FASPER3 - N.

Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011

TEMA 1. MOZAK KAO PROCESOR INFORMACIJA

KORA VELIKOG MOZGA: BRZI PREGLED OSNOVNIH INJENICA I POJMOVA DRUGI DELOVI MOZGA FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA MOZGA: NIVOI CEREBRALNE ORGANIZACIJE I NIVOI (NAUNE) ANALIZE POVEZIVANJE ORGANIZACIJE CEREBRALNE I KOGNITIVNE

OSNOVNI PRINCIPI CEREBRALNE ORGANIZACIJE

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 KORA VELIKOG MOZGA: BRZI PREGLED OSNOVNIH INJENICA I POJMOVA Od svih delova mozga, kora velikog mozga (cortex cerebri na latinskom), kao nosilac najviih kognitivnih funkcija, najei je fokus neuropsiholokih studija. Kod oveka korteks (kora) predstavlja najvei deo mozga i kao padobran natkriljuje druge, 'nie' cerebralne strukture. Podeljen je na dva, generalno simetrina dela (hemisfere). Ukupan izgled kore velikog mozga bi mogao da se zamisli kao par takvih 'padobrana', 'platna' debljine oko 2.5 milimetra, ukupne povrine oko dva do dva i po kvadratna metra, ali 'zguvanih' tako da prenik svakog od njih ne prelazi vie od oko 18 santimetara. Hemisfere su medjusobno povezane masivnom strukturom (korpus kalozum) sainjenom od nervnih vlakana kojima su elije jedne hemisfere povezane sa elijama druge. Pored ovih, milijarde vlakana pruaju se i izmedju kore i drugih modanih struktura, senzornih organa i kimene modine, povezujui, na taj nain, korteks sa ostatkom tela. Kora, bazalne ganglije i diencefalon se zajedno oznaavaju kao prozencencefalon ili prednji mozak. Najupadljivija karakteristika korteksa oveka (kao i drugih viih sisara) je prisustvo vijuga (girusi) i brazdi (sulkusi). 'Izuvijanost' kore ima svrhu da omogui 'pakovanje' to vee kortikalne povrine na to manji prostor. Kod oveka, oko dve treine kore nalazi se unutar sulkusa. Kora se sastoji od tela neurona, njihovih dendrita, i jednog dela aksona; takodje sadri zavretke neurona koji do nje stiu iz drugih delova mozga, kao i bogatstvo krvnih sudova. Ovo je ini tamno sivo obojenom, ime se razlikuje od projekcionih vlakana (aksona) koja sainjavaju korpus kalozum i nishodne/ushodne puteve, a koji su, zbog mijelinskog omotaa, svetlije boje ili ak beli. Topografija i funkcionalna podela kore Svaka hemisfera se deli na etiri osnovne oblasti (renjevi, regioni ili lobusi): frontalnu, parijetalnu, temporalnu i okcipitalnu (slika 1.). Ovi regioni imaju razliite funkcionalne uloge, a medjusobno su razdvojene anatomskim 'markerima', pre svega brazdama. Rolandova brazda razdvaja frontalni reanj od parijetalnog (istovremeno, prednji, anteriorni deo korteksa od zadnjeg, posteriornog), Silvijeva temporalni od parijetalnog i frontalnog, dok su demarkacione linije okcipitalnog neto slabije izraene (parijetookcipitalna brazda dorzalno i preokcipitalni zarez ventro2

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 lateralno). Generalno, zadnji (posteriorni) deo korteksa u funkciji je prijema i obrade spoljnih informacija, a prednji (anteriorni) - u planiranju i izvodjenju aktivnosti. Ipak, kada pojedinano navodimo taksativnu listu mentalnih funkcija koje su pod kontrolom odredjenog kortikalnog renja, ona je mogo dua i sadri brojna preklapanja (to ne znai da razliite oblasti reguliu te funkcije na isti nain). Na primer: Frontalni reanj sadri mehanizme koji obezbedjuju mentalno planiranje, osmiljavanje aktivnosti, apstrakciju, rasudjivanje, zapoinjanje i zaustavljanje motornih i mentalnih akcija, fleksibilnost panje, organizaciju upamenog i priseanje, vizuelno pretraivanje (i razumevanje vizuelne scene), inhibiciju irelevantnih (nebitnih) signala, emocionalnu kontrolu i kontrolu ponaanja, vremensko kodiranje signala i iskustava itd.

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011

Slika 1: Renjevi i pregled osnovnih vijuga (lateralni, medijalni i bazalni pogled) Temporalni reanj obezbedjuje razumevanje svih auditivnih signala ukljuujui i govorne, dugotrajno zadravanje podataka kao i prizivanje upamenog, kategorizaciju, neke elemente vizuelne obrade, selektivnu auditivnu i vizuelnu panju, afektivne odgovore na odredjene situacije... Parijetalni reanj ima jedinstvenu ulogu u obezbeivanju voljne motorne aktivnosti (praksije), prostornoj orijentaciji, razumevanju 4

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 signala koji dolaze iz naeg sopstvenog tela, sposobnosti crtanja i kopiranja modela, usmeravanju panje... Okcipitalni reanj omoguava razumevanje razliitih dimenzija vizuelnog signala (forme, boje, pokreta, dubine i sl), simultano vizuelno praenje vie od jednog objekta, itanje...itd. Kada funkciju kore posmatramo ovako, zaduenja razliitih regiona deluju nehomogeno i teko su razumljiva; to potie otud to je ovakva kategorizacija nainjena prema naim konstruktima funkcija/sposobnosti (miljenje, pamenje, govor, panja i sl.) a koji, sami po sebi, ne predstavljaju prirodne osnovne elemente mentalne strukture, ve, pre, razliite (funkcionalne) kombinacije ovakvih elemenata. Zbog toga, funkcionalna podela prema regionima predstavlja verovatno najloiji mogui nain konceptualizacije kortikalnih funkcija uopte. Na drugi nain, koji se tradicionalno koristi u neuronaukama, kora se deli na etiri osnovne (grupe) medjusobno funkcionalno razliitih oblasti (zona): 1.Motorne oblasti (ili motorna kora) nalaze se u frontalnom regionu kore velikog mozga. Sainjavaju ih precentralna vijuga (primarni motorni korteks) i oblasti ispred nje (premotorni i suplementarni motorni korteks) koji sadre tela motornih neurona1, iji aksoni projektuju impulse u modano stablo i kimenu modinu. Motorne oblasti imaju kljunu ulogu u samom izvodjenju motornih akcija, sa tim to je osnovna funkcija sekundarne motorne kore da, projektujui u primarnu, regulie i medjusobno uskladi aktivaciju njenih neurona, time obezbedjujui harmoninost i koordinaciju najfinijih motornih kretnji2. 2.Senzorne oblasti sadre elije koje primaju informacije iz ula preko 'ushodnih' projekcija talamikih neurona. Za svaki od tri osnovna ulna modaliteta, posedujemo posebne senzorne oblasti: vezane za telesni senzibilitet (somatosenzorne) nalaze se u parijetalnoj kori, vidne (vizuelne) u okcipitalnoj i slune (auditivne) u temporalnoj. Kao i u sluaju motornih oblasti, kod senzornih razlikujemo 'primarne' i sekundarne': ovde, dok je funkcija prvih da obezbede
Piramidalne elije motornih neurona, krupnih tela i dugih aksona, poznate i kao Becove (Betz) elije po svom pronalazau, nalaze se u V sloju motorne kore, koja je, u ovim oblastima, najdeblja u odnosu na sve ostale delove korteksa. 2 Preostali, prednji deo frontalnog renja prefrontalni korteks zaduen je za sloenije aspekte motorne kontrole ali i kontrolu mentalnih aktivnosti, odnosno, nosioc je mehanizama koji omoguavaju planiranje i regulaciju sveukupnog (pa i motornog) ponaanja individue.
1

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 adekvatan prijem iskustava iz spoljnog sveta, druge obezbedjuju integraciju i analizu njihovih izolovanih karakteristika Senzorne informacije vezane za dodir, bol, oset toplo-hladno i poloaj ekstremiteta, preko somatosenzornih releja3 talamusa stiu u postcentralnu vijugu (primarni somatosenzorni korteks) i oblasti neposredno iza nje (sekundarni somatosenzorni korteks; prima input uglavnom iz primarnog). Postoje dve projekcije kojima ovi podaci dolaze do somatosenzorne kore: jedna za bol i temperaturu, druga (medijalni lemniskus) za dodir, proprioceptivne i kinestetske informacije. Primarni vizuelni korteks (area striata) nalazi se na samom polu okcipitalnog renja, veim delom skriven sa njegove medijalne strane. Prima svoj input iz lateralnog genikulatnog jedra talamusa (nucleus geniculatus lateralis), a projektuje signale dalje u oblasti locirane neposredno ispred (sekundarni vizuelni, ekstrastrijatni ili prestrijatni korteks). U arei striati odvojeno se kodiraju informacije kao to su boja, svetlina, orijentacija, prostorna gustina ili pokret i alju dalje, posebnim projekcijama u odgovarajue oblasti sekundarne vizuelne kore. Informacije se, globalno, prosledjuju kroz dve paralelne projekcije, specijalizovane za drugaije aspekte vidjenog: ventralnu, zaduenu za diskriminaciju forme i identifikaciju objekata i dorzalnu, koja obradjuje pokret i lokalizaciju stimulusa u okviru vizuelnog prostora. Iz medijalnog genikulatnog jedra talamusa (n.geniculatus medialis) svoj input dobija primarni auditivni korteks, lociran u Helovoj (Heschl) vijuzi temporalnog renja, uvuenoj unutar Silvijeve brazde. Sekundarna auditivna kora nalazi se oko i iza primarne. 3.Asocijativna kora

Kortikalne oblasti koje nisu specifino ni 'senzorne' ni 'motorne' tradicionalno se nazivaju asocijativnim oblastima ili asocijativnim korteksom. U principu, termin se odnosi na sve oblasti koje ne ostvaruju direktnu 'komunikaciju' sa spoljnim svetom (primanjem
iroko korien termin relej, u smislu oznake za mesto na kome se nalazi sinaptika veza kojom se informacija sa jednog neurona prenosi na sledei, podrazumevao bi da se na toj lokaciji, sem puke transmisije, ne dogadja nita drugo. Generalno, ako posmatramo tok informacija prema nivoima ili strukturama na kojima se odvija ovakvo prekopavanje to nije tano: naprotiv, na nivou svake od cerebralnih struktura obavlja se i jedan deo obrade pristiue informacije. Talamus je tipian primer nivoa (strukture) na kome se odvijaju znaajni procesi modulacije informacije, mada on nije ni najvaniji ni konni element u senzornoj obradi.
3

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 informacije ili realizacijom motorne akcije), tako da obuhvata sve one u kojima se kombinuje input iz jednog ili vie modaliteta4. U tom smislu, asocijativna kora se moe podeliti na unimodalnu, gde bi bili ukljueni i delovi 'sekundarnih' sosmatosenzornih, auditivnih ili vizuelnih oblasti, i multimodalnu (lociranu u zonama preklapanja temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog regiona, jednom delu temporalne kore i u prefrontalnim oblastima). Na integraciji informacija koje obezbedjuje multimodalni asocijativni korteks baziraju se najsloeniji aspekti naeg ponaanja i mentalne obrade, kao to su saznanje, voljna motorna aktivnost, planiranje, reavanje problema ili bihejvioralna kontrola. 4.Limbike oblasti. Delovi kore sa medijalne strane hemisfera, koji se nalaze oko korpus kalozuma (cingularna i subkalosalna vijuga) i hipokampusa (sam hipokampus, parahipokampalna vijuga, girus dentatus) sainjavaju limbike oblasti ili limbiki korteks; a ovaj, zajedno sa drugim strukturama prozencefalona (amigdala, talamus, hipotalamus i bazalne ganglije) limbiki sistem. Limbika kora je filogenetski starija (paleokorteks) od ostatka kore (neokorteks) i jednostavnije gradje (ima manji broj slojeva). Zajedno sa drugim strukturama limbikog sistema uestvuje u podravanju emocionalne obrade, motivacionih aspekata ponaanja, uenju i pamenju (dok je neokorteks prevashodno zaduen za 'kogniciju'). VEBANJE: NA SLEPOJ MAPI KORE, U SVE TRI PROJEKCIJE, OZNAITI MOTORNE, SENZORNE, ASOCIJATIVNE I LIMBIKE OBLASTI RAZLIITIM BOJAMA. Naroito obratiti panju na unutranje (medijalne) oblasti hemisfera. Kao rezultat, ni jedan deo kore ne bi smeo ostati nepokriven. Lurijina funkcionalna podela kore A.R.Lurija (pogledati u pregledu istorijskog razvoja neuropsihologije) je sredinom prolog veka ponudio jednostavan model funkcionalne organizacije mozga, kao i kortikalne funkcionalne organizacije, naglaavajui njihovu hijerarhijsku strukturu.
Izvesna zbrka koja moe slediti iz ovakvog objanjenja izvorno potie iz injenice da je jesnostavna podela na primarnu, sekundarnu i asocijativnu koru u velikoj meri simplifikacija realne organizacije, sa svrhom lake analize funkcionalne strukture mozga. Medjusobne veze izmedju neurona kao i oblasti kore su kompleksne (ne i haotine!), a podela na (samo) tri nivoa razliitih integrativnih potencijala, sasvim je arbitrarna. Neki autori sugeriu pet, est pa i vie ovakvih nivoa organizacije (po Luriinoj terminologiji kortikalnih zona)
4

