Uso del hábitat y rangos geográficos para las mariposas de

Las tierras bajas Húmedas de Costa Rica

Una traducción al español hecha la documento original:

Habitat use and geographic range of butterflies from the wet

lowlands of Costa Rica. Thomas, C.D. 1991.
Biological Conservation, 55, 269-282

Traducido por: Rubén Ernesto López Sorto, rubensorto3@yahoo.com

Investigador Salvadoreño. Traducido en El Salvador, Febrero del 2009.

Autor: Thomas C.D.

Centro para la biología de población, universidad imperial,
Parque de Silwood, Ascot, Berks SL5 7PY, Reino Unido

Nota del traductor

La riqueza de especies en nuestro planeta es tan vasta que la mente humana
apenas si capta una fracción, aunque ciertamente podemos apreciar su
totalidad. Los insectos representan una porción significativa de las especies
que habitan la tierra y, de ellos las mariposas es uno de los grupos mas
vistosos y diversos, el número mundial de Superfamilias es de 46 con 122
familias y 230 subfamilias, el numero mundial de especies descritas existentes
a nivel mundial es de aproximadamente unas 150 000. La particular
sensibilidad de las mariposas a los cambios en su entorno natural les convierte
en emisarios de la naturaleza, ya que son un fiel indicador del deterioro
medioambiental producido por el cambio climático, la transformación de los
métodos de cultivo, la mal llamada revolución verde y la urbanización
acelerada. La finalidad de la traducción del texto es hacerlo accesible a toda la
comunidad interesada en la investigación y conservación del medio ambiente,
ya que el documento examina la relación que existe entre las mariposas con
diferentes rangos geográficos y con la capacidad de hacer uso de los hábitat
modificados por los seres humanos, tomando un enfoque diferente al que al
menos en mi pais algunos Biólogos estan utilizando, planteando que la
diversidad local por sí mismo nos dice todo sobre la composición de la fauna.
Considero que este enfoque es errado, ya que la diversidad no es
necesariamente una buena medida del valor de la conservación de los
bosques, es también necesario saber si las especies endémicas están
localmente distribuidas, y si están representadas en los sitios de estudio.
Agradezco grandemente a Timothy C. Bonebrake del Departamento de
Ciencia y Biología de la Universidad de Stanford. Quien generosamente me
proporciono este valioso documento.
El autor: Thomas C.D. es el único responsable del material reportado en este
trabajo, que en su versión original se encuentra anexa al final de esta
traducción en el segundo apéndice, los únicos cambios hechos al documento
original estan realizados en la representación en tablas de las especies
analizadas en el documento, ver primer apéndice.

Rubén Ernesto López Sorto, Febrero del 2009, Santa Tecla, El Salvador.
 RESUMEN

En las tierras bajas húmedas de Costa Rica, las especies de mariposas con
rangos de distribución Limitados son menos capaces de utilizar ambientes
modificados por el hombre que las especies con distribuciones amplias. La
restricción de mariposas endémicas a habitats sin modificar significa que la
deforestación tropical puede con mayor probabilidad afectar a especies
endémicas de manera adversa, y que la fauna de mariposas de las diferentes
regiones se va a volver más semejante en la medida que las especies
endémicas locales son exterminadas. Las regiones biogeográficas y zonas de
endemismo en Costa Rica, definidas por mariposas, corresponde bien con
aquellas definidas por vegetación, distribuciones de vertebrados, y datos
climáticos. Debido a esto, la conservación efectiva de la flora y vertebrados
beneficiara a las mariposas usualmente bien, siempre y cuando se dispersen
reservas adicionales, relativamente pequeñas (probablemente del orden de
varios cientos a varios miles de hectáreas) dentro de cada región biológica para
Preservar poblaciones de insectos con distribución en 'parches', especialmente
Aquellos que ocurren en hatbitats poco comunes.

