Integración de Las Células en Tejidos

CD de la catedra: Apoyo para los trabajos prcticos- Dra Bhler y Dra Snchez T.
INTEGRACIN DE LAS CLULAS EN TEJIDOS
Desde el punto de vista de los niveles de organizacin, los organismos pluricelulares pueden exhibir distintos grados de complejidad: unicelular (gametos), tejidos, rganos y sistemas de rganos. Cada nivel posee propiedades caractersticas Las clulas independientes pueden entablar competencia con otras clulas por el espacio vital y por los nutrientes, pero si se unen formando un tejido, abandonan su independencia y se convierten en una unidad integrada, cuyos elementos (c/cl) cooperan. La ventaja fundamental de la cooperacin es la eficiencia en el trabajo. Un nmero de dado de clulas disgregadas gastan ms energa y nutrientes para sobrevivir que si se encuentran integradas formando un tejido. Una clula dispersa est expuesta al ambiente por todos lados y gasta energa en toda su superficie para defenderse de ese medio. Sin embargo, cuando estas se agregan para formar un tejido unido, solamente las que se hallan en la capa externa estn en contacto con el ambiente y las clulas interiores no necesitan movilizar energa para protegerse. La divisin de trabajo es tan pronunciada que las clulas individuales quedan limitadas en su capacidad funcional. As las clulas nerviosas son solo capaces de conducir el impulso nervioso y no pueden moverse ni reproducirse. En un tejido, cada conjunto de clulas est restringido en su funcin, o sea presenta una especializacin . Un tejido es un conjunto organizado de clulas que funciona de manera colectiva por lo tanto, cada una de ellas colabora con las dems en la ejecucin de una funcin determinada. En un organismo pluricelular, las clulas se rodean de un material cohesivo denominado matriz extracelular (MEC). La MEC , es un complejo de macromolculas elaborados por las clulas y secretado al espacio extracelular que forma un microambiente particular .
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Las clulas de un mismo tejido se comunican por medio de uniones intercelulares especializadas (uniones de hendidura o nexo ), lo que facilita la colaboracin entre ellas permitiendo que operen como una unidad funcional. Las clulas de un tejido funcionan de manera unificada debido a la presencia de una matriz extracelular caracterstica, de los mismos receptores en la membrana y a uniones de adhesin que las mantienen fsicamente unidas. Matriz Extracelular Bajo el nombre de matriz extracelular (MEC) se agrupan los elementos intercelulares presentes en los organismos pluricelulares Aunque la membrana plasmtica define el lmite celular, en los organismos pluricelulares cada clula est rodeada por macromolculas secretadas por ellas que constituyen la matriz extracelular (MEC). La MEC , es un complejo de macromolculas elaboradas por las clulas y secretadas por ellas al espacio extracelular . La composicin de la matriz extracelular es muy variable y difiere de un tejido a otro. Aunque la MEC pueda adoptar diferentes formas en los diversos tejidos, las macromolculas que las constituyen pertenecen a un nmero relativamente pequeo de familias moleculares: Los componentes de la MEC pueden clasificarse en fluidos y fibrosos . Los componentes fluidos son: glicosaminglicanos (polisacridos) proteoglicanos (glicoprotenas). Los componentes fibrosos se dividen en: protenas estructurales ( colgenos ) protenas adhesivas ( fibronectina, laminina ).
Microscopa Electrnica de Barrido de la Matriz Extracelular
Componentes Fluidos: Los glicosaminoglicanos , son heteropolisacridos que se hallan asociados entre s o a glicoprotenas llamadas proteoglicanos . Ocupan los espacios libres intercelulares proporcionando un espacio hidratado alrededor de las clulas cuya funcin es conferir a los tejidos resistencia a la compresin. Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos se asocian entre s formando agregados moleculares de gran tamao . Estos agregados tienen un papel estructural debido a que presentan excelente resistencia mecnica a los golpes. Todos los glicosaminoglicanos, son molculas cidas con numerosas cargas negativas. Por lo tanto podemos decir que el carcter cido de los proteoglicanos y los glicosaminoglicanos, los conduce a fijar cationes (Na+, K+), en consecuencia constituyen una reserva de estos iones. Por otra parte los cationes estn rodeados de agua, esto aumenta el volumen (turgencia) de la MEC. Debido a que los proteoglicanos retienen agua, y son directamente responsables del grado de hidratacin de la matriz extracelular.