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 Prema ovome, ceo mozak (koru velikog mozga, supkortikalne strukture i strukture modanog stabla), kao procesor podataka (tj, posmatrano iz ugla odravanja mentalnih sposobnosti), moemo funkcionalno razdeliti na tri osnovna funkcionalna bloka: III (trei) blok, koga sainjava cela anteriorna kora (=frontalni reanj velikog mozga), zaduen je za programiranje, regulisanje i kontrolu sloenih oblika delatnosti, kao i produkciju svih oblika ovekovih aktivnosti (izuzimaju se refleksne, a ukljuuju miljenje kao i delovanje u fizikom svetu); II (drugi) blok ini posteriorna kora (=okcipitalni, temporalni i parijetalni reanj) ija je funkcija prijem, obrada i uvanje podataka (informacija) I (prvi) blok sainjavaju van-kortikalne strukture, pre svega retikularna formacija (koja se prostire, u vidu mree, du modanog stabla i sadri ekscitatorne kao i inhibitorne delove); njegova uloga je da regulie tonus i stanje budnosti (neophodne za optimalnu realizaciju mentalnih procesa). II i III blok, iako funkcionalno razliiti sistemi, imaju identinu hijerarhijsku strukturu, sainjenu od tri grupe oblasti, hijerarhijski nadredjenih jednih nad drugima. Ove grupe Lurija naziva primarnim, sekundarnim i tercijernim kortikalnim zonama. U osnovi svakog od ova dva velika sistema (bloka) nalaze se primarne ili projekcione zone kore, one koje obavljaju funkciju komunikacije korteksa sa spoljnim svetom (obuhvatajui tu i telo individue). Primarne oblasti II bloka (za prijem/obradu/skladitenje podataka) su one u koje stiu signali/informacije primljeni putem ula, a sainjavaju ih primarna vizuelna, primarna sluna i primarna somatosenzorna kora. Njih, zajedno, nazivamo i primarnim senzornim zonama. Primarne oblasti III bloka (sistema za kontrolu i regulaciju aktivnosti) odgovaraju (primarnoj) motornoj kori, iz koje se prema periferiji upuuju motorni impulsi dakle, motorna kora predstavlja primarnu motornu zonu. Iznad primarnih senzornih zona nadgradjene su, kako Lurija kae, sekundarne zone kore, koje su sposobne, zahvaljujui izrazitijim asocijativnim vezama svojih gornjih slojeva (videti: horizontalnu organizaciju kore), da obavljaju obradu (analizu i sintezu) podataka primljenih u okviru odredjenog ulnog modaliteta. Sekundarne zone nad primarnim motornim oblastima imaju (zahvaljujui slinim asocijativnim vezama izmedju neurona) suprotnu ulogu od prethodne: da pripremaju sloene motorne programe koje e realizovati motorni korteks drugim reima impulsi iz sekundarnih motornih zona upueni su ka primarnoj motornoj kori. 8

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 Nad celim spletom mehanizama modalno specijalizovane kore (koju sainjavaju primarne i sekundarne zone, bilo senzorne, bilo motorne) nadgradjene su tercijerne, ne-modalne (ili, multimodalne) oblasti, koje poseduju jo sloeniji aparat asocijativnih neurona, kakav ih ini sposobnim da medjusobno integriu rad modalno specifinih analizatora. Tercijerne zone posteriorne kore i fiziki povezuju sekundarne (nalaze se izmedju njih) te ih Lurija naziva zonom prepokrivanja5, dok tercijerne oblasti III bloka ine prefrontalni delovi korteksa area u koju se slivaju impulsi iz svih drugih delova kore. Tercijerne oblasti su najznaajniji instrumenti za realizaciju naeg psihikog ivota: dok obezbedjivanje zajednikog rada pojedinih mehanizama analizatora u zadnjoj kori predstavlja osnovu za dobijanje celovite slike sveta, saimanje svih podataka u prefrontalnu koru omoguava oveku adekvatno formiranje planova, realizaciju svrsishodnog ponaanja, kao i kontrolu sopstvenih akcija. (N.B. Da bi se bolje razumela hijerarhija nadgradjivanja o kojoj govori Lurija u obradi podataka, odnosno, u prenosu informacije od primarnih prema tercijernim oblastima, te iz pravca II bloka prema treem, upoznati se sa pojmom konvergencije.) VEBANJE: NA SLEPOJ MAPI KORE, U SVE TRI PROJEKCIJE, OZNAITI PRIMARNE, SEKUNDARNE I TERCIJERNE ZONE, RAZLIITIM BOJAMA ZA II I III FUNKCIONALNI BLOK MOZGA. Naroito obratiti panju na unutranje (medijalne) oblasti hemisfera. Kao rezultat, limbike oblasti kore ostaju nepokrivene, dok su sve strukture neokorteksa ukljuene u jedan ili drugi ciljani sistem. VEBANJE: NAPRAVITI TABELU KOJOM SE MEDJUSOBNO UPOREDJUJU TRADICIONALNA PODELA NA SENZORNE/MOTORNE (PRIMARNE I SEKUNDARNE) I ASOCIJATIVNE OBLASTI SA LURIJINOM PODELOM NA TRI GRUPE ZONA. Na tabeli posebno izdvojiti oblasti koje su a). unimodalne asocijativne i b). multimodalne asocijativne. Obratiti panju: sekundarne oblasti (po Luriji, sekundarne zone) istovremeno su i modalno specifine i asocijativne. Citoarhitektonika kore Korteks se moe podeliti na manje jedinice prema razliitim kriterijumima. Jedan od njih, prevashodno ali ne i iskljuivo anatomski, je prema mikroanatomiji vrsta neurona i njihovoj
Oblast tromedje tri posteriorna regiona (PTO) nije jedina multimodalna asocijativna regija zadnje kore.
5

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 organizaciji, odnosno, prema morfolokim karakteristikama elija u odredjenoj oblasti i tome kako su medjusobno povezane. Brodman je 1909. izdvojio priblino pedeset citoarhitektonski razliitih oblasti i oznaio ih brojevima koji su i danas u upotrebi [OBAVEZNO nai slike u nekom atlasu mozga] Tako su somatosenzorne oblasti poznate i kao Brodmanove aree (BA) 1, 2 i 3, primarni motorni korteks kao BA 4, sekundarni BA 6, area striata BA 17, sekundarne vizuelne oblasti BA 18 i 19... Anatomi su kasnije uspeli da definiu skoro dve stotine razliitih zona distinktivnih na ovaj nain (morfoloki i prema nainu povezivanja elija) . Smatra se da kombinovanje citoarhitektonike sa opisom funkcionalnih karakteristika tkiva predstavlja najbolji nain podele kore u smislene organizacione elemente.

Jo moguih vebi: - na slepom listu za vebe prevesti latinske nazive vijuga na srpski (npr: gyrus hyppocampalis je hipokampalna vijuga; gy. temporalis superior = gornja temporalna/slepoona vijuga; i sl.). Pomoi e u kasnijoj navigaciji po prostoru korteksa; - istraiti korespodenciju Brodmanovih area (BA polja) i posebnih funkcionalnih zona kore; ucrtati to vie BA u list za vebe i razmiljati o njihovoj funkcionalnoj specifinosti _____________________________________________________________ Ukratko: Funkcionalnu strukturu kore velikog mozga moemo sagledati analizirajui odvojeno: organizaciju leve u odnosu na desnu hemisferu; funkcionalnu organizaciju pojedinih regiona parijetalnog, temporalnog i okcipitalnog); (frontalnog,

organizaciju funkcionalno specifinih oblasti neokorteksa (motornih, senzornih, asocijativnih) i limbike kore; organizaciju pojedinih citoarhitektonskih polja.

_______________________________________________________________________________________

DRUGI DELOVI MOZGA Iako je kora velikog mozga najznaajniji procesor naeg mentalnog iskustva, ne bi bilo tano zamisliti da se sveukupna 10

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 obrada informacija koje primamo ili medijacija akcija koje inimo odvija iskljuivo na osnovu kortikalne aktivnosti. Naprotiv, brojne ekstrakotrikalne stukure na razliite naine doprinose fukcionalnosti psihikih procesa (i u tom smislu potpomau kortikalnu obradu). Ovde spominjemo samo tri, velike i vane, sa dobro istraenom i znatnijom ulogom u mentalnoj obradi. Bazalne ganglije

Bazalne ganglije sainjava grupa jedara6 smetenih najblie kori velikog mozga, medju kojima su najvea nucleus caudatus, globus pallidus i putamen (ova tri se zajednikim imenom oznaavaju kao corpus striatum7). Zajedno sa korom velikog mozga i talamusom formiraju krune tokove prenosa podataka koje nazivamo kortikostriatne petlje, a koje imaju bitnu ulogu u medijaciji i kontroli svih ovekovih aktivnosti. Ovo se ne odnosi samo na motorne akcije (somatskog motornog i okulomotornog sistema), ve i na mentalne, one koje prepoznajemo kao najvii nivo kontrolnih mehanizama ponaanja izvrne ili egzekutivne funkcije. Medju kognitivnim aspektima funkcija bazalnih ganglija, bolje je istraena njihova uloga u kontroli panje, funkcionisanju operativne/radne memorije, kao i proceduralnom uenju. Talamus Talamus, bilateralna struktura koja se nalazi na prednjem gornjem kraju modanog stabla (od striatuma je odvojena snopom vlakana koja se projektuju od motorne kore prema kimenoj modini) esto se naziva kapijom korteksa, poto se sva senzorna vlakna (sa izuzetkom nekih olfaktivnih) ovde 'prekopavaju' na ona koja e, konano, uvesti informaciju u (senzorne) regije kore velikog mozga. Sadri specifina i nespecifina jedra. Prva su formirana od neurona koji primaju senzone podatke (nucleus geniculatus medialis iz unutranjeg uha, projektuje svoja vlakna u Heshlovu vijugu; n.geniculatus lateralis iz ganglijskih elija retine, projektuje u BA 17...); druga imaju, zavisno od svojih veza, razliite kognitivne uloge manje specifino vezane za odredjeni senzorni modalitet (jedra talamusa povezana su takodje i sa bazalnim ganglijama, cerebelumom, razliitim oblastima cerebralnog
Za zaboravne: jedra (nukleusi) su kolekcije neurona koje po strukturi i vezama koje uspostavljaju moemo razlikovati od drugih kolekcija neurona, sa njima svojstvenom strukturom i vezama. Jedinstvenost strukture u ovom smislu (da formira jedro/nucleus), ne podrazumeva nuno i jedinstvenost njene funkcije; ovo se naroito odnosi na velika jedra prozencefalona. 7 Studentima je ponekad teko da razlikuju termin corpus striatum od termina area striata koji se odnosi na (vizuelni) deo kore velikog mozga!
6

11

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 korteksa, itd) na primer, izdvaja se uloga pulvinara i talamikih retikularnih jedara u razliitim aspektima regulacije panje. Cerebelum Mali mozak, u sutini velika struktura vezana za modano stablo u visini ponsa, ima kompleksnu strukturu koja unekoliko podsea na gradju velikog mozga, sa svojom korom, unutranjim jedrima i bogatom unutranjom belom masom svojih projekcija. Direktno je povezan sa korom velikog mozga i talamusom, a preko modanog stabla sa bazalnim ganglijama, retikularnim sistemom i periferijom nervnog sistema. Pored razliitih uloga u motornoj kontroli, na primer, u obezbedjivanju preciznosti, povezivanju pokreta u koordinisane sloene obrasce ili proceduralnom uenju, prepoznata je i uloga cerebeluma u senzornoj obradi (na primer, u vremenskoj organizaciji percepcije), jezikim kao i drugim kognitivnim funkcijama.

TOPOGRAFSKA TERMINOLOGIJA U NAVIGACIJI PO CNS rostralno,anteriorno prema nosu ili prednjem kraju; kaudalno, posteriorno prema stopalima; prema 'repu'; kod oveka

dorzalno sa strane ledja; ventralno - sa strane stomaka; lateralno prema spolja i suprotno od centralne linije tela;

FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA MOZGA: NIVOI CEREBRALNE ORGANIZACIJE I NIVOI (NAUNE) ANALIZE Izuzetna sloenost cerebralne organizacije sa jedne strane i razliiti nauni pristupi tome kako je posmatramo (anatomski, fizioloki, histoloki, neuro-hemijski...) sa druge, impliciraju vei broj nivoa na kojima moemo posmatrati funkciju mozga ili nekog njegovog dela. Drugim reima, iako ceo mozak funkcionie kao jedinstven sistem (kao to je i ponaanje jedinstven sistem), moemo analizirati, istovremeno, samo pojedine aspekte njegove

12

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 organizacije, a od pristupa, povratno, zavisie i ta emo o toj organizaciji moi da zakljuimo. Patricia Churchland je poetkom 90tih nainila podelu na sedam takvih nivoa organizacije, uglavnom odredjenih metodama posmatranja. Na vrhu ove sheme nalazi se ceo CNS, koji se moe posmatrati kao jedan globalni sistem u okviru organizma, to e voditi prouavanju njegove ukupne strukture i organizacije u odnosu na druge 'velike' sisteme ko to su kardio-vaskularni ili kotani. Na sledeem nivou, uem od prethodnog, analzira se organizacija funkcionalno povezanih delova mozga na primer, organizacija struktura koje uestvuju u obradi zvunih informacija (kako kohlea, akustiki put, talamus i korteks primaju i prenose zvuni signal o emu govorimo kao o auditivnom sistemu, odnosno, njegovim perifernim i centralnim elementima). Tako, kortikalni vizuelni sistem ine brojni elementi, od onih lociranih u primarnim vizuelnim area do onih u dorzolateralnoj prefrontalnoj kori (pogledati detaljnije organizaciju vizuelnog sistema) Jo manje sisteme predstavljaju kortikalne mape sistemi organizovanja unutar funkcionalno povezane regije mozga; dobar i jednostavan primer ine topografske mape primarnih senzornih oblasti (po emu su mape i dobile naziv). Mape su u principu definisane receptivnim poljima jedinica od kojih su sastavljene, te nisu nuno topografske, nego mogu biti i funkcionalno odredjene (tada se uglavnom nazivaju mreama). Na jo uem nivou moe se analizirati medjusobna povezanost elija koje dele srodnu funkciju, o emu govorimo kao o lokalnim mreama. Termin uglavnom pokriva sisteme razliite veliine, na primer, tu bi mogle spadati i kolumna i hiperkolumna. Na planu jo manjih jedinica, mogu se posmatrati organizacioni kvaliteti nervnog sistema na nivou neurona, sinapsi, ili ak molekula. Pojedini delovi mozga sastoje se od specifinih tipova neurona koji se medjusobno razlikuju ne samo morfoloki, ve i po svojim funkcionalnim karakteristikama (kao to su principi povezivanja, fizioloke karakteristike ili odnos prema drugim neuronima8). Sinaptike veze izmedju neurona u mozgu nisu statine, ve se njihove karakteristike menjaju u zavisnosti od iskustva. Konano, hemijski sistemi unutar neurona imaju sopstvena pravila funkcionisanja od kojih zavisi, na primer, da li e odredjen receptor, pri odredjenim uslovima, odgovoriti ili ne na signal koji stie.
8

