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EMBRIOLOGIA

E HISTOLOGIA

COMPARADA

SOMESB
Sociedade Mantenedora de Educao Superior da Bahia S/C Ltda.
Embriologia

e Histologia

Comparada

Presidente Gervsio Meneses de Oliveira Vice-Presidente William Oliveira

Superintendente Administrativo e Financeiro Samuel Soares Superintendente de Ensino, Pesquisa e Extenso Germano Tabacof Superintendente de Desenvolvimento e>> Planejamento Acadmico Pedro Daltro Gusmo da Silva

FTC - EaD
Faculdade de Tecnologia e Cincias - Ensino a Distncia
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EQUIPE DE ELABORAO/PRODUO DE MATERIAL DIDTICO:

PRODUO

ACADMICA

Gerente de Ensino Jane Freire Coordenao de Curso Letcia Machado dos Santos Autor (a) Letcia Machado dos Santos Superviso Ana Paula Amorim PRODUO

TCNICA

Reviso Final Carlos Magno Brito Almeida Santos Coordenao Joo Jacomel Equipe Ana Carolina Alves, Cefas Gomes, Delmara Brito, Fabio Gonalves, Francisco Frana Jnior, Israel Dantas, Lucas do Vale e Mariucha Ponte. Editorao Mariucha Silveira Ponte Ilustraes Mariucha Silveira Ponte Imagens Corbis/Image100/Imagemsource
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SUMRIO

O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E OS TECIDOS CONJUNTIVOS


FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA

Os anexos embrionrios e sua importncia como evidncia de evoluo


Embriologia em outros grupos de animais

Fecundao, segmentao, gastrulao e organognese em anfioxo

Caractersticas gerais do anfioxo

ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO E EMBRIOLOGIA COMPARADA


O desenvolvimento humano

Etapas do desenvolvimento embrionrio; os anexos embrionrios na espcie humana

Reproduo Sexuada: formao dos gametas e Fecundao

REPRODUO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO EMBRIONRIO


EMBRIOLOGIA NA ESPCIE HUMANA E PADRES DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONRIO


07

07 07

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41 41 44 45

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Processo de formao e estrutura dos tecidos animais

Classificao dos tecidos animais

Comparada

e Histologia

Embriologia

Tecidos Conjuntivos

ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS TECIDOS NO CONJUNTIVOS

Tecidos Epiteliais

Tecido muscular

Tecido nervoso

Atividade Orientada

Glossrio

Referncias Bibliogrficas

89 85 80 76 74 72 72 62 60 59

Apresentao da Disciplina
Caro(a) graduando(a),
A proposta de se oferecer a disciplina Embriologia e Histologia Comparada de envolver, de forma combinada, o desenvolvimento de conhecimentos tericos/ cientficos da mesma, aliada a conhecimentos prticos contextualizados, que respondam s necessidades da vida contempornea. O aprendizado disciplinar do aluno do curso de Licenciatura em Biologia, cujo cenrio a biosfera, constitui um todo articulado e inseparvel das demais cincias, da a importncia de um estudo contextualizado e interdisciplinar. Para o futuro professor de Cincias e Biologia de fundamental importncia o desenvolvimento de competncias e habilidades que permitam estabelecer relaes entre a parte e o todo de um processo biolgico, analisar informaes, compreend-las, elabor-las, refut-las, quando for o caso, permitir a compreenso de importantes questes ticas e culturais, bem como as limitaes que podem advir do uso das novas tecnologias na rea da Embriologia e Fundamentos de Histologia. Enfim entender o mundo e nele agir com autonomia, fazendo uso dos conhecimentos de senso comum e de novos conhecimentos que sero construdos nesta disciplina e ao longo do curso de licenciatura em Biologia. Vale ressaltar que apesar de a disciplina tentar abranger um estudo completo dos temas desenvolvidos em Embriologia e Histologia Comparada... recomendvel que [...] atenham-se espcie humana, focalizando-se as principais fases embrionrias, os anexos embrionrios e a comunicao intercelular no processo de diferenciao. Aqui, cabem duas observaes: no necessrio conhecer o desenvolvimento embrionrio de todos os grupos de seres vivos para compreender e utilizar a embriologia como evidncia de evoluo; importa compreender como de uma clula o ovo se organiza um organismo; [...].(PCN do Ensino Mdio, v. nico, p. 225) Como nosso curso tem como pblico-alvo a formao de professores de Cincias e Biologia para atuarem no Ensino Fundamental e Mdio, torna-se necessrio frisar que, uma vez em sala de aula, no podemos esquecer que o estudante no uma caixa vazia em relao a conhecimentos; os mesmos possuem os conhecimentos do senso comum que devem ser explorados, para a partir da unir aos conhecimentos cientficos. Desta forma, os Parmetros Curriculares Nacionais orienta que [...] no essencial, portanto, no nvel mdio de escolaridade, o estudo detalhado do desenvolvimento embrionrio dos vrios seres vivos., assim como de qualquer contedo trabalhado. Esse mdulo disciplinar possui 72 horas e encontra-se dividido em dois blocos temticos, onde cada bloco ser trabalhado por duas semanas. O primeiro bloco temtico intitula-se Embriologia na Espcie Humana e Padres de Desenvolvimento Embrionrio e ser desenvolvido a partir dos temas: Reproduo sexuada e Desenvolvimento Embrionrio; e Anfioxo: Um modelo de Estudo e Embriologia Comparada. No segundo bloco temtico, que recebe o nome de Fundamentos de Histologia Humana e que abordar os temas O Surgimento da Multicelularidade e os Tecidos Conjuntivos e Aspectos Morfo-funcionais dos Tecidos No Conjuntivos. Todo o material didtico dessa disciplina foi estruturado para potencializar sua aprendizagem. Por isso leia, atenta e rigorosamente, todos os textos do material impresso e virtual, pois os contedos se complementam. Realize todas as atividades propostas, a fim de tirar um excelente proveito desse mdulo disciplinar e para que seu estudo no fique fragmentado.

