x x x x Nada ms fcil que admitir de palabra la verdad de la lucha universal por la vida, ni ms difcil al menos as me parece a m que tener

siempre presente esta conclusin. Sin embargo, a menos que esto se grabe por completo en la mente, la economa entera de la naturaleza, con todos los hechos sobre distribucin, rareza, abundancia, extincin y variacin, se comprender confusamente o ser por completo mal comprendida. Contemplamos la faz de la naturaleza radiante de alegra, vemos a menudo superabundancia de alimentos; pero no vemos, o lo olvidamos, que los pjaros que cantan ociosos a nuestro alrededor viven en su mayor parte de insectos o semillas y, por tanto, estn constantemente destruyendo vida; y olvidamos con qu abundancia son destruidos estos cantores, o sus huevos, o sus polluelos por las bestias de rapia; y no siempre tenemos presente que, aunque el alimento puede ser en este momento superabundante, no ocurre as en todas las estaciones de cada uno de los aos que transcurren. x x x Debo hacer constar que empleo esta expresin en un sentido amplio y metafrico, que incluye la dependencia 7

Lucha por la existencia

La expresin lucha por la existencia se usa en sentido amplio

Charles Darwin

de un ser respecto de otro y lo que es ms importante incluye no solo la vida del individuo, sino tambin el xito al dejar descendencia. De dos animales caninos, en tiempo de escasez y de hambre, puede decirse verdaderamente que luchan entre s por conseguir alimento y vivir. Pero de una planta en el lmite de un desierto se dice que lucha por la vida contra la sequedad, aunque fuera ms propio decir que depende de la humedad. De una planta que produce anualmente un millar de semillas, de las que, por trmino medio, solo una llega a la madurez, puede decirse con ms exactitud que lucha con las plantas de la misma clase y de otras que ya cubren el suelo. El murdago depende del manzano y de algunos otros rboles; mas solo en un sentido muy amplio puede decirse que lucha con estos rboles, pues si creciesen demasiados parsitos en el mismo rbol, este se extena y muere; pero de varias plantitas de murdago que crecen muy juntas en la misma rama puede decirse con ms exactitud que luchan entre s. Como el murdago se disemina por los pjaros, su existencia depende de estos, y puede decirse metafricamente que lucha con otras plantas frutales, tentando a los pjaros a devorar y as diseminar sus semillas. En estos diversos sentidos, que se relacionan entre s, empleo por razn de conveniencia la expresin general de lucha por la existencia. x x x La lucha por la existencia resulta inevitablemente de la elevada proporcin en que tienden a aumentar todos 8

Progresin geomtrica del aumento

Sobre la seleccin natural

los seres orgnicos. Todo ser que en el transcurso natural de su vida produce varios huevos o semillas tiene que sufrir destruccin durante algn periodo de su vida, o durante alguna estacin, o accidentalmente en algn ao, pues de lo contrario, segn el principio de la progresin geomtrica, su nmero llegara a ser rpidamente tan excesivamente grande que ningn pas podra mantener la produccin. De aqu que, como se producen ms individuos que los que pueden sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya de un individuo con otro de la misma especie o con individuos de especies distintas, ya con las condiciones fsicas de vida. Es la doctrina de Malthus aplicada con doble motivo al conjunto de los reinos animal y vegetal, pues en este caso no puede haber ningn aumento artificial de alimentos, ni ninguna limitacin prudencial por parte del matrimonio. Aunque algunas especies puedan estar aumentando numricamente en la actualidad con ms o menos rapidez, no pueden estarlo todas, pues no cabran en el mundo. No hay ninguna excepcin a la regla de que todo ser orgnico aumenta naturalmente en progresin tan elevada que, si no es destruido, pronto estara la Tierra cubierta por la descendencia de una sola pareja. Incluso el hombre, que es lento en reproducirse, se ha duplicado en veinticinco aos y, segn esta progresin, en menos de mil aos su progenie no tendra literalmente sitio para estar de pie. Linneo ha calculado que si una planta anual produce tan solo dos semillas y no hay ninguna planta que sea tan poco productiva, y sus plantitas producen otras dos en el ao siguiente, y as 9