na primer, ekscitatorni, inhibitorni ili modulirajui

13

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 Ovakva podela (analiza CNS-a, cerebralnih sistema, kortikalnih mapa, neuronskih mrea, neurona, sinapsi, molekula) u stvari zamenjuje starije grubo razlikovanje molarnog i molekularnog pristupa cerebralnoj strukturi ili funkciji9. Na koji nain emo prepoznati nivoe cerebralne organizacije umnogome e zavisiti od nivoa i metoda analize koje koristimo. U neuropsihologiji, nas zanima zanima ne samo integracija izmedju strukturnih i funkcionalnih karakteristika mozga, odnosno, integracija izmedju nivoa organizovanosti na jednom ili drugom planu, nego i integracija ovih sa kognitivnom organizacijom i strukturom. POVEZIVANJE CEREBRALNE I KOGNITIVNE ORGANIZACIJE Slojevitost kakvu prepoznajemo u cerebralnoj organizaciji evidentna je i na planu mentalnih procesa, za ta dobar primer predstavljaju nivoi i strukture lingvistike obrade. Ipak, iako su 'nivoi' i cerebralne i kognitivne organizacije funkcionalno izrazito medjuzavisni u obe pretpostavljene dimenzije10, u analizi postoji problem (karakteristian ne samo za kognitivne neuronauke) koji proizilazi iz injenice da je saradnja izmedju istraivaa koji se bave razliitim nivoima neurobiolokih i kognitivnih procesa esto teka i unutar jedne, a posebno izmedju razliitih disciplina. Rezultati dobijeni na jednom nivou mogu izgledati nerazumljivi, ili ak nekorisni, onima koji se bave nekim drugim. Za neuropsihologiju je znaajno da izdvoji one nivoe organizacije i neuralnog i kognitivnog sistema na kojima se, kroz posmatranje njihovih interakcija, informacije o jednom od njih mogu koristiti i za zakljuivanje o onom drugom. Na primer, danas je mnogo lake prepoznati povezanost strukturne organizacije kontrolnih mentalnih procesa sa organizacijom regionalnih projekcija koje sainjavaju sistem prefrontalnog korteksa ili strukturu vizuelnih funkcija sa organizacijom okcipitalne kore, no to nam, o istim kognitivnim procesima, saoptavaju podaci o hemijskim karakteristikama sinapsi koje ostvaruju elije koje ovim sistemima pripadaju. To ne znai da ovaj nivo nije relevantan za neuropsiholoku analizu, ak naprotiv, ve pre da generalni obrazac te povezanosti jo uvek nije ustanovljen. Takodje, iako je opta usaglaenost izmedju mozga i ponaanja uglavnom
Kada se govori o pristupima analizi, uvek treba imati u vidu razliku izmedju strukturne i funkcionalne organizacije cerebralnih sistema, odnosno, da li nas zanima neki sistem izdvojen na osnovu svoje anatomske istaknutosti (na primer, korteks ili mali mozak ili talamus) ili sistem definisan prema svojim funkcionalnim karakteristikama (ne primer, neuralna organizacija sistema za kontrolu panje, ili vizuelnog sistema). 10 prema prvoj, karakteristike organizacije (cerebralne ili kognitivne) na jednom nivou, odredjivae funkcionalnu organizaciju na sledeem; prema drugoj, osobenosti cerebralne organizacije odredjivae mogunosti i granice kognitivne
9

14

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 prepoznata na nivou sistema 'vieg' reda, to ne znai da su ovi i najbolji okvir za razumevanje svakog psiholokog konstrukta. Na primer, dok se opta organizacija pamenja formulie kroz sistem struktura relativno iroko rasprostranjenih po mozgu (hipokampus, talamus, delovi neokorteksa...), analiza lokalnih neuronskih mrea u prefrontalnom korteksu pokazala sa kao izvrsni korelat savremenih teorija radne/reprezentacione memorije (GoldmanRaki, 1995) a specifine karakteristike ostvarenih sinaptikih veza objanjenja mehanizama koji omoguavaju formiranje dugoronih tragova naeg iskustva u mozgu (Alkon, 1987). Box: jo malo o nivoima organizacije: Uslovna podela na sisteme 'Veliki' cerebralni vieg i nieg reda funkcionalni sistemi su formirani od veeg broja
elemenata (delova mozga) koji, zajednikim radom, obezbedjuju odredjenu psihiku funkciju. Ovakvi sistemi mogu biti iroko distribuirani po celom CNS, pri emu su njihove komponente povezane dugim vlaknima neuralnih puteva (neuralne prijekcije). Neke sisteme nazivamo specifinim: takvi su senzorni sistemi, iji neuroni obradjuju iskljuivo informacije vezane za pojedini ulni modalitet (vizuelni, auditivni, taktilni), ili motorni, koji obezbedjuje izvodjenje pokreta. Nespecifini sistemi su formulisani na osnovu nekih drugih optih funkcionalnih karakteristika, na primer, prema povezanosti odredjenim neurotransmiterom. Generalno se smatra da je glavna uloga ovih nespecifinih sistema da reguliu kako e se 'ponaati' specifini. Dok su projekcije specifinih sistema relativno jasno grupisane, nespecifini se odlikuju difuznim rasporedom receptivnih zona. Ipak, komponente pojedinih funkcionalnih sistema u CNS u principu su retko jasno razdvojene i esta su preklapanja u smislu da ista (anatomska) struktura 'pripada' veem broju razliitih sistema, a to je funkcija koja nas zanima udaljenija od jednostavne senzorne ili motorne obrade, otsustvo 'specifinosti' je izrazitije. Ponekad se, kao nespecifini, odredjuju i funkcionalni sistemi onih kognitivnih funkcija koje su ire rasprostranjene po celom mozgu, kao to je, na primer, sistem za kontrolu panje (poglavlje x). Ipak, koliko emo odredjeni (neuralni) sistem smatrati specifinim ili homogenim u funkcionalnom smislu, zavisie i od nae sposobnosti konceptualizacije (kognitivne) funkcije o kojoj govorimo. Na primer, poto danas moemo da razdvojimo vie heterogenih sposobnosti medju onima koje pripadaju pamenju, moemo govoriti i o vie relativno distinktivnih sistema koji podravaju svaku od ovih funkcija, dok svi zajedno predstavljaju mnestiki sistem u celini. Sa druge strane, neki (tradicionalno odredjeni) sistemi i ne poseduju funkcionalnu homogenost u ovom smislu: tipian primer je limbiki sistem ije strukture uestvuju u izvravanju veeg broja sasvim razliitih mentalnih funkcija u obradi emocija, nekih oblika pamenja kao i nekih aspekata panje. CEREBRALNI SISTEMI 'VIEG REDA'

NEURONSKE MAPE I MREE

Analizom funkcionalnih veza (projekcija) izmedju elemenata (elija) koji pripadaju odredjenom cerebralnom sistemu formulisani su tzv. sistemi nieg reda, nazvani neuronskim mapama ili mreama. Termin mape se prvenstveno koristi za oznaavanje niih delova senzornih i motornih sistema koji su topografski organizovani: odatle izrazi kao to su retinalna mapa ili vizuelna mapa primarnog okcipitalnog korteksa. Slino ovome, motorni i somatosenzorni homunkulusi u oblastima oko centralne vijuge takodje se oznaavaju i kao motorna i somatosenzorna mapa. Termin mree se odnosi na vee grupacije blisko lociranih elija koji dele iste funkcionalne karakteristike u smislu da se aktiviraju na isti input ili alju impulse u iste 15 pridruene oblasti. Takva bi bila, na primer, parijetalna mrea sistema za kontrolu panje (poglavlje x). Terminom lokalne mree mogu se oznaiti jo manji elementi u okviru kojih se ispituju principi organizacije 'ulaza' i 'izlaza' u maloj populaciji sasvim srodnih elija.

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011

OSNOVNI PRINCIPI CEREBRALNE ORGANIZACIJE (ili: Organizacija cerebralnih neuronskih veza u funkciji obezbedjivanja kognitivnih procesa) TOPOGRAFSKA ORGANIZACIJA

Kao to je ve naglaeno, praktino svi specifini senzorni i motorni sistemi kore organizovani su topografski, formirajui funkcionalne 'jedinice' koje nazivano neuronskim mapama. Verovatno je do sada najbolje opisana topografija vizuelnog sistema, gde susedne elije primarnog vizuelnog korteksa primaju projekcije susednih elija retine i formiraju mape koje su i u odnosu na sredinu i medjusobno prostorno korespodentne. Ovakva organizacija postoji i za oblasti tela u somatosenzornom, za frekvencije u akustikom, kao i za grupe miia u motornom sistemu. Mape su mnogostruke, delimino preklopljene i mogu pokrivati razliite kategorije karakteristika ili informacija. Na primer, u vizuelnom sistemu, pored mape u primarnoj vizuelnoj kori (V1 elije u arei stijati), postoji vei broja mapa i u sekundarnoj, kroz koje se odvojeno obradjuju podaci vezani za oblik, pokret, boju itd. Korespodentnost mapa na razliitim stadijumima obrade informacija nije savrena, naprotiv, esto su prisutne i distorzije, u smislu da ovim mapama sva polja receptora nisu reprezentovana (predstavljena) u podjednakoj meri11. Sve jasnije se prepoznaje da topografska organizacija nije iskljuiva karakteristika korteksa i receptora, ve ovakve mape postoje i u brojnim niim modanim strukturama, kao to su striatum, gornji kolikuli ili talamus. RAZDVOJENE I PARALELNE PROJEKCIJE. Prenoenje signala kroz bilo koji cerebralni sistem podrazumeva visoku specijalizovanost u smislu toga koji podaci, iz kojih elija, odlaze u koje podruje mozga. Kao to se ovakva specijalizovanost lako prepoznaje kroz medjusobne odnose topografskih mapa, moe se detektovati u kasnijim fazama npr. senzorne obrade (gde projekcije i mape gube odlike topografskog)
Na primer, V1 elije primarnog okcipitalnog korteksa koje primaju informacije iz retinalnih elija koje se nalaze oko makule pokrivaju znatno manju povrinu nego elije zaduene za periferiju vidnog polja u drugom sluaju dolazi do izvesnih saimanja u smislu da jedna kortikalna elija pretstavlja receptornu oblast vie retinalnih.
11

16

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 ili kod nespecifinih sistema. Karakteristino, putevi kojima se signali iz odredjenog izvora prenose dalje su multipli. Prisustvo ovakvih, paralelnih projekcija obezbedjuje cerebralnom sistemu bar dve podjednako znaajne, mada suprotne funkcije. Sa jedne strane, omoguava selektivnu obradu relevantnih karakteristika informacije kao to to ine, na primer, paralelne projekcije iz aree strijate u razliite oblasti sekundarne vizuelne kore ili paralelni putevi u posebne sisteme zaduene za obradu prostornih ili semantikih komponenti vizuelnog stimulusa. Sa druge strane, omoguava ukrtanje podataka/signala iz razliitih ulaznih sistema u jedinstvenim oblastima, ime se formiraju tzv. zone konvergencije kod kojih je princip organizacije (informacije) funkcionalnost jednog vieg reda, odnosno, ona koja je u slubi kognicije. Drugim reima, paralelne veze omoguavaju integraciju informacija neophodnu za najvie kognitivne procese kao to su formiranje semantikog sistema ili kontrola RECIPRONE VEZE Jedna od najbitnijih optih funkcionalnih osobina cerebralnih sistema, pa i lokalnih neuronskih veza, je logika povezivanja recipronim vezama. U pitanju je postojanje feed-back (povratnih) projekcija - izmedju oblasti, mrea ali i elija. Povratne veze su u veini sistema zastupljene bar u istoj meri kao i feed-forward veze, ponekad ak i intenzivnije. Na primer, talamiko lateralno genikulatno jedro, "relejna stanica" vizuelnog puta od retine do korteksa, prima deset puta vie projekcija iz primarnog vizuelnog korteksa nego to samo projektuje u njega. Ovo u velikoj meri omoguava ostvarenje jednog bitnog funkcionalnog principa kognicije - postupne (hijerarhijske) organizacije informacije. HORIZONTALNA I VERTIKALNA NEURONSKIH MREA. STRUKTURA LOKALNIH

Neuroni korteksa su gusto zbijeni: jedan kubni milimetar korteksa sadri oko sto hiljada neurona i oko sto miliona sinapsi (Shepherd, 1990). Kratke projekcije povezuju blisko locirane elije medjusobno, dok se dugim vlaknima ostvaruje veza izmedju regiona i hemisfera, kao i sa "niim" cerebralnim strukturama. Pojedinani neuron ostvaruje oko etiri hiljade veza sa oko hiljadu drugih neurona, pri emu veina ovih projekcija potie iz samih kortikalnih neurona. Prostorno bliske elije imaju viestruke reciprone veze i sa elijama susednih oblasti koje su takodje medjusobno povezane, i tako sve do projekcija u udaljene delove mozga. Kao to je ve naglaeno, povezivanje neurona nije haotino, ve izuzetno selektivno u smislu izvora i cilja transmisije signala. Jo jedan lako prepoznatljiv odraz pravilnosti i 17

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 jasne organizacije ovih projekcija predstavljaju horizontalna i vertikalna struktura kore velikog mozga. o Horizontalnu strukturu predstavlja organizacija elija u slojeve (lamine); u neokorteksu postoji est ovakvih slojeva, u limbikoj kori manje (3-4). Svaka od lamina ima sopstveni obrazac odakle i kuda projektuje vlakna; ovaj obrazac je opti, odnosno, identian u svim delovima kore. Na primer, specifini senzorni input u korteks putem talamikih projekcija (tzv. talamike aferentne veze) stie, po pravilu, u elije etvrtog sloja. Peti sloj sadri neurone koji prosledjuju informacije supkortikalnim motornim strukturama, dok se u drugom i treem spoljnom sloju nalaze uglavnom elije koje obezbedjuju intrakortikalne projekcije. Piramidne elije u slojevima III i V medjusobno su viestruko povezane preko interneurona (stelatne elije) koji se nalaze u sloju IV. Output prema niim strukturama daju i elije estog sloja preko svojih aksona. o Pored horizontalnog - laminarnog, prepoznaje se i vertikalno povezivanje kortikalnih neurona u kolumne. Kolumna, koja uzduno preseca lamine, odredjena je: vlakna; a) svojim karakteristinim ulaznim kanalima (aferentna definisana time odakle stie informacija); kanalima (eferentna projektuje); i vlakna; gde se

b) izlaznim informacija dalje

c) sloenim odnosom medjusobnih veza izmedju neurona koji joj pripadaju i sa neuronima susednih kolumni (kakav tip obrade vri). Po svojim karakteristikama (ulaz, obrada, izlaz), susedne kolumne imaju slian sklop lokalnih veza i fizioloki sline uslove aktiviranja, ali se njihova organizacija postupno menja, da bi u razliitim oblastima korteksa bila sasvim karakteristina. Drugim reima, dok je laminarna organizacija, odredjena optim svojstvima elija i univerzalnim principima njihovog medjusobnog povezivanja, praktino identina u svim oblastima kore, organizacija u kolumne je razliita za razliite regije. Specifina kolumnarna struktura definie funkcionalne karakteristike odredjenog dela korteksa, odnosno, ini ih podobnim za podrku raznovrsnim kognitivnim mehanizmima. Ako se posmatra odnos izmedju razliitih nivoa cerebralne organizacije, onda struktura kolumni pretstavlja osnovu na kojoj se bazira funkcionalna