INTRODUCCIÓN
Estimaciones recientes del número de especies tropicales de artrópodos
(Erwin, 1982; Stork, 1988) marca la imposibilidad de desarrollar la
conservación para especies por separado, excepto en casos especiales.
Incluso en la zona templada, el conocimiento de las especies únicas se ha
restringido a los grupos y a las regiones mejor estudiadas. En otras partes, y
para otras taxas, los insecto-ecologistas han intentado encontrar medidas
cortas a la conservación de muchas más especies de insectos que puede ser
estudiados independientemente. Por ejemplo, un número de estudios han
divulgado correlaciones entre las faunas de insectos y variables registradas,
tales como composición de la vegetación la presencia de vertebrados
particulares, y cualidades físicas del ambiente (e.g.Erhardt, 1985; Thomas &
Mallorie, 1985; Murphy & Wilcox, 1986; Luff et al., 1989; Viejo et al., 1989). Así,
se espera que la conservación de estos organismos y ambientes relativamente
bien conocidos también dará lugar a la conservación de insectos. Sin embargo,
las clasificaciones biogeográficas basadas en Emtomofauna no serán idénticas
a las basadas en las plantas o los vertebrados, así pues, idealmente, los datos
sobre artrópodos deben ser incorporados al seleccionar las reservas de
naturaleza (Emberson, 1985; Disney, 1986; Usher, 1986).
No obstante, en las zonas tropicales las medidas de la conservación se deben
tomar mucho antes de las clasificaciones biogeográficas basadas en la
variedad artrópodos que pueden ser revelados. Necesitamos intentar
desarrollar generalizaciones sobre las distribuciones geográficas y habitat-
utilizamos basados en los patrones de los insectos tropicales relativamente
bien conocidos, y después aplicamos estas generalizaciones en el
planeamiento de la conservación. Las mariposas son suficientemente bien
estudiadas para que ellas sean utilizadas de esta manera para el planeamiento
general de la conservación en algunas partes de las zonas tropicales, como
grupo representativo de los insecto.
El área del bosque tropical primario ha disminuido dramáticamente en muchos
países de de América latina. Por ejemplo, en Costa Rica la cubierta del bosque
disminuyó entre tres cuartos a un cuarto entre 1940 y el principios de los 80
(Rodas, 1985). En el futuro, una proporción cada vez mayor de los bosques
que existen dentro de las zonas tropicales serán plantaciones y los bosques
secundarios nesecitaran mucho tiempo para regenerarse o se convertirán en
región agrícolas abandonadas, (cf. Porras & Villarreal, 1985). Los bosques
secundarios no son desprovistos en fauna, así que es posible que los
conservacionistas puedan reaccionar a la pérdida de los bosques primarios.
Por ejemplo, la densidad y la diversidad de mariposas son altas a lo largo de
los bordes y fragmentos de los bosque secundarios (e.g. Owen, 1971;
Cheverton & Thomas, 1985; Lovejoy et al., 1986).Después de la tala del
bosque circundante, K.S. Brown encontró una diversidad cada vez mayor de
mariposas en fragmentos amazónicos del bosque remanente, porque las
especies de mariposas de bosques en desarrollo se trasladaron a los bordes
del bosque primario y una mayor tarifa que especies de el interior del bosque
fue perdida de los centros de los fragmentos circundantes (Lovejoy y otros,
1986). Sin embargo, la diversidad local por sí mismo no nos dice nada sobre la
composición de la fauna. Por lo tanto, la diversidad no es necesariamente una
buena medida del valor de la conservación de los bosques y fragmentos
secundarios de los bosques; es también necesario saber si las especies
endémicas están localmente distribuidas, y están representadas en estos
bosques modificados. Las especies endémicas locales que se encuentran en
habitat sin modificar son particularmente amenazadas por la modificación del
hábitat.
La finalidad de este documento es examinar la relación entre los rangos
geográficos de las mariposas de Costa Rica y su capacidad de hacer uso de
los habitat modificados por los seres humanos. ¿Pueden las especies
endémicas sobrevivir en agroecositemas y habitats de los bosques
secundarios?