Desejamos discernimento, iniciativa e realizaes! Prof. Letcia Machado dos Santos.

Embriologia

e Histologia

Comparada

EMBRIOLOGIA NA ESPCIE HUMANA E PADRES DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONRIO


No podemos comear um estudo sem antes saber qual o objeto de pesquisa da disciplina em questo. No verdade? Foi pensando nisto que resolvemos iniciar questionando: O que EMBRIOLOGIA? A embriologia a parte da Biologia que estuda o desenvolvimento dos embries animais. H grandes variaes, visto que os animais invertebrados e vertebrados apresentam muitos diferentes aspectos e nveis evolutivos. Lembra-se o que foi estudado na disciplina Zoologia I? Em Embriologia o desenvolvimento envolve diversos aspectos: a) multiplicao de clulas, atravs de mitoses sucessivas. b) crescimento, devido ao aumento do nmero de clulas e das modificaes volumtricas em cada uma delas. c) diferenciao ou especializao celular, com modificaes no tamanho e forma das clulas que compem os tecidos. Essas alteraes que tornam as clulas capazes de cumprir suas funes biolgicas. Atravs da fecundao ocorre o encontro do gameta masculino (espermatozide) com o feminino (vulo), o que resulta na formao do zigoto ou clula-ovo (2n).

REPRODUO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO EMBRIONRIO


Neste tema iremos trabalhar com 3 (trs) contedos que contemplam a reproduo humana e seu desenvolvimento embrionrio, que so: reproduo sexuada, destacando a formao dos gametas; fecundao; as etapas do desenvolvimento embrionrio e os anexos na espcie humana. A informao sexual deve ser gerada atravs de um processo cientfico e tico e disseminada de forma apropriada a todos os nveis sociais
(Declarao do XIII Congresso Mundial de Sexologia, Valncia, Espanha, 1997.)

Reproduo Sexuada: Formao de Gametas e Fecundao


A reproduo sexuada envolve a unio do espermatozide com o vulo, ambos haplides, o que torna possvel a mistura dos caracteres genticos das populaes de uma espcie, porm alguns animais tambm so capazes de reproduzir-se de forma assexuada, produzindo indivduos a partir de fragmentos ou divises do corpo do progenitor.

Durante a formao dos gametas, o nmero de cromossomos reduzido metade por duas divises meiticas. Lembre-se que voc estudou este contedo no Bloco Temtico 2, da disciplina Biologia Celular e Molecular. Embriologia Essas divises originam quatro espermtides oriundas de uma nica e Histologia espermatognia e cada espermtide , ento, transformada em uma clula Comparada pequena, compacta, adaptada para o transporte do material gentico para o vulo, durante a fecundao. J na ovognese, o citoplasma divide-se de maneira desigual entre as quatro clulas filhas de modo que uma, o vulo obtm todo o material vitelnico. A quantidade e a distribuio do material vitelnico varia muito nas diferentes espcies animais.

Vamos pensar...
O texto acima fala sobre a formao dos gametas, originadas de divises meiticas, processo estudado por voc na disciplina Biologia Celular e Molecular. Utilize esses conhecimentos e tente esquematizar este processo, diferenciando o que haplide e diplide, caso exista. Gametognese As bases da meiose so as mesmas em plantas e animais e em fmeas e machos. Porm, a produo de gametas envolve mais do que apenas o processo da meiose estudado anteriormente. Os outros processos necessrios variam muito entre os organismos e so muito diferentes para os vulos e os espermatozides. Nossa discusso sobre a gametognese concentrar-se-, principalmente, nos vertebrados. Tanto o vulo como o espermatozide iniciam sua formao de maneira semelhante, atravs da meiose. Ao trmino deste processo, o vulo de vertebrados est completamente maduro (e, em alguns casos, at fertilizado), enquanto o espermatozide que completou a meiose est apenas comeando sua diferenciao. Voc capaz. s pensar um pouco! Aps esta leitura, em linhas gerais, como voc definiria gametognese? Ovognese ou ovulognese Em todos os embries de vertebrados, certas clulas so selecionadas em estgios iniciais do desenvolvimento como progenitores de gametas. Estas clulas germinativas primordiais migram para as gnadas em desenvolvimento, os quais formaro os ovrios nas fmeas e os testculos nos machos. Aps um perodo de proliferao mittica, essas clulas sofrero meiose e iro diferenciar-se em gametas maduros, os vulos ou espermatozides. Mais tarde, a fuso destes dois tipos, aps o acasalamento, iniciar a embriognese, com a produo subseqente de um embrio com novas clulas germinativas primordiais, que comearo o ciclo novamente.

Recapitulando...