18

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 pripadnost odredjene kortikalne oblasti odredjenoj neuronskoj mrei, mapi ili sistemu. Kolumne, koje se nazivaju jo i modulima, savremeni autori esto definiu kao najmanje, osnovne anatomske i funkcionalne jedinice cerebralne neuronske mree. Medjutim, novija istraivanja pokazuju da se, u potrazi za bazinim elementom verovatno mora ii i dalje. Na primer, popreno presecanje kolumni ponekad ni na koji nain ne ugroava funkcionalna svojstva neurona koji joj pripadaju, iz ega se definie sledea, jo manja funkcionalna jedinica mikrokolumna. PRINCIP MASOVNE AKCIJE Jedna od najznaajnih osobina funkcionisanja neuronskih mrea je da aktivacija pojedinanog neurona ima veoma malu ulogu u ukupnom sklopu prenosa informacije. U pitanju je, po pravilu, aktivacija velikog broja neuronskih veza, kojima se, simultano, informacija prenosi u veliki broj drugih elija i u razliite oblasti mozga. Takodje, aktivacija svakog kortikalnog neurona bazira se na konvergenciji inputa iz brojnih aferentnih elija; sloenost ovakvih interakcija progresivno se poveava iz pravca primarnih, modalno specifinih oblasti, prema multimodalnim asocijativnim oblastima. PRINCIP GEOMETRIJSKE STRUKTURE

Neki autori smatraju da principi kao to su topografsko mapiranje, laminarna organizacija ili organizacija kroz kolumne predstavljaju samo pojedinane primere jednog optijeg principa zastupljenog u cerebralnoj organizaciji - principa korienja geometrijskih odlika sistema u nainu obrade podataka (Feldman i Ballard, 1982). Na primer, prostorna bliskost moe biti efikasna logika koja biolokom sistemu omoguava da sakupi na jednom mestu sve podatke koji su mu potrebni da bi reio odredjen problem. U tom smislu, topografska organizacija moe imati funkciju da umanji ukupni opseg veza neophodnih za integraciju odredjenog signala, omoguivi i utedu u vremenu obrade, i prostor VEZA KOJE OSTVARUJU KORTIKALNIfunkciju, moglo bi, na VRSTE za veu koliinu podataka. Slinu NEURONI drugi nain, da ostvaruje i reciprono neuralno povezivanje. projekcione nervni putevi koji vezuju koru sa Ovakva saimanja obezbedjuju, od nivoa specifinih lokalnih mapa do nivoaperiferijiom (ushodni od ula/talamusa; nishodni od nespecifinih mrea, sve globalnije zone konvergencije motorne kore prema kroz koje bi centralni procesor kimenoj modini/miiima); imao ekonomian pristup svim analogno, vlakna koja ih sainjavaju se nazivaju posebnim mehanizmima obrade podataka, kao to to imaju sistemi projekcionim prefrontalne kore. komisuralne iz jedne hemisfere prema analognoj oblasti druge. Ovakve veze tvore korpus kalozum; vlakna: komisuralna) duge asocijativne povezuju razliite regione jedne hemisfere ili distalne (udaljene) delove regiona (duga asocijativna vlakna)

19

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011

20

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011

TEMA 2. NEUROPSIHOLOKO ZAKLJUIVANJE

NEUROPSIHOLOGIJA KAO IZUAVANJE ODNOSA IZMEDJU MOZGA I PSIHE RAZVOJNI PUT CEREBRALNE HIPOTEZE OSNOVNI PRINCIPI ZAKLJUIVANJA U NEUROPSIHOLOGIJI

21

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 NEUROPSIHOLOGIJA KAO IZUAVANJE ODNOSA IZMEDJU MOZGA I PSIHE Pitanje odnosa izmedju tela i due predstavlja jednu od najdubljih i najznaajnijih klasinih filozofskih tema kojima se, na razliite naine, podjednako bavimo i danas. Problem, izvorno, najee vezujemo za uticajnu Dekartovu postavku o dualistikoj prirodi ljudskog bia12, prema kojoj je telo materijalno (i povinuje se zakonitostima vaeim za materijalni svet), a um nematerijalan (povinujui se sasvim drugim zakonitostima, na primer, ne poseduje fiziki oblik niti mesto u prostoru). Medjutim, iako je pretpostavio da su um i telo povezani, sam Dekart se nije dublje posvetio prirodi njihovog odnosa. Na koji nain se odvija ta interakcija? Njihov medjusobni uticaj je oigledan: nematerijalni um ini, na primer, da se telo pokree i deluje u materijalnom, fizikom svetu, dok dogadjaji koji se odnose na telo, na primer udarac ekiem po prstu, izazivaju psihike posledice (bol, pomisao o greci ili verbalnu reakciju). Ipak, tekoa nije samo u kartezijanskom dualizmu: i ako ga odbacimo, te prihvatimo da je um, na neki nain, materijalan, ostaje nam jednako skriveno kako je zaista struktuirana njegova fizika priroda Ovo je upravo kljuno pitanje neuropsihologije: odnos izmedju mozga i sveta mentalnih iskustava predstavlja osnovni problem u koji ona kao nauna discipilina pokuava da pronikne. Drugim reima, prvenstvena svrha izuavanja izmena u ponaanju koje se javljaju kao posledice neurolokih ozleda ili oboljenja je u tome da se preko njih otkriju mehanizmi i zakonitosti koje vladaju normalnim mentalnim procesima i strukturom. DUALIZAM: Telo i um/duh imaju razliitu prirodu (Dekart) REDUKCIONIZAM: Sve psiholoke pojave se (potencijalno) mogu svesti na bioloke (Churchland, Crick) TEORIJA DUALNOG ASPEKTA: Telo i um su dva vida ispoljavanja iste pojave (npr., Valdans, 2000) Box: teorijski pristupi odnosu izmedju mozga i ponaanja
12

Rene Dekart (Descartes, 1596-1650) je svojom tezom da su telo i um odvojeni, ali da medjusobno utiu jedan na drugog (ponaanje zahteva funckionisanje i tela i uma, a um se realizuje kroz akcije tela produkujui ponaanje), istovremeno je postavio i problem naina na koji bi se ova interakcija mogla odvijati. Stavovi dualista (na primer, da se ovaj paralelizam ne moe izuavati, ili da um moe uticati na telo ali ne i obratno) vodili su, izmedju ostalog, i kasnijem snanom razdvajanju naunih oblasti koje su se bavile jednom ili drugom temom.

22

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011

Neuropsihologija u porodici neurokognitivnih nauka Istraivanje izmena u ponaanju nakon ozlede mozga nekada je predstavljalo jedini mogu pristup interakciji mozga i psihikih iskustava. Danas, kada posedujemo mogunost da snimimo modanu aktivnost tokom odvijanja nekog mentalnog procesa, ova veza postaje vidljiva i bez oteenja nervnog sistema. Miljenja o tome da li su takve studije u najuem smislu neuropsiholoke su podeljena. Pored toga, postoje druge nauke, discipline kao i oblasti ija istraivanja, hipoteze ili teorije bitno doprinose naem razumevanju odnosa izmeu modanog funkcionisanja i mentalnih iskustava, makar neke od njih i ne bile usmerene na samu ovu relaciju. Ipak, pitanja vezana za pripadnost nekom matinom naunom domenu imaju malo smisla van pukih akademskih rasprava, a svremena tendencija ka multidisciplinarnim integracijama u nauci vodi u brzo razvodnjavanje kruto postavljenih granica izmeu oblasti, te se danas neuropsihologija, kao i sve srodne discipline, jednostavno svrstavaju u jedinstven iri okvir, koji nazivamo neurokognitivnim naukama (ili, podjednako, kognitivnim neuronaukama). Neuropsihologija kao primenjena disciplina Neuropsihologija nalazi estu primenu i u klinikoj praksi. Moe imati ulogu u otkrivanju i lokalizovanju neurolokih oboljenja, u praenju oporavka nakon verifikovanih modanih ozleda, pri planiranju i evaluaciji efekata neurohirurkih intervencija, a naroito u formiranju strategija, izboru, primeni i praenju efikasnosti postupaka u rehabilitaciji mentalnih poremeaja i deficita nastalih kao rezultat neuroloke bolesti, povrede ili disfunkcije. Ipak, vazno je imati na umu da je klinika primena neuropsihologije (klinika neuropsiholoka procena) neodvojiva od njenih teorijskih pretpostavki, poto u istoj meri u kojoj na osnovu individualnih ili grupe sluajeva zakljuujemo neko opte pravilo (na primer, da jezike sposobnosti kod velike veine ljudi zavise od integriteta leve hemisfere velikog mozga), tako i ovo opte pravilo koristimo kada zakljuujemo o pojedincu (na primer, gde se nalazi modana ozleda kod odreenog pacijenta). Ovu interakciju su Elis i Jang (Ellis i Young, Human Cognitive Neuropsychology, 1988) posebno izdvojili u 23

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 formi dva osnovna postulata neuropsihologiju kao disciplinu: koji definiu kognitivnu

da se obrasci oteenog i adekvatnog postignua koji se javljaju kod pacijenata sa modanim oteenjima moraju ne samo opisati, ve i objasniti pomou modela ili teorija normalnog kognitivnog funkcionisanja; da se isti podaci moraju koristiti kao neophodna ogranienja pri zakljuivanju o strukturi normalnog kognitivnog procesa.

U KLINIKOJ NEUROPSIHOLOGIJI SE ZAKLJUUJE STATISTIKI prema nalazu kod velikih serija pacijenata sa lezijama mozga koje imaju ozledu iste lokalizacije ili, suprotno, ispoljavaju isti kognitivni defIcit (zakljuivanje od mozga prema ponaanju ili obrnuto). U KOGNITIVNOJ NEUROPSIHOLOGIJI SE ZAKLJUUJE PREMA OGRANIENJIMA KOJA NAMEE TEORIJA NORMALNE KOGNITIVNE ORGANIZACIJE analizira se ponaanje individue sa ciljem da se utvrdi da li je (izmenjeni) sklop postignua mogu prema teorijskom modelu normalne funkcije, odnosno, kako bi model trebalo da izgleda da bi opravdao karakteristike poremeaja kakav pacijent ispoljava. RAZVOJNI PUT CEREBRALNE HIPOTEZE Neuropsihologija je relativno mlada nauka; poinjemo je prepoznavati kao posebnu disciplinu tek negde oko sredine dvadesetog veka. Suprotno tome, njena osnovna pretpostavka, da je mozak izvor ponaanja, veoma je stara: zabeleena je jo u antikom dobu. Kroz istorijski razvoj ove pretpostavke esto je nazivamo i cerebralnom hipotezom - moe se sagledati evolucija neuropsihologije kao naune discipline u pravcu njenog najvanijeg cilja: da obezbedi objanjenje o tome kako mozak kontrolie ponaanje. Tim putem moemo otkriti da su se koncepti i znanja kojima danas raspolaemo razvili postepeno, bivajui, naizmenino, prepoznati, obrazlagani, zaboravljani, ponekad detaljno ispitivani, a ponekad odbacivani samo da bi kasnije bili otkriveni ponovo. Kroz istorijski kontekst, takoe prepoznajemo i jednu znaajnu injenicu vezanu za nauku uopte: da ona nije dogma, ve dinamika i aktivna razmena ideja i saznanja. Prvih dvadeset vekova cerebralne hipoteze 24

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 Stav da bi mozak - a ne dua, srce, jetra ili neki drugi deo tela mogao biti osnovni supstrat ponaanja javlja se i u antikim vremenima. Nalazimo ga, na primer, kod Alkmaleona Krotonskog (pribl. 500 godina pre nae ere), Hipokrata (466-377 p.n.e.), kao i Galena (199-129 nae ere). Ipak, poto je toliko uticajni Aristotel (384-322 p.n.e), mada je poznavao strukturu mozga i ak naglasio da ljudi imaju najvei mozak od svih ivotinja, zastupao tezu da bi srce (kao toplo!) moralo biti izvor psihikih procesa, debata srce ili mozak je trajala previe dugo. Tako je i sam Galen (i danas najvee ime medicine starog Rima), koji je pet godina radio kao lekar gladijatora i bio dobro upoznat sa mentalnim i bihejvioralnim posledicama modanog oteenja, godinama vodio upornu i ne sasvim uspenu borbu sa svojim savremenicima da obori Aristotelove postavke. Tokom celog ovog perioda, ak i oni mislioci i istraivai koji su zastupali cerebralnu hipotezu uveliko su ignorisali znaaj kore velikog mozga za funkcionisanje uma. Izuzetak je predstavljao aleksandrijski anatom Erasistratus (pribl. 290 p.n.e.) smatravi, na osnovu komparativnih ispitivanja ljudi i ivotinja, da su ljudi inteligentniji zbog toga to imaju vei broj kortikalnih brazdi. Galen je, pak, sa svim svojim ugledom u klasinom svetu biomedicinskih nauka, ovakav stav podvrgao ruglu: njegove sarkastine primedbe na temu bilo kakve uloge korteksa (sem u smislu potpore i zatite za druge, bitnije modane strukture) citirane su sve do XVIII veka. Kao rezultat, sem retkih i brzo zaboravljanih ideja u ovom pravcu, tek Tomas Vilis (Willis, 162175), autor prve monografije o mozgu, pripisao je cerebralnom korteksu sposobnost pamenja i voljne motorne funkcije, argumentujui svoj stav anatomskim ispitivanjima, klinikim studijama, kao i eksperimentima sa ivotinjama. Razmee XVIII i XIX veka: frenologija Franc Jozef Gal (Gall, 1758-1828) i njegov saradnik purchajm (Spurtzheim, 1776-1832) esto se navode kao autori prve sistematske teorije o lokalizaciji razliitih psihikih funkcija u kori velikog mozga. Oni su otkrili da kora kontrolie ponaanje preko projekcija u kimenu modinu, kao i da su hemisphere meusobno povezane, te da sarauju putem korpus kalozuma. Pretpostavivi, po analogiji, vezu izmeu oblika lobanje i kore, Gal i purchajm su zakljuili da bi razlike u spoljnoj formi kotanog omotaa mozga mogle da govore o posebnim aspektima ponaanja. Teoriju i istraivanja kojima se razliita graa lobanje interpretira kao pokazatelj drugaijeg sklopa 25

