of Picea sitchensis following wounding and inoculation with Heterobasidion annosum. Samples 120 and 118 (left) were wounded and inoculated with H. annosum. Samples 122 and 124 (right) were wounded alone.
Results from both Picea abies and P. sitchensis indicate a range of susceptibilities to growth of the pathogen in clones, with highly significant differences between the extremely susceptible clones, compared with those showing least susceptibility (Figure 2).

Figure 2. Variations in

susceptibility to extension growth of Heterobasidion annosum in 41 clones of Picea sitchensis. Plants were 4 years old and maintained in pots under glasshouse conditions.

More recently, quantitative PCR has been used to detect the range of fungal extension in Picea sitchensis, confirming the relative resistance of these clones (Bodles et al., 2006). In resistant clones, no pathogen DNA was detected in the bark tissues, whereas H. annosum DNA comprised up to 15.1% of the total DNA present in the bark of susceptible clones. The pathogen was found in the stem wood, however, comprising up to 1.7% of the DNA found, compared with up to 37.3% in susceptible clones. These results confirmed the low susceptibility of some clones to H. annosum under reasonably controlled conditions.

143

Discussion
The considerable and significant variation in Heterobasidion mycelial extension in inoculated clones of both Picea abies and P. sitchensis, reinforces the conclusions of earlier work (see Delatour et al., 1998) that differences in resistance/ susceptibility to this pathogen are detectable in spruce. These variations in response were confirmed using real-time PCR to quantify pathogen DNA in tissues from more resistant) and more susceptible clones of the same species (Hietela et al., 2003; Bodles et al., 2006). Additional work showed that heritability for relative resistance of young plants to growth of Heterobasidion was significant, agreeing with previous work on both young plant material and on spore inoculations of stumps (Swedjemark & Karlsson, 2002). Stem inoculation experiments are highly artificial since the inoculum is introduced directly into the sap and heartwood instead of via the roots, hence avoiding potential host responses in the root system before the pathogen reaches the stem (see above). Components in the defence response of the host trees vary between different genotypes (Woodward, 1992; Franceschi et al., 1998, 2000; Woodward et al., 2007; Fossdal et al., in prep.), and are likely to be under genetic control. Attempts to transfer these technologies to Armillaria, however, have not proved successful to date, although anecdotal evidence suggests that some tree genera may be more tolerant or even resistant to infection that others (Greig and Strouts, 1983). Resistance to other root diseases in gymnosperm hosts has been noted against P. lateralis (e.g. Sniezko and Hansen, 2000), although, as the primary infection sites for P. lateralis are fine roots, the biologies of such diseases are quite different to pathogens attacking secondarily thickened roots. Future work should concentrate on how the apparent variations in susceptibility can be exploited, the inheritance of the variations, and the development of methods to recognize traits related to resistance early in breeding cycles. A most important requirement is to test the long-term durability of clonal resistance under different field conditions.

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References
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Problemas fitosanitarios en teca (Tectona grandis L.F.) en Amrica Central

Phytosanitary problems in teak (Tectona grandis L.f.) in Tectona Central America
Marcela Arguedas1

Resumen: La teca (Tectona grandis L.f.) es una de las especies mayormente usadas en reforestacin en las regiones tropicales. Actualmente existen aproximadamente 76000 ha reforestadas con esta especie en Centroamrica. Durante los ltimos cinco aos, plantaciones comerciales de T. grandis en la regin centroamericana han sido inspeccionadas para la determinacin de herbvoros y fitopatgenos asociados a la especie. Se han identificado 23 especies de insectos (43,4%), 26 de patgenos (49,1%), dos de vertebrados (Orthogeomys underwoodii y Sigmodon hispidus) (3,8%), el caro Tetranychus sp. (Tetranychydae, Acari) y un murdago (familia Loranthaceae) (2,4%). Se describen los problemas de mayor impacto; son ellos Phomopsis sp., Pseudomonas sp., Hyblaea puera, Rhapdopterus sp., Walterianella sp., Olivea tectonae, Nectria nauriticola, Botryodiplodia sp., Agrobacterium tumefaciens, Neoclytus cacicus, Phyllophaga spp., y el Sndrome de decaimiento lento de la teca Abstract: The teak (Tectona grandis L.f) is one of the species highly used in reforestation in the tropical regions. There are, to date approximately

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1. Escuela de Ingeniera Forestal, Instituto Tecnolgico de Costa Rica. marguedas@itcr.ac.cr

76000 ha of commercial forest with this species in Central America. For the last five years, commercial stands of T. grandis in the Central American region have been surveyed to determine herbivorous pest and plant pathogens associated to this species. It have been identified 23 species of insects (43,4%), 26 pathogens (49,1%), two vertebrates (Orthogeomys underwoodii y Sigmodon hispidus) (3,8%), the mite Tetranychus sp. (Tetranychydae, Acari) and a parasitic plant (Loranthaceae family) (2,4%). The main impacting problems are described; Such as Phomopsis sp., Pseudomonas sp., Hyblaea puera, Rhapdopterus sp., Walterianella sp., Olivea tectonae, Nectria nauriticola, Botryodiplodia sp., Agrobacterium tumefaciens, Neoclytus cacicus, Phyllophaga spp., and a slow decay syndrome in teak.

Introduccin
La teca (Tectona grandis L.f) es una especie de rpido crecimiento, muy utilizada en la reforestacin de las zonas tropicales (Pandey y Brown, 2000). Actualmente es una especie importante para el sector forestal centroamericano, ya que los productos de los raleos silviculturales (madera joven) estn siendo comercializados en los mercados internacionales (Moya, 2002); en Centroamrica se informa de aproximadamente 76000 ha plantadas con dicha especie (FAO, 2002). Desde 1990, se sistematiza la informacin sobre problemas fitosanitarios en teca en la regin centroamericana, en las bases de datos del Laboratorio de Proteccin Forestal del Instituto Tecnolgico de Costa Rica (Arguedas et al., rfc; Arguedas, 2008). Con el objetivo de divulgar la informacin recopilada, se presenta el diagnstico fitosanitario y una descripcin de las plagas consideradas de mayor importancia.

Diagnstico
Se identificaron 23 especies de insectos (43,4%), 26 de patgenos (49,1%), dos de vertebrados (Orthogeomys underwoodii y Sigmodon hispidus) (3,8%), el caro Tetranychus sp. (Tetranychydae, Acari) y un murdago (familia Loranthaceae) (2,4%) (Cuadro 1).

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Cuadro 1. Problemas fitosanitarios en Tectona grandis en Amrica Central. 2008.

Parte del rbol atacada Plntula Insecto Spodoptera sp. (Noctuidae, Lep.) Especie no identicada. (Chrysomelidae, Col.) Patgeno Aphelenchus spp. Fusarium sp. Pseudomonas sp. Trychodorus spp. Phomopsis sp. Nigrospora sp. Cercospora rangita Cochliobolus sp. Olivea tectonae Pestalo a sp. Phomopsis sp. Pseudoepicocum sp. Fumagina

Brotes A a spp. (Formicidae, Hym.) Automeris sp (Saturniidae, Lep.) Disentria violacens (Notodondidae, Lep.) Hyblaea puera (Hyblaeidae, Lep.) Hylesia sp (Saturniidae, Lep.) Oike cus kirbii (Psychidae, Lep) Oxydia spp. (Geometridae, Lep.). Rhadbopterus sp. (Chrysomelidae, Lep.) Walterianella sp. (Chrysomelidae, Lep.) Especie no identicada (Aleyrodidae, Hom.) Edessa sp. (Pentatomidae, Hem.) Coptotermes testaceus (Rhinotermidae, Iso.) Euplatypus parallelus (Scolytidae, Col.) Nasu termes corniger (Termi dae, ISO) Neoclytus cacicus (Cerambycidae, Col.) Plagiohammus spinipennis (Cerambycidae, Col.) Xyleborus anis (Scolytidae, Col.) Xylosandrus crassiusculus (Scolytidae, Col.) Especie no identicada (Sesiidae, Lep.)

Follaje

Ramillas

Agrobacterium tumefaciens Botryodiplodia sp. Botryosphaeria sp. Ceratocys s sp. Cor cium salmonicolor Dothiorella sp. Erwinia sp. Macrophomina sp. Nectria nauri icola Phomopsis sp. Fusarium sp. Cylindrocladium sp. Dematophora sp.

Fuste

Phyllophaga sp. (Scarabaeidae, Col.)

Raz

Fusarium oxysporum Fusarium spp. Phytophthora spp.

1 Orden: Coleoptera (Col.), Hemiptera (Hem.), Homoptera (Hom.), Hymenoptera (Hym.), Isoptera (Iso.), Lepidoptera (Lep.) y Saltatoria (Salt.).

Fuente: Arguedas, (2008).

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Principales problemas
Se describen a continuacin los principales problemas sanitarios:

Quema de los brotes (Phomopsis sp.)

Se han observado en focos de hasta 50 rboles de 6 a 24 meses de edad. La infeccin comienza en el meristemo apical, cuyas hojas inmaduras se tornan pardo oscuro, y despus se desvanecen. Aparentemente, en menos de cinco das el hongo desciende por los tejidos corticales del tallo, los cuales inicialmente adquieren una coloracin pardo morada, que luego se torna negra (Figura 1). En algunas ocasiones las nervaduras principales de las hojas se encuentran tambin afectadas y presentan una necrosis color negro. Si en el campo hay perodos prolongados de alta humedad relativa se observan pequeas estructuras negras y duras que emergen de los tejidos, las cuales son los picnidios o estructuras reproductivas del hongo (Macas et al., 2002b).

Figura 1. rboles jvenes de Tectona grandis afectados por Phomopsis sp.

Malla de la teca (Pseudomonas sp.)

Los rboles afectados presentan un leve amarillamiento y flacidez del follaje, el cual posteriormente comienza a necrosarse desde los bordes, hasta cubrir toda la lmina foliar y matarla. Como son rboles pequeos (menos de 1,5 m de altura), la infeccin comienza a afectar tambin los tejidos corticales del tallo, produciendo la muerte de todo el individuo. El sistema radical se encuentra totalmente deteriorado, la corteza se desprende fcilmente de las raicillas finas y en las ms gruesas estos tejidos se encuentran podridos (Figura 2).

Figura 2. rbol joven de Tectona grandis

afectados por Pseudomonas sp.

Esta enfermedad es muy importante, ya que a ella esta asociada una bacteria que mata el arbolito y puede contaminar el suelo. Se ha manejado eficientemente eliminando desde la raz los individuos afectados, los cuales se extraen de la plantacin. Los hoyos dejados se asperjan con antibiticos como estreptomicina.

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Mancha tiro al blanco (Pseudoepicocus tectonae)

En las regiones hmedas, se observa comnmente una mancha circular de hasta 8 cm de dimetro, conformada por aros necrticos concntricos, razn por la cual se conoce como Mancha de tiro al blanco y es producida por el hongo Pseudoepicocus sp. Cada hoja puede presentar varias manchas, las cuales se unen y producen grandes reas necrticas. El resto de la lmina foliar aparentemente no es afectada y no produce la cada de las hojas (Figura 3). Sharma et al., (1985) indican que en India, los ataques de este hongo representan un problema importante en rboles Figura 3. Hoja de Tectona grandis jvenes; sin embargo, en Costa Rica solamente se ha ob- afectada por la mancha de tiro al servado en rboles mayores de 3 aos. blanco (Pseudoepicocus tectonae).

La Roya de la teca (Olivea tectonae)

Durante los aos 2003 y 2004, se realizan varias giras de inspeccin en plantaciones de T. grandis en las regiones Central y Sur de Panam y en las regiones Atlntica, Huetar Norte y Pacfico Central de Costa Rica y se confirma la presencia de O. tectonae en las regiones visitadas. Esta enfermedad afecta el follaje de plntulas en el vivero hasta rboles adultos, en estos ltimos, las hojas afectadas son las ms viejas, especialmente las de las partes bajas. Estas hojas presentan inicialmente reas clorticas de borde difuso en el haz, en el envs lo que se observa es la coloracin naranja de las grandes acumulaciones de esporas, posteriormente, las reas clorticas se necrosan en forma generalizada y las hojas severamente afectadas se pueden caer (Figura 4) (Arguedas, 2004b; Arguedas et al., 2006; Matarrita et al., 2006).

Figura 4: Sintomatologa de Olivea tectonae en Tectona grandis. a)

Plntulas; b) rboles adultos.

El Esqueletizador (Hyblaea puera)

En Costa Rica, desde hace aproximadamente 4 aos, Hyblaea puera (Hyblaeidae, Lepidoptera), conocido a nivel mundial como el esqueletizador de la teca, produce defoliaciones importantes en plantaciones de teca du-

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rante el perodo de sequa. Las larvas pliegan y unen con seda un borde de la hoja con la lmina foliar donde se albergan. De all salen a alimentarse del resto de la lmina foliar dejando nicamente las nervaduras primaria y secundarias (Figura 5). Si el ataque es muy severo, se pueden observar hasta 12 larvas por hoja y defoliaciones totales, partiendo en forma preferencial de las hojas ms jvenes. Las larvas en su ltimo instar, pueden medir aproximadamente 4 cm de largo, el cuerpo tiene una apariencia suave, lisa y opaca, con coloraciones que varan de gris oscuro a negro, con bandas longitudinales de color naranja y laterales blancas. La larva madura usualmente desciende al suelo en un hilo de seda y empupa bajo una delgada capa de hojas secas. Las palomillas son relativamente pequeas, con una envergadura alar de 3-4 cm y una postura de descanso caracterstica que le oculta el negro y naranja (Nair, 1986; Nair et al., 1996; Arguedas, 1999; Ordez, 1999).

Figura 5. Hyblaea puera en Tectona grandis. a) Hoja daada; b) larva.

Los defoliadores Rabdopterus sp. y Walterianella sp. (Chrysomelidae)

Rabdopterus sp. y Walterianella sp. (Chrysomelidae, Coleoptera), son dos especies comunes defoliadoras de la teca. Rabdopterus sp. es una especie polfaga; los adultos se alimentan de follaje de la teca, produciendo perforaciones caractersticas de forma elongada y curva de aproximadamente 1,3 de largo y 0,16 cm de ancho (Figura 6a). Los huevos son puestos en grietas en la superficie del suelo. Las larvas son blancas con una lnea longitudinal oscura y la cabeza color marrn con mandbulas bien desarrolladas. Los adultos son escarabajos pequeos (4-5 mm de largo), compactos, robustos, de forma valo-alargada, de color verde oscuro a negruzco con brillo metlico; los ngulos anteriores del trax son finos y dirigidos hacia fuera, las patas son rojizo claro con la tibia media arqueada. Posee hbitos alimenticios nocturnos. Se determin que el ciclo de vida oscila entre 39 y 52 das. Los ataques estn relacionados con la dominancia de gramneas en el sitio, ya que las larvas se alimentan de las races de gramneas y arndanos (Muoz, 2002).

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Los adultos de Walterianella sp. se alimentan del follaje produciendo pequeas raspaduras de la cutcula superior y del parnquima de aproximadamente 10 x 2 mm. Por la cantidad de daos en una sola hoja, sta puede quedar casi totalmente perforada y morir (Figura 6b). Los daos dentro de las plantaciones se concentran en grupos de rboles o focos. Los adultos son pequeas mariquitas (6 mm de longitud) amarillas con secciones en los elitros (alas anteriores) y el par de patas traseras color pardo. Las poblaciones se concentran en uno o dos rboles y cuando son alteradas, brincan y abarcan el ambiente como nubes. Es una plaga, cuya incidencia ha aumentado notablemente durante los ltimos dos aos (Arguedas - inisefor, sin publicar).

a
Figura 6. a) Daos producidos en hojas de Tectona grandis por Rabdopterus sp.; b) Walterianella sp.

Otros defoliadores
En menor importancia en cuanto a daos que los defoliadores descritos anteriormente, otras plagas comienzan a presentarse en forma ms frecuente y produciendo cada vez daos ms severos. Son ellas una especie de gran tamao y voracidad de Automeryx (Familia Saturniidae, Orden Lepidoptera), tres especies de Oxidia (Familia Geometridae, Orden Lepidoptera) conocidas como los medidores gigantes de la teca y varias especies no identificadas de saltamontes (Orden Saltatoria) (Figura 7). Estos ltimos tambin pueden alimentarse de los brotes terminales, lo que hace que las consecuencias de sus daos sean de gran importancia econmica (Arguedas - inisefor, sin publicar).

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Figura 7. Defoliadores de Tectona grandis. a) Larva de Automeryx sp., b) larva de Oxidia sp., c) daos producidos por saltamontes.

Cancros fustales
En el fuste, principalmente en las regiones hmedas, se presentan diversos tipos de cancros, los cuales se describen en el Cuadro 2.

Cuadro 2. Cancros en Tectona grandis en Amrica Central, 2008.

Nombre comn/ agente causal Cancro Nectria (Nectria nauri cola) Descripcin En la base del fuste se observa un rea ovalada de la corteza de color oscuro. Esta corteza podrida se puede desprender manualmente y observar los tejidos del xilema expuestos. Se ha observado tambin que los cancros pueden permanecer mucho tiempo en el rbol, el cual comienza a producir tejidos de defensa como callos y posiblemente corteza subepidrmica, provocando grandes reas abultadas y deformes principalmente en la base del rbol. En rboles jvenes el cancro puede ser longitudinal y ampliarse en la base, provocando en algunos casos la muerte del rbol por anillamiento. Resquebrajamiento longitudinal de la corteza que puede profundizar hasta el xilema. En algunos casos se desarrolla en forma extensiva, cubriendo reas en promedio de 12 x 6 cm; cuando se corta la corteza supercial es posible observar los tejidos internos totalmente necrosados (coloracin pardo oscura). En otros casos, aparentemente los cancros ms viejos, el resquebrajamiento se prolonga a lo largo del fuste (hasta 60 cm) y el rbol forma callos en los bordes, lo cual delimita la extensin perimetral de los mismos (Figura 8a). Cancro de fuste longitudinal, caracterizado por un resquebrajamiento de la corteza. Se desarrolla desde la base del fuste hasta aproximadamente 4 m de altura, en ocasiones se ha observado abarcando en ciertas reas todo el permetro, lo que provoca la muerte del hospedero. Algunas ramas tambin afectadas presentan protuberancias lignicadas. Cada cancro representa un abultamiento de 3 a 20 cm de largo y de 2 a 23 cm de ancho a lo largo del fuste; la corteza se abre en dichos sitios y se ubican principalmente en los puntos de poda. En un rbol se pueden encontrar hasta 16 cancros (Figura 8b).

