LA MEMBRANA CELULAR

Las membranas celulares

Para llevar a cabo las reacciones qumicas necesarias en el mantenimiento de la vida, la clula necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque las clulas se encuentran separadas del mundo exterior por una membrana limitante, la membrana plasmtica. Adems, la presencia de membranas internas en las clulas eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan ambientes nicos en los que se llevan al cabo funciones altamente especficas, necesarias para la supervivencia celular. La membrana plasmtica se encarga de: aislar selectivamente el contenido de la clula del ambiente externo regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular (lo que entra y sale de la clula); comunicacin intercelular La mayora de las clulas tienen membranas internas adems de la membrana plasmtica, forman y delimitan compartimentos donde se llevan a a cabo las actividades bioqumicas de la clula. Las restantes membranas tambin constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias.

Funciones de las membranas

La membrana celular funciona como una barrera semipermeable, permitiendo el paso de pocas molculas y manteniendo la mayor parte de los productos producidos dentro de ella. Proteccin Ayudar a la compartimentalizacin subcelular Regular el transporte desde y hacia la clula y de los dominios subcelulares Servir de receptores que reconocen seales de determinadas molculas y transducir la seal al citoplasma. Permitir el reconocimiento celular. Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los componentes de la matriz extracelular lo que permite, entre otras, el mantenimiento de la forma celular Servir de sitio estable para la catlisis enzimtica. Proveer de "puertas" que permitan el pasaje travs de las membranas de diferentes clulas (gap junctions) Regular la fusin de la membrana con otra membrana por medio de uniones

(junctions) especializadas Permitir direccionar la motilidad celular

Estructura de las Membranas

La membrana plasmtica tiene un grosor no mayor de 5 nm. Debido a que la mayor parte de las protenas tiene un dimetro mayor a 10 nm, uno de los principales problemas para comprender la estructura bsica de las membranas consista en determinar la forma en que las molculas se disponan en un espacio tan pequeo. El actual modelo de la estructura de la membrana plasmtica es el resultado de un largo camino que comienza con las observaciones indirectas que determinaron que los compuestos liposolubles pasaban fcilmente esta barrera lo que llev a Overton, ya en 1902, a sostener que su composicin corresponda al de una delgada capa lipdica; posteriormente se agreg a esta propuesta la que sostena que en la composicin tambin intervenan protenas. Hacia 1935 Danielli y Davson sintetizaron los conocimientos proponiendo que la membrana plasmtica estaba formaba por una "bicapa lipdica" con protenas adheridas a ambas caras de la misma.

La integracin de los datos qumicos, fsico-qumicos y las diversas tcnicas de microscopa llev al actual modelo de " " (Singer S.J., and Nicolson, G.L. (1972) Science, 175:120). Segn este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptacin, las membranas constan de una bicapa lipdica (una doble capa de lpidos) en la cual estn inmersas diversas protenas. La bicapa lipdica ha sido establecida como la base universal de la estructura de la membrana celular. Es fcil de observar en una micrografa electrnica pero se necesitan tcnicas especializadas como la difraccin de rayos X y tcnicas de criofractura para revelar los detalles de su organizacin.

Membranas celulares de neuronas opuestas. Dennis Kunkel (M.E., 436.740x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery/fungi-sm1/92386a.html), usada con permiso.

La membrana es una estructura cuasi-fluida, en ella sus componentes pueden realizar movimientos de traslacin dentro de la misma. Esta fluidez implica que los componentes en su mayora solo estn unidos por uniones no covalentes. La microscopa electrnica mostr a la membrana plasmtica como una estructura de tres capas, dos de ellas externas y densas, y una clara en el medio. Los lpidos son insolubles en agua pero se disuelven fcilmente en disolventes orgnicos. Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayora de las membranas plasmticas de las clulas animales, siendo casi todo el resto protenas. Existen 109 molculas lipdicas en la membrana plasmtica de una clula animal pequea. La molcula primaria de la membrana celular es el fosfolpido, posee una "cabeza" polar (hidroflica) y dos "colas" no polares (hidrofbicas), son por tanto simultneamente hidroflicos e hidrofbicos ( ).

Los fosfolpidos en la membrana se disponen en una bicapa con sus colas hidrofbicas dirigidas hacia el interior, quedando de esta manera entre las cabezas hidroflicas que delimitan la superficie externa e interna de la membrana. El espesor de la membrana es de alrededor de 7 nanmetros.

Esquemas de una molcula de fosfolpido Debido a que las molculas del tipo de los fosfolpidos tienen un extremo que se asocia libremente con el agua y otro que no lo hace, cuando se encuentran dispersas en agua adoptan por lo general una conformacin de capa doble. La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidroflico se asocien libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidrfobas de cidos grasos permanezcan en el interior de la estructura, lejos de las molculas de agua.

Esquema del modelo fluido de membrana

7. Molculas de fosfolpidos organizadas en

1. 2. 3. 4.

Bicapa de fosfolpidos) Lado externo de la membrana Lado interno de la membrana Protena intrnseca de la membrana 5. Protena canal inico de la membrana 6. Glicoprotena

bicapa 8. Molculas de colesterol 9. Cadenas de carbohidratos 10. Glicolpidos 11. Regin polar (hidroflica) de la molcula de fosfolpido 12. Regin hidrofbica de la molcula de fosfolpido

www.puc.cl/sw_educ/neurociencias/ html/047.html El colesterol es otro componente importante de la membrana. Se encuentra embebido en el rea hidrofbica de la misma, su presencia contribuye a la estabilidad de la membrana al interaccionar con las "colas" de la bicapa lipdica y contribuye a su fluidez evitando que las "colas" se "empaqueten" y vuelvan mas rgida la membrana (este efecto se observa sobre todo a baja temperatura).

Las membranas de las clulas vegetales no contienen colesterol, tampoco las de la mayora de las clulas bacterianas. Las arqueobacterias poseen lpidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces ter en lugar de enlaces ester en sus fosfolpidos). Algunas de ellas poseen esteroles en su membrana celular (una caracterstica de eucariotas). Las protenas pueden estar suspendidas en la membrana, con sus regiones hidrofbicas insertadas en ella y con las hidroflicas que sobresalen ("stick out") hacia el exterior e interior de la clula. Diversas experiencias sugieren que estas protenas no estn fijas en un lugar de la membrana, sino que estn relativamente libres para desplazarse lateralmente, por lo cual se origin el concepto de mosaico fluido.

Protenas de la membrana
Las protenas de la membrana pueden considerarse, de acuerdo a como se encuentran en la membrana, comprendidas en una de estas dos categoras: integrales: estas protenas tienen uno o mas segmentos que atraviesan la bicapa lipdica

perifricas: estas protenas no tienen segmentos incluidos en la bicapa, interaccionan con las cabezas polares o bien con las protenas integrales La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolpidos que tienen su colas hidrofbicas embebidas en la regin hidrofbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la clula. Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las protenas (glicoprotenas), intervienen en el reconocimiento de lo propio ("self") de un organismo. Los antgenos de diferenciacin, mas conocidos como antgenos CD (por Cluster of Differentiation, grupo de diferenciacin) no son otra cosa que glicoprotenas que se expresan sobre la superficie de las membranas

Esquema de un proteoglucano, estas glicoprotenas poseen una proporcin de polisacridos mayor que lo usual.

Esquema de las Protenas del Complejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH). Estas molculas resultan claves para distinguir entre lo propio y lo ajeno por el sistema inmunitario.

Esquema de una protena de transmembrana que acta como receptor de quimiocinas