Welcome to Scribd, the world's digital library. Read, publish, and share books and documents. See more
Download
Standard view
Full view
of .
Look up keyword
Like this
1Activity
0 of .
Results for:
No results containing your search query
P. 1
17 Babic

17 Babic

Ratings: (0)|Views: 15 |Likes:
Published by Ekologija Izvor

More info:

Published by: Ekologija Izvor on Feb 02, 2013
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

01/11/2014

pdf

text

original

 
Babić V et al.92Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104
Nastanak i evolucija kukuruzai putevi uvođenja u naše krajeve
 Vojka Babić • Mile Ivanović • Milosav Babić
received: 1 November 2011. accepted: 13 February 2012.© 2012 IFVCdoi:10.5937/ratpov49-1354
Izvod:
Poreklo i evolucija kukuruza već decenijama zaokupljaju pažnju istraživača različitih prola. Iakose kod nas malo istraživača eksplicitno bavilo ovom problematikom postoji potreba da se prate istraživa-nja iz ove oblasti, ne samo iz obrazovnih razloga, već i stoga što se razotkrivanjem tajni porekla i evolucijestiču saznanja o genomu kukuruza, što može unaprediti savremeno oplemenjivanje ove važne kulture. Po- većanje genetičke varijabilnosti komercijalnog materijala još jedan je važan izazov pred oplemenjivačimakukuruza. Stoga, deo ovog rada je podsećanje da sakupljene i opisane lokalne populacije, koje sa nalazeu banci gena Instituta za kukuruz Zemun Polje, predstavljaju vrednu germplazmu za oplemenjivačke programe namenjene umerenom pojasu. Neke inbred linije (ZPPE25-10-1; NS796; R70Ž; NS568) se-lekcionisane u našim naučnim institutima korišćenjem adaptiranih lokalnih populacija, imale su velikikomercijalni značaj za oplemenjivačke programe kukuruza. Unapređenju lokalnih populacija do sadanije posvećeno dovoljno pažnje. Smatramo da bi deo oplemenjivačkih napora trebalo usmeriti u ovom pravcu kako bi se obezbedio dalji progres u unapređenju dobiti od selekcije.
Ključne reči:
domestikacija, evolucija, introdukcija, kukuruz, teozinta
V. Babić* • M. BabićMaize Research Institute Zemun Polje, Slobodana Bajića 1, 11185 Bel
-grade-Zemun, Serbiae-mail: vbabic@mrizp.rs
M. IvanovićInstitute of Field and Vegetable Crops, Maksima Gorkog 30, 21000
Novi Sad, Serbia
Istorijat vrste
 Zea mays
Kukuruz je vrsta iz porodice trava red
 
 Maydeae
 (
ripsaceae
) koji uključuje 7 rodova, od kojih dva prirodno potiču sa zapadne hemisere a pet izAzije.
 Zea
i
ripsacum
su sa zapadne hemisere iovi rodovi su dosta proučavani, dok su se istraživačiznatno manje bavili vrstama koje prirodno rastuu Aziji. Teozinte su prethodno svrstane u rod
 Euchlaena,
ali su kasnije reklasikovane u rod
 Zea.
 
Mnoge biljke se od svojih divljih srodnika
razlikuju samo u kvantitativnom smislu. Na primer, divlji paradajiz je verzija odomaćeneorme sa manjim plodovima. Za razliku od drugihtrava, kao što su pšenica ili pirinač, kukuruz nemaočiglednog divljeg srodnika. Zato je identikacijadivljeg srodnika kukuruza bila izuzetno značajnaod samog početka dvadesetog veka. Očiglednerazlike u morologiji klipa teozinte i kukuruzasu je u ranijim studijama isključile kao mogućeg  pretka kukuruza, mada je odavno bilo poznato dase neke orme teozinte i kukuruza lako ukrštajui daju ertilno potomstvo (Collins 1919). U jednom momentu se učilo da je biljka poznata podnazivom pasiji kukuruz (
dog corn
ili
coyote corn
),
dobar kandidat za pretka kukuruza. Međutim,
kasnije se uvidelo da ta orma zapravo predstavlja prvu generaciju nakon ukrštanja teozinte ikukuruza što je eksperimentalno lako potvrđeno(Beadle 1980).U prirodi ne postoji divlja orma nalik gajenomkukuruzu sa mekanim, brašnjavim zrnima kojasu nanizana u redovima na kočanki. Evolucioni procesi u nastanku neke vrste najčešće se odvijaju postepeno uz pojavljivanje prelaznih oblika.Iznenadno pojavljivanje kukuruza u arheološkimnalazima dodatno iznenađuje istraživače. U vreme prvog iskrcavanja Kolumba na tlo Amerike,kukuruz ili
mahiz
je narodima Novog sveta bio poznat od pamtiveka. Ova poljoprivredna kultura je imala ključnu ulogu u životu starih civilizacija.Brojne su legende raznih indijanskih plemenakoje govore o nastanku kukuruza, a jedna je posebno lepa:U oblasti
 Paxila
, sveznajući bogovi starci kojisu obrađivali zemlju ujedinjujući osam elemenata,radili su sedam dana na stvaranju jedne novebiljke. Ovi elementi su bili:- zrno zlata za boju i bogatstvo- kap mleka za srce budućeg semena- kandža ptice za moć seljenja
 