Charles Darwin

sucesivamente, a los treinta aos habra un milln de plantas. El elefante es considerado como el animal que se reproduce ms lentamente de todos los conocidos, y me he tomado el trabajo de calcular la progresin mnima probable de su aumento natural: admitamos, para ms seguridad, que empieza a criar a los treinta aos, que contina criando hasta los noventa, dando en ese intervalo seis hijos, y que sobrevive hasta los cien aos; siendo as, despus de un periodo de setecientos cuarenta a setecientos cincuenta aos, habra aproximadamente diecinueve millones de elefantes vivos descendientes de la primera pareja. Pero sobre este asunto tenemos pruebas mejores que los clculos meramente tericos, y son los numerosos casos registrados de aumento asombrosamente rpido de varios animales en estado de naturaleza, cuando las circunstancias les han sido favorables durante dos o tres temporadas seguidas. Todava ms sorprendente es la prueba de los animales domsticos de muchas clases que se han vuelto salvajes en diversas partes del mundo; los datos sobre la proporcin de crecimiento en Amrica del Sur, y ltimamente en Australia, de los caballos y ganado vacuno animales lentos en reproducirse hubieran sido increbles si no estuviesen bien comprobados. Lo mismo ocurre con las plantas; podra citarse casos de plantas introducidas que han llegado a ser comunes en islas enteras en un periodo de menos de diez aos. Algunas plantas, tales como el cardo silvestre y un cardo alto, que son actualmente las ms comunes en las dilatadas llanuras de La Plata, donde cubren leguas cuadradas de superficie casi con exclusin de 10

Sobre la seleccin natural

toda otra planta, han sido introducidas de Europa; y hay plantas que, segn me dice el doctor Falconer, se extienden actualmente en la India desde el cabo Comorn hasta el Himalaya, plantas que han sido importadas de Amrica despus de su descubrimiento. En casos tales y podran citarse infinitos ms, nadie supone que la fecundidad de los animales o de las plantas haya aumentado sbita y temporalmente en grado sensible. La explicacin evidente es que las condiciones de vida han sido sumamente favorables, por lo que, consiguientemente, ha habido menos destruccin de viejos y jvenes, y casi todos los jvenes han podido criar. Su progresin geomtrica de aumento cuyo resultado nunca deja de ser sorprendente explica sencillamente su incremento extraordinariamente rpido y su amplia difusin en las nuevas tierras. En estado natural, casi todas las plantas plenamente desarrolladas producen anualmente semillas, y entre los animales son muy pocos los que no se aparean cada ao. Por esto podemos afirmar confiadamente que todas las plantas y animales tienden a aumentar en progresin geomtrica que todos poblaran rpidamente cualquier lugar en el que en todo caso pudieran existir, y que esta tendencia geomtrica al aumento ha de ser contrarrestada por la destruccin en algn periodo de la vida. Nuestra familiaridad con los grandes animales domsticos tiende, me parece, a despistarnos: vemos que no hay en ellos una gran destruccin, pero olvidamos que anualmente se sacrifican millares para alimento, y que en estado natural un nmero igual tendra que invertirse de algn modo. 11

Charles Darwin

La nica diferencia entre los organismos que anualmente producen huevos o semillas por millares y los que producen extremadamente pocos es que los que cran lentamente requeriran algunos aos ms para poblar, en condiciones favorables, toda una comarca, aunque fuese grandsima. El cndor pone un par de huevos, y el avestruz de Amrica una veintena, y, sin embargo, en el mismo pas, el cndor es tal vez el ms numeroso de los dos; el petrel de Fulmar no pone ms que un solo huevo y, no obstante, se cree que es el ave ms numerosa del mundo. Una mosca deposita centenares de huevos, y otra, como la Hippobosca, uno solo; pero esta diferencia no determina cuntos individuos de las dos especies pueden mantenerse en una comarca. Un gran nmero de huevos tiene alguna importancia para las especies que dependen de una cantidad fluctuante de comida, pues esto les permite aumentar rpidamente en nmero; pero la verdadera importancia de un gran nmero de huevos o semillas es compensar la excesiva destruccin en algn periodo de la vida, y este periodo, en la gran mayora de los casos, es en la edad temprana. Si un animal pudiese proteger de algn modo sus propios huevos y cras, tal vez producira un corto nmero y, sin embargo, el promedio de poblacin se conservara plenamente; pero si son destruidos muchos huevos o cras, tienen que producirse tambin muchos, o la especie acabar por extinguirse. Para mantener el nmero completo de una especie de rbol que viviese un promedio de mil aos, bastara con que se produjese una sola semilla cada mil aos, suponiendo que esta semilla no fuese destruida nunca y que estuviese asegu12