METODOLOGIA
Analizando el hábitat y los datos de la distribución geográfica para las
mariposas de Costa Rica Papilionidae, Pieridae y Nymphalidae, de la
información consideras en DeVries (1987).
El Bosque seco y las mariposas de montaña (especies que no ocurren abajo
500 m) fueron excluidos, al igual que las especies que estaban demasiado
escasas o que la descripción de su habitat era confusa con respecto al actual
análisis. Uno o dos especies fueron omitidas debido a la información incierta
de la gama. El actual análisis trata de 268 de las 560 especies de mariposas
de Costa Rica tratadas por De Vries (1987).
Las especies de mariposas fueron clasificadas de acuerdo a si utilizan la
vegetación sin modificar (no se hace ninguna mención que ocupan habitat
secundarios o agrícolas) o si utilizan vegetación modificada (se hace la
mención que ocupan habitat secundario, habitat agrícolas u otros humano-
modificados, aunque la mayor parte de estas especies también ocupen habitat
sin modificar).
Esto no es una distinción absoluta, y pude haber clasificado alguna especie
incorrectamente, pero las que se describen en De Vries (1987). no fueron
escritos con el actual análisis en mente, y así que debe ser imparcial algunas
especies que fueron clasificadas como ocupantes solamente la vegetación sin
modificar pueden hacer un cierto uso de habitat modificados, pero la mayoría
estos último son utilizados muy raramente por estas especies, y generalmente
solamente cuando los habitat sin modificar son adyacentes.
Para asegurarse de no predisponerme a los resultados subconscientemente,
leo las descripciones del habitat primero y decidido si poner la especie en el sin
modificar, modificado, o en categorías inclasificables (excluidas). Entonces
examiné solamente la distribución geográfica, desde la asignación de una
especie a una gama geográfica, ya que las categoría geográficas no podían
predisponerme subconsciente.
Las categorías de distribución usadas eran:

(1) Endémico de Nicaragua, Costa Rica y Panamá.

(2) (i) Dentro de América Central (norte de Nicaragua, a veces también
en Norteamérica y/o el Caribe) del sur de Costa Rica a
Panamá.
(ii) Desde Nicaragua o Costa Rica a Suramérica, pero al norte y al
oeste de Brasil y Bolivia, y ningún otro al sur de Perú.
(3) Ocurriendo en ambas categorías de la distribución 2 (i) y 2 (ii).
(4) Extendiéndose en centro y Suramérica, por lo menos alcanzando
Brasil o Bolivia.

Aunque el habitat y las categorías geográficas de la gama estén establecidas

arbitrariamente, proximidad es estadística: cualitativo, los resultados no se
deben invalidar por algunas clasificaciones erróneas. El interés aquí es el
patrón general, basado en el uso de habitat de las especies en particular.

También examiné si cualquier asociación total entre el uso del habitat y la

gama geográfica ocurrió dentro de las subfamilias de las mariposas. Para cada
subfamilia, calculaba la proporción de las especies en cada categoría
geográfica de la gama que fue restringida a los habitat sin modificar. Así, cada
subfamilia tenía hasta cuatro valores. Por ejemplo, para la sub. Familia
Nymphalinae (véase el cuadro 2), estos valores fueron de 1.00 (2/2) para la
categoría geográfica 1, 0.61 (11/18) para la categoría 2, 0.54 (6/11) para la
categoría 3, y 0.45 (17/38) para la categoría 4. Estos valores forman una
disminución de la proporción de especie restringidas a los habitat primarios
con el aumento del rango geográfico. Para Morphinae, los valores eran 1.00
para la categoría I, 1.00 para la categoría 2, 0.5 para la categoría 3, y 1.00 para
la categoría 4. En este caso, no hay ninguna tendencia entre las categorías 1 y
2 (=), un cambio constante con la tendencia total para Nymphalinae entre las
categorías 2 y 3 (+), y un cambio contrario en las tendencias entre las
categorías 3 y 4 (-). Por lo tanto, Morphinae tiene la secuencia (= + -) y no
demuestra ninguna tendencia total. Las subfamilias con las secuencias
positivas totales (más positivos que negativos, - + + para Ithomiinae, = + +
para Charaxinae) se consideran constantes, con tendencia a una proporción
decreciente de especies restringidas a los habitat primarios con el aumento del
rango geográfico, y las secuencias negativas totales se consideran constantes
a la reversa, ósea se consideran constantes, con tendencia a una proporción
en aumento de especies restringidas a los habitat primarios con el aumento del
rango geográfico.
 RESULTADOS

El hábitat y las categorías geográficas asignados a cada uno de las especies

incluida en el análisis se dan en el apéndice 1. 140 especies fueron ubicadas
en la categoría de hábitat sin modificar (no perturbado), y 128 en la categoría
de hábitat modificadazos (perturbados) La mayor parte de este último se
pueden también encontrar en los hábitat sin modificar (De Vries, 1987).
En el cuadro 1, todas las especies se agrupan, independientemente de sus
subfamilias. Las especies que utilizan rangos geográficos estrechos fueron
categorizadas generalmente como especies de hábitat sin modificar (no
perturbado), mientras que las especies que utilizan rangos geográficos amplios
fueron categorizadas dentro de la categoría de hábitat modificadazos
(perturbados) o por lo menos de un cierto uso de hábitat humano-modificados
(Cuadro 1).