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 sposobnosti - uglavnom izdvojenih iz tada dominantne engleske i kotske psihologije - Gal je nazvao frenologijom. Posle jednog perioda izuzetne popularnosti, frenologija je doivela neslavni krah i u potpunosti eliminisana iz naunih krugova tog doba. Do toga je dovelo mnotvo razloga. Za poetak, psihologija sposobnosti tog doba imala je malo veze sa stvarnim ponaanjem; a objektivizaciju ili merenje karakteristika kao to su vera, uzronost, ljubav prema sebi ili teko je ak i zamisliti. Statistike metode tada jo nisu postojale, a sam Gal je uglavnom tragao samo za potvrdnim primerima za svoju teoriju. Ipak, jo vea greka frenologa bila je u tome to nisu znali da spoljna graa lobanje ne odgovara unutranjoj i jos vanije, to nisu prepoznali nikakav znaaj veliine i poloaja kortikalnih brazdi a koje su, eventualno, mogli povezati sa ponaanjem. Diskreditaciji teorije uveliko su doprinele omake u tvrdnjama frenologa koje su umele biti konkretne i smene do apsurda. Konano, ne i najmanje bitno: ve sama ideja o lokalizaciji psihikih funkcija bila je potpuno kontradiktorna vladajuoj klimi u kojoj su dominirala kartezijanska shvatanja o nematerijalnom i jedinstvenom umu. Sredina XIX veka: Poetak eksperimentalnih studija Francuz Pol Flurans (Flourens, 1794-1867) se smatra osnivaem eksperimentalne lezione tehnike: najznaajniji deo njegovog istraivakog rada se zasnivao na uklanjanju (ablaciji) pojedinih delova mozga u ivotinja i posmatranju posledica koje bi to imalo na njihovo ponaanje. Na osnovu svojih rezultata, Florans je zakljuio da lokalizacija psihikih funkcija u mozgu ne postoji. Pored toga, zapamen je kao autor vie postavki koje su kasnije prihvaene u neuropsihologiji, pre svega, one da se sedite najviih mentalnih funkcija - volje, rasuivanja i inteligencije nalazi u kori velikog mozga. Ideja da postoji deo korteksa koji nije namenjen ni jednoj posebnoj sposobnosti ono to danas nazivamo asocijativnom ili multimodalnom korom u stvari je Floransov koncept korteksa; odavde potie i popularna teza da ljudi koriste samo 10% svog mozga. Takoe je postavio osnovu za kasnije teorije funkcionalne supstitucije u oporavku nakon cerebralne lezije (plastinosti mozga nakon ozlede) - da se funkcije mogu povratiti time to e ih preuzeti neoteeni delovi korteksa. Florans, inae odani potovaoc Dekarta, bio je cenjeni metodolog iji je autoritet imao znaajno mesto u naunom izoptavanju frenologije. Ipak, to ne znai da njegovim 26

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 eksperimentima ne bi smo mogli nai zamerke: na primer, sva njegova razmiljanja o najviim mentalnim sposobnostima ljudi bila su zasnovana prvenstveno na iskustvu sa golubovima i piliima! Razmee XIX i XX veka: lokalizacionisti i holisti Godine 1861. Pol Broka (Broca) je opisao nekoliko pacijenata sa trajnim poremeajem govora i pripisao ovaj deficit oteenju levih frontalnih oblasti. Iako ovo nije bila prva argumentacije te vrste13, Brokaovi radovi predstavljali su prvi prihvaeni dokaz za lokalizaciju posebnih psihikih funkcija u cerebralnom korteksu. Ubrzo zatim, Frit i Hicig (Fritsch i Hitzig) su uspeli da elektrinom stimulacijom korteksa psa izazovu specifine pokrete i zakljuili da neke od psihikih funkcija, ako ne i sve, poseduju ograniene centre u kori velikog mozga. Sledei veliki korak nainio je Karl Vernike (Wernicke) kada je 1876. otkrio drugaiju vrstu afazije kod pacijenata kod kojih se lezija nalazi na razmei temporalne, parijetalne i okcipitalne kore. Vernike je, takoe, otac pristupa koji je kasnije postao poznat kao konekcionistiki: proirio je koncept specijalizovanih centara naglaavajui znaaj veza izmeu razliitih oblasti, naroito kada su u pitanju vie psihike funkcije. Vernikeove teze usmerile su dalji rad na postavljanju konekcionistikih funkcionalnih hipoteza, najee predstavljenih kroz shematske dijagrame veza izmeu centara. Koristei ovakvu metodologiju, Lipman (Liepman) je analizirao strukturu voljne motorne aktivnosti i kategorisao apraksije, Deerin (Dejerine) je objasnio aleksiju, a Lihtajm (Lichteim) ju je koristio za klasifikaciju afazija. Istraivai sline orijentacije kasnije su nazvani lokalizacionistima ili shematiarima. Do kraja Prvog svetskog rata (koji je znaajno proirio bogatstvo klinikog materijala) bile su definisane lokalizacija i organizacija primarnih vizuelnih, auditivnih, somatosenzornih i motornih oblasti u kori velikog mozga. Do tog vremena anatomi su razdelili korteks u vei broj specifinih oblasti na osnovu regionalnih varijacija u strukturi elija ili veza14. Ipak, i pored
Skoro trideset godina pre Brokaa, francuski seoski lekar Mark Daks (Marc Dax), na redovnom sastanku udruenja lekara u Monpeljeu 1836, objavio je da su svi sluajevi afazije sa kojima se sretao tokom svoje dugogodinje prakse bili vezani za levostrano oteenje mozga, a da ih nije bilo kod desnostranih, te zakljuio da svaka polovina mozga kontrolie razliite funkcije i da je leva zaduena za govor.
13

Strukturne karakteristike razliitih oblasti kore (arhitektura kore) beleze se citoarhitektonskim mapama. Od brojnih citoarhitektonskih podela iz tog vremena,
14

27

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 detaljnih citoarhitektonskih mapa, funkcije najveeg dela kore van primarnih zona su ostale skrivene; ove oblasti su nazvane asocijativnim, prema ranim shvatanjima da se u njima ukrtaju senzorne i motorne zone. Uporedo sa jaanjem lokalizacionista, razvijale su se i snane tendencije u sasvim suprotnom smeru. Antilokalizacionisti (ili holisti)15 su naglaavali fenomene kao to su arolikost klinikih ispoljavanja ili oporavak nakon ozlede mozga i insistirali na tome da vie kognitivne funkcije, naroito inteligencija ili pamenje, ne mogu biti ograniene na funkciju samo jednog dela korteksa. Hed (Head) je ironino primetio da posedovati pojmove za govor, hodanje, ishranu itd, ne mora nuno znaiti i da svako od tih ponaanja ima svoj posebni centar u mozgu! Golc (1834-1902) je pratio pacijente koji su se oporavljali nakon modanih ozleda i zakljuio da je veliina lezije osnovni faktor koji odreuje njene posledice na najvie mentalne sposobnosti, a ne lokalizacija. I sama debata izmeu lokalizacionista i holista je dovela do znaajnih pomaka u teorijskim koncepcijama cerebralnog funkcionisanja. U pokuaju da je razrei, neurolog HjulingsDekson (John Hughlings-Jackson, 1835-1911; kasnije smatran ocem savremene neurologije) je uveo teoriju hijerarhijske organizacije cerebralnog funkcionisanja, koju je preuzeo od filozofa Herberta Spensera16. Hjulings-Dekson je Spenserovu teoriju razradio i primenio na dva znaajna pitanja: na objanjenje oporavka posle modane ozlede (koji tee obrnutim putem od evolucionog); i na interpretaciju cerebralnih osnova viih mentalnih procesa. Po njegovom shvatanju, sve sloene psihike sposobnosti (na primer, jezik) imaju svoju neuroloku osnovu na vie hijerarhijskih nivoa; u njihovoj realizaciji uestvuju svi delovi mozga, ali svaki sa svojim posebnim doprinosom, obezbedjujui im sve vei stepen kompleksnosti. U sluaju povrede nekog od ovih delova, funkcionisanje pogoene sposobnosti preuzima njemu najblii hijerarhijski nii ouvani cerebralni deo. Kao najvanije, Hjulings-Deksonov koncept jasno govori u korist posebne uloge korteksa u organizaciji
Brodmanova (Korbinian Brodmann) i fon Ekonoma (Constantin von Economo) se i danas koriste. 15 izmedju ostalih, Hed (Head), Goldtajn (Goldstein), Mari (Marie), Golc (Goltz), Goldi (Golgi), pa i Sigmund Frojd (Freud). 16 Spenser je pretpostavio da se mozak ivotinja razvijao postupno, kroz seriju koraka, pri emu je svaki nov korak obezbedjivao sposobnost za kvalitativno nove oblike ponaanja

28

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 ponaanja u odnosu na ulogu niih cerebralnih oblasti koje podravanju njegove elementarnije komponente. Veliki uticaj imao je i Karl Leli (Lashley), koji je 1929. definisao dva vana principa cerebralne organizacije: princip ekvipotencijalnosti i princip masovne akcije. Pojam ekvipotencijalnosti se odnosio na ve prepoznat kapacitet neoteenog dela funkcionalne oblasti da izvede, sa ili bez smanjenja u efikasnosti, funkciju izgubljenu ozledom celine. Leli je pretpostavio da ekvipotencijalnost moe varirati od oblasti do oblasti i da bi mogla vie vaiti za asocijativne zone i najvie kognitivne funkcije, zbog ega je esto smatran ekstremnim antilokalizacionistom. Ipak, takoe je i eksplicitno tvrdio da su oba njegova principa u potpunosti kompatibilna sa kortikalnom lokalizacijom funkcija. Sredina XX veka: Lurija (1902-1977) Aleksandar Romanovi Lurija zauzima posebno mesto u istorijskom razvoju neuropsihologije, jednim delom i zbog toga to prvi jasno postavlja teoriju mentalnih funkcija u samo jezgro razmatranja funkcionalne organizacije mozga. Lurija je zavrio studije psihologije u svojoj devetnaestoj godini, a ve u dvadeset i prvoj zadobio akademski poloaj na Moskovskom Univezitetu svojim istraivanjima procesa miljenja i merama reakcionog vremena. Godinu dana kasnije je upoznao Vigotskog sa kojim se upustio u otkrivanje kao se prirodni procesi kao fiziko sazrevanje i senzorni mehanizmi ukrtaju sa kulturno determinisanim procesima da bi proizveli psiholoke funkcije odraslih (Luria, 1979: 43). Imao je irok spektar interesovanja i aktivnosti (poetkom tridesetih ak je predvodio dve ekspedicije u centralnu Aziju, gde je prouavao promene u percepciji, reavanju problema i pamenju vezane za promenu ekonomskih uslova ivljenja i uvoenje kolovanja). Ipak, prvenstveno se fokusirao na jezik kao osnovno sredstvo ljudskog miljenja, oseanja i akcije, zbog ega je kasnih tridesetih upisao i studije medicine gde se specijalizovao u oblasti afaziologije. Tokom Drugog svetskog rata stekao je bogato iskustvo sa brojnim i raznovrsnim ozledama mozga, kao i u praenju opravka nakon modane lezije, to mu je obezbedilo opsean material za proveru hipoteza o lokalizaciji funkcija mozga. Voen uverenjem da je za razumevanje cerebralnih osnova psiholoke aktivnosti potrebno prouavati i mozak i sistem aktivnosti (ibid.: 173), Lurija je razvio prvi sistematski pristup kojim je podjednako obuhvatio mozak i mentalno funkcionisanje, te je svojom teorijom 29

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 cerebralne i kortikalne organizacije kognitivnih funkcija, kao i formiranjem sofisticiranog metoda za topografsku lokalizaciju kortikalnih ozleda, sa pravom zadobio naziv oca neuropsihologije. Lurija je ostao u ovom polju zadravi irinu (bavio se, jedno vreme, i razvojem jezika i miljenja kod mentalno retardirane dece), da bi se pred sam kraj ivota vratio svom preanjem snu o kreiranju jedinstvene psihologije. U svojim kapitalnim delima (Higher Cortical Functions in Man i The Working Brain), kao i dvema objavljenim studijama sluaja (The Mind of the Mnemonist i The Man with the Shuttered World) Lurija nudi sintezu klasinih eksperimentalnih, klinikih i rehabilitacionih metoda kao model za razvoj kognitivnih nauka kasnog dvadesetog veka. Zaista, Lurijine ideje (razvijene na HjulingsDeksonovom hijerarhijskom modelu) o tri osnovna cerebralna bloka koji sukcesivno (ali i povratno) reguliu opti nivo aktivacije, prijem i obradu podataka i produkciju akcija, koncept kortikalne organizacije putem postupne integracije funkcije (kroz primarne, sekundarne i tercijarne/asocijativne kortikalne oblasti), kao i njegova objanjenja organizacije i poremeaja psihikih funkcija (naroito jezikih i praksikih) u prisustvu lezije (Luria, 1973, 1976, 1980), ne samo da su jasno izdvojili neuropsihologiju kao posebnu nauku, ve su i do danas zadrali osnovnu validnost. Kasni XX vek: funkcionalno snimanje mozga i upliv kognitivne psihologije Razvoj neuropsihologije u drugoj polovini XX veka znaajno je podran i neodvojiv od tehnolokog razvoja metoda posmatranja, ne samo modane strukture, ve i njenog funkcionisanja. Pojava EEG-a, sredinom veka, omoguila je prvo objektivno, iako grubo, snimanje elektrine aktivnosti mozga, da bi neurofiziologija i neuroradiologija danas raspolagale raznovrsnim sredstvima za kontinuirano registrovanje promena u aktivnosti pojedinih cerebralnih oblasti - kao to su pozitronska emisiona tomografija (PET), funkcionalna magnetna rezonanca (fMRI), endogeni (kognitivni) evocirani odgovori (orig [eng.]: Evoked Response Potentials, ERP), metode registracije aktivnosti sa pojedinanih neurona ili, skorije, magnetoencefalografija (MEG), transkranijalna magnetna stimulacija I drugi. Razvoj ovih metoda je za neuropsihologiju imao poseban znaaj i time to joj je omoguio irenje fokusa sa (prethodno iskljuive) orijentacije na promene u ponaanju koje nastaju kao posledice modanog oteenja (kao neophodnog preduslova za zakljuivanje). Na taj nain, ponudio joj je i alternativno polje delovanja: da moe da bude, umesto 30

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 psiholokog skenera (to joj je, jedno vreme, bila najznaajnija uloga), validno sredstvo za tumaenje podjednako izmenjenih i normalnih mentalnih fenomena kroz prizmu njihove neurobioloke osnove. OSNOVNI PRINCIPI ZAKLJUIVANJE U NEUROPSIHOLOGIJI Od vremena kada su Broka, Vernike, Lipman i drugi neurolozi lokalizacionistike orijentacije postavljali prve hipoteze o organizaciji nekih kognitivnih funkcija (jezika, praksije itd.) do danas, formirana je mona baza podataka na osnovu kojih razliite vidove mentalnih procesa vezujemo za odredjene oblasti, pre svega, cerebralnog korteksa. Do nje je dovelo vie od jednog veka ekstenzivnog istraivanja efekata modanih ozleda na ponaanje. Neke opte poznate injenice na primer, da je leva hemisfere dominantna za jezike sposobnosti ili da su osnovni mehanizmi vizuelne obrade locirani u okcipitalnoj kori rezultat su upravo ovih studija. Logika ovog pristupa je jednostavna. Ako odredjena mentalna funkcija zavisi od procesa koje obavlja izvesna modana struktura, onda e oteenje ove strukture dovesti do selektivnog poremeaja u ponaanju, odnosno, realizaciji funkcije. U tom smislu, modana ozleda se posmatra kao faktor koji eliminie ili remeti procese obrade na kojima se ta funkcija zasniva. Disocijacija