Componentes Fibrosos: Colgeno y elastina Colgeno: En la matriz extracelular, las protenas estructurales mas importantes corresponden a las fibras colgenas, las cuales estn compuestas por fibrillas que presentan una estriacin caracterstica. La unidad molecular bsica de la fibrilla es el tropo colgeno , que es una molcula proteica fribrosa. Esta integrado por tres cadenas polipeptdicas del mismo tamao, trenzadas en forma helicoidal. Existen alrededor de 25 cadenas polipeptdicas que se combinan de diversas maneras, lo que da lugar a unos 15 tipos de colgenos. Estos se identifican con nmeros romanos, y los principales corresponden a los colgenos de tipo I, II, III, IV, VII, IX y XI.
Elastina : Protena hidrofbica que se organiza en fibras y capas elsticas resistentes, es el principal componente de las fibras elsticas, junto con la fibrilina . Confieren elasticidad a los tejidos y permiten la recuperacin despus del estiramiento. Protenas de adhesin : Fibronectina y Laminina La fibronectina, es una glicoproteina de adhesin celular. Se encuentra en la mayora de las matrices extracelulares en forma de agregados o fibrillas. Esta importante protena, cumple funciones que involucran procesos de adhesin, como la migracin y la invasin celular. La fibronectina media una variedad de adhesiones unindose por ejemplo al fibringeno/fibrina durante la coagulacin sangunea. Se encuentra formada por dmeros de unidades idnticas enlazadas
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entre s por puentes disulfuros. Su funcin principal es la fijacin de clulas a todas las matrices que contienen colgeno fibroso (tipo I, II, III y IV). Por sus uniones, la fibronectina regula la forma de las clulas y la organizacin de los citoesqueletos.
La laminina es una glicoproteina de adhesin que se encuentran en todas las membranas basales (se encuentra asociada al colgeno IV). La laminina cumple una funcin estructural muy importante. Participa en la migracin, proliferacin y diferenciacin celular. Tiene lugares de unin para receptores celulares especficos (integrinas), heparn sulfato, colgeno tipo IV y entactina, permitiendo el anclaje de las clulas epiteliales a la lmina basal
Lmina basal : Est constituida por glucoprotenas extracelulares, principalmente laminina. En los tejidos epiteliales las clulas estn estrechamente unidas entre s en forma directa por las uniones celulares y soportan las cargas mecnicas en sus estructuras, la matriz extracelular es escasa y se denomina lmina basal. Esta acta como un filtro para el paso de macromolculas gracias a la maya de colgeno (filtro fsico) y a las cargas negativas del sulfato de heparn que restringe el paso de molculas de carga negativa, tambin acta como barrera para la invasin de clulas cancerosas a los tejidos, adems de dirigir la migracin de las clulas sobre su superficie. Las funciones de la matriz extracelular dependen de las caractersticas fsico-qumicas de los componentes de la misma. Las ms importantes son:

Rellenar los intersticios o espacios entre las clulas. Conferir resistencia mecnica (a la compresin, estiramiento, etc.) a los tejidos. Constituir el medio homeosttico, nutricio y metablico para las clulas. Proveer fijacin para el anclaje celular. Constituir el medio tctico para el trnsito celular. Ser el medio por el cual se transportan diferentes seales entre las clulas.
Todas las clulas producen matriz extracelular, pero algunas clulas especializadas producen un tipo especial de matriz. En muchos casos la funcin de un tejido depende del tipo de matriz que produzcan sus clulas. Por ejemplo:

Fibroblastos secretan la abundante matriz de tejido conectivo Osteoblastos secretan matriz formadora de hueso Condroblastos secretan matriz formadora de cartlago Fibroblastos y clulas epiteliales en conjunto forman la membrana basal
MOLCULAS DE ADHESIN CELULAR En las membranas plasmticas celulares existen diferentes molculas con funciones de receptores especficos. Estas molculas presentan dominios citoplasmticos y dominios hacia el exterior que actan como nexos entre el citoplasma, especficamente el citoesqueleto de la clula, el microambiente que la rodea y con otras clulas. Estas molculas pueden ser: cadherinas, selectinas, integrinas e inmunoglobulinas . Las cadherinas son molculas de adhesin que dependen de la presencia de Ca++ para funcionar. Hay varias clases de cadherinas: cadherina E, cadherina-N, cadherina-P, donde la letra indica el tipo celular donde puede ser encontrada como epitelios de revestimientos, neuronas, placentas, etc. Las cadherinas son capaces de transmitir seales porque mantienen interacciones homotpicas con las protenas similares de las clulas vecinas y los filamentos de actina citoplasmticos.