La tendencia para que las especies hagan un uso más probable de los hábitats
modificados se registro en todas las subfamilias que demostraron cualquier
relación entre el tipo del hábitat y el rango geográfico (cuadro 2). Aparte de
Dismorphinae (que no tiene especies en rangos geográfica adyacentes, cuadro
2), ocho subfamilias tienen tendencia con la descrita en el cuadro 1, y seis
subfamilias no demuestran ninguna tendencia.

Las subfamilias que demuestran una tendencia lo hacen en la misma dirección

las otras (la prueba binomial: two-tailed binomial test, p = 0-008).
La tendencia en las ocho subfamilias fue que para que una especie que utiliza
un rango geográfico mas extenso sea más probable que utilice algunos
hábitat modificados.

También sería útil saber si las taxas difieren en su tendencia a ocupar hábitat
modificados y sin modificar. Cuatro subfamilias (Coliadinae, Charaxinae,
Nymphalinae, Heliconiinae) tenían 10 o más especies adentro
 Cuadro 1

Asociación entre el rango geográfico y el uso del hábitat para las mariposas las
familias Papilionidae, Pieridae y Nymphalidae, en Costa Rica

Hábitat en
Distribución Geográfica*
Costa Rica
(2)(i) Centro
América, Sur (4) Centro y
(1) Endémico
de Panamá ó (3) Ambas Suramérica,
de
(2)(ii) categorías de alcanzando
Nicaragua,
Nicaragua distribución 2 Brasil o
Costa Rica y
hasta el Norte (i) y 2 (ii). Bolivia.
Panamá
oeste de Sur
América
Algunos usan
hábitat 18 43 32 47
modificados
Solamente de
hábitat sin 5 18 30 71
modificar

*Para una descripción más completa, vea metodología. Los números indican el número de
especies de mariposas en cada categoría.
Asociación entre el uso del hábitat y Rango geográfico: G = 24.4, d.f. = 3, p = 0.0001.
 Cuadro 2

Asociación entre el rango geográfico y el uso del hábitat para las mariposas cada sub. Familia de las familias Papilionidae, Pieridae y
Nymphalidae, en Costa Rica

Distribución Geográfica*
2)(i) Centro América, Sur de
(4) Centro y Suramérica,
(1) Endémico de Nicaragua, Panamá ó (2)(ii) Nicaragua (3) Ambas categorías de Tendencia
alcanzando
Costa Rica y Panamá hasta el Norte oeste de Sur distribución 2 (i) y 2 (ii). Total
Brasil o Bolivia
América
Hábitat U M U M U M U M
Papilionidae ++(+)
0 0 3 0 5 4 2 4
Papilioninae
Pieridae
Dismorphinae 0 0 1 0 0 0 3 0
Pierinae 0 0 1 1 2 0 2 2 - + (=)
Coliadinae 0 0 1 2 0 1 1 12 + - (=)
Nymphalidae
Charaxinae 2 0 3 0 5 2 6 7 =++(+)
Apaturinae 0 0 1 0 1 1 0 2 ++ (+)
Nymphalinae 2 0 11 7 6 5 17 21 +++(+)
Acraeinae 0 1 0 1 0 1 0 0 = = (=)
Heliconiinae 2 0 2 0 3 1 5 11 =++(+)
Melitaeinae 4 2 2 4 0 6 1 2 ++- (+)
Danainae 0 0 0 1 0 1 0 2 = = (=)
Ithomiinae 3 2 9 1 3 2 2 4 - ++(+)
Morphinae 1 0 3 0 1 1 1 0 =+ -(=)
Brassolinae 0 0 2 0 0 1 3 5 + - (=)
Satyrinae 4 0 4 1 6 4 4 3 +++(+)
*Para una descripción más completa, vea metodología. U, Solamente de hábitat sin modificar; M, Algunos usan hábitat modificados. Para la tendencia, vea el
texto. Los números indican el número de especies de mariposas en cada categoría.
Para el rango geográfico 4 (muy extenso). Dentro de esta categoría, las cuatro
subfamilias no difirieron significativamente en el uso de habitats modificados (G
= 7.647, d.f. = 3, 0.05<p < 0.1), aunque parece haber una tendencia para Coliadinae
en hacer la mayoría del uso de los hábitats modificados (cuadro 2). En lascategoría 2
(Nymphalinae e Ithomiinae) y 3 (Nymphalinae y Satyrinae), las diferencias entre las
subfamilias en tendencia a utilizar hábitats modificados no eran significativas.