Cancro alargado (Dothiorella sp.)

Cancro longitudinal (Fusarium sp.)

Cancro mltiple (Botryodiplodia sp. y Botryosphaeria sp.)

Fuentes: Arguedas et al., 1995; Ordez, 1999; Arguedas et al., 2003; Macas et al., 2002a.

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Figura 8. a) Cancros en Tectona grandis. Dothiorella

sp.; b) Botryodiplodia s.p. y Botryosphaeria sp.

La Corona de agallas (Agrobacterium tumefaciens)

Agrobacterium tumefaciens es una bacteria de la familia Rhyzobiaceae que produce una enfermedad denominada corona de agallas, la cual causa tumores a ms de 80 familias de plantas herbceas y forestales (Sinclair y Lyon, 2005; Agrios, 2005). En teca se forman agallas o tumores, principalmente en la base de los tallos a nivel de la superficie del suelo. Inicialmente forma pequeos crecimientos esfricos con la apariencia de callos, los cuales crecen rpidamente hasta constituirse en grupos de protuberancias fcilmente distinguibles. En rboles de dos a tres aos, los tumores pueden llegar a alcanzar dimetros superiores al de su hospedero. Estas agallas son leosas y mantienen la coloracin y la textura del resto de la corteza (Figura 9).

Figura 9. La corona de agallas

(Agrobacterium tumefaciens) en Tectona grandis.

Con el tiempo, la superficie se rompe y toma una coloracin oscura; en algunas ocasiones las agallas terminan por desintegrarse. rboles de ms de dos aos de edad presentan las agallas generalmente en la base del fuste, pero en algunos casos se han observado a lo largo de ste en los puntos de

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poda o en las ramas. Generalmente los rboles adultos logran desarrollarse con la presencia de la enfermedad sin efectos aparentes; sin embargo, otros patgenos de suelo pueden penetrar por las agallas decadentes y producir otras enfermedades (Arguedas, 1994; Arguedas y Quirs, 1997).

El Barrenador del fuste (Plagiohammus spinipennis)

El otro dao importante a nivel de fuste, es la presencia de ataques de Plagiohammus spinipennis (Cerambycidae, Coleoptera). Los primeros estadios de las larvas se alimentan en la zona del lber, lo que obstaculiza el flujo de nutrientes; en consecuencia, el tallo se abulta en el punto del ataque y aparecen yemas debajo de ese punto, dando origen a ramificaciones. Posteriormente, la larva barrena el xilema, formando generalmente galeras en forma de anillo. En los ltimos estadios puede penetrar hasta la mdula, donde barrena hacia arriba. Adems del dao que causa a la madera, muchos rboles se quiebran con el viento en los puntos de ataque. Los daos se presentan durante los tres primeros aos. La larva madura puede medir ms de 5 cm y tiene la forma tpica de un cerambcido, es decir, no posee patas y algunos segmentos del trax son muy anchos. Ella se convierte en pupa dentro de una celda excavada en la mdula y la madera circundante. Para salir del rbol, el adulto hace un agujero circular, de 6-8 mm de dimetro. El macho adulto mide 2,2 cm de longitud y sus antenas miden 4,5 cm, en tanto que la hembra mide 2,5 cm y sus antenas miden 3,5 cm. Ambos sexos exhiben una coloracin pardo oscura (Figura 10). En cada litro hay seis manchas blancas e irregulares y poseen una espina en el pice de cada litro. Se han detectado dos hospederos silvestres: un arbusto, el tuete (Vernonia patens) y una planta herbcea, la cinco negritos (Lantana camara), las dos son de la misma familia que la teca (Verbenaceae) (Ford, 1981; CATIE, 1991; Arguedas y Chaverri, 1997; Arguedas, 2004a).

b
Figura 10. Plagiohammus spinipennis en
Tectona grandis. a) Larva y galeras, b) adulto.

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El barrenador de las tucas Neoclytus cassicus

En piezas de fuste almacenadas en patios, provenientes principalmente de raleos, se han presentado ataques del barrenador Neoclytus cacicus (Cerambycidae, Coleoptera). Las larvas construyen galeras en la albura, sin que externamente se detecten signos del ataque. El ciclo de vida se completa en las galeras y es el adulto el que construye orificios circulares de aproximadamente 5 mm de dimetro por donde emergen. El adulto puede medir hasta 1,5 cm de largo, es de color caf claro con cuatro marcas blancas sobre los litros. Las primeras manchas forman conjuntamente como una M y las ltimas forman como una V invertida. Las antenas son ms cortas que el cuerpo. El primer par de patas es ms pequeo que los dos otros pares. Los dos ltimos pares de patas son ms largas que el cuerpo (Figura 11). Este insecto tiene como hospedero nativo la planta Guiacum officinale (Duffy, 1960).

a
Figura 11. a) Neoclytus cassicus en Tectona grandis. Larva y galeras, b) adulto.

El Comedor de la races Phyllophaga spp.

Las larvas de muchas especies del gnero Phyllophaga, pueden ser consideradas como las plagas ms importantes de suelo que se alimentan de tubrculos y races. Los daos son producidos por las larvas en su tercer instar, las cuales son conocidas en la regin como jogotos, fogotos o gallinas ciegas. Los adultos son los conocidos abejones de mayo (CATIE, 1991; Coto, 2000). Se destaca esta plaga en este artculo, por el fuerte impacto provocado en plantaciones recin establecidas y en grandes extensiones de plantaciones de hasta tres aos. En los meses de septiembre y octubre del 2003 en Panam, se encontraron hasta cien o ms larvas en algunos individuos afectados y el sistema radical severamente afectado, tanto por ausencia casi total de raicillas de absorcin, como por perforaciones en las races primarias y secundarias (Figura 12). Esta situacin hace que estos rboles sean mucho ms propensos a otros problemas fitosanitarios, como los producidos por patgenos de suelo.

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Figura 12. Races secundarias de Tectona grandis daadas por Phyllophaga sp.

Sndrome del decaimiento lento de la teca

En plantaciones de T. grandis mayores de 7 aos, en las regiones hmedas (precipitaciones anuales superiores a los 2500 mm), se ha observado un proceso de mortalidad de rboles aislados y en grupos, denominado el Sndrome del decaimiento lento de la teca (Figura 13). Los rboles afectados presentan la degeneracin de las raicillas adventicias que produce la muerte de las mismas. Estudios recientes indican que el fenmeno est asociado a factores climticos y edafolgicos que afectan el sistema radical y posteriormente patgenos oportunistas aprovechan la condicin de estrs para atacar. Los sitios ms afectados presentan de 190 a 255 das con lluvia, exceso de agua entre 8 y 12 meses, precipitacin media anual entre 2700 y 5000 mm, ndice de aridez entre 0 y 6%, conductividad hidrulica lenta o muy lenta en algn horizonte, episaturacin, baja fertilidad, un rgimen de humedad dico, y un drenaje moderadamente lento o lento, principalmente (Arguedas et al., 2006).

b
Figura 13. Sndrome del decaimiento
lento de la teca. a) rboles muertos, b) degeneracin de raicillas de absorcin.

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Nematofauna asociada a viveros y plantaciones forestales de importancia econmica en algunos municipios de Colombia
Nematofauna associated to nurseries and forest plantations of economical importance in some municipalities of Colombia
Rafael Navarro Alzate1, Didier Mauricio Chavarriaga H2. Bertha Miryam Gaviria Gutirrez1,

Resumen: Se realiz un estudio de la nematofauna asociada a plantaciones forestales localizadas en los departamentos de Antioquia, Crdoba, Caldas, Risaralda, Magdalena y Casanare. Para este propsito, se tomaron muestras de suelo y raz a 30 cm de profundidad utilizando un barreno sacabocado de 2.5 cm de dimetro, las muestras se procesaron usando el mtodo modificado de Baermann, en el Laboratorio de Sanidad Vegetal de la Universidad Catlica de Oriente, y se identificaron los gneros de nematodos presentes. Las especies del gnero Meloidogyne identificadas en este estudio fueron: M. incognita, M. javanica y M. arenaria. Las especies botnicas Tectona grandis, Tabebuia rosea y Acacia mangium pre-

1. 2.

Unidad de Sanidad Vegetal. Universidad Catlica de Oriente. Rionegro, Antioquia, Colombia. Email: sanidadveg.inv1@uco.edu.co I.A. Patlogo Forestal PhD. ICA; Coordinador Centro de Diagnstico Vegetal ICA Antioquia. Email: didier.chavarriaga@ica.gov.co

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sentaron asociaciones con los nematodos agalladores Meloidogyne spp., y adems con los gneros Pratylenchus y Helicotylenchus. Macroposthonia se encontr asociado a Pinus oocarpa, Eucaliptus grandis, E. tereticornis, Acacia mangium, Tectona grandis y Ochroma pyramidale; Pratylenchus se encontr asociado a Tabebuia rosea, A. mangium, T. grandis, Pachira quinata, Alnus acuminata, Gmelina arbrea y O. pyramidale; Trichodorus se encontr asociado a P. tecunumanii, P. caribaea y A. mangium; Tylenchorhynchus en A. mangium; Rotylenchulus en P. oocarpa, P. tecunumanii, E. urograndis, A. mangium, T. grandis, Cedrella odorata y Cordia alliodora; Paratylenchus en A. mangium, T. grandis, P. quinata y C. alliodora; Xiphinema en P. caribaea, T. rosea, A. mangium, T grandis, P. quinata y C. alliodora; Ditylenchus en P. caribaea; Longidorus en P. caribaea y T. rosea. Adems, tambin se identificaron nematodos de vida libre o saprobios, posiblemente degradando la materia orgnica procedente de la hojarasca formada en las plantaciones. Abstract: A study of the nematodes associated to forest plantations located in the departments of Antioquia, Cordoba, Caldas, Risaralda, Magdalena and Casanare was carried out. For this purpose, soil and root samples were taken at 30 cm deep using a soil sampler of 2.5 cm of diameter, the samples were processed in the laboratory of the Universidad Catolica de Oriente, using a modified Baermann method and the existing genera of nematodes were identified. The species of the genus Meloidogyne identified in this study were: M. incognita, M. javanica y M. arenaria. The tree species Tectona grandis, Tabebuia rosea and Acacia mangium showed association with the gallforming nematode Meloidogyne spp., and also with the genera Pratylenchus and Helicotylenchus. Macroposthonia was found in association to Pinus oocarpa, Eucaliptus grandis, E. tereticornis, Acacia mangium, Tectona grandis y Ochroma pyramidale; Pratylenchus was found associated to Tabebuia rosea, A. mangium, T. grandis, Pachira quinata, Alnus acuminata, Gmelina arbrea y O. pyramidale; Trichodorus was found associated to P. tecunumanii, P. caribaea and A. mangium; Tylenchorhynchus on A. mangium; Rotylenchulus on P. oocarpa, P. tecunumanii, E. urograndis, A. mangium, T. grandis, Cedrella odorata and Cordia alliodora; Paratylenchus on A. mangium, T. grandis, P. quinata y C. alliodora; Xiphinema on P. caribaea, T. rosea, A. mangium, T grandis, P. quinata y C. alliodora; Ditylenchus on P. caribaea; Longidorus on P. caribaea and T. rosea. Furthermore, free-living nematodes or saprophytic ones were also identified, possibly decomposing organic matter of the mulch layer produced in the plantations.

Introduccin
162
La industria forestal en relacin a su valor y consumo, en la actualidad ocupa el tercer lugar en el mundo, despus del petrleo y el gas; a Canad y Estados Unidos, pases tradicionalmente productores, se han unido Nueva Zelanda, Brasil y Chile. Las plantaciones forestales en Colombia ocupan al-

rededor de 350000 hectreas, cerca del 3% del total de bosques colombianos, representados en plantaciones de conferas, eucaliptos (Eucalyptus spp.), teca (Tectona grandis), melina (Gmelina arborea), roble (Tabebuia rosea.), acacia (Acacia mangium), entre otros (Conif-Minagricultura, 2002; Minagricultura, 2010; Ladrach, 2005). La distribucin de los nematodos es tan universal, que pueden daar plantaciones forestales cuando no se eligen las reas adecuadas para reforestacin que estn libres de ellos; muchas especies de nematodos que afectan el algodn, maz y otros cultivos transitorios tambin pueden atacar especies forestales; las plntulas en semilleros y almcigos son particularmente ms vulnerables al dao por nematodos y desde estos sitios infestados es la forma ms eficiente de diseminarlos a las plantaciones. Por esto es necesario tomar medidas de control, a travs de la regulacin cuarentenaria para movilizacin de materiales de origen vegetal, en estas reas para evitar futuros daos en plantaciones establecidas. Nematodos endoparsitos del gnero Meloidogyne y ectoparsitos como Helicotylenchus y Xiphinema han sido encontrados asociados con races de plntulas en almcigos de especies forestales en varias partes del mundo (Webster, 1972); en Colombia se reporta la existencia de Meloidogyne, en acacia, roble, nogal; Pratylenchus y Trichodorus en Pinus (Navarro, 1997). Por el contrario, Bursaphelenchus xylophilus no ha sido reportado an en Colombia, este nematodo produce la marchitez de los pinos, es uno de los problemas ms limitantes ocasionado por nematodos en muchos pases en algunas especies del gnero Pinus, sus daos se conocen en Japn desde el ao 1900 y hacia 1979 se report en China, Estados Unidos, Canad y Mxico afectando cerca de 28 especies de pinos y otras conferas, pero su posible llegada al territorio nacional no deja de ser un riesgo, puesto que algunas reas del pas son reforestadas con especies susceptibles, como P. eliotti y otras conferas (Navarro, 1997; Agrios, 2005). El vector de este nematodo es el insecto cerambcido del gnero Monuchamus spp., (Naves et al., 2008). En las plantaciones forestales se encuentra una gran diversidad de nematodos que pueden interactuar con patgenos del suelo aumentando el riesgo de ataque por enfermedades radiculares. En contraste, debido a lo complejo del factor bitico en los bosques algunos nematodos enriquecen la fauna microbial del suelo, generando un equilibrio natural e incluso con un alto potencial para su uso como controladores biolgicos contra insectos plaga de importancia econmica en plantaciones forestales. Massey, (1966), citado por Navarro, (1997), resalta la importancia de nematodos parsitos de insectos especialmente en colepteros barrenadores de la madera y larvas de insectos defoliadores. En Colombia las enfermedades causadas por nematodos en especies forestales no han sido estudiadas, solamente se reportan algunos trabajos generales en muy pocas especies arbreas (Ramrez, 1993), Por ejemplo se ha mostrado la presencia y dao de una

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especie de Meloidogyne en Roble (Tabebuia rosea); esto no quiere decir que los nematodos no sean un problema de importancia en especies forestales sino que no existen estudios referentes a estos fitoparsitos en nuestro medio (Navarro, 1997). En Colombia es de mucha importancia la investigacin sistemtica y continua relacionada con la nematofauna asociada a especies forestales y sus posibles daos. Esta investigacin pretende conocer inicialmente las comunidades de nematodos asociadas a los viveros, plantaciones comerciales y especies arbreas autctonas en algunas zonas de Colombia. En una primera fase de esta investigacin se pretende caracterizar los gneros de nematodos fitoparsitos y benficos asociados a races y a los suelos en donde crecen algunas de estas especies forestales.

Materiales y mtodos
Esta investigacin se llev a cabo en los Laboratorio de Sanidad Vegetal de la Universidad Catlica de Oriente (U.C.O) y el Instituto Colombiano Agropecuario ICA, en Antioquia, Colombia. Para esto se seleccionaron preliminarmente plantaciones forestales comerciales y viveros productores de plntulas, localizadas en los municipios de Turbo, Apartad, Chigorod, Necocl, Yolomb, Caldas, y Nech (Antioquia); Canalete, Valencia, Tierra Alta y Cinaga de Oro (Crdoba); Monte Rubio (Magdalena); Chinchin y Manizales (Caldas); Santa Rosa de Cabal, Balboa y Cerritos (Risaralda) y Villanueva en el departamento del Casanare. Para la toma de las muestras de suelo y races se emple barreno sacabocado de 2.5 cm de dimetro a una profundidad de 30 cm en la gotera del rbol (Figura1), seleccionando rboles con desarrollo silvcola deficiente. El suelo y las races colectadas se manejaron en forma separada, se depositaron en bolsas de polietileno debidamente identificadas y empacadas en neveras porttiles de poliestireno, posteriormente se trasladaron a los laboratorios de sanidad vegetal de la U.C.O e ICA para su procesamiento y anlisis. Las muestras se procesaron de acuerdo al mtodo de Baermann modificado con bandejas (Navarro y Gaviria, 1998). Se determinaron los niveles poblacionales de gneros de nematodos por 100 cc de suelo y gramo de raz; la identificacin de gneros se hizo basados en su anatoma externa e interna, apoyados en las claves de Mai y Mullin, (1996) y Thorne, (1961), as como corte, montaje y anlisis del patrn perineal para la determinacin de las especies del gnero Meloidogyne.