review paper / pregledni članak 
 
   w   w   w .   n   s   s   e   m   e .   c   o   m     /     j   o   u   r   n   a     l .     h    t   m     l
 
Origin and Evolution of Maize
93Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104
- kap pumine krvi za otpornost- rebro mapača (vrsta malog sisara) da bi se prilagodila za sve klimatske uslove- perje sa perjanice ratnika zbog duha- komad plavog žada zbog večnosti. Svi ovi elementi bili su povezani u komadzmijske kože kao simbol obnavljanja svakegodine. Čekala se svetlost Sunca da bi se pokazalo veliko delo. Onda je dolinu
 Paxila
obasjala velikasvetlost i sva nevina živa bića osetila su u utrobineobjašnjiv bol. Tada se sa zemlje digao majušnilist u obliku koplja, a sa neba je pala kap rose. Usredištu kapi nalazio se duh novih ljudi. I kukuruz je bio stvoren (Bekriću 1997).Najstariji mikrobotanički dokazi o počecimaevolucije kukuruza potiču sa dva srednjoameričkaarheološka lokaliteta, iz dolina
ehuacán
i
Oaxaca
.Sa ova dva lokaliteta ponuđeni su i najraniji dokazio domestikaciji kukurza. Do otkrića ostataka delacvasti
 Zea mays
u oblasti
Guilá Naquitz
,
Oaxaca,
 
 Mexico
smatralo se da su najraniji pronađeniostaci kukuruza oni koji su otkriveni u pećini
San Marcos
u
ehuacán
dolini. Analiza tri najstarijadela cvasti
 Zea mays
iz u oblasti
Guilá Naquitz
 ukazuje na to da su različite orme nastale kao posledica veštačke selekcije koja je postojala5.400 godina pre današnjih dana. Istovremeno postojanje nekoliko različitih oblika klipova injihovih prelaznih ormi potvrđuje pretpostavkeistraživanja na bazi molekularne i kvantitativnegenetike da je kukuruz nastao domestikacijomteozinte. Ovo se najverovatnije desilo pre kraja petog milenijuma pre nove ere (Benz 2001).
 