Selectinas : se expresan en los leucocitos (glbulos blancos) y en los endotelios que recubren la pared interna de los vasos sanguneos participando en el reconocimiento. Estas uniones heterotpicas (entre distintos tipos celulares), permiten la migracin de los glbulos blancos desde la luz de los vasos hacia los tejidos del organismo donde cumplirn su funcin de defensa.
Las integrinas estn constituidas por dos sub-unidades glucoproteicas diferentes que atraviesan la membrana plasmtica. Hay
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muchos tipos diferentes de integrinas que interaccionan con molculas de la matriz extracelular como el colgeno, laminina, etc., y con los microfilamentos de actina o filamentos intermedios del citoesqueleto celular. De esta forma pueden controlar la migracin, la adhesin, la forma celular, etc.
UNIONES CELULARES Las uniones se localizan en regiones de contacto clula-clula y clula-MEC de todos los tejidos. Solo se observan mediante microscopia electrnica convencional o con la tcnica de criofractura. Las uniones celulares son muy abundantes en ciertos tipos de tejido, como por ejemplo el tejido epitelial que recubre las superficies en los organismos. Se clasifican en tres grupos : uniones de oclusin (uniones estancas) , que implican un sellado entre las clulas epiteliales, el cual impide el paso de sustancias entre las clulas del epitelio; uniones de anclaje , unen, mecnicamente las clulas entre si haciendo contacto con su citoesqueleto y el de sus vecinas o con la matriz extracelular; y uniones de comunicacin que, mediante el paso de seales qumicas o elctricas entre las clulas adyacentes y permiten su interaccin.
Uniones estancas: Todos los tejidos epiteliales constituyen barreras selectivas de permeabilidad, separando fluidos de diferente composicin. Las uniones estancas juegan un importante papel en el mantenimiento de esta funcin de barrera selectiva; un ejemplo es el epitelio del intestino de los mamferos. En las clulas epiteliales del intestino delgado, las protenas transportadoras se hallan confinadas en diferentes regiones de la membrana plasmtica. Esta regionalizacin permite una transferencia de nutrientes desde la luz intestinal hasta la sangre a travs de la membrana epitelial.
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El aspecto de esta zona resulta de la existencia de mltiples puntos de contacto entre las lminas externas de las membranas celulares. Estos puntos de contacto resultan de la interaccin, en el espacio extracelular, de un tipo especial de protenas que atraviesan las membranas llamadas ocludinas . Las ocludinas se caracterizan por presentar una zona hidrofbica en su dominio extracelular, lo que favorece la interaccin entre dos ocludinas intercelulares vecinas. Ellas forman una banda continua en todo el borde apical de las clulas epiteliales. Las uniones estanca actan como barreras contra la libre difusin de las protenas de membranas y adems constituyen un sistema de sellado entre clulas vecinas de tal manera que las molculas no pueden difundir por los espacios entre las clulas. Este tipo de uniones es caracterstico en las clulas epiteliales del intestino delgado, en clulas del revestimiento gstrico y entre los
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hepatocitos (clulas del hgado). Las clulas del revestimiento gstrico muestran unas znulas ocluyentes muy anchas y con muchos puntos de fusin.