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Figura 1. Toma de muestras en plantaciones forestales

Resultados y discusin
De las 330 muestras procesadas procedentes de los diferentes predios forestales de los municipios visitados, puede diferenciarse una riqueza nematolgica tanto de fito-parsitos como de saprobios o de vida libre. En la Tabla 1, se observan los diferentes nematodos fito-parsitos, encontrados en suelos y races, asociados a plantaciones forestales en las diferentes localidades de Colombia. En roble, acacia y teca se present la mayor incidencia de nematodos fitoparsitos, destacndose los gneros Meloidogyne sp., Helicotylenchus sp y Pratylenchus sp. En las dos ltimas especies forestales se encontraron todos los gneros fitoparsitos relacionados en la Tabla 1, a excepcin, de Ditylenchus sp. y Longidorus sp.; en Teca no se observa presencia de Trichodorus sp., ni Tylenchorhinchus sp. Las dems especies forestales presentaron poca incidencia de los diversos gneros de fito-parsitos identificados en las diferentes localidades colombianas monitorizadas en este estudio. Estos nematodos fito-parsitos han sido reportados en otros cultivos como causantes de algunos desordenes, diversas enfermedades y prdidas econmicas (Navarro,1997; Thorne,1961; Webster, 1972; Agrios, 2005; Trivio y Moreta, 2010); sin embargo, en plantaciones forestales en Colombia, no se conoce que los especmenes encontrados estn causando algn tipo de dao econmico y adems son escasas las investigaciones relacionadas con estos organismos, solamente algunos trabajos realizados por Ramrez, (1993), han mostrado la presencia y dao de una especie de Meloidogyne en Roble (Tabebuia rosea). En la Figura 2, se muestran los principales nematodos fitoparsitos observados en este estudio.

165

Tabla 1. Gneros de nematodos fito-parsitos por 100 cc de suelo y/o g de raz en las muestras procesadas de plantaciones
forestales en los diferentes Municipios de Colombia visitados.

Nematodos Meloidogyne Helicotylenchus Macroposthonia Pratylenchus Trichodorus Tylenchorhynchus Rotylenchulus Paratylenchus Xiphinema Ditylenchus Longidorus

1* ai a i -

4 j r -

5 q jq h -

6 r r -

7 eg fg r -

8 i -

9 b -

10 cdemop cemop cp cdemo oq cmo m mo dq -

11 demnop defmnor de defop op op nmo -

12 q -

13 e l l -

14 e r r r -

15 k l k i -

16 h h -

17 f r r -

18 d d d -

**a i a i q q q q

i e

*Hospederos muestreados: 1. P. oocarpa, 2. P. tecunumanii, 3.P. caribaea, 4.E. grandis, 5. E. urograndis, 6. E. tereticornis; 7. Tabebuia rosea (Roble), 8. Tabebuia chrysantha (Guayacn amarillo), 9. Cupressus lusitanica (Ciprs), 10. Acacia mangium (Acacia), 11. Tectona grandis (Teca), 12. Podocarpus oleifolius (P colombiano), 13. Cedrella odorata (Cedro), 14. Pachira quinata (Ceiba), 15. Cordia alliodora (Nogal), 16. . Alnus acuminata (Aliso), 17. Gmelina arbrea (Melina), 18 Ochroma pyramidale (Balso). **Municipios visitados: a. Yolomb, b. Caldas, c. Nech, d. Chigorod, e. Turbo, f. Apartad g. Necocl (Antioquia), h. Manizales, i. Chinchin (Caldas), j. Santa Rosa de Cabal, k. Balboa, l. Cerritos (Risaralda), m. Tierra Alta, n. Valencia, o. Cinaga de Oro, p. Canalete (Crdoba), q. Villa nueva (Casanare), r. Monterrubio (Magdalena).

Mediante anlisis del patrn perineal de los especmenes hembras de Meloidogyne, presentes en las races de algunas especies forestales y comparacin con las claves de Thorne, (1961) y Mai y Mullin, (1996), fue posible evidenciar e identificar, las especies M. incognica, M. javanica y M. arenaria; no cabe duda que el nematodo del nudo radical, adems de presentar una amplia distribucin en las zonas tropicales y subtropicales afectando una gran variedad de hospederos en el mbito mundial, tambin se encontr en este estudio asociado a diferentes especies arbreas de plantaciones forestales en diferentes regiones de Colombia. Sin embargo, es necesario precisar en estudios ms detallados que incluyan los ndices de reproduccin en diferentes hospederos arbreos, el papel fito-parastico que puedan representar dichos nematodos en los ecosistemas forestales de Colombia.

166

g
Figura 2.

Diversidad nematolgica asociada a plantaciones forestales en Colombia: a) M. javanica, b) Macroposthonia, c) Pratylenchus, d) Xiphinema, e) Trichodorus, f) Rotylenchulus, g) Hembra de Meloidogyne en A. mangium, h) M. javanica, i) M. arenaria, j) M. incognita.

Tambin es importante destacar, la presencia de un grupo amplio de nematodos de vida libre en los suelos y races procedentes de las zonas monitorizadas, entre ellos los gneros Rhabditis y Plectus y depredadores de la familia Mononchidae (Figura 3). Este tipo de nematodos es comn encontrarlos asociados a ecosistemas del trpico, y en nuestro estudio fue muy frecuente su presencia debido posiblemente a que en estas plantaciones los suelos se cubren con hojarasca y material en descomposicin, convirtindose en descomponedores de la materia orgnica (De Lara et al., 2003).

c
167

Figura 3. a) Mononchus sp., b) Rabdhitis sp., c) Plectus sp.

Conclusiones y recomendaciones
El nematodo Meloidogyne spp., fue el fito-parsito de mayor presencia en las plantaciones de Acacia mangium, Tabebuia rosea y Tectona grandis en las regiones estudiadas. Existen poblaciones de nematodos fito-parsitos y de vida libre en todas las zonas analizadas en este estudio. Es importante continuar el estudio de la nematofauna asociada a especies arbreas en otras regiones de importancia forestal en Colombia. Determinar el ndice de reproduccin y posibles daos de los nematodos ms prevalentes en las especies forestales monitorizadas.

Agradecimientos
Agradecemos al Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) por su apoyo en logstica, transporte e infraestructura y a los funcionarios del ICA Jorge vila, Indulfo Mosquera, Nelson Villareal, Elkin Villada Gmez, Jennifer Vizcano y Daniel Garca por su acompaamiento en la recoleccin de muestras en las diferentes zonas monitorizadas de los departamentos de Antioquia, Caldas, Risaralda, Crdoba, Casanare y Magdalena. Al personal tcnico de las empresas reforestadoras: Cipreses de Colombia S.A., Refocosta S.A (Magdalena y Casanare) Reforestadora Cacer S.A y a todas las empresas reforestadoras particulares en donde se realizaron muestreos. Al personal adscrito al laboratorio de sanidad vegetal y al sistema de investigacin y desarrollo de la Universidad Catlica de Oriente.

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Principales plagas forestales en la regin andino-patagnica de Argentina

Main forest pests in the andean-patagonian region of Argentina
Paula Klasmer1

Resumen La regin cordillerana andino-patagnica de Argentina posee una superficie reforestada con conferas exticas de alrededor de 50.000 hectreas entre las que se encuentran especies forestales de rpido crecimiento como Pinus spp. (P. insigne, P. contorta var. latifolia y P. ponderosa). En el norte de la regin (71 W-41 S) estas especies son susceptibles de ser atacadas por poblaciones de plagas forestales que se han establecido en las plantaciones, tales como la avispa barrenadora de los pinos (Sirex noctilio) que causa graves problemas sanitarios para las plantaciones de pinos. Otra plaga de importancia econmica para la regin es la polilla europea del brote del pino, Rhyacionia buoliana Schiff. (Lepidoptera: Tortricidae). Aunque difcilmente mata a los rboles atacados, provoca graves deformaciones y prdidas del incremento en altura y dimetro, especialmente en rboles jvenes. Cuando se ve afectado el pice de la planta se producen defectos que pueden culminar con la inutilidad de la madera. En este documento se

171
1. Campo Forestal General San Martn, EEA INTA Bariloche, El Bolsn, Ro Negro, Argentina vklasmer@bariloche.inta.gov.ar

discuten brevemente los problemas sanitarios de mayor relevancia en plantaciones forestales de conferas en la Regin Andino-patagnica de Argentina, asimismo, se dan algunas estrategias generales de control que en condiciones ptimas de aplicacin pueden disminuir las prdidas que dichos problemas sanitarios pueden generar en las plantaciones. Abstract: The andean-patagonian cordilleran region of Argentina has a forest surface cover with exotic conifers of around 50000 hectares among there are found fast growing forest species like Pinus spp. (P. insigne, P. contorta var. latifolia y P. ponderosa). In the north of the region (71 W-41 S) these species are susceptible of being attacked by populations of forestry pest that have been established on the reforestations, such as the pine borer wasp (Sirex noctilio) that causes serious sanitary problems to the pine plantations. Another pest of economical importance for the region is the European pine shoot moth, Rhyacionia buoliana Schiff. (Lepidoptera: Tortricidae). Even it hardly kills the attacked trees; it provokes serious tree deformations and losses of the increment of height and diameter, especially in young trees. When the apical area of the plant is affected it produces defects that could finish with the uselessness of the timber. In this paper the major relevant sanitary pest problems on coniferous forest plantation of the andean-patagonian region of Argentina are discussed briefly, besides, some general strategies for the control that under optimal conditions of adoption may reduce the losses that those sanitary problems could generate on the plantations are given.

Sirex noctilio
La avispa de la madera Sirex noctilio Fabricius (Hymenoptera: Siricidae) es una plaga de conferas de trascendencia mundial (Madden, 1968) y representa en la actualidad el organismo ms perjudicial para las plantaciones de conferas de la regin Andino-patagnica. Los datos indican que Sirex es capaz de causar mortalidad de los rboles y prdidas en la plantacin de hasta el 80% (Neumann et al., 1987). Originaria de la regin mediterrnea, este sircido es una especie endmica para Eurasia y norte de frica. Presumiblemente de modo accidental, esta avispa ha invadido en este siglo, otras regiones del planeta, incluyendo Australia, Nueva Zelanda (Madden, 1968), Sudfrica y Sudamrica (Iede et al., 1988). Los pases alejados de las reas donde Sirex est presente, tales como Ecuador, Colombia, Venezuela, Zimbabwe, Tanzania, Uganda, Etiopa son factibles de ser colonizadas por la plaga a travs del transporte de madera infestada (Carnegie et al., 2006).

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Ingres en Argentina en 1985 por el litoral (provincia de Entre Ros) (Espinoza et al., 1986), posiblemente desde Uruguay (Rebuffo, 1980). A partir de

all se dispers mediante el traslado de maderas infestadas y actualmente se la encuentra en todas las reas forestadas del pas. La presencia de Sirex en la regin patagnica se registr hacia fines de 1989 (Aguilar et al., 1990), aunque fue detectada en plantacin recin a comienzos de 1993 (Klasmer et al., 1994). Sirex noctilio es un insecto fitfago univoltino que en su ambiente natural, la regin mediterrnea, ataca conferas. Como los sircidos en general, es una avispa primitiva de hbitos tpicamente solitarios que parasita rboles debilitados. La peligrosidad de sus daos radica en que la hembra cuando taladra la corteza del rbol para oviponer inyecta un mucus fitotxico y las esporas del hongo simbionte Amylostereum areolatum Fries (Boidin) (Coutts, 1969). La sustancia txica induce cambios en la fisiologa del rbol, produciendo una clorosis progresiva e irreversible. Este hongo basidiomicete altera el tejido vegetal, hacindolo asimilable por las larvas y secando la madera. La accin conjunta del hongo y el mucus simplemente puede matar al pino sin mediar desarrollo larvario (Coutts, 1969). Las hembras de Sirex llevan el hongo dentro de estructuras denominadas micangias (sacos intersegmentales especiales) localizadas en la base del ovipositor (Spradbery, 1973). De esta forma es inoculado dentro de la madera durante la oviposicin (Stillwell, 1966; Coutts y Dolezal, 1969) como micelio vegetativo fragmentado en odios o artrosporas (Francke-Grossmann, 1939). El medio ms importante de diseminacin del hongo es a travs de la inoculacin de las hembras de Sirex (Gilmour, 1965), es decir que A. areolatum en asociacin con S. noctilio fundamentalmente se reproduce asexualmente formando artrosporas que se diseminan por la avispa como vector (Wingfield et al., 2000). La hembra coloca los huevos en perforaciones que taladra en la corteza. Los huevos demoran unas 2 semanas en eclosionar y las larvas neonatas comienzan a formar galeras en la madera a medida que se desarrollan. Pueden permanecer como larvas entre 1 y 3 aos dentro de la madera. Luego de sucesivas mudas (6 a 8 estadios) se transforman en pupas y finalmente emergen los insectos adultos a travs de una perforacin en la corteza (Spradbery, 1977). La sintomatologa de un rbol atacado evidencia exudaciones de resina a lo largo del tronco, en aquellos sitios donde la hembra ha perforado el rbol con su ovipositor. Al levantar la corteza es posible observar manchas color marrn producidas por el hongo y una o ms perforaciones producidas por la avispa al oviponer. El follaje se torna amarillento y finalmente caen las acculas, pues se produce una clorosis irreversible en el rbol atacado por la plaga (Coutts, 1969). Al culminar su ciclo biolgico los adultos emergen realizando orificios circulares, en general de tamao considerable (5 mm de dimetro medio) a travs de la corteza. Sirex noctilio ataca todas las especies de pinos utilizados en forestacin: Pinus contorta var. latifolia (murrayana), P. ponderosa, P. sylvestris, P. radiata, P. banksiana, P. jeffreyii (Klasmer, 2000).

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Las tareas de campo se realizaron en dos sitios cercanos a la ciudad de San Carlos de Bariloche: el primero, el establecimiento Dina Hue, presumiblemente el foco inicial de ataque de la avispa. Por el otro, la Estancia San Ramn, ubicada a unos 40 Km al noreste de Bariloche. Ambos sitios fueron los primeros en donde se registr la presencia de la plaga inicialmente (Klasmer et al., 1994). Posteriormente en 2000 la plaga fue detectada 120 Km al sur de Bariloche en rboles trampa instaladas en el Campo Forestal Gral. San Martn (INTA, EEA Bariloche) y all continuaron los estudios bioecolgicos, abarcando la comarca andina del paralelo 42 S y en la ciudad de El Bolsn (provincia de Ro Negro). Una estrategia simple y apropiada a bajas densidades de la plaga, para la evaluacin de densidad de su ataque en plantaciones, consisti en la instalacin de un nmero de parcelas de rboles trampa (Neuman y Morey, 1984). Sirex es una plaga oportunista que ataca los rboles debilitados por agentes biticos o abiticos. En estas circunstancias el rbol emite sustancias voltiles que atraen a las avispas (Madden, 1977). Por ello, mediante el debilitamiento artificial con herbicida se logra la atraccin de los adultos que se encuentran en la plantacin (Spradbery y Kirk, 1981). Cada parcela fue apeada en el invierno subsiguiente a su instalacin a fin de corroborar la presencia de ataque. En la Patagonia Andina, la plaga S. noctilio y uno de sus enemigos naturales ms exitosos, el parasitoide Ibalia leucospoides Hochenwarth (Hymenoptera: Ibaliidae) fueron detectados en 1993 (Klasmer et al., 1994) y desde entonces se han establecido y extendido a las plantaciones de la regin. Bajo condiciones de campo se instalaron jaulas de cra para monitorear la emergencia de la plaga y detectar la presencia de parasitoides o predadores a lo largo del ao. Los adultos emergidos fueron separados por sexo, medidos y utilizados en algunos casos para experimentacin. El parasitoide fue liberado en la plantacin infestada, a fin de incrementar el parasitismo natural. Los rboles trampa son tambin utilizados para la introduccin del nematodo, Beddingia siricidicola especialmente cuando existen bajos niveles poblacionales de Sirex (Haugen, com. pers.) y para cra y liberacin de parasitoides como I. leucospoides. Madden (1971) propuso el empleo de los rboles trampa como complemento dentro de la estrategia de manejo de la plaga. Actualmente los mtodos de prevencin incluyen la instalacin de parcelas trampa, el control del transporte de material infestado a otras zonas libres de plaga para evitar su dispersin y los tratamientos silviculturales de podas y raleos para mantener sana la plantacin y de ese modo evitar el ingreso de agentes perjudiciales.

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En 1999 Beddingia (=Deladenus) siricidicola Bedding (Nematoda: Neotylenchidae) fue introducido a la regin, donde se realizaron los primeros ensayos, logrndose resultados alentadores en cuanto a su adaptabilidad a las condiciones ambientales de la regin, porcentaje de parasitismo y dispersin.