U prilog toj tvrdnji ide i ranije istraživanje autoraBenz & Iltis (1990) koji su poredili morološku
sličnost postojećih rasa kukuruza u Meksiku
i kočanku najranije poznatog arheološkog kukuruza iz
San Marcos Cave
iz doline
ehuacan.
 Istraživanjima je ustanovljeno da ovi stari ostacimorološki nisu blisko povezani ni sa jednom od30 posmatranih meksičkih rasa kukuruza koje postoje danas. Istraživanja su međutim uključivalai jednu postojeću rasu kokičara poreklom izArgentine, pa su rezultati ukazali da ne postoji virtuelna razlika između ove rase i arheološkog kukuruza. Ovakvi rezultati su potvrdili da je ranikukuruz iz
ehuacan
doline već bio u potpunostidomestikovan i da njegova kočanka ispoljavamorologiju koja se očekuje kod ranog kukuruzakoji je evoluirao iz teozinte uz katastroalnuseksualnu transormaciju. U periodu od nekolikomilenijuma pre dolaska Kolumba domorodačkostanovništvo je gajilo sve važnije orme kukuruzakoje postoje i danas uključujući crveni kukuruz, plavi kukuruz, žuti kukuruz, kukuruz standardnog kvaliteta, šećerac, kokičar, zubane, kukuruzbrašnjavog endosperma, tvrdunce, kukuruz plevičar. U vreme Kolumba bilo je gajeno između200 i 300 varijeteta kukuruza. Iako su modernioplemenjivači kukuruza postigli enormno povećanje prinosa, u procesu razvoja hibridnihsorti stvaranje kukuruza Indijanaca ostaje najvećeoplemenjivačko dostignuće (Beadle 1980).Postoji više teorija o nastanku kukuruzakakvog ga danas poznajemo i svi se jedino slažuu jednom
da je kukuruz nastao na zapadnoj
hemisferi (Hallauer & Miranda 1988). Kukuruz
i teozinta ispoljavaju tako velike morološkerazlike da su taksonomi u početku smatrali da je teozinta srodnija pirinču nego kukuruzu.
Međutim, genomi kukuruza i teozinte su veoma
slični, imaju isti broj hromozoma, sličnu iliidentičnu morologiju hromozoma i mogu selako međusobno ukrštati. Čak neki F1 hibridiizmeđu kukuruza i nekih jednogodišnjih teozintiimaju kompletno normalnu mejozu i daju ertilno potomstvo. Tridesetih godina prošlog veka, kao postdiplomac proesora Rollins Emersona sa
Korneli Univerziteta, George Beadle je dobio
zadatak da radi na citološkim ispitivanjimai genetici kukuruz-teozinta hibrida. Oni su prepoznali da se na osnovu ponašanja njihovihhromozoma u hibridima sa kukuruzom teozintemogu razvrstati u različite grupe. Uočili su daukrštanja jedne vrste jednogodišnje teozinte
 Mexican annual teosinte (Chalco type)
i kukuruzadaju normalnu mejozu, pun ertilitet i gotovoistovetan krosing over (kao i između dve ormekukuruza) pa su zaključili da je ova orma teozinteista vrsta kao i kukuruz. Ovo su tek 1972.godine potvrdili taksonomi kada je meksička jednogodišnja teozinta svrstana u rod
 Zea mays ssp. mexicana
(Iltis 1972). Godine 1939. George
Beadle je ponudio odgovore na pitanja u vezi saevolucijom kukuruza, ukazujući da je teozinta jedini predak kukuruza. Ta ideja nije bila nova(Shuman 1904, Vinson 1877), ali je Beadleotišao korak dalje jer je koristio eksperimente dabi potkrepio svoju hipotezu. Po ovoj hipotezi u većem broju svojih radova Beadle pretpostavljasledeće: 1) Teozinta je predstavljala za raneljudske zajednice koristan izvor hrane i oni su jegajili u tu svrhu, 2) U toku kultivisanja teozintedesile su se povoljne mutacije korisne za čovekakoji je takve biljke odabirao, 3) Smatra se da jenekoliko (recimo 5) major mutacija dovoljno da prevedu teozintu u kukuruz, 4) Različite mutacijekontrolišu različite osobine, 5) Vremenom su ljudiodabirali dodatne major mutacije, plus više malih
mutacija sa manjim efektom. Iako su George
 