Las uniones estancas son impermeables al paso de macromolculas, sin embargo su permeabilidad respecto a molculas de pequeo tamao varia mucho en los diversos epitelios Las uniones estancas se desorganizan al eliminar el Ca 2+ , el cual es necesario para mantener la integridad de dichas uniones. Uniones de anclaje: Las uniones de anclaje estn ampliamente distribuidas en los tejidos animales. Conectan los elementos del citoesqueleto de una clula al citoesqueleto de sus vecinas, o a la matriz extracelular. Son abundantes en los tejidos que estn sometidos a tensiones mecnicas, como el msculo cardaco y la epidermis. Se localizan bajo tres formas estructurales que son funcionalmente diferentes: uniones adherentes desmosomas hemidesmosomas Las uniones adherentes son regiones de conexin entre fibras de actina, mientras que los desmosomas y hemidesmosomas lo son entre filamentos intermedios. Las uniones de anclaje estn compuestas por dos clases de protenas: protenas de adhesin intracelular, que forman una placa en la cara citoplasmtica y conectan el complejo de unin a filamentos de actina o filamentos intermedios; y glucoprotenas transmembrana de unin, cuyos dominios citoplasmticos se unen a una o ms protenas de adhesin intracelular, mientras que sus dominios extracelulares interaccionan con la matriz extracelular o con los dominios
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extracelulares de glucoprotenas transmembrana de unin de otra clula.
Las uniones adherentes intercelulares forman, en los epitelios, una banda de adhesin continua (o zonula adherens ) , situada alrededor de cada clula epitelial, cerca de la membrana luminar y por debajo de las uniones estancas. En las permaneciendo unidas ambas membranas por mecanismos dependientes de Ca 2+ .clulas epiteliales adyacentes, las bandas de adhesin se encuentran en aposicin, En cada clula puede observarse un haz de fibras de actina, contrctil, que se encuentra adyacente a la banda de adhesin, que corre paralelo a la membrana plasmtica, a la cual estn conectados mediante un complejo de protenas de unin. Los haces de actina se encuentran interconectados a travs de las cadherinas y protenas de unin, formando una extensa red transcelular. La contraccin de esta red depende de protenas motoras de tipo miosina.
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Las uniones adherentes clula-matriz conectan las clulas y sus haces de actina a la matriz extracelular ( uniones focales ). En los tejidos, las clulas generalmente establecen contactos focales (regiones especializadas de la membrana plasmtica) con la matriz extracelular anlogos a stos. Las glucoprotenas trasmembrana de unin que median estas adhesiones y que conectan los haces de fibras de actina a la matriz extracelular en estas placas pertenecen a receptores clula-matriz denominadas integrinas. El dominio extracelular de la integrina se une a un componente proteico de la matriz extracelular, mientras que su dominio intracelular se une indirectamente a haces de filamentos de actina a travs de protenas de unin como talina, a -actinina y la vinculina .
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Uniones de anclaje Clula-Clula Los desmosomas son contactos intercelulares puntiformes que mantienen unidas las clulas. En el interior de las clulas actan como lugares de anclaje para los filamentos intermedios en forma de cuerda, los cuales forman una red estructural en el citoplasma proporcionando cierta rigidez. El tipo especfico de filamentos intermedios anclados a los desmosomas depende del tipo celular: dequeratina en la mayora de las clulas epiteliales y de desmina en las fibras musculares cardacas. La estructura general del desmosoma consta de una placa citoplasmtica densa, la plaquita,compuesta por un complejo proteico de anclaje intracelular que es el responsable de la unin de los elementos citoesquelticos a las protenas de unin transmembrana (pertenecen a la familia de las cadherinas).
Uniones de anclaje clula-matriz Los hemidesmosomas son morfolgicamente semejantes a los desmosomas. stos, en lugar de unir las membranas de las clulas adyacentes, unen el dominio basal de las clulas a la lamina basal (tipo especializado de la matriz extracelular que se encuentra entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente). La mayora de los filamentos
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relacionados con los hemidesmosomas se anclan por una de sus regiones terminales. En los contactos focales las protenas de unin transmembrana de los hemidesmosomas no pertenecen a la familia de las cadherinas del grupo de protenas de adhesin celular utilizada para los desmosomas sino a la familia de integrinas de receptores de matriz extracelular. Las protenas de unin intracelulares en los hemidesmosomas tambin son diferentes a la de los desmosomas. Las integrinas en la membrana plasmtica se unen a molculas de la matriz extracelular; las cadherinas en la membrana plasmtica se unen a cadherinas de la membrana de la clula adyacente.