Entre las alternativas de lucha utilizadas para el control de S. noctilio las tcnicas de control biolgico han jugado un papel fundamental y el mtodo de lucha ms eficaz contra la plaga. Adems de los controles silviculturales y cuarentenarios, dos han sido las grandes estrategias de control biolgico utilizadas. Por un lado, la inoculacin del nematodo parsito Beddingia siricidicola Bedding (Bedding y Arkhurst, 1974) que esteriliza a las hembras atrofiando huevos y ovarios. Por el otro la utilizacin del parasitoide entomfago Ibalia leucospoides ha demostrado una efectividad importante a bajas densidades de la plaga. Los resultados obtenidos en relacin al parasitismo de S. noctilio por I. leucospoides y los antecedentes sobre el empleo de este (Madden, 1978) y otros parasitoides entomfagos, conjuntamente con el nematodo parsito para el control de la avispa en Tasmania, Australia y Nueva Zelanda permiten suponer que el manejo de los enemigos naturales puede contribuir a minimizar el impacto de S. noctilio en la regin (Haugen et al., 1990; Bedding, 1992). Ibalia leucospoides (Hymenoptera:Cynipoidea) es un parasitoide de sircidos originario de Amrica del Norte, utilizado en el control biolgico de Sirex noctilio en Australasia y Brasil (Madden,1968). La hembra es atrada hacia el sitio de oviposicin de Sirex y deposita all un huevo. Durante las primeros dos estadios larvales y parte del tercero Ibalia se comporta como un endoparsito por varios meses y luego como exoparsito, consumiendo totalmente la larva de su husped (Nutall, 1980). El nematodo parsito B. siricidicola es un organismo clave y est reconocido actualmente como un efectivo agente de control de S. noctilio (Taylor, 1981; Neumann & Morey, 1984; Bedding, 1967, 1973). Fue descubierto en Nueva Zelanda infectando larvas del sircido (Zondag, 1962) y ms tarde registrada su presencia en Europa. A partir de 1967 se desarrollaron en Australia ensayos de inoculacin del nematodo, hasta que en 1971 se estableci el mtodo utilizado actualmente (Bedding et al., 1974). B. siricidicola presenta un complejo ciclo de vida dimrfico: una etapa parsita dentro de la avispa y otra de vida libre en la madera (Zondag, 1975). Durante su ciclo de vida infectiva el nematodo invade larvas de S. noctilio. Cuando la larva infectada empupa, los nematodos producen estadios juveniles que migran al aparato reproductor de las hembras de S. noctilio y pueden penetrar en los huevos. De esta manera se transforma en una hembra estril (Bedding y Akhurst, 1974). La forma de vida libre de B. siricidicola se desarrolla en la madera de los pinos, donde puede desarrollar varias generaciones alimentndose del hongo simbionte A. areolatum (Fries) Boiden (Bedding et al., 1993), el mismo que transportan las hembras de la avispa y que inyecta como esporas cuando introduce el ovipositor a travs de la corteza. Esta caracterstica ha permitido la cra masiva en laboratorio del nematodo para su inoculacin a campo. El monitoreo de las reas forestadas evidenci que la avispa de la madera S. noctilio se halla en la actualidad francamente establecida en la regin Andino patagnica. Los estudios de la bioecologa de I. leucospoides en la regin patagnica indican que este parasitoide se encuentra muy bien adaptado a

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su husped habindose observado niveles de parasitismo entre el 20 y el 40% (Klasmer, 1993), similares a los observados en otros pases (Hawkins, 1995) y que es necesario establecer un programa de control biolgico que permita realizar inoculaciones peridicas de este enemigo natural en los momentos adecuados y en aquellos lugares donde est ausente (Klasmer et al., 1998). Los estudios continuaron con la evaluacin del nematodo B. siricidicola como potencial agente para el control de S. noctilio en la Patagonia argentina. El objetivo fue evaluar la posibilidad de introduccin del nematodo Beddingia siricidicola en la regin cordillerana de la Patagonia y su potencialidad como un efectivo agente de control de Sirex, como tambin su adaptabilidad (establecimiento) a las condiciones ambientales locales (Klasmer et al., 2004). Para la inoculacin del nematodo, se emple la metodologa clsica sugerida por EMBRAPA (Curitiba, Brasil) (Iede et al., 1994). Se realizaron muestreos de las poblaciones de Sirex, tanto en rboles inoculados con el parsito como en aquellos con infestacin natural de la plaga. Para la evaluacin de la dinmica del parasitismo de B. siricidicola en poblaciones locales de Sirex, conjuntamente con la evaluacin de la dinmica poblacional de Sirex se inocularon rboles con infestacin natural de S. noctilio en distintas pocas del ao (otoo, invierno y primavera), colocados en jaulas de cra instaladas en el campo a fin de registrar la emergencia de los adultos en condiciones climticas naturales. Finalmente para lograr el valor real de parasitismo se realiz la diseccin de los adultos durante todo el perodo de vuelo. Se concluy que los nematodos fueron capaces de trasladarse dentro de la madera e invadirla hasta el centro, demostrando que las inoculaciones fueron exitosas y los nematodos pudieron transitar libremente y parasitar larvas maduras de Sirex que se hallaban lejos de la corteza. El recuento de nematodos para estimar la cantidad presente, tanto dentro de la madera como en el aparato reproductor de las hembras, indic excelentes niveles en las trozas inoculadas en las distintas pocas del ao. El porcentaje de parasitismo en hembras de Sirex provenientes de rboles inoculados en primavera fue del 58% en la primera temporada de liberacin del parsito, resultando en valores levemente menores para las temporadas de otoo e invierno respectivamente. Por lo tanto las condiciones climticas de la regin no afectan el desarrollo y adaptacin del nematodo, una vez que ste ha ingresado en la madera, pero el contenido de humedad de los troncos inoculados parece ser un factor primordial en la eficiencia de la inoculacin. Otro de los objetivos fue el de evaluar la eficiencia de las inoculaciones; determinar la dispersin del nematodo y los niveles de parasitismo de Sirex y el aislamiento e identificacin del hongo simbitico A. areolatum (Fr.) (Boidin). Para ello se cortaron rboles infestados naturalmente con Sirex y aquellos inoculados con el parsito, empleando el mtodo del chip de madera (Haugen, 1991) para su evaluacin.

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Trozas procedentes de rboles sintomticos fueron colocadas en jaulas de emergencia para estimar el grado de infestacin de los adultos de la avispa con nematodos. Las evaluaciones de la presencia del parsito y su dispersin se constataron en los chips de maderas obtenidos de rboles no inoculados distantes hasta los 200 m del centro de liberacin del B. siricidicola. Finalmente se logr aislar de adultos y de la madera e identificar el hongo presente como A. areolatum. Este trabajo se realiz con la Dra. Silvia Blumenfeldt, micloga de la Universidad del Comahue (Cinco Saltos, provincia de Ro negro) y como resultado por primera vez para la Argentina se encontr y aisl A. areolatum (Fries) Boidin en plantaciones de Pinus radiata D. Don. (PIA 09/98). Por ltimo con el objetivo de evaluar el nivel de infestacin y dispersin del nematodo parsito B. siricidicola se muestrearon rboles infestados naturalmente por la plaga y se instalaron jaulas de cra en laboratorio y en condiciones de campo. Se observ dispersin natural del nematodo en rboles no inoculados (testigos). El parasitismo real logrado por el nematodo parsito se evidenci por la presencia de nematodos en el aparato reproductor de los insectos emergidos. Tambin se logr establecer la distribucin de la plaga y el parsito dentro del rbol infestado. Esto resulta importante al momento de realizar los muestreos para evaluar la eficiencia de las inoculaciones realizadas y el porcentaje de parasitismo en cada temporada. El nivel de parasitismo del nematodo obtenido luego de al menos cuatro temporadas sucesivas de inoculaciones fue cercano al 100% (Klasmer, sin publicar). Los nematodos fueron hallados presentes y en cantidad adecuada durante todo el ao, lo que indica que las condiciones climticas de la regin no afectan el desarrollo y adaptacin del nematodo, una vez que ste ha ingresado en la madera. Este resultado puede ser aprovechado para el manejo de la plaga, dado que las inoculaciones pueden entonces ser realizadas al momento de detectar la presencia y establecimiento de S. noctilio en la plantacin. Cuanto antes ingrese el nematodo en el nuevo ecosistema, sern mayores las posibilidades de control de Sirex por el parsito, mayor el porcentaje de parasitacin y la amplitud de su dispersin. El monitoreo, la instalacin de rboles trampa (Neumann et al., 1982) e inoculacin del nematodo (Bedding and Akhurst, 1974) apenas Sirex es detectado, es necesario para que los nematodos tengan tiempo suficiente para su dispersin y aumentar a niveles regulatorios antes que la avispa cause daos de importancia econmica. Beddingia siricidicola fue recuperado no slo en las inmediaciones del sitio de inoculacin, sino por fuera del mismo en rboles no inoculados. Esto indica una excelente dispersin de este agente de control biolgico. Las evaluaciones son esenciales para lograr un eficiente programa de control y permiten determinar el establecimiento, distribucin y niveles poblacionales de cada agente de control biolgico. Los resultados obtenidos indican que el empleo de este enemigo natural para el control de Sirex en la regin es muy promisorio y su inoculacin deber realizarse durante sucesivas temporadas en todas aquellas planta-

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ciones donde S. noctilio est presente, pero es necesario verificar ciertos aspectos relacionados a su infectividad. A travs de repetidos subcultivos de laboratorio (endocra) o debido a cambios genticos puede reducirse la capacidad infectiva del nematodo (Haugen, 1993). Al presentar el nematodo dos ciclos de vida (libre o micetfago que permite su cra en laboratorio y el ciclo de vida parsito), el mantenimiento de los cultivos en laboratorio, sin el pasaje por el ciclo parsito, puede afectar su eficiencia y perder su capacidad de parasitar. Por lo tanto, para mantener la eficiencia del nematodo se debe realizar todos los aos una colecta a campo de adultos de Sirex para aislar al hongo y el nematodo y as permitir mantener un promedio de control del 70% (Penteado, com. per.). Mientras se realicen buenas prcticas silviculturales y se mantenga el complejo de parasitoides de larvas y huevos y si los nematodos efectivamente esterilizan a Sirex, se podr llegar al manejo de la plaga (Nutall, 1995; Bain, com. pers.). El empleo de enemigos naturales y prcticas silviculturales adecuadas han logrado minimizar su impacto en las plantaciones de pinos, sin embargo severos estallidos poblacionales han ocurrido, lo que indica que se debe continuar con las investigaciones y el monitoreo de los programas de control biolgico si se quiere llegar a un balance natural entre la plaga y sus enemigos naturales (Slippers, 1999). En cuanto a la avispa S. noctilio, se investigaron estrategias de control biolgico mediante el empleo de enemigos naturales como el entomfago parasitoide I. leucospoides y la introduccin del nematodo parsito Beddingia siricidicola (Klasmer et al., 2000). Para ello se desarrollaron mtodos de cra, liberacin y evaluacin del parasitismo del entomfago I. leucospoides, por medio de tambores de metal y jaulas de cra a campo posibilitando la obtencin de un mximo de parasitoides adultos de modo sincrnico con lo que acontece en el ambiente natural. La liberacin de los parasitoides nacidos en ellos asegura un mtodo econmico de cra-liberacin del enemigo natural.

Rhyacionia buoliana
Otra plaga de importancia econmica para la regin es la polilla europea del brote del pino, Rhyacionia buoliana Schiff. (Lepidoptera: Tortricidae). Aunque difcilmente mata a los rboles atacados, provoca graves deformaciones y prdidas del incremento en altura y dimetro, especialmente en rboles jvenes. Cuando se ve afectado el pice de la planta se producen defectos que pueden culminar con la inutilidad de la madera.

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Fue detectada en Argentina en 1939 en la provincia de Buenos Aires e ingres accidentalmente en la zona de San Carlos de Bariloche en 1979. Desde 1996 hasta la fecha se han desarrollado proyectos de investigacin realizados por el INTA (EEA Bariloche, campo forestal Gral. San Martn) en relacin a las plagas forestales mencionadas: S. noctilio y R. buoliana. Relacionados con esta ltima se realiz la evaluacin fsica y biolgica del dao ocasionado por la plaga en la regin andino-patagnica (Klasmer et al., 2003). Los objetivos del estudio fueron conocer los indicadores poblacionales y de dao producidos por R. buoliana en plantaciones bajo diferentes condiciones y especies forestales; relevar los parasitoides presentes en busca de enemigos naturales espontneos (nativos y/o introducidos) y desarrollar estrategias de control biolgico. El parasitoide larval especfico, Orgilus obscurator (Hymenoptera: Braconidae) fue descubierto en muchas plantaciones afectadas por la polilla y el parasitoide de huevos Trichogramma nerudai (Hymenoptera: Trichogrammatidae) fue introducido desde Chile a fin de complementar el programa de control de R. buoliana. Parcelas permanentes fueron establecidas para monitorear la densidad y el nivel de infestacin de la polilla y el perodo de vuelo de los adultos se monitore mediante el empleo de trampas delta con cpsulas de feromonas. La abundancia de R. buoliana se determin mediante muestreos aleatorios en cada parcela, representando a todas las alturas existentes. De cada uno de los estratos se procedi a la extraccin de secciones de ramas con brotes nuevos y se estim la densidad de brotes/rbol. Adems se registraron todos los defectos atribuibles a la polilla. La presencia de parasitoides ofagos locales de R. buoliana se estudi mediante la exposicin en campo de tarjetas centinela conformadas por huevos de Sitotroga cerealella (Lepidoptera: Gelechiidae) y de R. buoliana obtenidos en el laboratorio. Se evalu la adaptabilidad y el desempeo (parasitismo) de T. nerudai a travs de liberaciones inoculativas del parasitoide. Como resultado se estim que R. buoliana es una plaga que se encuentra perfectamente establecida en las plantaciones de pinos. Las especies ms susceptibles fueron Pinus radiata, luego P. contorta y con escaso dao P. ponderosa. Se registr la presencia del parasitoide de pupas Coccigomymus fuscipes Brull (Hymenoptera: Ichneumonidae) y de un parsito de larvas, Orgilus obscurator Nees (Hymenoptera: Braconidae). El complejo de enemigos naturales mencionados puede contribuir a la regulacin de los niveles poblacionales de R. buoliana y representan avances en la estrategia de control biolgico en la regin.

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Se realizaron muestreos peridicos en parcelas permanentes, registrndose datos silvcolas, el grado de infestacin apical de la polilla, los niveles poblacionales y los niveles de parasitismo por O. obscurator. En cada muestra se procedi al anlisis de los brotes nuevos (diseccin de los mismos), registrndose la presencia de huevos, larvas y/o pupas de R. buoliana. La actividad de los adultos de R. buoliana se monitore mediante el empleo de trampas con feromona sexual de la polilla tipo delta las que se dispusieron a razn de una por parcela experimental. Esto permiti la evaluacin del estado poblacional de la plaga (densidad) y sus enemigos naturales (niveles de parasitismo). Se continu con la cra y mantenimiento de Trichogramma nerudai en el insectario de investigaciones para lucha biolgica del IMYZA (INTA, Castelar). Evaluaciones de campo constataron la franca declinacin poblacional (intensidad de ataque) de R. buoliana observada en las temporadas anteriores en las plantaciones de Pinus de la zona. Se estima que esta situacin puede deberse a la accin del parasitoide larval O. obscurator, especie dominante en toda la regin patagnica y cuyos niveles de parasitismo se mantienen relativamente estables. Evaluaciones del parasitismo en experiencias de liberaciones inoculativas de T. nerudai mediante tcnicas de trampeo con huevos de S. cerealella permitieron registrar la presencia del parasitoide en rboles ubicados por fuera del sector de liberacin. Este hecho, no observado en anteriores experiencias, indica que el enemigo natural tiene capacidad para dispersarse por fuera del centro de liberacin (Botto et al., 2000).

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Enfermedades de la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq)

Diseases of oil palm (Elaeis guineensis Jacq) Elaeis
Benjamn Pineda L.1

Resumen: La palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq), es una especie de rbol que pertenece al orden Arecales: familia Arecaceae (Palmae), subfamilia: Cocosoideae, que crece en la zona intertropical, comprendida entre los trpicos de Cncer y Capricornio. Es una planta perenne cuyo ciclo de vida es capaz de superar los 100 aos, sin embargo, su vida til puede extenderse hasta los 25 aos de edad, o hasta cuando llegue a una altura de 12 o ms metros donde se dificulta su cosecha. La palma de aceite, en el mundo, se siembra en 42 pases, pero la mayor concentracin del cultivo est en los pases asiticos, especialmente en Malasia e Indonesia. En Colombia, el cultivo de la palma de aceite se localiza en cuatro zonas: oriental, occidental, central y norte que comprenden por lo menos 78 municipios del pas y genera algo ms de 94.000 empleos directos e indirectos, constituyendo una de las alternativas ms promisorias de produccin agropecuaria, de generacin de empleo y de ocupacin legal, pacfica y estable del territorio para muchas regiones de clima clido en Colombia. En este documento se discuten brevemente los problemas sanitarios de mayor relevancia en el cultivo de palma de aceite, as mismo se dan algunas estrategias generales de control que en condiciones ptimas de aplica-

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1. I. A. MSc., Fitopatologa, investigador asociado Cenipalma, bpineda@telmex.net.co; b.pinedalopez@ gmail.com

cin pueden disminuir las prdidas que dichos problemas sanitarios pueden generar en las plantaciones. Abstract: The oil palm (Elaeis guineensis Jacq) is a species of tree that belong to the order Arecales: Arecaceae family (Palmae), sub family: Cocosoideae that grows in the intertropical zone between the tropics of Cancer and Capricorn. This is a perennial plant which life cycle is able to go beyond of 100 years, however, its useful life can extend up to 25 years of age, or until it reaches a high of 12 or more meters where its harvest is difficult. The oil palm is planted in 42 countries around the world, but the largest concentration of the crop is located in the Asiatic countries, especially in Malaysia and Indonesia. In Colombia, the oil palm crop is situated in four areas: east, west, central and north that comprise at least 78 towns of the country and generates something more that 94000 direct and indirect jobs, constituting in one of the most promising alternatives of the agricultural production, employment generating and legal, pacific and stable occupancy of the land for many regions of hot weather in Colombia. In this paper the major relevant phytosanitary problems on oil palm are discussed briefly, besides, some general strategies for the control that under optimal conditions of adoption may reduce the losses that those sanitary problems could generate on the plantations, are given.

