KONTRAKSI OTOT RANGKA

I. Karakteristik Otot Otot memiliki 4 karakteristik yang paling penting, yaitu: - Kontraktilitas : kemampuan / kapasitas otot untuk berkontraksi dengan kuat - Eksitabilitas : dapat dirangsang (excitable) oleh saraf atau hormon - Ekstensibilitas : dapat ditarik / direnggangkan hingga normal resting length-nya (panjang otot normal ketika dalam keadaan istirahat)atau lebih (tetapi tetap dalam batas tertentu) - Elastisitas : ketika otot direnggangkan, otot tetap dapat kembali ke ukuran normal resting length-nya II. Dasar Molekuler dari Kontraksi Otot Berawal dari neuromuscular junction. Ketika potensial aksi telah mencapai terminal akson, maka akan mengaktifkan Ca2+ voltage-gated channel, sehingga kalsium akan masuk ke dalam terminal akson dan menyebabkan eksositosis dari neurotransmitter (step 1 & 2). Kemudian neurotransmitter tersebut akan menempel pada motor-end plate (bagian dari membran sel otot yang mudah tereksitasi) (step 3) menyebabkan potensial aksi yang merambat pada serat otot. Ketika potensial aksi terjadi, asetilkolinesterase mengeliminasi asetilkolin sudah menempel dan lepas dari reseptor di motor-end plate (step 4). Jika terjadi potensial aksi lagi pada neuromuscular junction, maka tahapan-tahapan tadi akan terulang kembali (step 5).

Potensial aksi yang terjadi pada motor-end plate tadi akan merambat menuju ke tubulus T, yang pada akhirnya akan menyebabkan pengeluaran Ca2+ dari reticulum sarkoplasma (RS) melalui mekanisme berikut ini : - Potensial aksi di tubulus T mengubah konformasi dari reseptor dihydropyridine (reseptor DHP) yang ada di tubulus T. Reseptor ini berikatan secara mekanik pada reseptor ryanodine (RyR) yang ada di reticulum sarkoplasma di dekatnya. RyR1 adalah kanal kalsium yang melekat pada membran RS.

- Reseptor DHP tersebut membuka kanal kalsium (RyR) yang ada di RS dan kalsium masuk ke dalam sitoplasma - Kalsium yang masuk ke dalam sitoplasma ini akan menyebabkan terjadinya siklus kontraksi Siklus Kontraksi - Pada keadaan istirahat, kompleks dari troponin-tropomiosin menutupi tempat aktif dari aktin sehingga myosin tidak dapat berikatan dengan aktin. Pada kepala myosin terdapat ADP dan Pi yang menempel, yang berfungsi seperti pegas yang sewaktu-waktu dapat digunakan energinya. - Ketika kalsium sitosol meningkat, kalsium akan berikatan pada troponin sehingga menyingkirkan kompleks troponin-tropomiosin yang sebelumnya menutupi daerah aktif aktin (buat binding site-nya myosin) (Step 1) - Terjadi penempelan crossbridge (penempelan kepala myosin ke aktin) (Step 2) - Terjadi power stroke, yaitu penarikan myosin terhadap aktin sehingga aktin bergerak ke arah garis M. Pada saat ini, ADP dan Pi dilepaskan dari kepala myosin. (Step 3) - Setelah terjadi power stroke, ada periode sesaat dimana kepala myosin masih menempel pada aktin setelah menarik aktin (rigor state). Kemudian ketika ATP berikatan kembali dengan kepala myosin, afinitas kepala myosin terhadap aktin menurun sehingga terlepas ikatannya. (Step 4) - Kemudian ATP dipecah oleh ATPase myosin menjadi ADP dan Pi. (Step 5) - Kontraksi berakhir jika kadar kalsium di sitosol kembali ke kadar awal, yang disebabkan oleh pompa kalsium aktif yang terdapat di membran RS. Hal ini dapat terjadi jika impuls di saraf motorik yang menyebabkan pelepasan kalsium dapat berhenti. III. Jenis-jenis Kontraksi Otot Kontraksi isotonic adalah kontraksi dimana otot mengalami pemendekan ketika beban dari otot tetap konstan. *tambahan dari Marieb : kontraksi isotonic itu ada dua macam, concentric dan eccentric. Concentric itu jika ototnya memendek dan melakukan kerja (kerja = gaya dikali perpindahan). Eccentric adalah kontraksi pada otot yang menyebabkan perpanjangan otot, contohnya pada otot betis ketika memanjat gunung.* kontraksi isometric adalah kontraksi yang terjadi pada otot tetapi otot tersebut tidak mengalami perubahan panjang.