DISCUSIÓN

Pocas especies del bosque húmedo de las tierras bajas de Costa Rica que
poseen rangos geográficos relativamente estrechos fueron clasificadas como
especies hacen uso de hábitat modificados. Sin embargo, muchas especies de
rangos geográficos extensos ocupan el hábitat sin modificar, particularmente
los que ocupan las tierras bajas atlánticas (De Vries, 1987). Porque los
bosques de este tipo encontrados en esta región geográficamente son
extensos (De Vries, 1987), las especies especialistas en estos bosques pueden
presentarse en gran numero porque su hábitat es extenso (Cody, 1974). La
mayor parte de las especies clasificadas como especies que hacen uso de
habitat modificados se pueden también encontrar en regiones boscosas sin
modificar (De Vries, 1987), pero esto no necesariamente implica que estas
especies sean generalistas. Los seres humanos y los insectos no perciben el
ambiente de la misma manera: los “generalistas” pueden ser los especialistas
en los componentes del habitat que las opiniones humanas perciben del
biotopo o del ecosistema (Thomas, 1985). Los disturbios naturales en el
bosque primario (e.g. caída de árboles, desbordamiento de ríos, deslaves de
tierra) crean parches de vegetación secundaria. Muchos especies pueden ser
especialistas en habitat sucesiónales naturales así que pueden ocupar las
áreas humano-modificadas que proporcionan iguales condiciones
sucesiónales. Sería probable que estas especies hayan ocupado las regiones
geográficas, incluso antes de que los seres humanos llegaran al neotropico,
porque deben poseer altas capacidades de la dispersión para encontrar y hacer
uso de los habitat temporales que ocupan naturalmente. Al trasladársele de
lugar los cultivadores o agricultores llegaron al neotropico, y las especies que
ocupaban habitats secundarios pudieron haber ampliado más lejos sus
distribuciones geográficas.
 REGIONES BIOGEOGRÁFICAS

De Vries (1987) reconoció seis regiones (zonas) biogeográficas para las

mariposas de Costa Rica (i) Bosques caducifolios de las tierras bajas del
pacífico; (ii) Bosque perennifolios de las tierras bajas del pacífico; (iii) Bosques
del pacífico de elevación Media; (iv) Bosques del pacífico y Atlántico de
elevación alto; (v) Bosques de las tierra bajas del atlántico; y (vi). Bosques del
Atlantico de elevación Media. Este documento ha tratado de las mariposas de
las regiones (ii) y (v). Las seis regiones corresponden a las clasificaciones
biogeográficas importantes basadas en la flora del neotropico (Hartshorn,
1983).Y con algunas de las divisiones principales en los mapas ecológicos
basados en los datos climáticos (zonas de vida de Holdridge--Tosi, 1969).
Además, De Vries reconoció sub.zonas. Aunque éstos estén menos
definidos,”en muchos casos”; coinciden con “características de la flora, que
utilizan otros grupos del insecto (polillas, ortópteros, hormigas), de los reptiles,
pájaros, y anfibios”; (De Vries, 1987). De Vries también ha reconocido tres
zonas del endemismo para las mariposas en Costa Rica. Aunque pueden ser
descritos en términos de zonas de la vida de Holdridge, ellos no habrían podido
ser identificados, a priori, solamente por esas variables climáticas. Uno de
éstas zonas, la zona de Chiriqui-Talamancan en el 1000-2000m en el lado
pacífico del las montañas de Costa Rica y de Panamá (De Vries, 1987), son
también el centro de la distribución para muchas especies endémicas y de
subespecies de pájaros (Ridgley, 1976). Lo mismo ocurre para el endemismo
la región alta de montaña. Finalmente, De Vries (1987) identificó “especies
pockets”, conteniendo especies raras o especie indicadoras. Estas “especies
pockets”, son de preferencia pequeñas y atienden a patrones climáticos
inusuales; El punto aquí no es identificar regiones o zonas biogeográficas y las
especies pockets relevantes para las mariposas en Costa Rica (esto ya fue
hecho por De Vries, 1987), pero al discutir la relación entre una clasificación
biogeográfica basada en mariposas, y las basadas en vegetación, los
vertebrados, o las variables climáticas; en la mayoría de los casos, las
clasificaciones biogeográficas estan bastante relacionadas, y la conservación
del habitat sin modificar que esta basada en un cuidadoso estudio de la
biogeografía de la vegetación y del los vertebrados, también cubriría las
necesidades de la mayoría de las mariposas. La dificultad más grande se
presenta al intentar Clasificar una mariposa como “especie pocket”, algunos de
estas pueden ser demasiado pequeñas para tener analogías con vertebrados.