Um vulo em desenvolvimento denominado ocito ou ovcito primrio. Sua diferenciao em vulo maduro envolve uma srie de alteraes, cujo tempo ajustado aos estgios da meiose, na qual a clula germinativa passa pelas duas divises finais e altamente especializadas. Os ovcitos, durante a meiose, permanecem inativos na prfase I por perodos prolongados, enquanto crescem em tamanho, e, em muitos casos, eles permanecem em metfase II, enquanto aguardam a fertilizao. Clulas germinativas primitivas migram para a gnada em desenvolvimento, para tornarem-se ovognias ou oognias, as quais proliferam por ciclos celulares comuns antes da diferenciao em ovcitos ou ocitos primrios. Neste estgio, comea a primeira diviso meitica: o DNA replicado, de modo que cada cromossomo consiste em duas cromtides, os cromossomos homlogos so emparelhados, e o entrecruzamento ocorre entre as cromtides desses cromossomos. Aps estes eventos, a clula retida na prfase I da meiose por perodos que podem variar de dias at vrios anos, dependendo da espcie. Durante este longo perodo (ou em alguns casos, no estabelecimento da maturidade sexual), os ovcitos primrios sintetizam o invlucro e os grnulos corticais. A prxima fase do desenvolvimento chamada maturao do ovcito e normalmente no ocorre at a maturidade sexual, quando estimulada por hormnios. Sob a influencia hormonal, a clula recomea seu desenvolvimento na diviso meitica I: os cromossomos recondensam, o envelope nuclear quebrado (geralmente marca o inicio da maturao), e os cromossomos homlogos replicados separam-se na anfase I gerando dois ncleos, cada um contendo a metade do nmero original de cromossomos. No trmino da diviso meitica I, o citoplasma dividido, gerando duas clulas de tamanhos bem diferentes: um pequeno, chamado corpo polar, e outro grande, o ovcito ou ocito secundrio, precursor do vulo. Neste estgio, cada um dos cromossomos ainda composto de duas cromtides, que s sero separadas na diviso meitica II, por um processo semelhante mitose comum, gerando duas clulas individuais. Aps a separao dos cromossomos na anfase II, o citoplasma do ovcito secundrio grande divide-se novamente e produz o vulo maduro e um segundo corpo polar pequeno, cada um contendo um nmero haplide de cromossomos. Devido s duas divises citoplasmticas assimtricas, os ovcitos mantm um tamanho grande, apesar de sofrerem divises celulares. Os dois corpos polares so pequenos e geralmente degeneram-se. Na maioria dos vertebrados, a maturao dos ovcitos avana at a metfase II e ento repousa at a fertilizao. Na ovulao, o ovcito secundrio em repouso liberado do ovrio, e se a fertilizao ocorrer, o ovcito estimulado a completar a meiose. Na ovognese, cada ovognia d origem a um vulo e a trs corpos polares. Agora, observe, atentamente, o esquema a seguir para melhor entender todo o processo acima descrito.

Vamos pensar...
Comparada
No processo da ovognese, cada ovognia d origem a um Embriologia vulo e a trs corpos polares, conforme descreve o texto ilustrativo e Histologia acima. Tente explicar este acontecimento!

Estgios da ovognese: Conforme aprendemos, a ovognese, corresponde ao processo de formao do vulo e estes so as clulas animais mais extraordinrias que existem: uma vez ativados, podem originar um novo indivduo completo dentro de dias ou semanas, a depender da espcie. A ativao geralmente conseqncia da fertilizao, fuso do espermatozide com o vulo. O prprio espermatozide, entretanto, no estritamente necessrio. Um vulo pode ser artificialmente ativado por vrios tratamentos qumicos e fsicos; um vulo de sapo, por exemplo, pode ser ativado pela sua perfurao com uma agulha. Certos organismos, incluindo at vertebrados, como algumas espcies de lagartos, normalmente reproduzem-se atravs de vulos ativados na ausncia de espermatozide, fenmeno conhecido por partenognese. Apesar do vulo ser capaz de originar cada tipo celular do organismo adulto, ou seja, ser totipotente, ele prprio uma clula altamente especializada, equipada unicamente para a funo de gerar um novo indivduo.

Provavelmente voc j ouviu o termo TOTIPOTENTE ao estudar Biologia Celular e Molecular. Assim, o que voc entende quando afirmamos que O VULO UMA CLULA TOTIPOTENTE?

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Os vulos da maioria dos animais so clulas gigantes, contendo estoques de todos os componentes necessrios para o desenvolvimento inicial do embrio, at o estgio onde o novo indivduo possa ser alimentado. Em geral, os vulos so esfricos ou ovides, com um dimetro de cerca de 100 milmetros em seres humanos e em ourios-do-mar; de 1 a 2 mm em sapos e peixes, e muitos centmetros em pssaros e rpteis. Uma clula somtica tpica, em comparao, tem dimetro de apenas 10 a 20 mm. O citoplasma do vulo contm reservas nutritivas na forma de gema, que rica em lipdios, protenas e polissacardeos, e geralmente, contida dentro de estruturas finas, denominadas grnulos da gema. Em algumas espcies, cada grnulo da gema est ligado membrana, enquanto em outras espcies no. Em vulos que iro se desenvolver em grandes animais fora do corpo da me, a gema pode ocupar mais de 95% do volume da clula, enquanto em mamferos, cujos embries so plenamente nutridos pelas mes, h nenhuma ou pouca reserva. O invlucro do vulo, outra peculiaridade destas clulas, uma forma especializada de matriz extracelular composta em grande parte por glicoprotenas, algumas secretadas pelo vulo, e outras pelas clulas que o cercam. Em muitas espcies, esse invlucro uma camada que cerca a membrana plasmtica do vulo; em vulos de animais no-mamferos, como ourios-do-mar e galinhas, ela chamada de camada vitelina, e em mamferos, chamada de zona pelcida. Essa camada protege o vulo de danos mecnicos e, em muitos casos, tambm atua como uma barreira, permitindo apenas a entrada de espermatozide da mesma espcie ou espcies intimamente relacionadas. vulos de animais no-mamferos normalmente contm camadas adicionais recobrindo a camada vitelina que so secretadas por clulas adjacentes. Os vulos de sapo, por exemplo, medida que saem do ovrio e passam atravs do oviduto (o tubo que os conduz para o exterior), so cobertos por vrias camadas gelatinosas secretadas pelas clulas epiteliais que revestem o oviduto. Do mesmo modo, a parte branca (albumina) e a casca dos ovos de galinha so adicionadas (aps a fertilizao) durante a passagem ao longo do oviduto. A camada vitelina de vulos de insetos, por exemplo, coberta por uma camada espessa e rgida, chamada crion, a qual secretada pelas clulas foliculares que cercam cada vulo no ovrio. Muitos vulos (incluindo os de mamferos) contm vesculas secretoras, os grnulos corticais, situadas logo abaixo da membrana plasmtica, na regio externa, ou crtex, do citoplasma do vulo. Quando o vulo ativado pelo espermatozide, esses grnulos corticais liberam seu contedo por exocitose, este contedo altera a cobertura do vulo para evitar que mais de um espermatozide seja fusionado ao vulo. Os vulos so gametas femininos que sero classificados em funo das diferentes quantidades de vitelo (reservas nutritivas) e das suas variadas formas de distribuio no interior do citoplasma. Essas duas caractersticas determinam aspectos diferentes no desenvolvimento embrionrio. Durante o desenvolvimento embrionrio h necessidade de fornecimento contnuo de nutrientes, permitindo no s a elaborao de biomolculas constituintes das clulas, mas tambm de energia. Pelo menos durante as primeiras etapas do desenvolvimento, esses nutrientes devem ser fornecidos pelo ovo ou zigoto.

