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Neutralismo y Equilibrio Puntuado

Neutralismo y Equilibrio Puntuado

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Resumen de estas dos teorías modernas sobre la evolución de las especies.
Resumen de estas dos teorías modernas sobre la evolución de las especies.

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02/18/2014

 
La Teoría Neutral
La teoría del neutralismo dicy frente a la selección naturalEsta teoría fue publicada pofavorables ni perjudiciales;funciones prácticamente idénSegún esta hipótesis, no es lpoblaciones. El que una detdesaparezca, es aleatorio.Su principal expositor es Mo
son selectivamente neutroque los genes a los que
evolutivos se deben a la derideriva genética consiste en eque cualquier población consque es posible que salga caveces).La
deriva genética o deriselección natural cambian
efecto por azar que emergecambio aleatorio en la frecuesobre las poblaciones, altpredominancia de los caradiversidad genética del grupopequeño y resultan en cambiLa deriva genética tiende a f genotipos heterocigóticos. Aque se pierden y se fijan, ltiendan a diferenciarse genétiEn genética, Kimura es concalcular la probabilidad y el tiCombinando la genética teódesarrolló la teoría neutralistcomo la principal fuerza de cJunto con Gustave Malécot,después del gran trío de la T
ista de la evolución molecul
que la mayoría de las mutaciones que sufre else mantienen o desaparecen aleatoriamente.Motoo Kimura en 1968. Proponía que las mutimplemente producen proteínas similares a licas.a selección natural, sino el puro azar, el que harminada mutación se mantenga de generaciónEn 1980, dos genes de la hemoglobina fueAunque ambos codificaban el mismosecuencias de nucleótidos diferían en eltenían en cuenta las sustituciones de un ay en un 2'4% si se incluían en laaminoácidos presentes en un gen y ausenteLa gran variación revelada por estos estudide los fundamentos de la teoría neutraldesafíos a la teoría sintética.oo Kimura, y en su opinión,
la mayoría de los, es decir, no tienen selectivamente ni mássustituyen
; en el nivel molecular, la mayoríava genética de genes mutantes selectivamentel cambio puramente aleatorio de las frecuenciasta de un número finito de individuos. La razón era más de 50 veces cuando lanzamos una m
a génica es una fuerza evolutiva que actdo las características de las especies en
del rol del muestreo aleatorio en la reproduccióncia de alelos de una generación a otra. Como lrando la frecuencia de los alelos (frecuenteres sobre los miembros de una población,. Los efectos de la deriva se acentúan en poblas que no son necesariamente adaptativos.ormar una población homocigótica, es decir tieemás, ya que en cada población pueden ser dderiva hace que dos o más poblaciones de lcamente.ocido por el uso innovador de las ecuacionesempo de fijación de los alelos beneficiosos, delica de las poblaciones con los datos de la evde la evolución molecular en la que la derivambio de las frecuencias de los alelos (Kimura, 1Kimura es considerado uno de los grandes genoría sintética (Haldane, Wright, Fisher).
r.
A
 
DN son neutrasciones no son nis originales conce que varíen lasen generación oon secuenciados.producto, sus0'8% si sólo seinoácido por otro,comparación loss en otro.os constituye unoista, otro de los
genes mutantesi menos ventaja
de los cambiosequivalentes. (Lagénicas, debido as la misma por laneda al aire cien
úa junto con lal tiempo
. Es unn. Se trata de unselección, actúacia alélica) y lay cambiando laciones de tamañode a eliminar losistintos los alelosa misma especiede difusión paratéreos y neutros.lución molecular,genética aparece968, 1983).etistas evolutivos,
 