Situaciju kada pacijent nije sposoban da uradi jedan zadatak, a uspean je na drugom, nazivamo disocijacija funkcija. Ako pri tome znamo da se tekoe pri zadatku javljaju tek u sluaju ograniene, lokalizovane modane ozlede, posmisliemo da je problem nastao upravo zbog tog oteenja. Na primer, svi Brokaovi pacijenti sa lezijama levog frontalnog operkuluma su pokazivali disocijaciju izmedju sposobnosti da normalno produkuju govor i drugih sposobnosti, iz ega je sledila njegova tvrdnja da je ova oblast kore zaduena za jeziku funkciju. Dvostruka disocijacija Iako prethodno rasudjivanje moe zvuati kao sasvim ispravna osnova za zakljuivanje o normalnoj psihikoj funkciji da cerebralni aparat A kontrolie kognitivnu funkciju na kojoj se zasniva odredjen zadatak to, zaista, ne mora biti uvek tako. Ako zamislimo, na primer, da imamo dva razliita zadatka, A i B, te da je na hipotetiki pacijent sa modanom ozledom na mestu X 31

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 nesposoban da izvri prvi dok je relativno uspean na drugom (time ispoljavajui disocijaciju), da li to neophodno znai da lokalizacija X nije ni u kakvoj vezi sa funkcijama potrebnim za zadatak B? Ne nuno. Isti rezultat bi smo dobili i ako bi, na primer, oba zadatka bila zavisna od istog sistema obrade, ali je B laki nego A - u tom sluaju bi smo mogli rei i da ozleda X dovodi do nekog nespecifinog ogranienja mogunosti obrade, koje se ispoljava samo pri teim zahtevima (onda bi smo mogli da oekujemo da bi smo slinu disocijaciju dobili kod subjekta koji je umoran, ili star, ili pod dejstvom alkohola), ili ak, da je oteeni deo mozga nosioc nekog sasvim opteg mehanizma za obradu podataka. Situacija postaje sasvim drugaija kada otkrijemo da postoje dva pacijenta sa recipronim obrascem lezije i poremeaja: pored onog prvog, neki drugi koji, uz modano oteenje na mestu Y, nije u stanju da obavi zadatak B, a nema tekoa da zavri A! Ovakav sluaj, koji nazivamo dvostrukom disocijacijom funkcija, jasno eliminie pretpostavku o istom mehanizmu obrade u oba zadatka. Iz njega, takodje, zakljuujemo i o zadacima, odnosno, samim funkcijama: da one koje moraju biti bitne za izvrenje zadatka A nisu relevantne za B, i obrnuto. Ovaj put je, na primer, koristio Vernike, kada je, uporedivi svoje pacijente koji nisu razumeli govor bez smetnji da ga produkuju sa Brokaovim koji su dobro razumevali ali ne i govorili, doao do zakljuka da postoje bar dva odvojena sistema za jeziku obradu, anteriorni koji kontrolie produkciju i posteriorni koji kontrolie razumevanje. Dvostruku disocijaciju kao osnovni princip neuropsiholokog zakljuivanja je definisao Tojber (Teuber) 1955: Da bismo pokazali specifinost deficita vizuelne diskriminacije moramo da uinimo vie no da pokaemo da je diskriminacija u nekom drugom modalitetu, na primer, somestetska, ouvana. Ova jednostavna disocijacija ne mora pokazivati nita vie no da je vizuelna diskriminacija vulnerabilnija na temporalnu leziju no taktilna. To bi mogao biti sluaj funkcionalne hijerarhije pre nego odvojenih lokalizacija. Ono to nam je potrebno kao konkluzivni dokaz je dvostruka disocijacija, u ovom sluaju, nalaz da taktilna diskriminacija moe biti oteena nekom drugom lezijom bez gubitka na vizuelnim zadacima i po teini komparabilna pretpostavljenom vizuelnom deficitu nakon temporalne ozlede (Teuber 1955, str 283) Tojberov naglasak na komparabilnosti hipotetikih poremeaja A i B je bitan, poto se ista vrsta razmiljanja moe pratiti i kada je u pitanju i samo relativna ouvanost jedne ili druge funkcije. Treba uoiti jo neto: ako podaci pokazuju da su 32

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 dvostruko disocirani deficiti rezultat ozleda lociranih u razliitim oblastima mozga, mi moemo doneti zakljuak da su neuralni korelati odredjenih oblika oteenja razliiti. Ali, ak i kada nemamo precizan anatomski podatak, dvostruka disocijacija i dalje vai, otkrivajui nam strukturu samih funkcija. Dvostruka disocijacija, tako, predstavlja najsnaniju osnovu neuropsiholokog zakljuivanja. Princip se takodje koristi i u drugim istraivakim uslovima, na primer, u lezionim eksperimentalnim studijama ili u kognitivnim istraivanjima zdravih subjekata; takodje, u istraivanjima koja obuhvataju vee grupe ispitanika podjednalo kao i u studijama sluaja u kojima jedan subjekt, podvrgnut razliitim uslovima obrade podataka, sam sebi slui kao kontrola Asocijacija Princip asocijacije zasnovan je na neto drugaijem pristupu u povezivanju lokalizacije cerebralne ozlede sa specifinim poremeajem u ponaanju ili mentalnom procesu. Re je o situaciji, ni malo retkoj u neuropsihologiji, da pacijenti, uz tekoe ispoljene na zadatku A, tipino ispoljavaju podjednake smetnje na zadacima C, D i E! U ovom sluaju, bilo bi mogue zakljuiti da je kognitivni proces neophodan za izvrenje A takodje neophodan za uspeno izvodjenje i onih drugih zadataka. Medjutim, moe biti podjednako verovatno da su u pitanju etiri razliita kognitivna procesa kontrolisana od strane cerebralnih oblasti koje se medjusobno dodiruju, tako da jedinstvena povreda uzrokuje asocirani deficit svih njih17 Dobar primer ovakve argumentacije Brein (Brain), 1965, primenjuje na jezike funkcije: Pretpostavimo da postoje dva aspekta jezika, koja emo jednostavno oznaiti kao a i b da bismo ukazali da ih u naem umu obino razlikujemo i dajemo im razliite nazive. Pretpostavimo, dalje, da su oba sniena kod odredjenog afazinog pacijenta. Za ovo postoji nekoliko razliitih objanjenja. Primarni poremeaj moe ukljuivati a, dok je poremeaj b sekundaran u odnosu na prvi, ili obrnuto. Moe se pretpostaviti neka optija funkcija c, gde se a i b mogu posmatrati kao posebni primeri poremeaja c. Ovo su sve funkcionalna ili dinamika objanjenja. Ali postoji mogunost da ne postoji nikakva funkcionalna povezanost a i b. Oni mogu biti zajedno pogodjeni samo zato to su njihovi putevi, iako razdvojeni u smislu neurona kojima pripadaju, dovoljno blizu jedan drugom da ih oteuje ista lezija
17

Asocijacija nekolicine poremeaja je ekvivalent sindroma u neurologiji. Vano je imati u vidu da ovakva veza malo govori o prirodi smetnji (u svakom sluaju manje nego disocijacija ili dvostruka disocijacija), to se naroito odnosi na estu implicitnu pretpostavku da su svi elementi sindroma rezultat istog bazinog poremeaja

33

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 Asocijacija ima odredjenu prednost u odnosu na disocijacije kada na osnovu ponaanja pokuavamo da zakljuimo gde je lokalizovana cerebralna ozleda: jednostavno, skup simptoma po pravilu ima veu teinu nego pojedinani. Ipak, za teorijsku argumentaciju o strukturi kogitivnih funkcija interesantniji su sluajevi kada je asocijacija, u odnosu na oekivanja, nepotpuna ili odsutna. Dakle, za razliku od neurologije u kojoj je, kao i medicini uopte, esta osnova za zakljuivanje, u neuropsihologiji predstavlja, u odnosu na oba tipa disocijacije, princip relativno male snage.

34

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011

TEMA 3. FUNKCIONALNA TOPOGRAFIJA CEREBRALNE KORE

OKCIPITALNI REANJ PARIJETALNI REANJ TEMPORALNI REANJ FRONTALNI REANJ

35

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 ANALIZA POREMEAJA PSIHIKIH FUNKCIJA KOD LOKALIZOVANIH CEREBRALNIH LEZIJA Prikaz, i, prema tome, pristup analizi poremeaja koji se javljaju kao posledice fokalnih (lokalizovanih) ozleda mozga moe biti organizovan na razliite naine. Najee se koriste dva: 1. struktuiran prema glavnim cerebralnim regionima; ili 2. struktuiran kroz posmatranje organizacije kognitivnih funkcija (na primer, jezika, pamenja, vizuelnih sposobnosti, egzekutivnih funkcija, emocija18); nalazim se medju onima koji smatraju da su oba podjednako bitna. Prvi je tradicionalniji, u sutini ekvivalentan neurolokom sindromskom pristupu prema kome su svakom delu sistema (kortikalnoj oblasti) pripisani odgovarajui simptomi ili karakteristini znaci oteenja (setiti se pojma neuroloka semiologija), te stoga sa njime i poinjemo. Poto bi upotpunjen katalog poremeaja mogao biti ogroman, ovde su prikazani samo najznaajniji fenomeni, istovremeno i oni koji e studenta jednostavnije uvesti u neurokognitivnu funkcionalnu organizaciju. OKCIPITALNI REANJ Osnovna manifestacija ozlede primarne vizuelne oblasti u okcipitalnom renju (BA 17) je gubitak prijema informacija lociranih u delu vidnog polja koje je reprezentovano u oteenom delu aree striate. Ako bi lezijom bile zahvaene ove oblasti bilateralno (u obe hemisfere) dolo bi do potpunog kortikalnog slepila. Kada je pogodjena vizuelna kora jedne (leve ili desne) hemisfere, poremeaj ima formu (kontralateralne) homonimne hemianopsije, esto uz potedu centralnog (makularnog) dela vidnog polja19. Delimine lezije vizuelne kore, kao, na primer, one koje su rezultat ranjavanja u ratu, dovode do skotoma, parcijalnih ispada u vidnom polju. Generalno, sem u sluaju potpunog kortikalnog slepila, ovakvi deficiti se uveliko kompenzuju. To se naroito odnosi na skotome koji, sem u uslovima forsirane vizuelne fiksacije, mogu ostati u potpunosti neprimeeni, ali i na hemianopiju koja ponekad ne pravi bitnije smetnje sve do situacija koje zahtevaju sistematsko vizuelno skeniranje (na primer, pri itanju). Kod kortikalnog slepila javlja se interesantna disocijacija izmedju odsustva svesnog doivljaja vidjenja i zapanjujue tanosti sa kojom su pacijenti sposobni da registruju lokaciju stimulusa koje ne
18

Emocije medju kognitivnim funkcijama? Ipak, tradicionalna (zaeta jo u anikom dobu) podela mentalnog sveta na kognitivni, konativni i emocionalni domen bi danas mogla biti predmet ozbiljne debate, ako ne i potpuno neprimerena (o emu, izmedju ostalog, govore i neuropsiholoke studije). 19 Razlog za ovo najverovatnije potie iz karakteristika vaskularizacije ove cerebralne teritorije, s obzirom da je ova vrsta hemianopija tipino uzrokovana oboljenjima sistema posteriorne cerebralne arterije, a makularna oblast dvostruko vaskularizovana ovom i srednjom cerebralnom arterijom.

36

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 precipiraju! Verovatno najbolje opisan u literaturi je Vajskrancov (Weiskrantz, 1980, 1986) pacijent D.B. koji je imao levostranu homonimnu hemianopiju uzrokovanu odstranjenjem desne fisure kalkarine zbog tumora. D.B. je na vizuelnu stimulaciju u levom vidnom polju po pravilu izvetavao da ne vidi nita, ali je, nagadjajui, ili oseavi bio sposoban ne samo da kae gde je tano uperen snop svetla, ve i da pogodi orijentaciju linija koje nije bio u stanju da vidi, kao i da detektuje neke oblike kretanja! Ozlede sekundarne vizuelne kore, aree parastriate (BA 18, koja okruuje primarnu vizuelnu koru) i aree prestriate (BA 19, okruuje BA 18 i granii se sa parijetalnim i temporalnim regionom) dovode do vizuelnih agnozija20 (stanja u kojima je poremeena sposobnost da se, vizuelnim putem, identifikuju poznati objekti ili entiteti) i poremeaja vizuelne imaginacije. Ahromatopsija, gubitak sposobnosti da se percipira boja, predstavlja osnovni oblik agnozije za boju. Pacijenti sa cerebralnom ahromatopsijom se ale da sve to vide izgleda kao na crno-beloj fotografiji ili da su boje izbledele. Ovaj poremeaj se disocira u odnosu na smetnje koje se vezuju za znanje o bojama (na primer, pacijent nije sposoban da, prema seanju, kae koje boje je premet ili pri crtanju bira pogrenu boju) i tekoa koje pogadjaju imenovanje boja (oba tipa disfunkcije se, kao i ahromatopsija, mogu javiti izolovano). Agnozija za pokret ili akinetopsija je selektivni deficit sposobnosti da se registruje pokret, uz ouvanu percepciju oblika, boje ili lokalizacije objekta, kao i sposobnosti da se on prepozna ili imenuje. (Vizuelna) aperceptivna agnozija je prvi od dva razliita oblika vizuelne objekt agnozije21, tekoe razlikovanja objekata uprkos ouvanosti osnovnijih vizuelnih funkcija (otrina, pokret, boja). Kod aperceptivne agnozije pacijent ne uspeva da prepozna predmet (obino ga zamenjujui za sline, na primer, ne moe

Agnozija se generalno definie kao oteenje sposobnosti da se prepoznaju ili identifikuju poznati objekti (ukljuujui i ljude) i entiteti, obino nastao kao rezultat neurolokog deficita ili obloljenja. Sam termin je uveo Sigmund Frojd (1891) podrazumevajui pod njim prekid veze izmedju(stvarnog) predmeta i (mentalnog) pojma o tom predmetu; cilj je bio da se time naini distinkcija prema afazijama, kod kojih je poremeen odnos izmedju pojma o predmetu i rei kojom se on oznaava.
20

Podela objekt agnozija podela na vizuelne asocijativne i aperceptivne agnozije datira jo od kraja XIX veka
21