Sobre la seleccin natural

rada su germinacin en un lugar adecuado. As pues, en todos los casos, el promedio de cualquier animal o planta depende solo indirectamente del nmero de sus huevos o semillas. Al contemplar la naturaleza es muy necesario tener siempre en cuenta las consideraciones precedentes; no olvidar que todos y cada uno de los seres orgnicos puede decirse que se esfuerzan a todo trance por aumentar su nmero; que cada uno vive merced a una lucha en algn periodo de su vida; que inevitablemente pesa sobre los jvenes o los viejos una importante destruccin, durante cada generacin o a intervalos recurrentes. Aligrese cualquier obstculo, mitguese la destruccin, aunque sea poqusimo, y el nmero de individuos de la especie aumentar casi instantneamente hasta llegar a una cantidad cualquiera. x x x Las causas que contrarrestan la tendencia natural de cada especie a aumentar son de lo ms oscuro. Consideremos la especie ms vigorosa: cuanto mayor sea el nmero de sus enjambres, tanto ms tender a aumentar todava. No sabemos exactamente cules sean los obstculos, ni siquiera en un solo caso. Ni sorprender esto a nadie que reflexione en lo ignorantes que somos respecto a este asunto, incluso en lo que se refiere a la humanidad, a pesar de estar incomparablemente mejor conocida que cualquier otro animal. Este asunto de los obstculos al aumento ha sido sabiamente tratado por 13

Naturaleza de los obstculos al aumento

Charles Darwin

varios autores, y espero discutirlo con la debida extensin en una obra futura, especialmente en lo que se refiere a los animales salvajes de Sudamrica. Aqu har solamente algunas observaciones, nada ms que para traer a la mente del lector algunos de los puntos principales. Los huevos y los animales muy jvenes parece que generalmente sufren mayor destruccin, pero no siempre es as. En las plantas hay una enorme destruccin de semillas; pero, segn observaciones que he realizado, resulta que los planteles sufren ms por germinar en terreno que ya est densamente poblado por otras plantas. Adems, los planteles son destruidos en gran nmero por diversos enemigos; por ejemplo: en un trozo de terreno de un metro de largo y poco ms de medio metro de ancho aproximadamente, cavado y limpiado, y donde no poda haber ningn obstculo por parte de otras plantas, seal todas las plantitas de hierbas indgenas a medida que iban naciendo, y de trescientas cincuenta y siete, no menos de doscientas noventa y cinco fueron destruidas, principalmente por babosas e insectos. Si no se deja crecer el csped despus de mucho tiempo de haber sido segado y lo mismo sera con csped que hubiese servido de pasto a los cuadrpedos, las plantas ms vigorosas matarn gradualmente a las menos vigorosas, a pesar de ser plantas completamente desarrolladas; as, de veinte especies que crecan en un pequeo espacio de csped segado de un metro por metro y medio aproximadamente, nueve especies perecieron porque se dej a las otras desarrollarse libremente. La cantidad de alimento para cada especie seala naturalmente el lmite extremo a que cada una de ellas puede 14

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llegar; pero, con mucha frecuencia, lo que determina el promedio numrico de una especie no es la obtencin del alimento, sino servir de presa a otros animales. As, parece que hay pocas dudas de que la cantidad de perdices, lagpodos y liebres en una gran hacienda depende principalmente de la destruccin de alimaas. Si durante los prximos veinte aos no se matase en Inglaterra ni una sola pieza de caza, y si, al mismo tiempo, no fuese destruida ninguna alimaa, habra, con toda probabilidad, menos caza que ahora, aun cuando actualmente se matan cada ao centenares de miles de piezas. Por el contrario, en algunos casos, como el del elefante, ningn individuo es destruido por animales de presa, pues incluso el tigre de la India rarsimamente se atreve a atacar a un elefante joven protegido por su madre. El clima desempea un papel importante para determinar la proporcin numrica de los individuos de una especie, y las pocas peridicas de fro o sequedad parecen ser el ms eficaz de todos los obstculos para contrarrestar ese incremento. Calculo principalmente por el nmero reducidsimo de nidos en la primavera que el invierno de 1854-55 destruy las cuatro quintas partes de los pjaros de mi propia finca, y esta es una destruccin tremenda, si recordamos que el diez por ciento es una mortalidad extraordinariamente grande en las epidemias del hombre. La accin del clima parece, a primera vista, ser por completo independiente de la lucha por la existencia; pero como el clima acta principalmente reduciendo los alimentos, origina la lucha ms rigurosa entre los individuos, ya de la misma o de distintas especies, que viven de la misma clase de alimento. 15