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O ovo uma clula que contm todas as estruturas necessrias formao de uma nova vida: Ncleo diplide, resulta da reunio dos ncleos do vulo e do Embriologia espermatozide; Protolcito tambm designado por vitelo germinativo, composto e Histologia pelo citoplasma ativo da clula (hialoplasma e organelas); Comparada Deutolcito tambm designado por vitelo de nutrio, composto por nutrientes, nomeadamente protenas, lipdeos e glicognio. Estes componentes do ovo raramente esto homogeneamente distribudos, sendo mais comum o ovo apresentar polaridade. Esta se reflete no fato de existir um plo animal (zona do protolcito) e um plo vegetativo (zona do deutolcito). Assim, os ovos podem ser classificados segundo a quantidade e distribuio do vitelo que contm: Tipos de ovos: Oligolcitos ou isolcitos (oligo = pouco, lecito = vitelo, iso = igual). Possui pouco vitelo, homognea ou quase homogeneamente distribuda pelo citoplasma. Ocorrncia: equinodermos e cefalocordados (anfioxo) Telolcitos incompletos ou heterolcitos (telo = fim, hetero = diferente) Muito vitelo. Distino entre plo animal, que contm o ncleo, e plo vegetativo, que contm o vitelo. Ocorrncia: alguns peixes e anfbios. Telolcitos completos ou megalcitos (mega = grande) vulos grandes, com muito vitelo no plo vegetativo. Ntida separao entre o citoplasma sem vitelo (plo animal) e o citoplasma rico em vitelo (plo vegetativo). Ocorrncia: alguns peixes, rpteis, aves. Centrolcitos: (centro = meio) O vitelo ocupa praticamente toda a clula, ficando a poro do citoplasma sem vitelo reduzido a uma pequena regio na periferia da clula e junto ao ncleo. Ocorrncia: artrpodes. Alcito (a = sem) Na maioria dos mamferos, o vulo praticamente desprovido de vitelo, podendo ser considerado como um vulo alcito, embora tambm possa ser chamado de oligo ou isolcitos. Ocorrncia: maioria dos mamferos. Tipos de clivagem: Holoblstica (total) Ocorre no ovo todo. Exemplo: Ocorre nos ovos isolcitos, alcitos e heterolcitos. Meroblstica (Parcial) Ocorre s em parte do ovo. Exemplo: Ocorre nos ovos telolcitos.

Vamos pensar...
Determine quais os critrios empregados para classificar os ovos animais.

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Espermatognese Nos mamferos, encontram-se as maiores diferenas entre a produo dos vulos (ovognese) e a de espermatozides (espermatognese). Em mulheres, por exemplo, a ovognia prolifera-se apenas no feto, entra em meiose antes do nascimento e permanece como ovcito na prfase I por vrios anos. Os ovcitos individuais maturam deste estoque limitado e so ovulados em perodos, geralmente um de cada vez, a partir da puberdade. Nas mulheres, a quantidade total de ovcitos produzida anterior ao nascimento. Nos homens, por outro lado, a meiose e a espermatognese s so iniciadas nos testculos a partir da puberdade e da continuam no revestimento epitelial dos tbulos seminferos. As clulas germinativas imaturas, chamadas espermatognias, esto localiza-das ao redor da extremidade mais externa desses tbulos, onde proliferam continuamente por diviso mittica comum. Algumas destas clulasfilha cessam a proliferao, e diferenciam-se em espermatcitos primrios. Estas clulas iniciam a primeira prfase meiticas, na qual os cromossomos homlogos emparelhados participam do entrecruzamento e progridem na meiose I produzindo dois espermatcitos secundrios, cada um contendo 22 cromossomos autossmicos duplicados e um cromossomo sexual, X ou Y duplicado. Os espermatcitos secundrios progridem na meiose II, produzindo 4 espermtides, cada uma contendo um nmero haplide de cromossomos. Essas espermtides haplides sofrem diferenciao morfolgica originando os espermatozides, que escapam para a luz dos tbulos seminferos. Os espermatozides passam, ento, para o epiddimo, um tubo enrolado localizado nos testculos, onde so estocados e maturados. Cada espermatognia d origem a 4 espermatozides.