37

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 da razlikuje tap od zatvorenog kiobrana). Po pravilu, subjekti sa ovom formom poremeaja imaju tekoe da tano kopiraju objekt, kao i da, kod kompleksnih ili delimino maskiranih figura konstruiu celinu iz delova. Kod asocijativne agnozije subjekt nije u stanju da prepozna ta objekt predstavlja iako ga ispravno percipira, to se moe dokazati (uspenim) kopiranjem. U tom smislu, asocijativna agnozija predstavlja vii korak kognitivne obrade u odnosu na aperceptivnu. Treba obratiti panju da ovaj oblik smetnji moemo posmatrati i kao mnestiki poremeaj, poto pogadja ne samo staro znanje o objektima, ve i sticanje novih znanja o njima (na ovo emo se vratiti u poglavlju o pamenju!) Prozopagnozija je vizuelna agnozija za lica. Pacijenti sa prozopagnozijom ne mogu da prepoznaju ni jedno lice koje su prethodno znali, poevi od fotografija poznatih osoba do sopstvenog lika u ogledalu! Pri tome, oni su sasvim sposobni da diskriminiu bitne karakteristike lica (boja kose, brkovi, posebni znaci) te ih koriste u prepoznavanju osoba. Po pravilu, razlikuju ljudske od ne-ljudskih lica, rase, kao i emocionalne izraze lica22. Iako se prozopagnozija najee javlja uz bilateralne lezije, tipinija je za ozlede desne hemisfere. Aleksiju, nemogunost itanja, esto posmatramo kao levostrani pandan prozopagnozije. Iako svaka od hemisfera podrava sposobnost diskriminacije slova, izgleda da samo leva ima ulogu pri kombinovanju slova u leksike reprezentacije. Aleksiju, takodje, moemo analizirati kao poseban oblik aperceptivne agnozije (sa tekoama da se iz delova formira celina) ili asocijativne (kao smetnje pristupa uskladitenim leksikim reprezentacijama) Poremeaji vizuelne imaginacije ne ugroavaju proces prepoznavanja aktuelno prisutnih objekata, ve mogunost korienja uskladitenih vizuelnih reprezentacija, odnosno, same reprezentacije. U tom smislu, ve spomenuti deficit znanja o bojama, predstavlja poseban sluaj smetnji vizuelne

Dvostruka disocijacija izmedju prozopagnozije i tekoa diskriminacije facijalne emocionalne ekspresije zauzima vano mesto u neuropsiholokim studijama poremeaja komunikacije i socio-emocionalnih smetnji.
22

38

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 imaginacije a ne agnozije. Generalno, najvanija disocijacija za ovu grupu smetnji i postavlja se u odnosu na vizuelne agnozije, a osnovni markeri poremeaja su tekoe da se objekt generie na osnovu seanja (dok se mogu uspeno kopirati) ili da se njime mentalno manipulie (na primer, u zadatku mentalne rotacije). Poremeaji vizuelne imaginacije najee pogadjaju i sadraj snova. PARIJETALNI REANJ Lezije BA 1, 2 i 3 (primarne somatosenzorne kore) dovode do povienja praga taktilne osetljivosti do potpune neosetljivosti. Smetnje se javljaju kontralateralno u odnosu na lateralizaciju ozlede (u levoj ili desnoj hemisferi), za deo tela koji e zavisiti od lokalizacije lezije (prisetiti se izgleda somatosenzornog 'homunkulusa'). Oteenja sekundarne somatosenzorne kore (BA 5 i 7) dovode, najuoptenije, do somatosenzirnih agnozija, medju kojima se, kao neuroloke forme poremeaja, najee izdvajaju23: Astereognozija; predstavlja tekou da se karakteristike objekata, kao na primer, njihova forma, tekstura ili teina odrede taktilnom eksploracijom. Grafanestezija je nesposobnost da se prepoznaju simboli (slova, brojevi, geometrijski oblici) 'napisani' na koi. Moe (ne nuno!) predstavljati samo blai oblik astereognozije 'Aferentna pareza' je jedan od oblika 'motornih' manifestacija somatosenzornog poremeaja generalno, odnosi se na nespretnost u manipulaciji objektima koja rezultira iz tekoa diskriminacije njihovih bitnih karakteristika. Taktilna ekstinkcija (ili 'gaenje') je fenomen da pri bilateralnoj taktilnoj stimulaciji ekstremiteta pacijent

Naglasak na neurolokoj formi ovde je istovremeno, naglasak na zavisnosti kliniki definisanog oblika poremeaja od naina na koji je ispitivan ili se ispoljava u ponaanju. Paljivija analiza poremeaja kod ozleda parijetalnog renja (kao, uostalom i drugih cerebralnih oblasti) postavie pitanje da li razliiti (kliniki) entiteti imaju zajednike osnove (asocijacija?) ili su istinski disocirani. Lista parijetalnih deficita predstavlja dobar primer kako neuroloki znaci postavljaju ne vie do polaznih osnova za neuropsiholoku analizu kognitivnih funkcija parijetalnog renja (proverom teorijskih modela funkcija putem dvostrukih disocijacija)
23

39

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 registruje samo onaj apliciran desno. Predstavlja karakteristian znak ozlede desne hemisfere. Posebnu grupu poremeaja sainjavaju asomatognozije, sutinski, agnozije za iskustva vezana za telo, koje se javljaju kod ozleda parijetalnih sekundarnih ali i multimodalnih asocijativnih oblasti: Autotopagnozija je nesposobnost da se diskriminiu, lokalizuju ili imenuju sopstveni delovi tela. Karakteristina je za ozlede leve hemisfere (druge asomatognozije se mogu javiti unilateralno ili sa obe strane tela, ali tipino nastaju nakon ozleda desne hemisfe i pogadjaju levu stranu). Poseban i najei oblik autotopagnozije predstavlja agnozija prstiju, koja, selektivno, uzrokuje tekoe razlikovanja prstiju na akama. Anozognozija je verovatno najneobinija forma gubitka znanja ili oseaja za sopstveno telo; manifestuje se kao ignorisanje ili poricanje sopstvene bolesti. Njoj su bliske asimbolija bola, kao otsustvo normalnih reakcija na bol i anozodijaforija ravnodunost na bolest. Apraksija oblaenja, pri kojoj pacijent nije sposoban da obavi ovaj postupak. Apraksija oblaenja je 'tradicionalni' kliniki entitet, a problem moe podjednako rezultirati iz poremeaja telesne sheme, problema prostorne orijentacije ili gubitka znanja o odgovarajuoj proceduri (tj, koracima u postupku oblaenja).

Posledice lezija multimodalne parijetalne kore veoma se razlikuju u zavisnosti od lateralizovanosti ozlede, te su ovde prema tome i grupisane. Za lezije leve hemisfere karakteristine su: Ideomotorna apraksija nesposobnost da se na nalog ili imitacijom izvri/reprodukuje poznata ili nova akcija. Tipini problem za pacijenta sa ideomotornom apraksijom je da pokae ili imitira pokret kojim obavlja odredjenu aktivnost (na primer, kako pere zube) iako ga normalno ini rutinski izvodei istu tu aktivnost. Ipak, razliite forme ispoljavanja ovih tekoa npr, smetnje sa imitiranjem u odnosu na nemogunost izvodjenja na verbalni nalog, sa nepoznatim pokretima u odnosu na poznate, sa pokretima vezanim za manipulaciju objektima u odnosu na komunikacione gestove mogu se javiti kao medjusobno dvostruko disocirane.

40

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 Dezorijentacija desno-levo tipino se javlja kod ozleda leve angularne vijuge i praena je srazmerno blagim smetnjama vizuoprostorne obrade koje se registruju pre svega kao tekoe analize geometrijskih formi (npr. pogrena procena duine i pravca linija, njihovog relativnog odnosa i sl.). Ovaj poremeaj se relativno retko javlja izolovano, ve ee zajedno sa jo nekoliko drugih: poremeajem sekvenciranja - tekoom da se reprodukuje poznati niz ili medjusobni odnos elemenata u nizu, na primer meseca u godini), akalkulijom (nemogunou manipulacije izvodjenja aritmetikih operacija) agnozijom prstiju i aleksijom. Iako se svaki od ovih moe javiti kao izdvojena manifestacija cerebralne ozlede, zbog tendencije da se javljaju ovako udrueni kao rezultat lezija levog angularnog girusa, ovi poremeaji, zajedno ispoljeni, u neurologiji se tradicionalno oznaavaju kao Gercmanov (Gertzman) sindrom. Povrede desne hemisfere mogu dovesti do: Asomatognozija Prostorne (spacijalne) dezorijentacije, tj, do gubitka sposobnosti da se izvre zadaci koji zahtevaju mentalnu manipulaciju prostornim odnosima, kao to su, na primer, snalaenje u poznatom ili novom prostoru, itanje ili crtanje mapa i sl. Ovo stanje se ponekad oznaava i kao topografska amnezija. Dramatian oblik koji poremeaj poprima kada pogadja snalaenje u realnom prostoru komplikovan je za analiziranje poto obino obuhvata i druge prostorne poremeaje kao to su jednostrano zanemarivanje i dezorijentacija desno levo, ali i oteenja vidnog polja. Prostorne (spacijalne) diskalkulije posebnog oblika smetnji u raunanju, specifino vezanog za matematike operacije koje se izvode pismenim putem i ija je izvedba zavisna od prostornog rasporeda cifara, kao to je to sluaj kod, na primer, oduzimanja ili mnoenja viecifrenih brojeva, pri kojima pacijent tipino grei u 'potpisivanju' kolona ili 'prebacivanju' cifara iz jedne u drugu Jednostranog (unilateralnog) zanemarivanja deliminog ili potpunog gubitka svesnosti za senzorne (pre svega vizuelne) informacije koje dolaze sa strane suprotne leziji (tipino, sa 41 brojevima ili

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 leve). Iako se karakteristino registruje tako to pacijent proputa da registruje stimuluse sa jedne strane prostora ili zadatka (na primer, teksta ili crtea za kopiranje), zanemarivanje se moe javiti i kao ideacioni deficit: na primer, zamiljajui neki dobro poznat prostor ili lokaciju, pacijent opisuje samo njegovu desnu stranu, dok je izostavljene elemente u stanju da ugradi u svoj opis tek ako mentalno izmeni perspektivu! Unilateralna ekstinkcija se javlja kao jedna od faza u oporavku od ovog poremeaja: pre potpune restitucije funkcije, pacijent e moi da registruje levu stranu prostora samo ako je desna strana prazna. Tipine posledice bilateralnih ozleda parijetalnog renja su: Ideatorna apraksija Balintov sindrom (optika ataksija, simultanagnozija) Prozopagnozija24

TEMPORALNI REANJ Ovo je funkcionalno najnehomogenija od svih kortikalnih regija. U njoj razlikujemo oblasti namenjene auditivnoj obradi (auditivnu koru, koju sainjavaju BA 41, 42 i 22) delove sekundarne vizuelne kore, locirane preteno sa donje strane temporalnog renja (inferotemporalne ili oblasti, koje priblino sainjavaju BA 20, 21, 37 i 38, funkcionalno objedinjene u tzv. 'ventralni vizuelni put'), aspekte limbike kore hipokampus i okolne strukture/oblasti unkus (BA 34), fuziformnu vijugu (BA 27), entorinalnu (BA 28) i peririnalnu (BA 35 i 36) koru, sve funkcionalno povezane i sa amigdaloidnim jedrom u unutranjosti prednjeg temporalnog renja, kao i asocijativne aree. Veliki deo temporalne kore skriven je unutar Silvijeve brazde; na primer, u insuli su locirani gustativna i delovi auditivnog asocijativnog korteksa. Stoga, lezije temporalne kore dovode do vie sasvim razliitih kategorija poremeaja: Poremeaji auditivne percepcije kod lezija primarne i okolnih delova sekundarne auditivne kore tradicionalno se nazivaju kortikalnom gluvoom. Kao (savremeni) sinonim se
Ovaj poremeaj je dobar primer (nikako i izolovan) sloenosti i plastinostiu organizaciji neuralnih mrea koje podravaju odredjenu sposobnost. Generalno, prozopagnozija se moe javiti nakon bilateralnih ili desnostranih lezija, lociranih u parijetalnom, okcipitalnom ili temporalnom renju. Navedena je ba ovde samo zbog toga to je neto ea kod bilateralnih (65:40% u odnosu na desnostrane), a redja kod okcipitalnih nego parijetalnih lezija. Sline simplifikacije su ponekad nune, a iz mnogo razloga korisne za katalogiziranje funkcionalnih manifestacija kortikalnih ozleda; na ovom mestu, bitno je samo znati da se one ine.
24

42

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 korsiti i termin centralni poremeaj auditivne obrade, ime se, generalno, obuhvata svako remeenje interpretacije zvunog stimulusa u otsustvu perifernog oteenja sluha. Danas jasnije razlikujemo specifine prepreke uobiajenom prijemu zvunih signala koje rezultiraju iz korikalnih ozleda, medju kojima se izdvajaju tekoe diskriminacije frekvencija kratkih tonova (na primer, dok je 40 milisekundi je normalno dovoljno da bi se prepoznao odredjen fonem, u sluaju lezije ovaj period mora biti bar dva puta dui), tekoe diskriminacije dva simultana ili bliska tona (na primer, tonova sline frekvencije ili glasova b i p), kao i smetnje diskriminacije redosleda/sekvence tonova (na primer, tipino je 50-60 msec razmaka izmedju glasova dovoljno za ovakvu diskriminaciju, a kod lezije on mora biti oko deset puta vei)25. Ozledama leve hemisfere biva pogodjena diskriminacija signala koji su u funkciji jezika/govora, dok ozlede desne ugroavaju percepciju umova, zvuka iz prirode, kao i muzikih sklopova.

Poremeaji jezikog razumevanja koji, generalno, nastaju kao posledica ozleda sekundarne auditivne kore, mogu imati razliite izvore: mogu rezultirati iz poremeaja auditivne percepcije, iz nemogunosti razumevanja znaenja rei iako je sama auditivna percepcija ouvana (ovo se naziva i verbalno auditivna agnozija, kao agnozija specifino vezana za rei), ili iz smetnji razumevanja gramatikih odnosa kojima se prenosi znaenje (na primer, razlika izmedju reenica 'deak je pojurio psa' i 'deaka je pojurio pas'). Posebno se izdvaja problem razumevanja govorne prozodije tona i melodije glasa kojima se prenose bitni aspekti poruke sagovornika (kao to je, na primer, njegovo emocionalno stanje), kao jedini oblik receptivnog deficita vezanog za jezik koji nastaje nakon lezija desne hemisfere, dok su svi ostali tipini rezultat povrede leve. Poremeaje vizuelne percepcije, do kojih dolazi usled oteenja (priblino) Brodmanovih area 20, 21 i 38, moemo svrstati u (bar) etiri kategorije. Jednu predstavljaju tekoe vizuelnog zatvaranja, odnosno, specifian problem
25

Ovi podaci dobijaju vie smisla kada se setimo da se u normalnom govoru smenjuje oko 8-10 razliitih segmenata u sekundi, dok smo 'idealno' sposobni da razlikujemo ak i do 30 segmenata u sec.! Jezika percepcija, bazirana na diskriminaciji ovako brzih sukcesivnih zvunih kontrasta, u tom smislu je 'zahtevnija' nego diskriminacija umova iz prirode ili muzikih zvukova kod kojih se smenjuje ne vie od oko 5 segm/sec.