Babić V et al.94Ratar. Povrt. 49 (2012) 92-104
Beadle i Rollins Emerson u to vreme smatralida je problem porekla kukuruza rešen, njihova„Teozinta hipoteza“ je bila u suprotnosti sa tada važećim stavovima. Savremena istraživanja toga vremena ukazivala su da se kukuruz i teozintarazlikuju u tako velikom broju gena za koje sesmatralo da nisu mogli nastati domestikacijom utako kratkom periodu od nekoliko hiljada godina(Beadle 1980).Beadle je sa svojom teorijom kratko bio
usamljen. Paul Mangelsdorf i Robert Reeves
(1938) su ponudili delimično nov pogled nanastanak kukuruza i svoju hipotezu nazvali „
Tetripartite hypothesis“ 
: 1) Pretpostavili su da je predak kukuruza izumrla vrsta divljeg kukuruzaiz oblasti Južne Amerike. Ova ideja je potekla od
Easta (1913 po Doebley 2001) Mangelsdorfovog 
mentora sa Harvard Univerziteta, 2) Prihvaćena je pretpostavka Edgara Andersona (drugi Eastov student) da je teozinta nastala ukrštanjem jedne vrste iz porodice trava -
ripsacum
i kukuruza,3) Pretpostavljaju da veliki diverzitet koji postojiizmeđu modernih varijeta kukuruza potiče od
risacum
-a. Ovi istraživači su uz znatan naporuspeli da ukrste
ripsacum
i kukuruz gde su dobilimalobrojne, pretežno sterilne hibride. Takođesu radili i na povratnim ukrštanjima populacijakukuruz-teozinta hibrida. Denisali su četiriaktora koji kontrolišu morološke razlike izmeđuteozinte i kukuruza. Ove aktore su objasnili kaočetiri bloka
ripsacum
gerplazme koja se ubacila ugermplazmu kukuruza iz čega je nastala teozinta.
Godinu dana nakon objavljivanja „
Tetripartite hypothesis“ 
Beadle (1939) je javnoizložio svoje mišljenje o toj hipotezi gde je
tvrdio da Mangelsdorf i Reeves nemaju dokaza
da razlike između kukuruza i teozinte potiču od
ripsacum
-a. Smatrao je da je bespredmetno da seizmišlja nekakva izumrla orma divljeg kukuruzakada nam je teozinta ispred nosa i izložio svoju
one gene, one trait hypothesis“ 
o poreklu kukuruzaili kako je danas znamo „teozinta hipoteza“.U ovom radu Beadle je izneo svoju sumnju dateozinta nikako nije mogla nastati ukrštanjemneke primitivne orme kukuruza i
ripsacum-
a, pre svega jer se
ripsacum
i kukuruz mogu ukrstitisamo u strogo kontrolisanim laboratorijskimuslovima, zatim nijedan od 18 hromozoma
ripsacum-
a se ne sparuje normalno sa bilo kojimod 10 hromozoma kukuruza i potomstvo je
 potpuno muško sterilno. Međutim ova njegova
 pretpostavka nije bila prihvaćena u akademskimkrugovima toga vremena dok je „
Te tripartitehypothesis“ 
bila prihvaćena i istovremeno potpomognuta nekim arheološkim studijama.
Glavna arheološka pretpostavka je bila vezana
za polen otkriven 1954. na lokalitetu
 Belles Artes
 u
 Mexico City
-ju. Pronađena polenova zrna nadubini od 70 metara poslata su proesoru Elso S.Barghoornu i njegovim saradnicima sa Harvarduniverziteta koji su po veličini procenili da se radio polenu kukuruza. Na osnovu sloja u kojem suuzorci pronađeni i činjenice o prisutnosti čovekau to vreme na zapadnoj hemiseri, Barghoorn je zaključio da polen potiče od nekog izumrlog,divljeg kukuruza koji je nastao odvojeno odteozinte. U svom kasnijem radu Beadle (1980)navodi da je moguće da je zapravo došlo dokontaminacije uzoraka iskopina sa polenomsavremenog kukuruza. Nakon ove rane debate
George Beadle je svoj istraživački rad usmerio u
drugom pravcu za šta je 1958. za teoriju „jedangen, jedan enzim“ kod Nurospore dobio Nobelovunagradu.Prateći savremena istraživanja vezana zaevoluciju i poreklo kukuruza krajem sedamdesetih
godina prošlog veka, Mile Ivanović je u Institutu za
kukuruz „Zemun Polje“ vršio ukrštanja teozinte,
 Euchlaena
 
mexicana
(
 Zea mays ssp. mexicana
) i F
1
 hibrida kukuruza ZPSC4 (Š144xC103), koji je uto vreme bio komercijalan. Postojala je ideja dase na ovaj način može uneti nova varijabilnost ukomercijalni oplemenjivački materijal. Dobijenohibridno potomstvo prve generacije imalo jeertilnost i do 50%. Vršeno je još jedno povratnoukrštanje sa kukuruzom koje je bilo ozrnjeno preko 90%. Iako je ovaj BC1 posedovao 70%germplazme kukuruza, još uvek je bio uvelikoopterećen nepovoljnim osobinama teozinte pase stoga nije dalje koristio u procesu selekcije.Za neko eventualno korišćenje trebalo bi raditi još nekoliko povratnih ukrštanja (Ivanović, ličnakomunikacija).
Nakon penzionisanja 1968. George Beadle je
krenuo u borbu da dokaže svoju ranu hipotezu,nasuprot važećoj suparničkoj, o poreklu kukuruza.
U saradnji sa Edwinom J. Wellhausenom i MariomGutierrezom, u jednoj istraživačkoj staniciMeđunarodnog centra za unapređenje kukuruza i pšenice (CIMMYT) ukrstio je jednu primitivnu
meksičku ormu kukuruza poznatu pod nazivom
Chapalote
i ormu meksičke teozinte
Chalco,
 najsličniju kukuruzu. Ispitujući F
2
populacijekukuruz-teozinta hibrida ustanovio je da u populaciji od 50.000 jedinki jedna od 500 biljkaima enotip kukuruza i jedna enotip teozinte.Ovakva proporcija ukazuje da je 4-5 gena uključenou evoluciju teozinte u primitivan kukuruz. Svoje pretpostavke potkrepio je argumentima iz oblastiantropologije, arheologije, geograje i lingvistike.
Organizovao je i ekspedicije u Meksiko u potrazi
za prirodnim mutantima u populacijama teozinte.

You're Reading a Free Preview

Download
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->