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Vamos pensar...
Embriologia

e Histologia

Comparada

O que significa a expresso: ...espermtides haplides sofrem diferenciao morfolgica.... DICA: Utilize o esquema anterior que o ajudar.

Estgios da espermatognese. As clulas germinativas masculinas falham em completar a diviso citoplasmtica (citocinese) na mitose e meiose. Em conseqncia, grandes clones de clulasfilha em diferenciao, descendentes da mesma espermatognia em maturao, permanecem ligadas por pontes citoplasmticas, formando um sinccio. As pontes citoplasmticas persistem at o final da diferenciao dos espermatozides, quando estes so liberados para a luz do tbulo. Ao contrrio dos ovcitos, os espermatozides sofrem a maior parte da sua maturao aps o ncleo ter completado a meiose e tornando-se, portanto, haplide. A presena das pontes citoplasmticas entre eles significa que os espermatozides haplides compartilham um nico citoplasma com seus vizinhos, de modo que todos possam receber os produtos de um genoma diplide completo. Assim, o genoma diplide controla a diferenciao do espermatozide, da mesma forma que o faz na diferenciao do vulo.

Vamos pensar...
Com base no desenho esquemtico acima, o que aconteceria caso na fase de diferenciao dos espermatozides no ocorresse a quebra das pontes citoplasmticas? Suponha o acontecimento na espcie humana.

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Espermatozide Os espermatozides so, normalmente, as menores clulas do organismo. So clulas equipadas com um forte flagelo que os impulsionam atravs de um meio aquoso, porm livre de organelas citoplasmticas, tais como ribossomos, retculo endoplasmtico ou complexo de Golgi, os quais so desnecessrios para a tarefa de transferir seu DNA ao vulo. Por outro lado, os espermatozides contm vrias mitocndrias estrategicamente localizadas para fornecer energia ao flagelo. Que tal relembrar os conhecimentos adquiridos em Biologia Geral e Celular e Molecular sobre MITOCNDRIAS? Os espermatozides geralmente consistem de duas regies diferentes entre si, morfolgica e funcionalmente, que so contidas em uma nica membrana plasmtica: a cauda, a qual impulsiona o espermatozide ao vulo e ajuda na sua entrada pelo invlucro do vulo, e a cabea, que contm um ncleo haplide. O DNA do ncleo empacotado de maneira compacta, de modo que seu volume seja minimizado para o transporte. Os cromossomos de muitos espermatozides no possuem as histonas das clulas somticas e so empacotados com protenas simples, chamada protaminas. Histonas? Protaminas? Que tal consultar o glossrio ou um site de pesquisa para saber mais sobre estas substncias? Na cabea da maioria dos espermatozides de animais est uma vescula secretora especializada, chamada de vescula acrossomal. Esta vescula contm enzimas hidrolticas que auxiliam a penetrao do espermatozide no invlucro externo do vulo. Quando o espermatozide entra em contato com o vulo, o contedo da vescula liberado por exocitose na chamada reao acrossomal, em alguns espermatozides, esta reao tambm expe ou libera protenas especficas que ajudam na fixao do espermatozide de maneira firme ao vulo. A cauda mvel do espermatozide um flagelo longo, cujo axonema central originase de um corpo basal situado prximo ao ncleo. O axonema consiste de dois microtbulos centrais simples cercados por nove pares de microtbulos dispostos simetricamente. O flagelo de alguns espermatozides (incluindo os de mamferos) difere dos outros flagelos por possuir, alm do modelo de axonema comum de 9+2, 9 fibras extras externas e densas, compostas principalmente de queratina. Essas fibras so rgidas e no contrteis, e seu papel na curvatura do flagelo no est claro, mais causado pelo deslizamento dos pares de microtbulos adjacentes que passam entre si.

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O movimento flagelar alimentado por protenas motoras chamadas dinenas, que usam a energia da hidrlise do ATP para o deslizamento dos microtbulos, o ATP gerado pelas mitocndrias localizadas na parte anterior Embriologia da cauda do espermatozide, chamada de regio mediana (onde o ATP e Histologia necessrio).

Comparada

Recapitulando...
Gametognese:

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A fecundao Ao encontro do gameta masculino com o feminino d-se o nome de Fecundao. A fecundao compreende todos os eventos desde a penetrao da membrana do vulo pelo acrossomo do espermatozide at a unio dos cromossomos do espermatozide e do vulo em um s ncleo, restaurando o nmero diplide de cromossomos. Muitos animais aquticos apresentam fecundaes externas, que possvel onde indivduos de uma espcie renem-se durante o perodo de reproduo ou vivem prximos e os espermatozides podem ser transportados at os vulos pelas correntes aquticas. A fecundao interna no interior do corpo da fmea caracterstica de muitos animais aquticos e das espcies terrestres. Ela requer a cpula e diversas modificaes das vias reprodutoras de ambos os sexos, tais como um rgo copulador (geralmente um pnis), glndulas produtoras de smen, vescula seminal, vagina e receptculo seminal. As vias reprodutoras dos vertebrados variam muito, o que reflete diferentes adaptaes para a fecundao e ovoposio. Nos mamferos, o pnis masculino deposita os espermatozides na vagina e a fecundao ocorre na extremidade superior da Trompa de Falpio. O grande nmero de espermatozides liberados aumenta a possibilidade de que alguns possam atravessar o tero e a Trompa de Falpio e, coletivamente contribuir para a disperso enzimtica das clulas foliculares retidas em torno do vulo liberado. A reproduo nos vertebrados em especial apresenta um mecanismo complexo que dispe de um mecanismo hormonal que acontece da seguinte forma: As clulas intersticiais dos testculos produzem andrognios como a testosterona, por exemplo; estes estimulam o desenvolvimento e a manuteno dos caracteres sexuais masculinos secundrios e as glndulas anexas masculinas, a prstata e a vescula seminal, por exemplo. Os chifres do veado e a crista do galo, as barbelas e a plumagem dos pssaros so controladas pelos andrognios. Eles tambm so responsveis, pelo menos em parte, pelo aumento da libido em ambos os sexos e pelo desenvolvimento do comportamento no acasalamento. A remoo da hipfise causa a regresso no s das clulas intersticiais como dos tbulos seminferos. Os ovrios produzem os hormnios sexuais femininos, progesterona e estradiol. O estradiol controla as alteraes do corpo feminino na poca da puberdade ou maturidade sexual alargando a pelve, desenvolvendo os seios, promovendo o crescimento do tero, da vagina e genitlia externa. A progesterona necessria para completar cada ciclo menstrual, para a implantao do ovo e para a manuteno da gravidez. Todas as espcies tm um perodo de vida limitado. Portanto, para que uma espcie se mantenha no passar das eras, necessrio que haja um mecanismo para a produo de novos indivduos. A reproduo humana ocorre de modo semelhante maioria dos animais: o novo ser resultado da unio de duas clulas sexuais ou gametas geneticamente diferentes. Os gametas animais so o vulo da fmea e o espermatozide do macho.