Introduccin
La palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq), es una especie de rbol que pertenece al orden Arecales: familia Arecaceae (Palmae), sub-familia: Cocosoideae, que crece en la zona intertropical, comprendida entre los trpicos de Cncer y Capricornio. Es una planta perenne cuyo ciclo de vida es capaz de superar los 100 aos, sin embargo, su vida til puede extenderse hasta los 25 aos de edad, o hasta cuando llegue a una altura de 12 o ms metros donde se dificulta su cosecha (Corley y Tinker, 2003). La palma de aceite, en el mundo, se siembra en 42 pases, pero la mayor concentracin del cultivo est en los pases asiticos, especialmente en Malasia e Indonesia. Estos pases responden por el 84% de la produccin mundial. El rea sembrada en Malasia, para el 2006, se estimaba en 4,17 millones de hectreas con produccin: 15,9 millones de toneladas de aceite; mientras que en Indonesia se estimaba en 5,15 millones de hectreas y produccin de aceite de 15,8 millones de toneladas. Colombia, con 303 mil hectreas y produccin de 711 mil toneladas de aceite, ocupa el quinto lugar como pas productor despus de Nigeria y Tailandia, sin embargo, su produccin es muy pequea al compararla con los pases asiticos, si se tiene en cuenta que tan solo alcanza el 2% de la produccin mundial (Consejo Nacional de Poltica Econmica y Social Repblica de Colombia, 2007).

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En Colombia, el cultivo de la palma de aceite se localiza en cuatro zonas: oriental, occidental, central y norte que comprenden por lo menos 78 municipios del pas y genera algo ms de 94.000 empleos directos e indirectos, constituyendo una de las alternativas ms promisorias de produccin agropecuaria, de generacin de empleo y de ocupacin legal, pacfica y estable del territorio para muchas regiones de clima clido en Colombia (Consejo Nacional de Poltica Econmica y Social Repblica de Colombia, 2007). An cuando el cultivo de la palma de aceite aplica gran parte de la tecnologa y prcticas de manejo utilizadas en los cultivos tradicionales, sera ms conveniente asimilarla a la agroforestera con todas sus implicaciones e interacciones tanto ecolgicas como agronmicas. La agroforestera involucra una reconceptualizacin de las prcticas productivas, una nueva-vieja manera de gestionar los sistemas de produccin, que en lugar de maximizar una salida nica y privilegiar un estilo de produccin homogneo, deber subrayar la sostenibilidad ambiental, vigorizar la rentabilidad econmica, promover la diversidad productiva, fortalecer la equidad social, y defender la diversidad cultural de los sistemas actualmente existentes y en el diseo, evaluacin, transferencia y validacin de los que se introduzcan (Krishnamurthy y vila, 1999).

Caractersticas de la palma de aceite

La palma de aceite es una planta monoica, con inflorescencias de ambos sexos en la misma planta, las cuales se producen en las axilas de las hojas en forma sucesiva y siguen un patrn alterno de 6 a 12 flores femeninas alternadas con 6 a 12 flores masculinas, el racimo floral se forma en las axilas de las hojas y pueden ser masculinas o femeninas. Un racimo femenino puede tener alrededor de 3.000 flores y aunque algunos albergan hasta 4.000, raras veces pueden desarrollar ms del 70% de frutos normales. El racimo floral masculino puede contener de 700 a 1.200 flores, encerrada por una brctea floral. Una vez el racimo floral femenino es fecundado, cada flor se convierte en fruto, el cual se cosecha entre los 6 a 7 meses despus de polinizada la flor. Los frutos varan mucho en forma y tamao, su longitud oscila entre 2 y 5 cm, su peso entre 3 a 30 gramos y su color vara entre violeta oscuro a negro, verde o marfil en estado inmaduro a rojos, rojizo anaranjado o amarillo verdoso en estado maduro. Cada racimo puede contener de 500 a 4.000 frutos, aunque lo normal es de 2.000 a 3.000, en palmas de 12 aos de edad. La planta produce de 11 a 12 racimos/ao con un peso promedio de 80kgs para palmas mayores de 15 aos y 20 Kg en palmas menores (Bernal, 2001; Corley y Tinker, 2003). El fruto es una drupa, con una cubierta cerosa delgada llamada exocarpio, una pulpa gruesa y carnosa denominada mesocarpio y una estructura dura redondeada, con una almendra en el interior, denominada endocarpio. Los

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frutos tienen alto contenido de cidos grasos. En su interior albergan la semilla o nuez que queda despus de remover el mesocarpio aceitoso del fruto. Est constituida por la cubierta (cuesco) o endocarpio y una, dos o tres almendras. Posee tres poros germinativos que corresponden a las tres partes del ovario tricarpelar. Internamente la almendra est constituida por capas de endospermo duro y aceitoso. El embrin se encuentra embebido en el endospermo (Bernal, 2001; Corley y Tinker, 2003). El rbol de palma posee hojas de gran tamao y gran capacidad de sntesis, generalmente de color verde oscuro. Son de tipo semixeroftico, caracterstica que le permite tolerar ciertos grados de sequa. El sistema de fijacin del CO2 es del tipo C3 y demanda alto consumo de agua (Bernal, 2001; Corley y Tinker, 2003) El tallo o estpite es alto y nico con entrenudos muy cortos y sin emisin de yema basal, solo posee un meristemo apical. En las primeras etapas de desarrollo de la palma es muy corto y comienza a elongarse cuando el bulbo basal ha engrosado hasta alcanzar el dimetro normal del tallo. Durante los primeros 10-11 aos se mantiene cubierto con las bases peciolares, las cuales se desprenden dejndolo completamente liso, sin torceduras, abultamientos o deformaciones. Posee un potente aparato circulatorio, constituido por el sistema vascular en paralelo con vasos leosos de paredes rgidas que facilitan la irrigacin interna y posibilitan a la planta para alcanzar gran tamao (Corley y Tinker, 2003) El sistema radical es relativamente extenso con aernquima que facilita la aireacin de los tejidos en suelos anegados; est constituido por races primarias, secundarias, terciarias y cuaternarias, no poseen pelos absorbentes (Corley y Tinker, 2003)

Enfermedades de la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq)

La palma de aceite es un ser vivo que interacta permanentemente con el medio ambiente o entorno y puede ser manipulada por acciones antrpicas. Su sistema radical est en contacto ntimo con el suelo (ambiente edfico) y de l toma los nutrientes minerales y el agua necesaria para su nutricin y funcionamiento. El tallo, el follaje y dems rganos areos estn inmersos en la biosfera o aerobiota y aprovecha de ella el gas carbnico, la energa solar y el efecto de otros factores fsicos (temperatura, iluminacin, aire, humedad, etc.) para realizar los procesos metablicos propios de un organismo auttrofo. Como ser vivo requiere hbitat con condiciones adecuadas de medio ambiente o entorno para su establecimiento, desarrollo y productividad; cuando las condiciones no le son favorables, se debilita y puede ser fcil presa de

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la accin de organismos promotores y degradadores de materia orgnica, los cuales suelen ocasionarle numerosas enfermedades que amenazan su supervivencia. En trminos generales, la palma es afectada por dos tipos de enfermedades: las fisiognicas y las patognicas. Las enfermedades fisiognicas resultan de la interaccin prolongada entre la planta y el factor o los factores desfavorables (carencia o exceso de nutrientes, carencia o exceso de agua, salinidad del suelo, alta o baja luminosidad, etc. Este tipo de enfermedades no es contagioso o infeccioso, pues no es posible trasmitirlas de planta enferma a planta sana. Las enfermedades patognicas son las causadas por agentes biticos, tales como hongos, organismos similares a hongos, bacterias, fitoplasmas, virus, viroides y similares, protozoarios flagelados y nematodos. Se les denomina enfermedades contagiosas o infecciosas por cuanto es posible transmitirlas desde plantas enfermas a plantas sanas mediante diversos mtodos y agentes. Segn las distintas etapas de desarrollo de la palma de aceite se mencionan a continuacin algunas de las enfermedades patognicas ms comunes:

Enfermedades de los viveros

En los viveros de palma las plantas pueden ser afectadas por enfermedades de tipo foliar, expresadas como manchas o lesiones, asociadas a hongos tales como Curvularia spp., Drechslera spp., Helminthosporium spp., Botryodiplodia sp., Glomerella spp. (Colletotrichum spp.) Rhizoctonia sp. Pestalotia sp. y Cercospora spp., entre otros (Turner, 1981; Corley y Tinker, 2003).

Enfermedades en plantaciones establecidas (races y estpite)

Las enfermedades que afectan las plantaciones de palma ya establecidas, generalmente son ocasionadas por hongos, similares o en muchos casos, del mismo tipo de los que atacan otros rboles, ya sean nativos o cultivados. Entre los ms conocidos se destacan Ganoderma spp, Phellinus (Fomes) noxius, Ustulina deusta, Ceratocystis paradoxa, asociados a pudriciones de raz y de tallo. Bajo diferentes circunstancias se han encontrado asociados con races de palma de aceite Mucor sp, Pythium vexans, Ceratocystis paradoxa, Chaetomium cupreum, Pseudoerotium ovale, Sphaerostilbe repens, Ustulina deusta, Agaricus sp, Armillaria mellea, Phellinus noxius, Aspergillus niger, Botryodiplodia sp, Cylindrocarpum olidum var suaveolens, Diplodia sp, Fusarium

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acuminatum, Fusarium oxysporum f sp. elaeidis, F. solani, Fusarium sp, Penicillium camerunense, Trichoderma harzianum, Trichoderma sp, Verticillium sp, Rhizoctonia sp, Sclerotium sp, Diachea leucopodia (Turner, 1981). Con relacin a las pudriciones de estpite se han registrado dos grupos de microorganismos: hongos y bacterias. Dentro del primer grupo se encuentran: Armillariella mellea, Botryodiplodia theobromae, Ceratocystis paradoxa, Chaetomium sp., F. oxysporum, F. oxysporum f sp elaeidis, Fomes lamaensis var. secedens, Fomes lamaensis, Fusarium solani,Fusarium dimerum, Fusarium sp., Ganodema spp., Glomerella cingulata, Marasmius palmivorus, Mucor hiemalis,Nectria haematococca, Neurospora sp., Penicillium wortmanii, Phellinus noxius (Fomes noxius), Porogramme ravenalae, Rigidoporus lignosus, Schizophyllum communae,Ustulina deusta, Verticillium sp. En el grupo de las bacterias se han incluido Brevibacterium sp, Enterobacter cloacae, Klebsiela aerogenes, Pseudomonas multivorens (Turner, 1981). Uno de los hongos de mayor importancia es el Ganoderma spp, del cual se registran por lo menos 15 especies ocasionando la pudricin basal de estpite. Algunas de esas especies son: G. applanatum (Fomes applanatus ), G. boninense, G. chalceum, G. cochlear, G. colossus, G. fornicatum, G. laccatum, G. lucidum (F. lucidus), G. miniatocinctum,G. pediforme,G. pseudoferreum, G. turmatum (F. applanatus var. Tornatum, G. applanaturn var. Tornaturn, G. australe, G. tropicum, G. xylonoides, G. zonatum y G. tumidum (Turner, 1981).

Enfermedades foliares
Las enfermedades que atacan las hojas maduras cuando estn completamente expandidas son generalmente de menor importancia en el mundo, debido al hecho de que muchsimos hongos y otros microorganismos se han identificado sobre los tejidos foliares, pero las lesiones generalmente permanecen pequeas y econmicamente insignificantes. Se registran 46 gneros de Ascomicetos: 17 gneros Basidiomicetos y 79 Deuteromicetos. Entre los ascomicetos ms conocidos se encuentran: Ceratocystis paradoxa, Cocliobolus geniculatus, Cochliobolus lunatus, Glomerella cingulata, Leptosphaaeria elaedis, Mycosphaerella elaedis, Physalospora sp., Venturia elaedis. Los basidiomicetos ms frecuentes corresponde a Marasmius palmivorus, Mycena sp, Schizophyllum comunae, Thanatephorus cucumeris y entre los Deuteromicetos se incluyen : Botryodiplodia theobromae, Cercospora elaedis, Colletotrichum gloeosporiodes,Colletotrichum dematium, Curvularia lunata, Corynespora casiicola, Drechslera rostrata, Epicoccum purpurescens, Fusarium acuminatum, Fusarium moniliforme, Fusarium oxysporum, Fusarium solani, Helminthosporium sp, Macrophoma palmarum, Macrophomina phaseoli, Pestalotia sp, Pestalotiopsis glandicola, Pestalotiopsis palmarum, Pestalotiopsis neglecta, Phomopsis elaeidis, Thielavipsis basicola, Stilbum sp y Sclerotium rolfsii (Turner, 1981).

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Adicionalmente, se han registrado bacterias como Erwinia aroideae, Erwinia lathyri y el alga Cephaleuros virescens.

Otras enfermedades importantes en la Palmicultura Colombiana

En Colombia y otras regiones de Amrica tropical, se presentan la pudricin del cogollo (PC), la marchitez letal (ML), la marchitez sorpresiva (MS) y el anillo rojo (R. cocophilus, o Bursaphelenchus o Aphelenchus cocophilus), enfermedades de gran importancia por su efecto en las plantaciones. La enfermedad PC se caracteriza por la pudricin que se inicia en la base de la flecha y avanza por el grupo central de hojas no diferenciadas hasta afectar la zona meristemtica, eliminando la posibilidad de emisin de hojas nuevas, afectando severamente el proceso normal de desarrollo de la planta y, por ende, la produccin de frutos. La ML y la MS son dos enfermedades de carcter letal que al afectar las palmas, stas mueren irremediablemente en muy corto tiempo.

Referencias
BERNAL N., FERNANDO. 2001. El cultivo de la palma de aceite y su beneficio. A. Gonzlez y Ca. Ltda. Impresores. Fedepalma. Bogot, Colombia. p 19-25. CONSEJO NACIONAL DE POLTICA ECONMICA Y SOCIAL REPBLICA DE COLOMBIA. 2007. Documento Conpes 3477. Estrategia para el desarrollo competitivo del sector palmicultor colombiano. Bogot, 9 de julio de 2007., p 3-7). CORLEY, R. H. V. Y TINKER, P B., 2003. The Oil Palm. 4 ed. Blackwell Science . Ltd. Bath Press, Bath U.K. p 27-51; 339-362; 369-394. KRISHNAMURTHY, L. Y VILA M., 1999. Agroforestera bsica. Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente. Serie Textos Bsicos para la Formacin Ambiental N 3. Mxico D.F., Mxico. pp. 23-26). TURNER, P D., 1981. Oil Palm Diseases and Disorders. Oxford University Press. . Singapore. 280 pp

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Manejo sostenible y combate de la deforestacin en plantaciones de pino en Amrica Central- una alternativa para el tringulo destructivo de plagas forestales, incendios forestales y tala.
Sustainable management and combat of deforestation in pine plantations in Central America an alternative for the destructive triangle of forest pests, forest fire and illegal logging
Karl H. Thunes1 Fred Midtgaard2 Lawrence R. Kirkendall3 Oscar Leveron4 Vicente Espino5

Resumen: Junto a la expansin de la tierra para agricultura y los desastres naturales, los incendios forestales, la tumba ilegal y los perforadores de la corteza constituyen la mayor amenaza de las plantaciones de pino en Amrica Central. Cada ao 80-100000 hectreas desaparecen debido a la actividad combinada de los tres factores. Desastres naturales tales como huracanes y sequa, as como mal manejo forestal e incendios forestales conllevan a un bosque estresado, lo cual a su

1. 2. 3. 4. 5.

Instituto Noruego de Investigacin Forestal, Karl.Thunes@skogforsk.no Universidad Agrcola de Noruega, Fred.Midtgaard@ina.nlh.no Departamento de Biologa de la Universidad de Bergen, Allgaten, Lawrence.kirkendall@bio.uib.no Escuela Nacional de Ciencias Forestales, Siguatepeque, Honduras AFE-COHDEFOR, Departamento de Proteccin Forestal, El Carrizal, Tegucigalpa, Honduras, vicent9@hotmail.com

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vez es ventajoso para el incremento de los niveles de poblacin de gorgojos descortezadores. Los ataques a niveles poblacionales epidmicos de gorgojos son capaces de matar una gran cantidad de bosque en semanas. Adems, material leoso muerto acta como combustible para incendios forestales que se salen de control. Nosotros proponemos un rgimen de monitoreo y control que apunta holstica y directamente a la raz de las causas de los incendios forestales, brotes de gorgojos descortezadores y subsecuentemente a la tala ilegal en plantaciones de pino de Amrica Central. Las actividades de monitoreo se enfocan en la participacin de la comunidad y en la comunicacin, mientras que el control de los gorgojos descortezadores es una combinacin tanto de procedimientos de manejo sostenible a largo plazo como medidas directas y no destructivas de control de los gorgojos para reducir sus niveles de poblacin a un nivel endmico. Abstract: Next to expansion of agricultural land and natural disasters, forest fires, illegal logging and bark beetles constitute the largest threat to the pine forests of Central America. Every year, 80-100.000 ha disappears due to the combined activity of the three factors. Natural disasters such as hurricanes and droughts, as well as poor forest management and wildfires lead to a stressed forest which in turn is advantageous for the increase in bark beetle population levels. Epidemic population levels of attacking beetles are able to kill large quantities of forests within weeks. Moreover, dead wood material acts as fuel for wildfires that have escaped control. We propose a monitoring and control regime which aims holistically and directly to the root causes of wildfires, bark beetle outbreaks and subsequent illegal logging in the pine forests of Central America. Monitoring activities focus on community participation and communication, while control of bark beetles is a combination of both long-term sustainable forest management procedures as well as direct and non-destructive control measures of the beetles to reduce their population levels to an endemic level.

Introduccin
En Amrica Central los gorgojos han atacado severamente los bosques de pino en los ltimos aos. Durante el perodo 2000 y 2001, ms de 100,000 hectreas (ha) de bosque de pino se vieron afectadas por brotes de gorgojo. En 2002 los ataques llegaron a su cspide, y desde entonces han declinado gradualmente. Un estimado bruto para el perodo completo (1999-2004) basado en diversas fuentes (por ejemplo la FAO) sugiere una cifra conservadora de 150,000 hectreas afectadas. Debido a que Honduras es el pas con el ms alto porcentaje de cobertura de bosque de pino en la regin (2.7 millones de ha), stos son particularmente vulnerables a las consecuencias de los ataques del gorgojo que ocurren cada 20 a 30 aos como parte de la dinmica natural del bosque.