Aunque estas áreas se puedan identificar por su patrón climático inusual; bien
pueden haber muchas más áreas con los patrones climáticos inusuales que
son utilizadas por las “especies pockets”(por el contrario, pueda que muchas
más especies pockets aguarden su reconocimiento).
 IMPLICACIONES PARA LA CONSERVACIÓN

(1) el bosque secundario no es un substituto adecuado para el bosque primario,

si se quiere conservar las especies endémicas.

(2) si la relación entre el rango y el uso geográficos del habitats es repetido en

cualquier otra parte, una proporción cada vez mayor de vegetación secundaria
a través del neotropico producirá una diferencia de disminución entre las fauna
de diversas regiones (la especie endémicas serian exterminadas con la pérdida
de bosque primario, y las especies de rangos extensos habitarían la vegetación
secundaria en cada región). Si los habitat sin modificar continúan siendo
perdidos, la disminución de la diversidad (alfa) local puede no ser perceptible, y
algunas veces su valor puede incrementarse, pero la diversidad (beta) regional
disminuirá. Estos últimos años, muchas especies no se han reportado de
Costa Rica, pero abajo el nivel reportado (sin embargo arriba por estándares
tropicales) hace difícil establecer si estas especies ya no se encuentran más en
Costa Rica o si la carencia de registros es debida solamente a insuficientes
reportes. Las únicas especies que presumiblemente estan totalmente extintos
son los endémicos que al parecer ocuparon el bosque seco/húmedo
transitorio, que ahora casi se ha perdido (De Vries, 1987).

(3) para conservar las mariposas endémicas, por lo menos algo de cada
biotopo natural sin modificar se debe preservar en cada región y sub. Región
biogeográfica, tan bien como en cada zona de la transición. Lo correspondiente
a este trabajo entre una clasificación biogeográfica de las mariposas y otras
clasificaciones, da esperanzas de que la conservación in situ adecuada de
vertebrados y la flora puedan también dar lugar a la conservación adecuada de
las mariposas, en los hábitats neotropicales sin modificar. Sin embargo,
muchas especies de mariposas se distribuyen localmente incluso dentro de su
biotopo favorecido (véase la cuenta de especie en De Vries, 1987), por esto
varios ejemplos de cada biotopo deben ser protegidos. En Costa Rica, uno o
algunas reservas importantes se han establecido en cada región biogeográfica
(Janzen, 1983).Para conservar especies adicionales de las mariposas con
desiguales distribuciones, y contabilizar las sub. Regiones y “especies
pockets” que todavía no se han reconocido, sería necesaria la protección de
un número de otros pequeños remanentes de parches dentro de cada región
biogeográfica y zonas transición. Suponiendo que, estos parches estén
presentes o sean probables de estar en un rango de varios cientos a varios
miles de hectáreas; para el trabajo empírico del tipo que es realiza en La
Amazonia (Lovejoy y otros, 1986) se requiere determinar las capacidades de
las mariposas endémicas de persistir en los parches de diversos tamaños.
Estos parches pueden ser demasiado pequeños para ser considerados
valiosos por los conservacionistas de los vertebrados, pero las poblaciones del
insecto pueden persistir a menudo en áreas absolutamente pequeñas
(Thomas, 1984). Los fragmentos protegidos deben incluir cualquier hábitat
inusual que son pobremente representados las grandes reservas y parques
nacionales existentes en la región.
 RECONOCIMIENTOS

.Agradezco a Peng Chai, Phil De Vries y Larry Gilbert por su aporte en las
discusiones del análisis de los resultados, y a Mauricio Linares por traducir el
resumen al español.