43

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 da se na osnovu nepotpune informacije percipiraju karakteristike objekta - na primer, da se prepozna forma predmeta kada je nacrtan crticama a ne punom linijom. U drugu se svrstavaju tekoe vizuelnog maskiranja, tj. nemogunost rekognicije objekta koji je na odredjen nain (vizuelno) maskiran, na primer, kada je on u veoj ili manjoj meri skriven povienom koliinom uma ili je vie predmeta nacrtano jedan preko drugog. Kao poseban oblik tekoa javlja se deficit izdvajanja dela iz celine nesposobnost da se, na primer, uoi odredjena jednostavna forma koja pripada veoj, sloenijoj vizuelnoj celini. Lezije inferotemporalne kore mogu dovesti do poremeaja vizuelne imaginacije kao i prozopagnozije. Konano, kao rezultat lezija ovih oblasti mogu se javiti smetnje registrovanja anomalija u vizuelnom materijalu, koje se mogu interpretirati kao poseban, modalno specifian, deficit sposobnosti kategorijalnog miljenja. Poremeaji selektivne panje za auditivne i vizuelne informacije odnose se na (modalno specifine) tekoe da se iz toka sukcesivnih/simultanih signala kojima su izloena naa ula, kada je potrebno, izdvoje bitne. Ovakva selekcija je neophodna, na primer, kada se na bunoj zabavi trudimo da razumemo ba jednog sagovornika ili pri pokuaju da registrujemo sadraj koji primamo na jedno uho ignoriui drugo (u eksperimentu dihotinog sluanja). Pored izrazite 'lateralizovanosti' ovakvih deficita kada je re o selektivnoj panji za signale koji pripadaju govornom ili muzikom obrascu (uzrokovanim, istim redom, levostranim ili desnostranim povredama), donekle lateralizovani efekti lezije registruju se i za vizuelne informacije, utoliko to do ovakvih smetnji ee dovode oteenja desne nego leve hemisfere. Poremeaj organizacije i kategorizacije verbalnog materijala podrazumevaju, uopteno, tekoe ili nemogunost odredjivanja kojoj kategoriji pripadaju odredjene rei ili pojmovi. Fokalne lezije locirane du donje temporalne vijuge, od napred prema nazad, mogu veoma selektivno kompromitovati sposobnost da se imenuju osobe (vlastita imena), iva bia (npr.ivotinje) ili predmeti koje koristimo (npr. alati). Anomika afazija, (opta) nesposobnost nalaenja rei, do koje dolazi kao rezultat zadnjetemporalnih povreda, moe se posmatrati kao iri i dramatiniji poremeaj istih mehanizama obrade.

44

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 Poremeaji dugoronog pamenja javljaju se kao posledica oteenja hipokampusa i pridruenih kortikalnih oblasti, kao to su entorinalna i peririnalna kora. Bilateralne ozlede ovih struktura dovode do amnezije, koja u svom najdramatinijem obliku predstavlja potpunu nesposobnost da se upamti ili naui ikakav novi dogadjaj ili informacija, praenu proporcionalno tekim deficitom priseanja prethodnih dogadjaja/informacija. Unilateralne lezije, pak, uzrokuju (preteno) modalno sepecifine poremeaje upamivanja 'verbalnog' (na primer, teksta; leva hemisfera) ili 'ne verbalnog' (na primer, lokacija u prostoru; desna) materijala. Izmene linosti i afektiviteta kao i izmene seksualnog ponaanja sekvele su (bilateralnih) ozleda temporalnog pola, odnosno, onih lezija koje pogaaju strukture i neuralne mree amigdaloidnog kompleksa (tj. amigdalu i okolnu koru ukljuujui i hipokampus). Razvijanje osobina kao to su slonost afektivnim izlivima, pedanterija i minucioznost, strahovi, gubitak seksualnih interesovanja ili nedovoljna samokritinost koje su opisivane kod subjekata sa dugogodinjomm netretiranom temporalnom ('psihomotornom') epilepsijom, kao i poremeaji do kojih dolazi kod postraumatskog stresnog sindroma manifestacije su razliitih formi disfunkcije ovih neuralnih mehanizama. FRONTALNI REANJ Lezije primarne motorne kore (BA 4), zavisno od svoje lokalizacije i opsega, dovode do gubitka snage i finoe izvodjenja pokreta u odreenim delovima tela (prema distribuciji motornog homunkulusa) do potpune paralize. Ozlede sekundarnog motornog korteksa (BA 6 i 8) uzrokuju, generalno, tekoe programiranja pokreta, kao i smetnje uskladjivanja miinih sinergija neophodnih za njihovo glatko izvodjenje. Kinetika ili melokinetika apraksija, gubitak fluentnosti i finoe u realizaciji motorne akcije, kao i deficit motornog programiranja, nesposobnost da se izvede utvrdjena sekvenca jednostavnih pokreta, javljaju se kao sekvele povreda lateralne aree 6 (tzv. premotorne kore). Oteenje frontalnih onih polja (BA 8 i 8A) dovodi do tekoa u usmeravanju/usklaivanju pogleda prema izvoru interesovanja/panje. Lezije levog frontalnog operkuluma (Brodmanove aree 44, tzv. Brokaove zone) uzrokuju tekoe programiranja (npr, zapoinjanja 45

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 i izvodjenja) jezikog iskaza, odnosno, poremeaj poznat kao Brokaova afazija26. U prefrontalnom (PF) korteksu se mogu razdvojiti bar tri osnovne funkcionalno distinktivne oblasti: dorzolateralna, orbitalna i medijalna. Dorzolateralni prefrontalni korteks zauzima veinu spoljne strane prefrontalnih oblasti, ukljuujui uglavnom lateralne strane BA 9-12, celokupne BA 45, 46 i gornje oblasti aree 47 (BA 12 i 45 se preciznije oznaavaju i kao ventrolateralne). Orbitalna ili orbitofrontalna oblast locirana je na prednjem polu frontalnog renja (BA 11 i 13), mada se u novijoj literaturi kao funkcionalno posebna celina ponekad izdvaja njegova donja/unutranja oblast, pod nazivom ventromedijalna zona (donji deo BA 47 i sredinji delovi BA 912). Medijalna oblast fokusirana je na anteriorni/prednji deo cingularnog pojasa koji okruuje korpus kalozum te se naziva jo i prednja cingularna, a obuhvata BA 24, 25 i 32. Lezije prefronatalnih oblasti predstavljaju osnovu za javljanje ogromnog broja individualnih simptoma, sasvim heterogenih utoliko to praktino ne postoji domen ljudskog miljenja niti delovanja u kome nisu zastupljeni. Ovi simptomi su u neurologiji dugo objedinjavani pod nazivom prefrontalni sindrom, mada ne podrazumevajui da bi svi njegovi znaci morali biti prisutni kod istog ili svakog pacijenta. Najuoptenije, ozlede dorzolateralnih PF oblasti izazivaju poremeaje u domenu miljenja i reavanja problema, medijalnih pamenja, panje i motivacije, a orbitalnih afektiviteta, socijalnog ponaanja i linosti. Ovakva podela ipak, nije u potpunosti tana, bar iz dva razloga. Prvo, stoga to razliite aspekte jedne psihike funkcije mogu regulisati razliiti neuralni mehanizmi; na primer, i medijalne i dorzolateralne lezije pogadjaju panju, mada ne na isti nain. Drugo, to je jo vanije, dobar deo znakova PF lezije predstavljaju u sutini identine smetnje kognitivne obrade, samo manifestovane u razliitim domenima ponaanja. Na primer, gubitak sposobnosti da se zaustavi automatski odgovor/reakcija u korist osmiljenog moe podjednako biti izvor nekih afektivnih izmena (napadi besa), paradoksalnog humora (gubitak socijalne kontrole verbalizacije), drutveno neprilagodjenog ponaanja
26

Pogled na postupak realizacije verbalnog iskaza kroz prizmu ovog poremeaja osvetljava znaaj i ulogu mehanizama selekcije (automatizovanih) motornih programa u normalnoj govornoj produkciji.

46

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 (gubitak socijalne inhibicije), greaka u rasudjivanju (impulsivni, neelaborirani odgovori) ili poremeaja panje (distraktibilnost). Poremeaji inteligencije i miljenja Poremeaji inteligencije i miljenja kod PF lezija obuhvtataju greke u rasuivanju i reavanju problema, gubitak sposobnosti apstrakcije, kao i nesposobnost divergentnog miljenja. Deficit apstraktnog miljenja dominantno je uzrokovan tekoama odvajanja od 'neposredno datog', od konkretnih odlika stimulusa. Na primer, upitan da protumai poslovicu gvodje se kuje dok je vrue, pacijent sa dorzolateralnom PF ozledom tipino e odgovoriti da je njena poruka da se hladno gvoe ne moe kovati. Posmatrajui sliku na kojoj je predstavljen neki dogadjaj, moe navesti svaki njen detalj, obino proporcionalno njegovoj upadjivosti, a nesrazmerno njegovom znaaju, ali nikako nee moi da scenu objasni, da kae o emu se radi. Poseban poremeaj kod levostranih dorzolateralnih PF lezija predstavlja gubitak verbalne kontrole ponaanja pri kome subjekt, iako potpuno sposoban da verbalizije taan odgovor na zahtev, ak ga i spontano produkujui kad god je suoen sa pogrekom, nije u stanju da prilagodi svoju akciju toj informaciji! Uzroci gubitka divergentnog miljenja (sposobnosti nalaenja razliitih reenja za problem; na primer, zamisliti to vie moguih upotreba vealice za odela) su viestruki, ukljuujui: tekoe formiranja strategija (problem da se planira kako reiti problem; da Neisser, koraci da bi oznaio Termin perseveracija je uveo se odrede 1895., u postupku reavanja neadekvatno ponavljanje ili nastavljanje prethodnog odgovora nakon promene zahteva zadatka" karakteristino za prefrontalne gubitak fluentnosti i fleksibilnosti miljenja (generalno: lezije mozga. tendencija vezivanja za jednu ideju, mentalnu tok predlau primer, pacijent nije Sandston aktivnost ili1985, misli). Na taksonomiju perseveracija, i Albert, sposoban da uporedno prati dva razlikuju po (npr. izdvajajui 3 kategorije koje se medjusobnoniza podataka klinikim slova i procesima koje zahvataju i neuroanatomiji: karakteristikama,brojeva) naizmenino se prebacujui sa jednog na drugi (Trail Making test) Stuck-in-set perseveracije neadekvatno odravanje trenutne U varijanti, ovo rezultira kategorije najizrazitijoj ili postavke kognitivnog seta (npr, strategije perseverativnou - nemogunou odvajanja od jedne reavanja problema zavisno od procesnih deficita misli, odgovora ili obrasca. egzekutivnog funkcionisanja i neuroanatomski vezano za prefrontalne ozlede. Rekurentne perseveracije nevoljno ponavljane prethodnog odgovora na sledei stimulus zasnovano na abnormalnoj post-facilitaciji mnestikih tragova i povezano sa ozledom zadnjih delova leve hemisfere. 47 Kontinuirane perseveracije neadekvatno produeno ponavljanje nekog ponasanja bez prekida rezultat deficita motornog outputa i najtipinije za ozlede bazalnih ganglija.

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011

Poremeaji panje Poremeaji panje kod PF povreda podrazumevaju tekoe usmeravanja panje, distraktibilnost, smetnje odravanja, kao i deficit deljenja panje. U klasinoj neurolokoj literaturi, bolesnik sa PF ozledom tipino se opisuje kao potpuno neresponsivan kada mu se lekar obraa, da bi iznenadno odgovorio na pitanje koje ovaj postavlja pacijentu koji lei u susednoj postelji (problem usmeravanja). Distraktibilnost je nesposobnost da se inhibira odgovor/reakcija na nebitnu informaciju; na primer, umesto usredsredjenosti na zadatak, subjekt reaguje na svaki um ili vizuelni signal u prostoriji u kojoj se nalazi; vezuje se se, prvenstveno za medijalne PF lezije. Nemogunost odravanja panje (gubitak vigilnosti), kao kliniki 'znak' naziva se i imperzistentnou ili neistrajnou. Neposobnost da se panja 'deli' izmedju dva toka signala/sadraja, kao i da se brzo 'prebacuje' sa jednog na drugi tipini su za ozlede dorzolateralnih PF oblasti. Poremeaji pamenja Osnovni poremeaj pamenja kod PF ozleda se naziva frontalnom amnezijom, mada ona ne predstavlja amneziju u pravom smislu te rei, ve, pre, tekou pacijenta da se seti ega treba da se seti! Na zadacima pamenja ovaj poremeaj tipino razotkrivaju konfabulacije (lana seanja) i upadljiva diskrepenca izmeu spontane reprodukcije i

48

FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 prepoznavanja materijala koga je trebalo Karakteristian je za povrede medijalne PF kore. upamtiti.

Poseban oblik mnestikih smetnji, a tipian za PF lezije ini gubitak pamenja za vreme/vremenski redosled, na primer, nesposobnost da se procene skoranjost ili uestalost nekog dogaaja. Jo jednu specifinost u ovom domenu ine tekoe asocijativnog uenja, poreklom bliske defictu apstraktnog miljenja. Poremeaji afektiviteta i motivacije Kao osnovni poremeaji afektiviteta kod PF lezija prvenstveno se izdvajaju emocionalna 'zaravnjenost', odsustvo kontrole besa i socijalno neprilagoeno ispoljavanje emocija. Ovakva ispoljavanja su u toj meri upadljiva da su u najranijoj istoriji prefrontalnog poremeaja izmene afektiviteta smatrane za njegovo jezgro. Inertnost, adinamija, smanjenje spontanosti ponaanja do potpune letargije ili otsustva reponsivnosti navode se kao poremeaji motivacije kod prefrontalnih, tipino medijalnih povreda. Pri najdramatinijim oblicima ovih poremeaja, pacijent moe provoditi dane bez ijednog pokreta niti rei, pasivno se preputajui manipulaciji onih koji brinu o njemu. Kod levostranih dorzolateralnih lezija moe se javiti poremeaj koji se ograniava na jeziku produkciju, te izgleda kao da je pacijent izgubio motiv za govor. Izmene afektiviteta, spontanosti, znaci bihejvioralne dezinhibicije, kao na primer rizino ponaanje ili krenje socijalnih normi jezgro su promena linosti koje se registruju, pre svega, kod orbitofrontalnih ozleda. Ove izmene ini jo upadljivijim injenica da je pacijent obino sasvim sposoban da koncipira i saopti kako bi se trebalo ponaati u istim tim situacijama. Bihejvioralne izmene do kojih dolazi kod PF lezija esto se koncipiraju kao problem kontrole ponaanja vezan za sredinu, odnosno, kao pacijentov gubitak nezavisnosti od sredine.

49