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Esta dinmica tiene serias consecuencias econmicas y ecolgicas en los bosques que son manejados o habitados por seres humanos. Al carecer de una lnea de mtodos y herramientas completa para monitorear al gorgojo, identificacin de plagas y su control, as como procedimientos para regenerar, manejar y cosechar el bosque, las consecuencias pueden ser devastadoras. La prdida del bosque de pino puede resultar en: Expansin de asentamientos humanos en reas anteriormente no pobladas; Cambio de la tierra forestal a la agricultura y pastoreo; Erosin del suelo; Contaminacin del agua y el suelo; Creciente nmero de incendios forestales debido a la accin humana. Este manual provee una percepcin de las primeras etapas del proceso por medio del cual el gorgojo se convierte en plaga. Es importante estar consciente de las primeras etapas de un ataque a fin que se puedan adoptar las medidas adecuadas para mitigar el problema. El manual consiste de dos secciones: la primera, una descripcin de las especies de gorgojo que suponen una amenaza para los bosques de pino en Honduras, seguido por una seccin que describe las medidas de monitoreo de los bosques a fin de identificar los ataques de gorgojo y el manejo de insectos. Queremos reconocer el apoyo de las siguientes instituciones que han hecho estudios conducentes al desarrollo de sesiones de capacitacin brindadas por parte de expertos forestales en Honduras y que han culminado en el desarrollo de este manual: Banco Interamericano de Desarrollo Grupo Forestal Noruego AS Universidad Agrcola de Noruega Instituto Noruego de Investigacin Forestal Escuela Nacional de Ciencias Forestales (ESNACIFOR) de Honduras rea Forestal Corporacin Hondurea de Desarrollo Forestal (AFECOHDEFOR) Universidad de Bergen, Noruega

El gorgojo que ataca el bosque de pino en Honduras

Qu son Dendroctonus e Ips?
Existen dos grupos de gorgojos importantes con capacidad de arrasar con grandes cantidades de pinares en Honduras. Los dos grupos son muy distintos el uno del otro y se distinguen fcilmente usando una lente de mano o lupa (Figura 1). Estas especies en el gnero Dendroctonus e Ips pertenecen a la

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misma subfamilia de gorgojos Scolytinae, el gorgojo de corteza. La subfamilia Scolytinae contiene ms de 1,200 especies en Amrica del Norte y Central (todas con distintas apariencias y biologa). Dendroctonus e Ips contienen un poco ms de 50 especies en el continente americano, sin embargo solamente un puado es conocido activo en Honduras y muchas menos especies constituyen una amenaza para los pinares en Honduras. Las diferentes especies, particularmente Dendroctonus, pueden resultar difciles de diferenciar la una de la otra sin contar con experiencia en distinguir las caractersticas y buenos instrumentos pticos, como es un microscopio de diseccin.

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Ya que la mayora de los insectos no tienen nombres comnmente conocidos adems de sus nombres cientficos, se ha optado por el uso de los ltimos para este manual. En los nombres cientficos, la primera palabra es el gnero (por ejemplo, Dendroctonus), que es un grupo de especies similares. La segunda

parte del nombre cientfico designa a la especie (por ejemplo, frontalis en Dendroctonus frontalis). Las distintas especies de gorgojo tienen requerimientos biolgicos diferentes (cules hospederos usan, qu partes del hospedero usan, sus sistemas de comunicacin, etc.), y la adecuada identificacin es importante para monitorear y combatir los brotes. La fotografa en la Figura 1A es un ejemplo de Dendroctonus. Este gorgojo siempre es de forma cilndrica, con la parte posterior convexa (llamada declive) sin pinchos, tubrculos o estriaciones obviamente visibles. El declive de las especies de Ips (Figura 1B) tienen un nmero de grandes pinchos de distintos tamaos y formas, y es cncavo. El posicionamiento y nmero de pinchos constituyen las caractersticas ms importantes que uno puede usar para distinguir a las distintas especies de Ips. La mayora de gorgojos asociados con grandes brotes en Honduras son menores a 5 mm de longitud (Figura 2). Una especie raramente presente, sin embargo, puede llegar a 1 cm de longitud (Dendroctonus valens). Es importante tener en mente que no se debe usar el tamao de cierto gorgojo para identificar su especie pues el tamao vara considerablemente dentro de la especie (usualmente por un factor de dos) (Figura 3).

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Existen por lo menos cinco especies de Dendroctonus y dos especies de Ips en Honduras, todas las cuales matan a los rboles. Se describirn a profundidad en las secciones de este manual a continuacin. Aunque pueden existir otras especies, por razones de simplificacin hemos escogido a las que nosotros mismos hemos encontrado o sabemos que se encuentran en Honduras basados en estudios anteriores, o en la literatura disponible o colecciones de museos. D. valens es sustancialmente ms grande que las otras especies (ver figura 2) y usualmente no se confunde. D. approximatus y D. adjunctus deben examinarse cuidadosamente bajo un microscopio a fin de identificarlas pues al parecer hay un traslape en sus tamaos. Ambas son considerablemente ms grandes que D. woodi y D. frontalis. Estas son las especies ms comunes en Honduras y son responsables por la mayora de los ataques en todo el pas. Hay dos especies de Ips comunes en Honduras. Seguramente existen otras especies, sin embargo son raras. Ips no es conocida por acabar con grandes poblaciones de rboles por s, aunque pueden ocurrir brotes espordicos menores, especialmente en las ltimas etapas de una secuencia de ataques. Ips a menudo acompaa al Dendroctonus en su bsqueda y se encuentran en pilas de rboles talados, o rboles cortados y dejados en pie como resultado de operaciones de control de cortar y dejar rboles. Ips apache generalmente es ms grande que I. cribricollis y al parecer es ms comn, pero el tamao vara considerablemente en cada especie y s se coinciden. Sin embargo, son ms fcilmente distinguibles que las especies de Dendroctonus. Al recolectar muestras de un rbol cado, o de rboles que han muerto por la accin del gorgojo, seguramente se encontrarn otros gorgojos as como los enemigos del Dendroctonus e Ips que atacan (Figuras 4 y 5). Los gorgojos a menudo son otro gnero de Scolytinae y contribuyen a podrir la madera. Se puede encontrar al gorgojo descortezador (asimismo denominado gorgojo ambrosa) que excava un tnel en la madera de savia de los troncos y las grandes ramas. La actividad del ambrosa se puede reconocer por el polvillo blancuzco resultante de los pequeos hoyos hechos en la corteza, en contraste con la actividad del Dendroctonus e Ips que producen un polvillo marrn o rojizo.

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El Dendroctonus e Ips necesitan corteza interior fresca para poder reproducirse. En el floema entre la corteza acorchada exterior y la madera de savia, las hembras depositan sus huevos en nichos especiales en las paredes de las galeras. En estas especies, cada hembra ocupa un tnel del sistema de galeras. Dendroctonus es mongamo mientras que Ips cuenta con harenes. El nmero de tneles en un sistema de galeras para Ips depende del nmero de hembras asociadas con el macho. En Dendroctonus, la forma de la galera es consistente con la especie.

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Biologa general de Dendroctonus, Ips y otros Scolytinaes

Dendroctonus (Figura 6)
Ataque Las hembras localizan un rbol adecuado y comienzan a excavar su galera. Cuando las excavadoras pioneras comienzan a excavar en la capa del cmbium del rbol hospedero, el mismo se defiende produciendo un flujo de resina en el rea afectada. Este flujo produce un grumo de resina en la superficie de la corteza (Figura 7). Las pioneras atraen tanto a machos como a otras hembras al segregar feromonas (seales odorficas especficas por especie). Adicionalmente, el olor de la resina en s atrae a individuos adicionales. Si el rbol es penetrado por suficientes gorgojos durante un perodo lo suficientemente corto, eventualmente ste morir.

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Desarrollo Una vez asentada, la hembra permite la entrada de un macho dentro del sistema. La monogamia es tpica para todas las especies hondureas de Dendroctonus. Despus de aparejarse, la hembra deposita sus huevos en nichos individuales a lo largo de la pared del tnel de la galera (Figura 8). El macho le ayuda a la hembra removiendo el polvillo del barrenado que ella produce. Despus de algunos das, el insecto eclosiona y la larva se alimenta en la corteza interior rica en nutrientes, creando minas larvales perpendiculares al tnel principal. Una vez que son lo suficientemente largas, las larvas se

convierten en crislidas en los bordes de las minas larvarias. Despus de un corto perodo como pupas, los recin emergidos adultos salen al exterior masticando su camino a travs de hoyos en la corteza. Los jvenes adultos ya se encuentran listos para atacar rboles nuevos. El ciclo para completar una generacin vara de una especie a otra y depende del clima. El ciclo de vida de especies de tierras bajas toma de seis a ms semanas para completarse y se estima que hay ocho o nueve generaciones al ao en Honduras. Galeras Las galeras de Ips no contienen polvillo de barrenado y a menudo forman un patrn bifurcado o con lneas que parten del centro con la porcin principal de cada tnel relativamente recta y corriendo a lo largo del grano de madera hacia arriba o abajo del tronco o la rama. Los tneles de Dendroctonus son menos regulares, en parte o completamente llenos de polvillo de barrenado, y si se observan de cerca se ven como tneles separados (lo opuesto a los grupos de tneles con una recmara central comn en Ips). Al contar con experiencia, se puede distinguir las formas de las galeras de especies Dendroctonus aqu consideradas (y probablemente especies de Ips). Por lo tanto en muchos casos puede ser posible identificar qu especies han acabado con un rbol, an cuando el gorgojo ya no se encuentra presente. Sin embargo, las galeras a menudo pueden cruzarse o fusionarse dificultando su identificacin y las diferencias entre algunas especies (por ejemplo, las dos especies Ips y woodi versus approximatus) son en gran parte diferencias en el dimetro del tnel en lugar de la forma del sistema de galeras en conjunto.

Ips (Figura 9)
Ataque Mientras que Dendroctonus normalmente ataca y acaba con rboles saludables, es menos comn en Ips, aunque sucede particularmente en las etapas posteriores del ciclo de ataque. En ciertas reas de Honduras actualmente hay reportes de ataques ms pequeos y aislados de Ips que arrasan con los rboles. Casi siempre Ips ataca los desechos de corte maderero o los rboles que se han visto afectados, han sido cortados o ya se encuentran bajo el ataque de Dendroctonus. En cuanto a Dendroctonus el gorgojo hembra pionera construye una recmara de aparejamiento pequea cerca de la entrada, mientras que en Ips es el macho quien la construye. Los grumos de resina a veces se forman cuando Ips ataca los rboles vivos, sin embargo siempre son ms pequeos que los formados por Dendroctonus. Comnmente sin embargo, no se forman grumos de resina y el gorgojo revela su presencia por el flujo de resina que desciende por el tronco.

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Desarrollo y Galeras Despus de haber iniciado el macho su ataque y de haberse asentado en su recmara de aparejamiento, llama a las hembras por medio de segregacin de feromonas. Usualmente de una a cinco hembras pueden entrar en la galera. Cada hembra construye su propio tnel dentro de la galera, y los tneles individuales a menudo estn espaciados lo ms lejos posible el uno del otro (Figuras 9C, D), tendiendo a correr longitudinalmente por el tronco. Por lo tanto, dependiendo del nmero de hembras en la galera, el patrn global de la galera tendr forma de las letras I, Y o H, representando a 2, 3 4 hembras respectivamente. De manera similar al Dendroctonus (exceptuando D. valens), las hembras Ips depositan sus huevos en nichos a lo largo de las paredes de los tneles. Las larvas hacen minas perpendicularmente al tnel principal y despus de una corta etapa como pupas, los adultos jvenes nacen y salen por hoyos separados. Ser necesario experimentar ms para revelar la duracin exacta del ciclo de vida del Ips de Honduras. Para completar una generacin, sin embargo, se requiere menos tiempo para Ips que para Dendroctonus.

Otros Insectos que viven de la Madera

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Como parte de la dinmica natural del bosque de ayudar a reciclar los nutrientes de la madera muerta, siempre se encuentran otros gorgojos barrenadores de la madera, ya sea junto con los insectos destructores o seguramente despus de la partida de Dendroctonus e Ips. Los gorgojos de la corteza y ambrosa (y algunos gorgojos cossonine) se asemejan en su apariencia glo-

bal al Dendroctonus e Ips, y estos gorgojos inofensivos fcilmente se pueden confundir con ellos. Cuando uno se encuentra a estos gorgojos, en la mayora de los casos los gorgojos destructivos ya se han reproducido y emergido. La mayora de ellos se adapta a vivir en los rboles muertos. Enfatizamos que an cuando se presentan en grandes nmeros, estos otros gorgojos normalmente no suponen un peligro para los rboles sanos y no constituyen causa de mortalidad masiva de pinos; al contrario, aceleran la descomposicin de los rboles muertos y el reciclaje de los nutrientes en ellos contenidos. Especmenes de escarabajos comunes que viven en la madera se muestran en la figura 4.

Especies de Dendroctonus en Honduras

Dendroctonus frontalis (Figura 10)
Histricamente sta ha sido considerada la plaga ms destructiva de los pinares en Amrica Central, incluyendo a Honduras. Sin embargo, esta especie hasta la fecha ha sido confundida con la prxima (D. woodi) y por lo tanto la importancia relativa de las dos en las epidemias de pinares debe estudiarse a fondo.

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Descripcin La longitud en ambos sexos oscila entre 2.3 y 4.0 mm. Color: marrn claro a negro, a menudo marrn rojizo oscuro. Los adultos no maduros recientemente emergidos de todos los gorgojos de corteza pueden ser de un color amarillo claro. Mtodo de Ataque Cada parte del rbol puede ser atacada desde la base de grandes rboles hasta las ramas ms finas. Sin embargo en la mayora de los casos los ataques comienzan alrededor del centro del tronco en rboles de mediano tamao y continan ascendentes. Los grumos de resina se forman con el tamao y la apariencia de maz tostado en la superficie de la corteza. El color de los mismos indica si el ataque fue exitoso o no (consulte monitoreo a continuacin). Despus que un nmero de gorgojos exitosamente ha colonizado un rbol el mismo normalmente comienza a volverse amarillo y muere dentro de una a dos semanas. Los ataques pueden iniciarse en cualquier parte del bosque pero la mayora de los producidos por D. frontalis comienzan en las cimas de las lomas o en las partes altas de una colina, luego descienden por la ladera. Los brotes ms pequeos usualmente siguen una direccin y el avance del ataque se puede entonces predecir en cierta medida. Sin embargo, a medida que el brote crece y se fusionan los ataques individuales, la propagacin de los mismos puede producirse en muchas direcciones. Lo anterior constituye un problema complicado particularmente en terrenos planos donde el control es casi imposible. Desarrollo El gorgojo se encuentra activo durante todo el ao en Honduras, y puede completar un ciclo reproductivo en menos de un mes bajo condiciones de altas temperaturas. Galeras Como se muestra en las Figuras 10B, 10C, las galeras tienen la caracterstica de la letra S. Comentarios D. frontalis y D. woodi ocurren juntos en Honduras y los dos pueden distinguirse el uno del otro con cierta dificultad. Consulte D. woodi para una descripcin de caractersticas distintivas.

Dendroctonus woodi (Figura 11)

Esta especie hasta ahora ha sido confundida con D. frontalis pues son casi idnticas en apariencia, a menudo atacan en conjunto y tienen similares ecologas. Al descubrirse que era una especie distinta durante la investigacin en Belice en el ao 2000, los anlisis de ADN y morfolgicos han demostrado que definitivamente se trata de otra especie. Las observaciones de campo subsiguientes han descubierto asimismo diferencias en su conducta.

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Descripcin Ambos sexos: 2.7 4.3 mm de longitud; su apariencia en poblaciones mixtas es superior al promedio de D. frontalis, aunque las dos se coinciden completamente en tamao. El color en su madurez es marrn rojizo hasta negro, a menudo negro. Ataque Como en el caso de D. frontalis, todo el tronco parece ser atacado, tanto en rboles de gran dimetro como en pequeos. Los grumos de resina son similares a los de D. frontalis sin embargo generalmente son un poco ms grandes. Al contrario de D. frontalis, los ataques iniciados por D. woodi al parecer ocurren en la parte inferior de los valles o de las lomas, y en direccin ascendente a lo largo de un amplio frente. Adicionalmente, si bien los ataques individuales de D. frontalis son espaciados con brotes ms o menos al azar en el bosque, D. woodi inicia sus ataques que se propagan por el bosque en forma continua. Si ambas especies atacan al mismo tiempo, este patrn se ve oscurecido. Desarrollo No obstante la carencia de datos, al parecer D. woodi est activo durante todo el ao con un ciclo de vida similar a D. frontalis.

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Galeras D. woodi hace sus galeras entrecruzadas en todas direcciones y no parecen ser sinuosas o en forma de S como las de D. frontalis. Comentarios D. woodi es muy similar a D. frontalis. Se pueden distinguir solamente mediante inspeccin microscpica del lado del cuerpo, ms cercano a la cabeza (el pronotum) y la parte frontal de la cabeza (Figura 12). Ambos sexos de D. woodi tienen estras paralelas finas pero distintivas (pequeas grietas) en la parte ms frontal del pronotum al ser visto del lado (Figura 12A). Estas estras no se encuentran en el D. frontalis. Un segundo elemento sin embargo ms difcil de evaluar se encuentra justo arriba de las bocas, donde ambos sexos tienen un par de grietas transversas elevadas (carinae) (Figura 12B). La separacin de carina es menos espaciosa en D. frontalis que en D. woodi, y para cada sexo, el ancho combinado de carina es mayor en D. woodi.