Kimura se paró a pensar cuál sería la probabilidad de mutación de un mutante que aparece enuna población finita y muestra cierta ventaja selectiva. Es decir, ¿cuál es la probabilidad de queese gen se propague por toda la población? Kimura llegó a tres hallazgos:1. Para una proteína determinada, la tasa de sustitución de un aminoácido por otro esaproximadamente igual en muchas líneas filogenéticas distintas.2. Estas sustituciones, en vez de seguir un modelo, parecían ocurrir al azar.3. La tasa total de cambio en el ADN era muy alta, del orden de una sustitución de una basenucleotídica por cada dos años en una línea evolutiva de mamíferos.En cuanto a la variabilidad dentro de la especie, se vio que la mayor parte de las proteínas eranpolimórficas, es decir, que existían en diferentes formas, y en muchos casos sin efectosfenotípicos visibles ni una correlación con el medio ambiente.Así, Kimura llegó a dos conclusiones:1ª La mayoría de las sustituciones de nucleótidos debían ser el resultado de la fijación al azar de mutantes neutros, o casi neutros, más que el resultado de una selección darwiniana.2ª Muchos de los polimorfismo proteínicos debían ser selectivamente neutros o casi neutros ysu persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre la aportación depolimorfismo por mutación y su eliminación al azar.Los seleccionistas sostienen que para que un alelo mutante se difunda en una especie, debeposeer alguna ventaja selectiva; para los neutralistas, algunos mutantes pueden difundirse enuna población sin tener ninguna ventaja selectiva, su suerte dependería del azar: su frecuenciafluctúa, incrementándose o decreciendo fortuitamente con el tiempo, porque sólo se escoge unnúmero relativamente pequeño de gametos, de entre el amplio número de gametos masculinosy femeninos. En el curso de esta deriva aleatoria, la inmensa mayoría de los alelos mutantes sepierden por azar, pero la fracción restante termina por fijarse en la población.Es decir,
la tasa evolutiva en función de las sustituciones mutantes en la población equivalesimplemente a la tasa de mutación por gameto, con independencia de cuál sea el tamaño de la población.
 Es decir,
la tasa evolutiva para los genes con ventaja selectiva depende del tamaño de la población, de la ventaja selectiva y de la proporción en que los mutantes con una ventajaselectiva determinada aparecen en cada generación
.En cuanto al
 polimorfismo
, los neutralistas sostienen que este es selectivamente neutro y quese mantiene en una población mediante el aporte mutacional y la eliminación al azar. Desde elpunto de vista neutralista, el polimorfismo y la evolución molecular no son dos fenómenosdistintos:
el polimorfismo es sólo una fase de la evolución molecular.
 Incluso se ha hallado una fuerte correlación entre la variabilidad genética (o polimorfismo) delas proteínas y el peso de sus subunidades moleculares. Esto halla fácil justificación neutralista:cuanto mayor sea el tamaño de una subunidad, más alta será su tasa de mutación. En otraspalabras, y como ya se apuntaba más arriba, los neutralistas consideran que las principalescausas determinantes del polimorfismo son la estructura y la función molecular; para losseleccionistas, las causas principales son las ambientales.
Para finalizar, decir que ni los neutralistas niegan la selección natural, ni los seleccionistas proscriben el papel de la deriva genética en la misma.
 
 
El neutralismo y el reloj molecular.
Un gen o proteína se pueden considerar relojes moleculares, puesto que su tasa de evoluciónes relativamente constante a lo largo de períodos largos, y toma valores semejantes endistintas especies.Los neutralistas postulan que esta aparente constancia es incompatible con la noción de que elcambio molecular refleja la acción de la selección natural. Mantienen que de la teoría sintéticacabe esperar tasas variables de evolución molecular, puesto que la intensidad de las presionesselectivas debe variar temporalmente y de una especie a otra. También opinan que la mejor  justificación del reloj molecular es aceptar que las variaciones se incorporan aleatoriamente alacervo genético, puesto que así el proceso tendrá un ritmo más o menos constante.La teoría sintética, sin embargo, no obliga a que el ritmo de evolución sea tan irregular comosuponen sus críticos. En tanto que la función de un gen o proteína sea la misma en diferenteslinajes evolutivos, no tienen por qué sorprender que evolucionen al mismo ritmo, ya que lasrestricciones a que estará sometido serán las mismas.Aunque la función fundamental de un gen o proteína no cambie en el transcurso de laevolución, no hay razón alguna para esperar que las fluctuaciones experimentadas por su ritmoevolutivo sean frecuentes o dilatadas. Los enormes espacios de tiempo a lo largo de los cualesse calculan los ritmos de evolución molecular hacen que las fluctuaciones se compensen unason otras, produciéndose así la aparente constancia de ellas. De hecho, existen modelosmatemáticos que demuestran que el reloj molecular es compatible con la suposición de que laevolución molecular está regida por selección natural.
La Teoría del equilibrio puntuado.
EL 23 de noviembre de 1859, el día antes de que el libro de Darwin apareciera en las librerías,este recibió una carta de Thomas Henry Huxley en la que le decía:
"Estoy dispuesto a ir a la pira, si es necesario... estoy afilándome las garras y el pico como preparativo".
Pero tambiéncontenía un aviso:
"Se ha echado sobre los hombros una dificultad innecesaria al adoptar el Natura non facit saltum tan sin reservas".
La frase latina, atribuida a Linneo, mantiene que lanaturaleza no da saltos. Darwin era un estricto seguidor de este lema, a pesar de que elregistro fósil de la época no ofrecía apoyo alguno al cambio gradual. Darwin argumentaba queel registro fósil era imperfecto e incompleto: vemos los cambios abruptos porque nos faltan lospasos intermedios.En las últimas décadas,
Niles Eldredge y Stephen Jay Gould
se han esforzado por dar larazón a Huxley. La teoría moderna de la evolución no tiene necesidad del gradualismo, y eseste el que se debe abandonar, no el darwinismo.

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