Kontraksi isometric dapat menghasilkan gaya meski tidak ada perubahan panjang yang signifikan, karena ada bagian elastis dari otot (serat elastin) yaitu pada jaringan ikat pada tendon dan jaringan ikat di antara serat otot. Sehingga sarkomer tetap dapat memendek meskipun panjang dari keseluruhan ototnya tidak berubah. (Silverthorn)

IV. Metabolisme untuk Kontraksi Otot Energi yang dibutuhkan untuk kontraksi berasal dari ATP yang disimpan dalam otot. ATP yang disimpan di dalam otot hanya sedikit sekali, sehingga hanya cukup untuk sekitar 4-6 detik. Karena ATP merupakan satu-satunya sumber energi yang dipakai secara langsung untuk kontraksi, maka harus diregenerasi dengan kecepatan secepat pemecahannya. ATP diregenerasi melalui 3 jalur :

1. Interaksi ADP dengan kreatin fosfat (CP) Reaksi antara keratin fosfat dengan ADP menghasilkan ATP. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim keratin kinase. Cadangan ATP dan CP dapat menyediakan energi untuk kekuatan otot maksimum sekitar 10-15 detik. CP dibentuk kembali setelah aktivitas otot berhenti.

2. Dari glikogen cadangan melalui jalur anaerobic (glikolisis)

Setelah cadangan ATP dan CP digunakan, lebih banyak ATP yang dihasilkan melalui katabolisme glukosa yang berasal dari darah atau glikogen otot. Metabolisme awal dari glukosa adalah glikolisis, yang tidak memerlukan oksigen. Proses ini dapat menyediakan energi selama 30-40 detik untuk aktivitas otot yang tinggi. *Tambahan dari marieb : -biasanya, asam piruvat yang dihasilkan setelah glikolisis diproses melalui respirasi aerobic. Tetapi karena otot berkontraksi secara kuat, otot yang yang menonjol tersebut menekan pembuluh darah di dalamnya, dan mengganggu aliran darah (sirkulasi oksigen). Akibatnya asam piruvat diubah menjadi asam laktat. Asam laktat dapat hilang dari otot sekitar 30 menit setelah aktivitas otot berhenti -meski hanya menghasilkan 5% ATP dibanding jalur aerobik, tetapi jalur ini menghasilkan ATP 2,5 kali lebih cepat. Inilah yang menyebabkan pada aktivitas berat yang berlangsung selama beberapa saat (moderate period), jalur ini yang lebih utama digunakan. 3. Dari respirasi aerobic Selama beristirahat dan aktivitas rendah hingga sedang, 95% ATP untuk aktivitas otot diperoleh dari respirasi aerobik. Proses ini membutuhkan oksigen dan terjadi di dalam mitokondria dengan melalui tahapantahapan reaksi kimia. sme sementara produksi ATP yang terjadi digunakan untuk membentuk cadangan energi (CP, ATP, dan glikogen).*Gambar bisa dilihat di slide 41* *Kalau menurut buku Vander yang diupload di scele, setelah aktivitas otot berhenti (beristirahat), selain untuk membentuk cadangan energi, oksigen ekstra juga diperlukan untuk memetabolisme asam laktat yang terakumulasi dan mengembalikan darah dan oksigen interstisial pada kadar sebelumnya, hal ini yang menyebabkan kita bernafas dalam dan cepat beberapa saat setelah berhenti beraktivitas berat.* *Gambar di slide 42* sampingan. Metabolism melalui mitokondria hanya menghasilkan 1/3 dari ATP yang dibutuhkan. *Gambar di slide 43*