REFERENCIAS

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 APENCICE 1

Hábitat y clasificación del rango geográfico de las mariposas analizadas

en este documento.

Para las autoridades taxonómicas, vea a De Vries (1987). U, solamente en

hábitat sin modificar; M, un cierto uso de habitat modificados. Vea el texto Para
el rango de las distribuciones geográficas, desde 1 (endémico) hasta 4
(extenso).

FAMILIA: PAPILIONIDAE
Sub. Familia: PAPILIONINAE:
Parides sesostris, U3
P. childrenae, U3
P. lycimenes, U3
P. erithalion, U2
P. iphidamas, M3
P. arcas, M3
Battus polydamas, M4
B.belus, M3
B. crassus, U4
Papilio thoas, M4
P. androgeus, M4
P. anchisiades, M4
P. birchalli, U2
Eurytides euryleon, M3
E. agesilaus, U4
E. marchandi, U3
E. lacandones, U3
E. orabilis, U2

FAMILIA: PIERIDAE
Sub. Familia: DISMORPHINAE:
Enantia licinia, U4
Patia orise, U2
Dismorphia amphiona, U4
D. theucharila, U4

Sub. Familia: PIERINAE:

Archonias tereas, U4
A. eurytele, U3
Melete isandra, M2
Appias drusilla, M4
Itaballia pandosia, U3
Perrhybris lypera, U2
P. pyrrha, U4
Ascia monuste, M4
Sub. Familia: COLIADINAE:
Zerene cesonia, M4
Anteos clorinde, M4
Phoebis rurina, M4
P. philea, M4
P. argante, M3
P. agarithe, M4
P. sennae, M4
P. trite, U4
Aphrissa statira, M4
Eurema proterpia, M4
E. mexicana, M4
E. xanthochlora, M2
E. gratiosa, U2
E. boisduvaliana, M2
E. albula, M4
E. nise, M4
E. daira, M4

FAMILIA: NYMPHALIDAE

Sub. Familia: CHARAXINAE:

Agrias amydon, U4
Archaeoprepona camilla, U3
A. demophon, M4
A. demophoon, M4
A. meander, U4
Siderone marthesia, M4
Zaretis ellops, U3
Z. itys, U4
Hypna clytemnestra, U4
Consul fabius ,M4
C. panariste, U3
Memphis eurypyle, U3
M. ryphea, U4
M. chrysophana, U1
M. glycerium, M3
M. aureola, U3
M. chaeronea, U2
M. centralis, U1
M. arginussa, M4
M. morvus, U4
M. oenomais, M4
M.artacaena, M3
M. pithyusa, M4
M. orthesia, U2
M. cleomestra, U2
Sub. Familia: APATURINAE:
Doxocopa clothilda, U2
D. pavon, M4
D. cherubina, U3
D.cyane, M3
D. laure, M4

Sub. Familia: NYMPHALINAE:

Colobura dirce, M4
Tigridia acesta, U4
Historis odius, M4
H. acheronta, M4
Baeotus baeotus, U4
Smyrna blomfildia, M3
Biblis hyperia, M4
Hamadryas februa, M4
H.feronia, M4
H. ipthime, U4
H. fornax, U4
H. amphinome, M4
H. arinome, U4
H. laodamia, U4
Myscelia cyaniris, U3
M. leucocyana, M2
Dynamine agacles, U4
D. ate, U2
D. salpensa, U4
D. mylitta, M4
D. glauce, U4
D. dyonis, M2
Marpesia petreus, M4
M. chiron, M4
M. iole, U2
M. berania, M4
Eunica malvina, U4
E. mira, U1
E. venusia, U2
E. excelsa, U2
E. augusta, M3
E. pomona, U2
Temenis pulchra, U4
Nica flavilla, M4
Pyrrhogyra otolais, U4
P. crameri, U4
Catonephele mexicana, M2
C. numilia, M4
C. orites, U2
 Nessaea aglaura, U3
Diaethria marchalii, M4
Callicore lyca, U3
C.brome, U2
C. Atacama, U4
C. texa, M3
C. patelina, U2
C. pacifica, M2
Perisama barnesi, U1
Adelpha melanthe, M3
A. salmoneus,U3
A. boreas, U2
A. cythere, M4
A. cocala, U4
A. heraclea, U2
A. boeotia, U4
A delinita, U3
A. basiloides, M2
A. iphiclus, M4
A. lerna, U4
A. phylaca, U3
A. naxia, M4
A. ixia, M3
Hypanartia lethe, M4
Siproeta stelenes, M4
S.superba, U2
Anartia fatima, M2
A.jatrophae, M4
Junonia evarete, M4
Euptoieta hegesia, M2