Lawrence Kirkendall

Lawrence Kirkendall

Figura 12A.

Caractersticas distintivas de pronotum para D. frontalis (izquierda y D. woodi (derecha).

Figura 12B. Caractersticas distintivas de cabeza para

D. frontalis (izquierda y D. woodi (derecha).

Dendroctonus adjunctus (Figura 13)

D. adjunctus es menos comnmente recolectado que las dos especies anteriores, probablemente porque normalmente se encuentran en elevaciones superiores. En promedio, es ms grande que las primeras dos especies, pero existe un traslape en tamao y especmenes pequeos de D. adjunctus pueden confundirse con grandes de D. woodi o D. frontalis. Estas especies no fueron encontradas durante nuestra investigacin previa a este manual, pero se sabe que son especies muy comunes en Honduras.

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Descripcin Los sexos son similares en tamao y varan entre 3.5 y 5.6 mm de longitud. Color: Marrn oscuro. Ataque D. adjunctus usualmente ataca la porcin ms gruesa de rboles de mediano y gran tamao (porciones superiores a 25 cm en dimetro). Sus galeras se extienden en forma descendente desde el punto de penetracin. Los grumos de resina son ms grandes a los formados por D. frontalis, y presumiblemente casi del mismo tamao de aquellos formados por ataques de D. woodi. Desarrollo No se han hecho estudios sobre el tiempo de generacin de D. adjunctus en Amrica Central. Sin embargo, no hay motivo para pensar que esta especie difiera sustancialmente de otras especies en la regin. Por lo tanto, se supone que se desarrolla continuamente todo el ao. Galeras D. adjunctus tiene galeras muy distintas pues se forman en lnea recta descendente desde la entrada. Superficialmente, una galera hecha por D. adjunctus puede parecerse a una de Ips con dos hembras, exceptuando que la entrada se encuentra en la parte superior.

Comentarios D. adjunctus rpidamente se puede distinguir de D. frontalis y D. woodi por los pelos (pelos) y grnulos en el declive (Figura 13B): en D. adjunctus los pelos son negros y brotan de una nica serie de grnulos distintivos, mientras que en D. frontalis y D. woodi los pelos del declive son dorados y tanto stos

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como sus grnulos son irregulares en su conformacin (Figuras 10A, 11A). La hembra de D. adjunctus tiene estras en su pronotum fuertes como D. woodi pero stas son dbiles o no se encuentran en el macho. Adicionalmente, los rboles arrasados por D. adjunctus tienden a romperse en la base ya que D. adjunctus introduce un hongo que ocasiona la pudricin color marrn.

Dendroctonus approximatus (Figura 14)

Esta gran especie puede confundirse con D. adjunctus o en casos extremos como si fuera un gran D. woodi o D. frontalis. Raramente ha sido reportada en Amrica Central, quiz porque normalmente no mata a los rboles. Descripcin Ambos sexos: 4.5 8.5 mm de longitud, con variacin de tamao. Color: marrn oscuro a negro. Los pelos en el declive son marrn rojizo. Los grnulos en el declive son pequeos, espaciados, y ms abundantes que en el D. adjunctus. Ataque No se ha reportado que esta especie mate rboles. Desarrollo Desconocidos en la regin centroamericana, sin embargo D. approximatus presumiblemente tiene un desarrollo continuo todo el ao. Galeras Similares en forma, pero ms anchas que las galeras hechas por D. woodi por tener una red de tneles en todas direcciones y normalmente juntndose o cruzndose con otros sistemas de galeras.

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Comentarios D. approximatus puede separarse de D. adjunctus usando el color, la forma y la posicin de los pelos en el declive. D. approximatus cuenta con pelos finos y marrn rojizos posicionados irregularmente en el declive.

Dendroctonus valens (Figura 15)

Esta especie es sin duda la ms grande de Dendroctonus en la regin. Raramente se encuentra y solamente en elevaciones medias o altas, donde ataca los mismos rboles que el D. adjunctus. Descripcin Ambos sexos: 7.5-9.0 mm de longitud. Color: marrn. Ataque D. valens ataca la base del tronco o los hoyos que conducen directamente a las grandes races; su presencia en el tronco se reconoce rpidamente por el tamao de los grumos de resina que pueden superar los 5 cm en dimetro. Es difcil recolectar muestras pues la galera usualmente se extiende bajo tierra. Al contrario de otras especies aqu mencionadas, no tiene nichos especiales para sus huevos. Desarrollo Presumiblemente similar a D. adjunctus. Galeras Su galera es larga e irregular, y relativamente ancha.

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Especies de Ips en Honduras

Ips apache (Figura 16)
Descripcin Ambos sexos: 3.8-5.5 mm con variacin en su tamao. Esta es la nica especie con seis pares de pinchos localizadas en los bordes del declive (el primer par resulta difcil de distinguir) y en promedio es el Ips ms grande de la regin. Su color es un marrn rojizo oscuro hasta negro. Ataque I. apache prefiere la madera cada usualmente de mayor tamao. Sin embargo, la parte inferior de rboles aparentemente sanos pueden ocasionalmente ser atacados con la consecuente muerte de los mismos. En condiciones normales, I. apache selecciona la parte del tronco con la corteza ms gruesa. Los grumos de resina pequeos pueden ser el resultado de las defensas del rbol dado el ataque en rboles vivientes, pero a menudo la nica evidencia de su presencia es el flujo de resina que se derrama por el tronco. Desarrollo Supuestamente se desarrolla muy rpidamente con un perodo de generacin de casi 25 das. Galeras Aparentemente, los machos permiten que dos a cinco hembras entren

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al sistema de galeras y desde la recmara de aparejamiento central, los tneles se bifurcan verticalmente en ambas direcciones. Comentarios Las operaciones de control de cortar y dejar son ideales para incrementar la poblacin de I. apache, ya que los rboles recientemente cados son su hbitat preferido. A menudo sigue a los ataques de Dendroctonus ingresando en la materia ya destruida por esos gorgojos.

Ips cribricollis (Figura 17)

Descripcin Ambos sexos: 3.0-3.5 mm con variacin en tamao. Esta especie tiene cinco pares de pinchos a lo largo de los bordes del declive. Su tamao es inferior al Ips en promedio. Color: marrn rojizo oscuro. Ataque Esta especie al parecer prefiere rboles de dimetro inferior as como los de corteza ms delgada. Por lo tanto, usualmente se encuentra en la parte superior del tronco as como en las ramas y rboles ms pequeos. Por lo dems como con I. apache. Desarrollo y galeras Presumiblemente como con I. apache. Comentarios I. cribricollis tambin sigue los ataques del Dendroctonus, pero aparentemente es ms raro que el I. apache. Se ve favorecido por condiciones ecolgicas similares a las de I. apache.

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Ips calligraphus e Ips grandicollis

Hay cierta confusin sobre las especies de Ips en Amrica Central. En Honduras, casi todo el material de consulta se refiere a dos especies, I. calligraphus e I. grandicollis. Sin embargo, ninguna de estas especies parece estar presente. Kirkendall ha revisado gran nmero de especmenes, tanto de colecciones de museos como material recientemente recolectado, y lo ha comparado con material tipo. Todos los especmenes de seis pinchos Ips de Honduras y bosques circunvecinos son I. apache, no I. calligraphus, mientras que todos los especmenes de cinco pinchos tipo grandicollis son I. cribricollis.

Enemigos del Dendroctonus e Ips

Un nmero de organismos que son agentes de control naturales para reducir la poblacin de gorgojos descortezadores siguen al ataque. Un nmero de gorgojos son depredadores de los gorgojos descortezadores y hay patgenos tanto fngicos como bacterianos tales como los pjaros (en particular los carpinteros), las abejas y moscas parasticas que actan conjuntamente para reducir la poblacin de los gorgojos dainos. En este manual solamente se describe a los gorgojos depredadores comunes pues seguramente son los que se recolectarn junto con los gorgojos que depredan. A medida que el gorgojo descortezador incrementa en nmero as lo hacen los depredadores y parsitos del gorgojo descortezador, sin embargo, el crecimiento de las poblaciones depredadoras tiene un tiempo para depredar las poblaciones del gorgojo. El incremento en nmero de depredadores en el bosque puede acelerar la reduccin de nmeros de gorgojo descortezador, an cuando un gran nmero de enemigos en el bosque no sea el motivo por el cual la poblacin del gorgojo descortezador comience a declinar. Existen tres familias de gorgojos que son los mayores depredadores del gorgojo descortezador. Especmenes de Histeridae, Tenebrionidae y Cleridae se muestran en la Figura 5.

Especies
D. valens D. aproximatus D. adjunctus D. woodi D. frontalis I. apache I. cribricollis

Rango de Altitud
2100-2500 m 2100-2700 m 2500-3500 m Hasta 1500 m Hasta 1500 m

Conocidos Hospederos de Pinus

Rudis Rudis Rudis caribaea, oocarpa, patula, tecunumannii caribaea, maximinoi, patula caribaea, patula caribaea, patula

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Distribucin y asociaciones de hospederos de Dendroctonus e Ips en Honduras

La informacin detallada sobre la distribucin de las especies de Dendroctonus e Ips requiere de investigaciones detalladas y buenos datos de referencia extrados de las colecciones de museos. Para Honduras dichos datos son escasos y actualmente basados en las colecciones de autores. Sin embargo la extensiva investigacin de los gorgojos descortezadores que matan al pino llevada a cabo en Guatemala en las dcadas de 1940 y 1950, y de estos estudios y muchos otros de las poblaciones mexicanas, sabemos que (1) ninguno de estos gorgojos descortezadores son especficos en cuanto a hospedero, y aunque puedan tener preferencias, virtualmente atacan todas las especies de su extensin; y (2) s demuestran distinciones en cuanto a zonas de altitud, siendo D. adjunctus el principal asesino de rboles en elevaciones ms altas.

Clave para el Dendroctonus e Ips Hondureos

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Supervisin
Organizacin
La organizacin de la supervisin vara entre regiones en Honduras. En algunos distritos los guardabosques no empleados directamente por AFECOHDEFOR reciben sueldo por supervisar un rea forestal regularmente. En otras regiones, el personal de AFE-COHDEFOR hace toda la supervisin, recibiendo la informacin necesaria de los guardabosques locales o de los lugareos. Cul mtodo produce los mejores resultados? depende del nmero de empleados de AFE-COHDEFOR en la regin, la cantidad de dinero disponible y el nivel de competencia entre los lugareos en general. Para un eficiente uso de los recursos, es importante evaluar el nivel de riesgo en diferentes partes del rea forestal siendo supervisada. Si el riesgo de ataques es evaluado bajo, se pueden planear menos viajes al rea, posiblemente hasta una vez por mes. Por otra parte, si el riesgo es evaluado alto, los viajes pueden hacerse una vez a la semana o ms frecuentemente si es necesario. La supervisin usando trampas se ha llevado a cabo con cierto xito en reas planas para el Dendroctonus frontalis. Sin embargo, dadas las condiciones hondureas, atrapar insectos es un mtodo de supervisin en sus primeras etapas de su desarrollo, por lo tanto el registro de ataques en una base de datos de mapas puede ser un mejor indicador del tamao de los ataques y la propagacin de insectos bajo el actual rgimen de supervisin. Si al hacerse los mapas de ataques se demuestra que durante la temporada anterior se produjeron muchos pequeos ataques, esto es un indicativo temprano que seguramente se producirn infestaciones en mayor escala. El motivo es que si muchos pequeos ataques no son combatidos se pueden desarrollar en brotes mayores que al juntarse finalmente se convertirn en un brote de grave envergadura.

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Al detectar los ataques es necesario enviar un informe a la oficina local de AFE-COHDEFOR inmediatamente indicando la localizacin exacta del ataque en un mapa, preferiblemente usando un GPS, las especies de rboles bajo ataque, un estimado del tamao del ataque (rea y nmero aproximado de rboles en cada etapa del ataque), y un indicativo de las especies de gorgojos que seguramente se encontrarn (por lo menos en lo que concierne a gnero (Dendroctonus o Ips)). Se deben establecer los procedimientos para responder al ataque rpidamente. De acuerdo a las leyes hondureas, no es necesario conseguir permisos para talar rboles plagados como una medida de controlar los brotes de gorgojos, sin embargo para remover la madera infestada se necesita un permiso a nivel regional para un volumen mximo de 500 m. Vale hacer notar que para la madera atacada por Ips, cortar y dejar la madera en el campo en realidad facilita la produccin de gorgojos y potencialmente se incrementan los problemas relacionados con los ataques de Ips. La oficina a cargo debe asimismo recomendar el mtodo ms eficiente para controlar el ataque real en cada caso y supervisar que se tomen las acciones apropiadas.

Factores de riesgo
Introduccin
En general, el riesgo de ataques de gorgojos en un bosque se basa en dos variables: el tamao de la poblacin de gorgojos y el nivel de tensin del bosque. Los gorgojos de corteza usan feromonas para atraer a otros individuos de las mismas especies a fin de ayudarles a vencer las defensas del rbol. Entre ms gorgojos ataquen al rbol, con mayor seguridad los gorgojos vencern los sistemas de defensa del mismo. Los rboles se defienden produciendo resina en respuesta a un ataque de gorgojos; los saludables producen ms resina que los que se encuentran bajo tensin o enfermos. Adems, existen diferencias genticas entre los rboles individuales en la composicin qumica de la resina producida. Al supervisar la situacin de riesgo para las dos variables importantes, el tamao de las poblaciones de gorgojos y el nivel de tensin del bosque, un gerente forestal puede identificar cundo y dnde se deben iniciar las medidas de control del insecto.

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Clima

El clima es un factor importante que influye en el nivel de tensin del bosque. Los rboles expuestos al viento son ms fcilmente atacados por Ips. Aunque un viento fuerte puede tumbar un rbol, el movimiento regular ocasionado por el viento rompe las races finas del sistema de races y los rboles a menudo se tensan debido a la subsiguiente deficiencia de agua. Los perodos de sequa tienen gran influencia en el nivel de tensin de los rboles. Largos y severos perodos de sequa reducirn la capacidad de los rboles de resistir un ataque de gorgojos descortezadores. Durante prolongados perodos de clima seco es particularmente importante supervisar por si se producen nuevos ataques y si se dan, hay que combatirlos inmediatamente.

Resistencia gentica

A corto plazo es difcil incrementar el nivel de resistencia gentica en el bosque. La accin ms importante ser dentro de un rodal atacado permitir que los rboles espaciados que sobrevivieron produzcan semillas y regeneren los nuevos rodales. Estos rboles sobrevivientes a menudo tendrn grumos de resina blancos resultado de ataques del gorgojo descortezador que no fueron exitosos. Es razonable asumir que sern ms resistentes que los otros y que los nuevos rodales producto de sus semillas tendrn un mayor potencial de sobrevivir a los futuros ataques del gorgojo (Figura 18).

Rgimen de manejo y edad de los rodales de bosque

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La edad del rodal de bosque es un factor importante en lo que respecta al riesgo del dao del gorgojo. Los bosques viejos son ms propensos al ataque que los bosques jvenes. En la planeacin forestal en general, una medida

de manejo importante es planificar las operaciones forestales para que los rodales viejos no estn adyacentes, es decir, contar con una mezcla de rodales de distintas edades en cualquier rea. Los rodales jvenes bajo ataque son un indicativo que hay una gran poblacin de gorgojos descortezadores y/o un psimo manejo forestal. Lo anterior a menudo reduce la vitalidad del bosque. Generalmente, el riesgo de ataque es mayor si existe una fuerte competencia entre rboles despus de un perodo de rpido crecimiento. El raleo es una medida para incrementar el crecimiento y reducir la competencia entre rboles. Cuando las copas crecen juntas despus de algunos aos de raleo, la competencia reduce la vitalidad de los rboles. Lo anterior puede suceder si se demora espaciar los rodales jvenes en su etapa juvenil y el raleo de rodales productivos hasta la tala rasa.

Nmero de gorgojos en el bosque

El tamao de la poblacin de gorgojos se puede estimar usando uno o ms de los mtodos mencionados a continuacin (Supervisin Directa de Ataques). En general, dejar los ataques sin combatirlos (Dendroctonus) o dejar la madera talada en grandes cantidades en el bosque (Ips) puede influir considerablemente en los niveles de poblacin de las especies de estos dos gneros. Dejar madera cortada en el bosque asimismo producir grandes nmeros de gorgojos ambrosa (barrenadores de madera) que puede resultar en la destruccin de la calidad de la madera cosechada en el rea. Se requieren pocos minutos para que un rbol recin cortado sea plagado por gorgojos ambrosa si stos se encuentran en gran nmero en el rea.

Seales visuales en los rboles

Color del rbol
La nica manera de reconocer los ataques a distancia (Figura 19) es observar si hay decoloracin amarilla en las copas (etapa 2). Un par de das despus del ataque inicial, la corona del rbol usualmente comienza a volverse amarilla; luego se vuelve cada vez ms rojiza, y despus de un par de semanas se vuelve color marrn (etapa 3). Para entonces los gorgojos han concluido su desarrollo. Cortar los rboles en la etapa 3 no tiene efecto alguno en controlar el nmero de gorgojos. Por lo tanto, es de absoluta importancia localizar los ataques en cuanto sea posible e inmediatamente comenzar a manejar el rea atacada. Observar los rboles ligeramente amarillos (etapa 2) es la base para un buen programa de supervisin. Esto requiere que los oficiales forestales visiten las distintas partes del bosque regularmente. En algunas ocasiones, como en el caso de Olancho y la costa norte de Honduras, los rboles atacados no se vuelven amarillos inmediatamente sino que permanecen verdes an ya durante la etapa 3 del ataque y asemejan rboles en la etapa 1. Esta no es una caracterstica comn y posiblemente se encuentra relacionada con la cantidad de lluvia en un rea; los rboles que reciben mucha lluvia o neblina durante un ataque se vuelven de color amarillo ms lentamente que los dems.