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Os sistemas reprodutores de cada sexo so responsveis pela unio (fuso) dos gametas, conhecida como fertilizao, e o sistema reprodutor feminino tem a importncia de permitir o desenvolvimento embrionrio e, aps Embriologia o parto, continuar a nutrir o beb (amamentao). Os sistemas reprodutores, e Histologia intimamente relacionados psique, tambm so importantes elementos para Comparada a satisfao sexual do indivduo. (Schauf et al., 1993, p. 6). Puberdade, adolescncia e maturao sexual As gnadas e os rgos reprodutores acessrios j esto presentes desde o nascimento, mas permanecem relativamente pequenos e no funcionais at o incio da puberdade, perodo da vida mais ou menos dos 10 aos 14 anos de idade. Nessa poca de suas vidas, que ocorre entre a infncia e a adolescncia, machos e fmeas sofrem diversas transformaes no seu organismo e em suas atitudes e sentimentos. Qual a importncia dessas transformaes? Em termos biolgicos, parte das modifi-caes que ocorrem na puberdade est relacio-nada ao incio da atividade sexual e preparao para a reproduo. Algumas modificaes externas podem ser destacadas: nas mulheres, as mudanas sseas, como o aumento da estatura e o alargamento do quadril, esto relacionadas gestao e ao parto; o crescimento das mamas est relacionado produo de leite para alimentar o beb; nos homens, o pnis adquire maior sensibilidade e passa a funcionar como rgo copulatrio/reprodutivo. O termo adolescncia tem um amplo significado e inclui o perodo de transio da infncia ao estado adulto em todos os aspectos, no somente os sexuais. Em ambos os sexos, as mudanas ocorrem em conseqncia da atividade dos hormnios. Embora o organismo esteja fisicamente pronto para a atividade sexual aps a puberdade, essa atividade no depende exclusivamente de alteraes fsicas. H os fatores culturais, religiosos, familiares, psicolgicos, que tambm interferem no incio da vida sexual.

Aqui, falamos um pouco sobre a adolescncia (e no aborrecncia, como muitos tratam) esta fase to conturbada, biologicamente falando. Sabemos que todas as acorrncias descritas no texto acima so resultados dos hormnios sexuais. Quais so eles? Como atuam no sexo masculino e feminino, respectivamente?

Fertilizao Como a fertilizao ocorre normalmente na extremidade ovariana da tuba uterina, o espermatozide precisa percorrer o tero e grande parte da tuba uterina para encontrar com o vulo.

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Alm disso, o espermatozide precisa atravessar a camada de clulas da granulosa, zona pelcida e a membrana celular do ocito. O acrossomo da cabea do espermatozide contm enzimas que, ao serem liberadas, dissolvem o caminho atravs das camadas que envolvem o ocito. O ocito reage entrada do espermatozide, modificando sua membrana celular que impede a entrada de outros espermatozides. Quando a cabea do espermatozide entra em contato com o ocito, as suas membranas fundem-se e o ncleo do espermatozide penetra no citoplasma do ocito. Em seguida, ocorre a segunda diviso meitica que estava paralisada em metfase II, formando o segundo corpo polar. O proncleo masculino e o proncleo feminino se fundem, originando o ncleo do zigoto. Esta fuso dos proncleos denominada, cariogamia ou anfimixia.

Aps a fecundao do zigoto, inicia-se o processo de segmentao, isto a diviso da clula ovo at a formao de clulas chamada blastmeros. Na espcie humana, por volta do quarto dia aps a fecundao, surge a mrula, um macio celular que contm de doze a dezesseis blastmeros.

Partenognese Uma forma especial de reproduo sexuada! Em certas espcies, o ovo capaz de se desenvolver sem que um gameta macho o tenha fecundado: Este fenmeno o da partenognese natural. Trata-se do desenvolvimento de ovos virgens, no fecundados. Em numerosas espcies animais, tanto Invertebrados como Vertebrados, o ovo capaz de se segmentar espontaneamente, sem que este desenvolvimento ultrapasse um estado pouco avanado: tal o caso para alguns representantes dos Equinodermos, dos

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Moluscos, dos Nematdeos, dos Aneldeos, dos Colepteros, Lepidpteros e Dpteros; tambm o caso para certos peixes, batrquios e pssaros. At mesmo nos mamferos este fenmeno intervm freqentemente e Embriologia foi assinalado na espcie humana. trata-se do que se chama a partenognese e Histologia rudimentar.