Perbedaan serabut otot lambat dan cepat :

Serabut otot cepat : serabutnye gede untuk kontrasi yang gede juga, retikulum sarkoplasma yang luas cepet ngelepas kalsium buat kontraksi, enzim glikolisis dengan jumlah yang besar di siapin buat ngelepas energi yang cepet( melalui proses glikolisis), suplai darah ga terlalu luas karena metabolisme oksidatif ga gitu penting. Serabut otot lambat : serabutnya kecil dan juga dipersarafi oleh serabut saraf yang kecil, sistem pembuluh darah dan kapiler yang lebih luas karena harus menyediakan oksigen tambahan, serabut mengandung mioglobin. **penyebab kelelahan otot kurang oksigen, kurang ATP, adanya penimbunan zat metabolik kayak asam laktat gitu, dan terjadi karena ketidakseimbangan elektrolit. Ini semuanya yang bikin pegel kl abis kontraksi otot berlebih, kayak abis olahraga, jalan jauh dll. Makanya kl abis olahraga berat butuh cooling down, untuk mengurangi kemungkinan mengalami kelelahan otot(kata orang faal olahraga).

Remodeling otot untuk penyesuaian fungsi :

1.

Hipertrofi Otot dan Atrofi Otot. Pada hipertrofi terjadi akibat peningkatan jumlah filamen aktin dan miosin di serabut otot, hal ini terjadi karena sintesin protein kontraktil otot cepet gila, makanya ngasilin filamen aktin dan miosin yang banyak dan progresif di miofibril. Kalo atrofi karena otot ga pake berminggu minggu dan kecepatan ngancurin kontraktil jadi cepet daripada pergantiannya. Makanya bikin atrofi. Hiperplasia Serabut Otot. Pembentukan kekuatan otot yang ekstrem, selain proses hipertrofi serabut, terdapat peningkatan jumlah serabut otot. Mekanismenya adalah penguraian linear dari serabut yang telah membesar sebelomnya. Pengaruh Denervasi Otot. Kalo otot kehilangan suplai sarafnye, dia ga bisa nerima sinyal kontraksi yang dibutuhin buat mempertahankan ukuran otot yang normal. Karena itu, atrofi otot hampir terjadi. Setelah sekitar 2 bulan, perubahan degeneratifpun mulai terlihat pada serabut otot itu sendiri. Jika inervasi saraf dalam otot itu tumbuh lagi dengan cepet, fungsi otot kembali sempurna sekurang-kurangnya sekitar 3 bulanan dah, kalo lebih dari 3 bulanan bararti kemampuan si otot makin berkurang. Di tahap akhir pada atrofi akibat denervasi, sebagian besar serabut otot digantikan oleh jaringan fibrosan dan jaringan lemak. Jaringan fibrosa yang gantiin si serabut otot selama atrofi akibat denervasi juga punya kecenderungan

2.

3.

4.

untuk terus memendek selama berbulan bulanm yang disebut kontraktur. Karena itu, satu masalah yang paling penting dalam melakukan terapi fisik adalah dengan mempertahankan otot yang sedang mengalami atrofi ini agar ga kontraktur nantinya. Rigor Mortis. Beberapa jam setelah kematian, semua otot kontraktur. Jadi semua otot jadi kaku, meskipun ga terjadi potensial aksi disini. Kakunya ini karena kehilangan semua ATP, yang dibutuhin buat misain jembatan silang dari filamen aktin selama proses relaksasi.

Kontraksi Otot dalam Kontrol Pergerakan Muscle twitch (kedutan otot) adalah respon mekanik sebuah serat otot terhadap sebuah potensial aksi. Serat otot tersebut berkontraksi secara cepat dan kemudian berelaksasi. Setiap muscle twitch terdiri dari tiga periode: - Periode laten : beberapa milisekon pertama setelah stimulasi ketika potensial aksi baru merambat ke sepanjang sarcolemma (membran sel otot) dan kontraksi otot baru dimulai tetapi otot belum memendek - Periode kontraksi : cross bridges sudah menjadi aktif dan otot menjadi memendek - Periode relaksasi : Ca2+ direabsorpsi ke dalam RS dan tegangan otot menjadi nol Motor Unit merupakan kombinasi dari neuron motorik dan semua sel otot yang dipersarafi oleh neuron tersebut. Ketika impuls listrik menjalar melalui akson, semua sel otot yang melekat pada motor unit tersebut akan berkontraksi secara bersamaan