Sub. Familia: ACRAEINAE

Actinote anteas, M3
A. guatemalena, M2
A. lapitha, M1
Sub. Familia: HELICONIINAE:
Philaethria dido, U4
Dione juno, M4
D. moneta, M4
Agraulis vanillae, M4
Dryas iulia, M4
Eueides aliphera, M4
E. lineada, U2
E. lybia, U4
E. vibilia, U4
E. procula, U4
E. isabella, M4
Heliconius doris, U4
H. charitonius, M4
H. melpomene, M4
H. cydno, M3
H. pachinus, U1
H. erato, M4
H. hecalesia, U3
H. hecale, M4
H. ismenius, U3
H. sara, M4
H. sapho, U3
H. hewitsoni, U1
H. eleuchia, U2

Sub. Familia: MELITAEINAE

Chlosyne janais, M3
C. gaudealis, U2
C. narva M3, C.lacinia, M4
Thessalia ezra, M1
T. theona, M2
Athanassa drusilla, M4
A. ardys, M3
A. tulcis, M2
Microtia elva, M2
Eresia clara, U4
E. coela, U1
E. alsina, U1
E. sticta, U1
E. poecilina, U1
E. mechanitis, M1
Castilla eranites, M3
C. ofella, M3
C. myia, M2
Janatella leucodesma, U2
Tegosa anieta, M3
Sub. Familia: DANAINAE:
Danaus plexippus, M4
D. gilippus, M2
D. eresimus, M4
Lycorea cleobaea, M3

Sub. Familia: ITHOMIINAE:

Tithorea tarricina, M4
Melinaea scylax, U2
Thyridia psidii, M4
Mechanitis lysimnia, M3
M. polimnia, M4
Scada zibia, U2
Napeogenes peredia, U2
Hypothyris euclea, M4
Ithomia bolivari, U1
/. patilla, M2
I. diasa, U2
L heraldica, M1
I. colemia, U2
Aeria eurimedia, U3
Hyposcada virginiana, U3
Oleria zelica, U2
O. paula, U2
Ceratinia tutia, U4
Callithomia hezia, M3
Dircenna dero, U4
Godyris zavaleta, U3
G. zygia, U1
Hypoleria cassotis, U2
Pseudoseada utilla, U2
Pteronymia agalla, M1
P. parva, U1

Sub. Familia: MORPHINAE

Antirrhea miltiades, U4
A. tomasia, U1
Caerois gerdrudtus, U2
Morpho theseus, U3
M. peleides, M3
M. granadensis, U2
M. cypris, U2
Sub. Familia: BRASSOLINAE
Dynastor darius, M4
Opsiphanes tamarindi, M4
O. invirae,U4
O. cassina, M4,
Catoblepia orgetorix, U2
C. xanthicles, U2
Eryphanis polyxena, U4
Caligo illioneus, U4
C. memnon, M4
C.eurilochus, M4
C. atreus, M3

Sub. Familia: SATYRINAE:

Cithaerias menander, U3
Hatera macleannania, U1
Dulcedo polita, U2
Pierella helvetia, U3
P. luna M3,
Taygetis celia, U4
T. andromeda, M4
T. xenana, U4
T. zimri, U3
Euptychia jesi, U3
E. westwoodi, U2
E. Mollis, U1,
E. insolata, U1
Chloreuptychia arnaea, U3
Megeuptychia antonoe, U4
Cissia usitata, M3
C. confusa, U3
C. pseudoconfusa, M2
C. labe, M3
C. agnata, U1
C. libye, M4
C. tiessa, U2
C. metaleuca, U4
C. hesione, M3
C. alcinoe, U2
C. hermes, M4
 Apéndice 2

Documento ORIGINAL
Thomas, C.D. 1991. Habitat use and geographic range of butterflies from the
wet lowlands of Costa Rica. Biological Conservation, 55, 269-282