Comparada
Em outros casos, acontece ento que as condies normais implicam que o desenvolvimento ovular seja relacionado com a fecundao, que ovos possam, no entanto desenvolver-se completamente por partenognese. Ela ento dita acidental. Observa-se em espcies dos grupos seguintes: Coccdeos, Ortpteros (Acardeos, fasmideos), Acrios, Lepidpteros, Equinodermes, e no Arquianelidio Dinophilus. Por fim, a partenognese susceptvel de representar uma modalidade normal e regular da reproduo. Ela apresenta ento vrios tipos: Se os ovos partenogenticos do nascena exclusivamente a machos, trata-se de partenognese arrhnotoque (Hymnopteros, Coccdeos, Acarios, Rotferos,...). Se eles do fmeas, a partenognese chamada thlytoque. Uma partenognese deutrotoque aquela que tem por resultado indivduos dos dois sexos. As duas ltimas formas afetam particularidades que permitem distinguir uma partenognese dita cclica, caracterizada pela alternncia mais ou menos regular de geraes sexuadas e de geraes partenogenticas (Rotferos, Cladocres, Pulges, Phylloxera, Chermesidios), e um tipo dito paedognese que se aproxima da partenognese cclica porque tambm est includa num ciclo, mas que deve sua individualidade ao fato que a partenognese produz-se na larva e acompanha-se quase sempre do desenvolvimento do feto no organismo larvar, a vivpara (Cecidomyios, Chironomidios e outros dpteros, Poliquetes, Trematdeos, Coelentereos). Exemplos de partenognese natural: O caso da abelha domstica oferece um tipo clssico de partenognese arrhnotoque (descoberta do abade Dzierzon em 1845). Nos himenpteros sociais, a partenognese arrhnotoque facultativa, ou seja, o ovo desenvolve-se quer tenha sido fecundado quer no. Se ele se desenvolve partenogeneticamente, d nascena exclusivamente a machos; se foi fecundado, d fmeas (trabalhadoras ou rainhas segundo o tipo de comida que a larva recebe). Como segundo exemplo, examinemos o caso dos pulges; a reproduo cumprese segundo um ciclo geralmente anual. Nos Afidios existem dois tipos de fmeas: As fmeas partenogenticas do nascena a fmeas igualmente partenogenticas (partenognese thlytoque). No fim do vero elas do, no entanto machos e fmeas (partenognese deutrotoque) que so indivduos sexuados. As fmeas sexuadas produzem ovos de inverno destinados a ser fecundado dos quais na primavera nascero fmeas ditas fundadoras, partenogenticas, desenvolvedoras de um novo ciclo. Como ltimo exemplo, a dafnia (Daphnia pulex) reproduz-se, freqentemente, por partenognese cclica irregular. O ovo de resistncia, fechado num invlucro particular, fecundado.

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Vamos pensar...
Que justificativa voc daria para convencer uma pessoa leiga que a PARTENOGNESE um tipo de reproduo sexuada?

Etapas do Desenvolvimento Embrionrio; Os Anexos Embrionrios na Espcie Humana


A ativao do vulo pela fecundao inicia divises mitticas, denominadas clivagem. Os trs tipos mais comuns de clivagem so a clivagem radial (equinodermos e vertebrados), na qual os planos de clivagem so paralelos ou em ngulos retos; clivagem espiral (aneldeos e moluscos), na qual os planos de clivagem so oblquos ao eixo polar, e a clivagem superficial (artrpodos), na qual ocorrem divises nucleares, mas no citoplasmticas. A quantidade e a distribuio do vitelo, que impede a clivagem, afetam bastante o tipo de clivagem. A clivagem freqentemente conduz a um estgio multicelular conhecido como blstula, contendo uma cavidade interior, a blastocele. A massa total da blstula menor do que a do ovo. A gastrulao converte a blstula em um embrio bilateral (gstrula), que possui o plano bsico do adulto. A converso ocorre atravs de movimentos morfogenticos das clulas embrionrias. Como na clivagem, o modelo da gastrulao muito afetado pela quantidade e distribuio do vitelo. Os folhetos germinativos: ectoderma, mesoderma e endoderma, tornaram-se evidentes durante a gastrulao. Seguindo-se gastrulao, os rudimentos de rgos derivados de um ou mais folhetos germinativos so logo estabelecidos - organognese. Em todos os animais, o sistema nervoso, a camada epidrmica da pele e as regies bucal e anal so derivadas do ectoderma; o revestimento do intestino e as diversas regies associadas ao intestino, tais como o fgado e o pncreas, so derivados do endoderma as camadas musculares, os vasos sanguneos e o tecido conjuntivo so derivados do mesoderma. A posio o primeiro fator na determinao do destino das clulas embrionrias e na regulao do curso do desenvolvimento. A posio determina a natureza do meio citoplasmtico e do meio celular circundante, os quais, interagindo com o ncleo, regulam a ativao seqencial dos genes e, desse modo, o destino final da clula. Primeiramente, como em muitos animais marinhos, o desenvolvimento inclui um estado de larva mvel que alimenta (desenvolvimento indireto) e responsvel pela disperso e pela fonte precoce de nutrio fora do ovo. Contudo, as larvas esto sujeitas a uma alta mortalidade ou so incompatveis com certas condies, e tm sido, portanto suprimidas em muitas espcies marinhas e na maioria das espcies dulccolas (desenvolvimento direto). Os ovos cleidicos, que so sistemas mais ou menos auto-suficientes contidos em uma casca protetora, evoluram em alguns grupos de animais, especialmente os terrestres. As membranas extra-embrionrias saco vitelino, mnio, crion e alantide fornecem proteo e manuteno para o desenvolvimento do embrio dentro de ovos cleidicos de rpteis e aves. O cuidado paterno, ou incubao dos ovos, seja dentro ou fora do corpo da fmea, uma adaptao disseminada que facilita a sobrevivncia do embrio. A incubao permite a reduo do nmero de ovos produzidos.