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Color del grumo de resina

La mayora de los rboles en el bosque severamente plagados por descortezadores tendrn grumos de resina producidos por el rbol en respuesta a la actividad fsica del insecto y a medida que el gorgojo facilita la oxidacin de dicha resina. Los rboles que sobreviven al primer ataque tendrn grumos de resina blancos, mientras que los rboles muertos los tendrn de color rosado (Figura 20). Por lo tanto es prematuro solamente cortar rboles con grumos de resina blancos. Un par de das despus, los grumos se habrn tornado rosados, indicando que se est produciendo un exitoso ataque. Una vez identificados los grumos de resina rosados, es el momento de ejercer las medidas de control. El tamao del grumo de resina variar mucho. Ocasionalmente los grumos de resina no son visibles, en cuyo caso el ataque superficialmente se asemeja al ataque de Ips.

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Actualmente no se sabe por qu algunos rboles o rodales no desarrollan grumos de resina, pero en parte se relaciona a las especies de rboles, al clima y la resistencia del rbol individual (la resina en los grumos es un mecanismo de defensa del rbol).

Presencia o ausencia de gorgojos

Las galeras pueden usarse para identificar las diferentes especies o grupos de especies. Existen muchos depredadores y parsitos que se comen al gorgojo descortezador. Estos a menudo son vistos en la corteza as como en las galeras. Si hay numerosos depredadores en un rbol al mismo tiempo de un ataque, el nmero de gorgojos descortezadores ser menor. Los gorgojos adultos emergen del rbol excavando un hoyo para salir. El nmero de hoyos de salida indica el xito de la produccin de descendencia.

Etapa del ataque

Los rboles con copas color marrn (etapa 3, Figura 21), es decir a ms de un mes de haberse vuelto amarillos, ya no constituyen una amenaza para el bosque con respecto a la produccin de gorgojos pues stos ya han dejado los rboles. Los hoyos de salida en la corteza son una caracterstica clave que se debe buscar. Los parsitos y depredadores, por otra parte, puede que necesiten ms tiempo para desarrollarse. Remover los rboles (etapa 3) en esta etapa puede por lo tanto asimismo remover algunos de los enemigos naturales del gorgojo descortezador. Sin embargo, si los rboles daados se salvan, en cuanto sea posible despus de un ataque exitoso se debe rescatar la madera valiosa.

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Supervisin directa de ataques

El mtodo sencillo de supervisar los ataques de insectos es marcar los ataques en un mapa a medida que son reportados. Como se mencion anteriormente, muchos pequeos ataques pueden indicar que se est por producir un ataque masivo.

Estimado del tamao de la poblacin

Las trampas de feromonas (Figura 22) han sido populares tanto en Amrica del Norte como en Europa para controlar la cantidad de poblacin. Las trampas son relativamente baratas sin embargo las trampas de feromonas funcionan solamente durante algunas semanas. Adicionalmente, las trampas recolectan solamente la especie para la cual ejercen atraccin las feromonas (por ejemplo, Dendroctonus frontalis). Para las otras especies ms peligrosas, incluyendo D. woodi, actualmente atacando los bosques de pino de Olancho en Honduras, Belice y Petn en Guatemala, no hay disponibilidad de feromonas producidas comercialmente. Especialmente en terrenos montaosos, las trampas de feromonas al parecer son muy imprecisas. Las trampas pueden recolectar muy distintos nmeros de gorgojos an al ser colocadas a pocos metros de distancia la una de la otra. Las condiciones del viento alrededor de las trampas son cruciales para atrapar insectos. Con una variancia de varios cientos de porcentajes, las trampas de feromonas son consideradas muy imprecisas para constituir un indicador de las poblaciones de gorgojos como para justificar su alto costo, por lo menos en terrenos montaosos.

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Manejo de plagas de insectos

Procedimientos generales
Introduccin Dado el corto tiempo de desarrollo de la mayora de las especies de gorgojos peligrosas, es muy importante comenzar a manejar al insecto en una etapa temprana. Esto significa que los ataques deben identificarse muy temprano, por ejemplo cuando ocurre un ligero cambio a amarillo en la corona y aparecen por primera vez los grumos de resina. La manera ms obvia de combatir los nuevos ataques de Dendroctonus es talar los rboles atacados y decidir cul es la mejor opcin para controlar que se propague el ataque. Varias alternativas han sido sugeridas y probadas en Amrica Central y se presentan a continuacin. Las medidas preventivas pueden ser directas, de corto plazo, como las descritas ms adelante, o mtodos de manejo como el control biolgico y diferentes tipos de planificacin forestal que funcionarn con un marco de tiempo ms prolongado. Estos mtodos son importantes para reducir el riesgo general de grandes poblaciones de gorgojos y/o la vulnerabilidad de los rodales. Mtodos de control Consideraciones generales para talar: las recomendaciones anteriores indican talar un amplio crculo de rboles alrededor del rea plagada. El nmero de rboles a ser talados no est muy bien determinado. Si las seales de un ataque son conocidas y adecuadamente controladas, lo anterior se puede mitigar. El rea a talarse puede ser determinada por: la extensin del ataque, removiendo todos los rboles recientemente atacados (en etapa 1 y 2); consideraciones de manejo forestal, donde las grandes reas pueden ser taladas para beneficio econmico; consideraciones estticas, teniendo en mente que una tala rasa masiva en casi todos los casos reducir el valor esttico de un rea; el impacto ambiental, tomando en consideracin que las operaciones de corte en gran escala pueden tener un impacto severamente negativo en el ambiente local, como son la erosin del suelo, los deslizamientos, la calidad del agua y el suelo y la migracin de pobladores dentro del rea. Como regla, no es necesario talar grandes reas en la mayora de los casos provistos en donde se lleve a cabo un adecuado control. Asimismo, los rboles sobrevivientes deben dejarse en pie como semilleros para su prxima generacin.

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Cortar y dejar Este es el mtodo ms fcil (Figura 23). Aunque los gorgojos todava estn en el rbol despus de ser talado, varios factores ayudan a reducir el desarrollo de su prole. En primer lugar, la superficie superior de la corteza de los rboles talados se encuentra expuesta al intenso sol y calor. Este es un efecto negativo para el desarrollo de Dendroctonus, mientras que Ips al parecer no se ve afectado. En segundo lugar, despus de talar el rbol, un gran nmero de Ips puede ser atrado a los troncos y barrenar la corteza. Las especies Ips entonces competirn con Dendroctonus por los nutrientes de la corteza y reducirn sus xito en reproducirse. Aunque los gorgojos permanecen en los rboles talados y se pueden reproducir, el resultado puede ser satisfactorio, es decir, menos Dendroctonus se producirn que si los rboles se hubieran dejado de pie.

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Cortar y remover Obviamente, remover la madera es lo primero que se hace cuando es posible (Figura 24 A y B). De esta manera el valor de la madera atacada es retenido al tiempo que se reduce la poblacin del gorgojo en el bosque. Sin embargo hay algunos puntos que se deben considerar. Los rboles deben ser removidos antes que la nueva generacin de gorgojos los abandone y no deben almacenarse en un lugar donde los gorgojos pueden atacar nuevos rboles. Los atacados por lo tanto deben ser procesados inmediatamente despus de cosechados. Generalmente se cree que los gorgojos padres pioneros Dendroctonus no dejan el rbol que atacan, sin embargo su descendencia recientemente nacida emerge y contina atacando nuevos rboles.

Figura 24A. Cosecha de madera luego de operaciones de cortar y remover para

control del gorgojo descortezador (Guatemala).

Figura 24B. Cosecha de madera luego de operaciones de cortar y remover para

control del gorgojo descortezador (Belice).

Cortar y quemar Quemar el sitio despus de talarlo se ha probado en varios lugares de Amrica Central. Si el riesgo de un incendio durante la temporada seca es muy alto sin embargo, este mtodo no es recomendado. La quema prescrita puede llevarse a cabo como un procedimiento para regeneracin previo a que maduren las

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bellotas del pino y antes que caigan las semillas. Esto vara entre las diferentes especies de pino. Debido a que los rboles talados producen pocos gorgojos, s algunos Dendroctonus, la quema prescrita se considera un procedimiento innecesario para controlar un ataque de Dendroctonus. Corte frontal Esta es una variedad de cortar y dejar o cortar y remover, donde un rea adyacente al lugar del ataque es talada en direccin del ataque del gorgojo (es decir, como punta de lanza). Este mtodo ha sido probado en el sur de Belice y ha resultado exitoso para ataques pequeos o de mediano tamao. Asimismo se ha probado en Honduras y ha sido recomendado por AFE-COHDEFOR. Insecticidas Los insecticidas han sido usados en Amrica Central para suprimir a los gorgojos descortezadores. Algunos de los compuestos usados ahora estn prohibidos en Estados Unidos de Amrica as como en Europa. El mtodo ms en detrimento es rociarlos desde aviones. Los insecticidas afectan a todos los insectos y a menudo a muchos otros animales del bosque, incluyendo a los humanos. Los insectos dainos se recuperan particularmente bien, mientras que los insectos que comen o son un parsito de las especies de gorgojos a menudo se recuperan ms lentamente. Matar a todos o la mayora de los insectos en un bosque despus de rociar insecticida crear las condiciones ideales para los insectos dainos es decir, pocos parsitos y abundancia de alimento. Aunque el resultado puede parecer bueno inmediatamente despus del rociado, el resultado a largo plazo ser una situacin inestable con el incrementado riesgo de nuevos y ms fuertes ataques. Los insecticidas asimismo influyen en la vida del agua fresca y la calidad del agua de consumo. Los insectos dainos pueden asimismo desarrollar resistencia contra el insecticida usado. Por lo tanto, este mtodo ya no se recomienda. No obstante, rociar la madera cada contina hacindose en ciertas situaciones con cuestionable xito. Control biolgico Los gorgojos descortezadores tienen numerosos enemigos (ver Figura 5). En su gran mayora estos otros insectos, como los escarabajos y las abejas, comen o son parsito en su hospedero. Se pueden encontrar en los troncos de rboles atacados dentro de un corto perodo despus de haber comenzado el ataque. Los primeros insectos en llegar son aquellos que comen gorgojos a medida que barrenan el rbol. Despus llegarn las especies que comen o que son parsitos de los huevos del gorgojo y tras ellos llegarn los que son parsito de larvas o pupas de los gorgojos hospederos. Todos tienen una desventaja con respecto a regular las poblaciones del gorgojo descortezador, sus nmeros de poblaciones se quedan atrs de las poblaciones de los gorgojos. Esto significa que el impacto regulador de los depredadores y parsitos (agentes biolgicos) ser mayor cuando un ataque masivo ya se encuentre en declive despus de su nivel de clmax. Por lo tanto es importante que otros factores induzcan una reduccin inicial de las poblaciones del gorgojo. Estos otros factores incluyen, adems de la fuerte lluvia, algunas medidas para controlar los ataques del gorgojo consideradas en esta seccin del manual.

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Feromonas Las feromonas han sido probadas en los Estados Unidos de Amrica y Europa para reducir las poblaciones del gorgojo descortezador o para impedir que los mismos ataquen rodales de bosque. En el primer caso, las trampas con feromonas atrayentes se usan en grandes nmeros. Una regla de dedo normal es que una trampa puede salvar tres rboles, as que un gran nmero de trampas es necesario. Las trampas y las feromonas no se producen localmente y por lo tanto se deben importar. Son muy caras si se usan de esta manera. En general, las feromonas son mejores como cebo en rboles trampa en lugar de trampas. La razn de lo anterior es que se requiere menos feromona, ya que los gorgojos atrados al rbol trampa producirn feromonas adicionales. Este mtodo es considerado en detalle a continuacin. Asimismo hay feromonas que repelen a los gorgojos, las feromonas contra agregacin (por ejemplo, verbenone). Se ha sugerido rociar desde aviones los bosques atacados en Amrica Central con feromonas contra agregacin, sin embargo existen varios problemas con este enfoque. En primer lugar, es caro, y en segundo lugar, los gorgojos que son repelidos del bosque rociado seguramente atacarn otro lugar, es decir, el problema solamente se ha movido de lugar. Colocar dispensadores de feromonas (Figura 25) en los troncos de algunos rboles en un rodal que est programado a ser cortado, es una de las mejores maneras de reducir las poblaciones del gorgojo descortezador. La cantidad de feromona necesaria es muy baja y por lo tanto econmicamente factible. Los rodales cercanos a carreteras a menudo son seleccionados. Algunos cuantos dispensadores se colocan en ciertos rboles (15-20 rboles bastarn). Despus de pocos das, si hay gorgojos en la vecindad, muchos de los rboles sern atacados y luego de 7-10 das el rodal tendr que ser talado. A fin de preservar la calidad de la madera, es mejor removerla para procesarla inmediatamente.

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Franjas de contencin Las franjas de contencin han sido usadas desde hace algn tiempo en Honduras (Figura 26). Las franjas pueden ser muy estrechas, desde 80 hasta 300 metros de ancho. Sin embargo, debido a que los gorgojos pueden volar varios kilmetros, este mtodo tiene un valor limitado para impedir que los gorgojos se dispersen y continen con su ataque. Los estudios han demostrado que el 50% de los especmenes de Dendroctonus frontalis vuelan ms de 700 metros antes de iniciar un nuevo ataque. Cuando se usa, una franja de contencin debe hacerse al borde inicial de un ataque y la franja debe protegerse cortando de inmediato todos los nuevos ataques al lado de la misma. Es crucial contar con una supervisin constante para identificar nuevos ataques del lado sano de una franja. An no se sabe con seguridad si es la franja en s o las medidas adoptadas al lado sano de la franja lo que ha tenido un impacto positivo eventual sobre el ataque completo.

Estructura global del bosque Cuando se desarrolla un plan de manejo forestal (PMF), se debe tener cuidado de no tener grandes reas de bosque adulto en bloques nicos. Un plan de manejo forestal asimismo debe garantizar que los rodales viejos estn entremezclados con rodales de diversas edades. Recomendaciones Responsabilidad de la actual administracin de AFE-COHDEFOR es iniciar las medidas de control inmediatamente, que son tanto efectivas como econmicamente viables. La institucin debe garantizar que exista un lineamiento

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claro para todo su personal de campo y debe proveer su apoyo desde la administracin central para lograr la cooperacin de otras instituciones gubernamentales involucradas en la supervisin de las actividades forestales. Un buen primer paso sera adoptar lineamientos de mejores prcticas que han sido descritas como parte de una estrategia de manejo forestal para proteger los bosques de Honduras e implementar aquellas prcticas aprobadas. La implementacin de prcticas de manejo responsables puede fcilmente mitigar el nmero de las posibles causas del extensivo dao ocasionado por el gorgojo descortezador de pino en los pinares de Honduras. La descripcin de mtodos de control y prevencin estn descritos en el manual. Es necesario desarrollar y facilitarle a todo el personal de campo, un juego por separado de tcnicas de silvicultura especficas para cada especie de pino y regin del pas (tierras altas, tierras bajas, costa, interior, etc.). En la descripcin de mtodos se incluye un captulo especfico relativo al control del gorgojo descortezador que ayudara a enfatizar la necesidad de adecuadas prcticas de manejo para la proteccin forestal. Usar el documento de estrategia preparado en conexin con el Taller de Trabajo Regional para el Desarrollo de una Estrategia de Proteccin de Centro Amrica; desarrollar un lineamiento de manejo para mejores prcticas y distribuirlo a todo el personal de campo. Los materiales de capacitacin suministrados por este estudio asimismo proveen materiales tiles para desarrollar lineamientos. Desarrollar un sistema de comunicaciones para los distritos de cada regin que les permita intercambiar informacin con respecto a los ataques del gorgojo y su control, as como dotar a las oficinas centrales con informacin vital de todo el pas. Presentar las observaciones e informes en un boletn mensual que est disponible al personal de campo. Incrementar el monto de apoyo financiero para supervisin. Incrementar la capacidad de aserro en el rea plagada invitando a los propietarios de aserraderos mviles para ayudar en el uso de la madera. Ser necesario supervisar a los operadores para evitar la sobre explotacin de la madera no afectada por el ataque del gorgojo descortezador. Los lineamientos para remover la madera y multas potenciales contra las actividades ilegales deben estar claramente definidos desde el inicio de operaciones. Contratar a cientficos en investigacin, locales e internacionales, para asistir en la supervisin de un ataque severo y para proveer conocimiento actualizado en cuanto a las mejores prcticas para el control. Al atraer el inters de investigadores del problema, los futuros ataques fcilmente pueden ser evaluados a fin de actuar en una etapa temprana. El inters internacional en el problema seguramente que tambin ser una posible fuente de financiamiento. Los cursos de capacitacin sobre el control del gorgojo descortezador deben impartirse continuamente hasta que todo el personal de campo haya sido

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adecuadamente informado de la situacin actual y los mtodos de control. Ser necesario implementar una capacitacin de seguimiento a medida que se registren cambios en mtodos y ataques.

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Manantial
Manantial que brota de la entraa del verde bosque. Cristalino, a merced de un hombre que lo ensucie y no lo deje progresar. Ese hombre no ha pensado, que sin ese claro arroyo, su vida sucumbira, cesara el canto de los grillos; el croar de las ranas tambin se acabara, no deambularan ms las mariposas y cada vez que el hombre observe a su alrededor, el vacio y la desesperanza lo invitaran a morirse de soledad y de angustia. Por tanto, no cesara de pelearse con su hermano, solo porque l ha acabado con aquel paisaje que lo inducia a la paz (Dimachi).

PROGRAMA
Nacional de Proteccin Fitosanitaria Forestal