Uniones comunicantes: Las uniones de tipo Gap permiten el paso directo de pequeas molculas entre clulas animales vecinas. Las uniones de tipo gap se observan como regiones en las que las membranas de dos clulas adyacentes se encuentran separadas por un espacio uniforme. Las uniones de este tipo median la comunicacin intercelular al permitir el paso de iones inorgnicos y otras pequeas molculas hidrosolubles entre los respectivos citoplasmas, acoplando las clulas tanto elctrica como metabolitamente. La evidencia de que las uniones de tipo gap median el acoplamiento elctrico y qumico entre clulas que se hallan en contacto pueden constatarse a partir de diversas fuentes. Existe una correlacin entre la presencia de estructuras de este tipo de unin y la demostracin de acoplamiento, mediante criterios qumicos o elctricos.
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Las uniones de tipo gap estn organizadas en base a protenas transmembranas que forman estructuras denominadas conexones . Los conexones de las uniones de tipo gap estn compuestos por seis subunidades proteicas. Cuando los conexones de las membranas plasmticas de dos clulas adyacentes estn alineados, forman un canal acuoso continuo que conecta ambos citoplasmas. Un conexon esta compuesto por un anillo de seis subunidades proteicas idnticas denominadasconexinas , cada una de las cuales contiene seis unidades a que atraviesan la membrana. Las seis conexinas forman un canal. En tejidos que contienen clulas excitables elctricamente, el acoplamiento celular mediante uniones del tipo gap tiene una funcin importante, por ejemplo, el acoplamiento elctrico entre las clulas nerviosas permite el desplazamiento rpido de los potenciales de accin de una clula a otra sin el retraso que representa la sinapsis qumica.
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Una pequea molcula puede pasar, a travs de las uniones gap, desde una regin del tejido donde su concentracin se mantiene alta hasta otra regin donde su concentracin es mas baja, crendose as un gradiente de concentracin uniforme.
La permeabilidad de las uniones de tipo Gap esta regulada: Los canales de las uniones de tipo Gap alternan entre estados abiertos y cerrados. La permeabilidad de estas uniones puede ser disminuida de manera rpida y reversiblemente, mediante manipulaciones experimentales que impliquen un descenso del pH o un incremento de la concentracin de Ca 2+ libre citoplasmtico. Esto indica que los canales de las uniones de tipo gap constituyen estructuras dinmicas que son regulables, ya que pueden sufrir un cambio conformacional reversible que cierra el canal en respuesta a cambios en la clula.
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Cuando una clula es daada, su membrana plasmtica se hace permeable. As, iones tales como el Ca 2+ y el Na + entran en la clula, mientras que otros metabolitos valiosos salen de las clulas. Si la clula afectada continua estando acoplada a otras clulas adyacentes no daadas, stas pueden sufrir severos cambios funcionales. Sin embargo, la entrada de Ca 2+ en la clula daada provoca inmediatamente el cierre de los canales de las uniones del tipo gap, aislando eficazmente a las clulas y previniendo, de este modo, la propagacin de la anomala funcional.
Plasmodesmos Debido a que las clulas vegetales estn atrapadas dentro de paredes celulares rgidas, requieren de una comunicacin diferente a las uniones gap . Los vegetales tienen una sola clase de uniones intercelulares, los plasmodesmos, que, como las uniones de tipo gap, conectan directamente el citoplasma de las clulas adyacentes .
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La comunicacin bsica entre clulas vegetales se produce a travs de unas estructuras de tamao no observable al microscopio ptico que se llaman plasmodesmos . A travs de los plasmodesmos entran en continuidad las membranas plasmticas de las dos clulas contiguas. Adems cada plasmodesmo es atravesado por un microsculo del retculo endoplsmico , que por lo tanto es compartido por ambas clulas. Teniendo en cuenta que una clula vegetal comn puede tener 20.000 de estas estructuras que la comunican con las clulas de alrededor, hay que admitir que el grado de comunicacin intercelular en los vegetales es muy elevado. Los plasmodesmos suelen reunirse en pequeas reas donde la pared primaria esta adelgazada.
La comunicacin entre clulas con pared secundaria requiere la existencia de interrupciones de la pared secundaria, ya que su densidad impide el trnsito de sustancias a la velocidad requerida. Son las punteaduras , perfectamente visibles al microscopio ptico. En ningn caso la punteadura supone una interrupcin de la pared primaria, solo un adelgazamiento, ya que la disposicin menos densa de las microfibrillas de celulosa no impide el trnsito de sustancias a la
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velocidad necesaria . Al igual que las uniones gap estas tambin estn reguladas.
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extracelulares de glucoprotenas transmembrana de unin de otra clula.

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