Penjelasan gambar di atas : dengan stimulus yang berada di bawah ambang batas sel saraf, tidak ada motor unit yang berkontraksi. Ketika diberikan stimulus yang sama besarnya dengan ambang batas, terdapat satu motor unit yang berkontraksi (inilah yang dimaksud dengan twitch). Begitu diberikan stimulus yang supramaksimal (sudah melebihi kontraksi maksimal otot tersebut), jumlah motor unit yang terekrut tetap berjumlah 3, karena pada pemberian stimulus maksimal, kontraksi maksimal sudah terjadi karena semua motor unit sudah terekrut (terangsang). Graded Muscle Response Kontraksi yang terjadi pada otot yang sehat dapat memiliki perbedaan gradasi/variasi kekuatan, tergantung dari kebutuhan (misalnya ingin memukul punggung teman dengan tidak terlalu kuat). Variasi kekuatan ini disebut graded muscle response, yang sangat diperlukan untuk mengatur gerakan tulang.

Secara umum, kontraksi otot dapat diatur kekuatannya dengan dua cara, yaitu (1) dengan mengubah frekuensi stimulus dan (2) dengan mengubah kekuatan stimulus. 1. Respon otot terhadap perubahan frekuensi stimulus Sistem saraf dapat menghasilkan kekuatan otot yang lebih kuat dengan meningkatkan frekuensi stimulus. Hal ini disebut dengan wave summation (penjumlahan gelombang), yang terjadi karena terjadi kontraksi kedua sebelum otot berelaksasi secara penuh setelah kontraksi pertama. *Tambahan dari Marieb : Jika kekuatan stimulus dibuat konstan (besarnya sama terus) dan otot distimulasi dengan kecepatan yang meningkat, waktu relaksasi di antara setiap kedutan (twitch) akan semakin singkat, konsentrasi Ca2+ di sarkoplasma (sitoplasma) akan terus meningkat, dan derajat penjumlahannya akan semakin meningkat.* Pada akhirnya, jika frekuensi stimulus terus ditingkatkan, tegangan otot akan meningkat hingga maksimum. Pada saat ini, otot tidak lagi mengalami relaksasi dan kontraksinya akan menyatu (pada kurva) sehingga disebut complete tetanus.

2. Respon otot terhadap stimulus yang lebih kuat Kekuatan kontraksi dikontrol dengan lebih akurat dengan menggunakan recruitment, atau disebut juga multiple motor unit summation. Jika kekuatan stimulus ditingkatkan, kekuatan otot akan meningkat dengan meningkatnya jumlah motor unit yang teraktivasi (terekrut). Kekuatan maksimal diperoleh apabila semua motor unit telah terekrut. *Tambahan dari Marieb : proses perekrutan dari motor unit tidak secara random, tetapi berdasarkan ukuran serat otot. Pada otot apapun, motor unit dengan serat otot yang paling kecil dikontrol oleh neuron yang paling mudah tereksitasi, sehingga motor unit tersebut cenderung untuk diaktifkan terlebih dahulu. Sementara itu, motor unit yang terbesar dikontrol oleh neuron yang lebih sulit dieksitasi (thresholdnya tinggi), yang diaktivasi hanya jika diperlukan kontraksi yang sangat kuat.* Trepe : Efek Tangga

Ketika otot mulai berkontraksi setelah istirahat pada periode yang lama, kontraksi pertama yang muncul mungkin hanya sekitar setengah dari kekuatan yang timbul dari otot tersebut nanti (setelah beberapa lama diberikan stimulus yang sama kuatnya. Hal ini mungkin disebabkan oleh karena meningkatnya Ca2+ di sarkoplasma dan peningkatan efisiensi dari enzim-enzim otot akibat otot yang mulai bekerja dan menghasilkan panas. [ica shyntia pelensina]