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Vamos pensar...
Embriologia

e Histologia

Em uma s frase, responda a estas duas perguntas: O que voc entende por clivagem e o que so blastmeros?

Comparada
Etapas do desenvolvimento embrionrio A segmentao do ovo Aps a fecundao, a clula-ovo ou zigoto entra logo em segmentao ou clivagem e comea a formar os blastmeros. Inicialmente, eles so 2. Logo a seguir 4,8,16,31,64 etc. at formar um macio celular, que por sua semelhana com a amora recebeu o nome de latino de mrula. A segmentao da clula-ovo apresenta algumas variaes, de acordo com o tipo de vulo do qual se originou o zigoto. Tipos de segmentao: Segmentao total igual observada em zigotos oriundos de vulos alcitos e metalcitos. A clula se segmenta integralmente em 2 blastmeros iguais. Logo, esses se dividem tambm segundo um plano de clivagem perpendicular ao primeiro. Surgem 4 blastmeros. Uma clivagem num plano meridiano os divide em 8. Da por diante, as clivagens ocorrem sem planos organizados, at o aparecimento da mrula. Todos os blastmeros dessa mrula so iguais. Uma observao interessante: proporo que os blastmeros se multipliquem, ficam cada vez menores, porque as mitoses se sucedem sem que haja tempo para o aumento de volume das clulas. Como conseqncia, a mrula tem um volume aproximadamente igual ao do zigoto que lhe deu origem. Segmentao total desigual observada em zigotos decorrentes de vulos heterolcitos. Como, nesses o vitelo se encontra misturado com o plasma germinativo (citoplasma) apenas no plo vegetativo, ocorre que, nas duas primeiras clivagens, todos os blastmeros possuem um pouco de vitelo. Mas, da clivagem meridiana (transversal), resultam e blastmeros com vitelo (num hemisfrio) e blastmeros com vitelo (no outro hemisfrio). Considerando que a presena do vitelo prolonga o tempo de durao das mitoses, os blastmeros sem vitelo reproduzemse mais depressa do que os que o possuem. O resultado uma mrula desigual, contendo um grande nmero de micrmeros (blastmeros pequenos) num plo e um pequeno nmero de macrmeros (blastmeros grandes) no restante dela. Segmentao parcial discoidal o tipo de clivagem que ocorre com zigotos provenientes de vulos telolcitos (aves e rpteis). O vitelo, quando puro, no sofre segmentao. Ento, neste tipo de zigoto, em que o vitelo ocupa quase toda a clula, a segmentao parcial, pois s ocorre na cicatrcula. E, assim, surge uma mrula achatada, discoidal, na superfcie da grande massa vitelina, representada pela gema do ovo. Segmentao parcial superficial Pode ser observada com zigotos provenientes de vulos centrolcitos, como o das moscas, por exemplo. Nestes vulos, o vitelo se localiza no centro, ficando o citoplasma em

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sua maior parte situado na periferia. A segmentao, ento, ocorre nas pores que envolvem o vitelo. bom lembrar que o ncleo circundado por uma pequena quantidade de citoplasma e tambm fica no centro da clula. Assim, quando o ncleo se segmenta vrias vezes seguidas, os novos ncleos vo para a periferia e comandam a segmentao do citoplasma que ali se encontra. A conseqncia final que surge um corpo multicelular cujas clulas esto na periferia, envolvendo a massa vitelina. Observe os esquemas com os vrios tipos de segmentao: Segmentao Total Igual

Segmentao Total Desigual

Segmentao Parcial Discoidal

Segmentao (Meroblstica) Parcial Superficial

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Formao da blstula e da gstrula A formao da gstrula a partir da blstula apresenta notvel diferena Embriologia conforme seja estudada num animal inferior (o anfioxo, por exemplo) ou no e Histologia homem. O anfioxo um pequenino animal marinho, com aspecto parecido Comparada com o de um peixe. Durante sua formao embrionria, a blstula comea a sofrer invaginao num dos plos. A invaginao se acentua at que esse plo encontre o outro. A essa altura, o corpo multicelular assume o formato de um balo, cuja parede constituda de duas camadas, e dotado de uma boca. A boca desse balo recebe o nome de blastporo. Esta formada a gstrula. A formao da gstrula pelo processo visto, chamada de gastrulao por embolia. E a gstrula com apenas dois folhetos embrionrios (ectoderma e endoderma) a gstrula didrmica. Nos mamferos, ocorre a gastrulao por epibolia. A blstula (aqui tambm chamada blastocisto) mostra-se como uma esfera formada de uma s camada de clulas. Mas num dos plos dessa blstula encontramos um grupamento de clulas voltado para a cavidade blastular que recebe o nome de embrioblasto. a partir do embrioblasto que vai originar-se a gstrula e, por conseguinte, o embrio. A camada de clulas que delimita toda a blstula chamada de trofoblasto. Ao trofoblasto vai competir formar a placenta. As clulas do embrioblasto comeam a se organizar, formando duas camadas superpostas: o ectoderma (com clulas altas) e o endoderma (com clulas pequenas). As duas camadas juntas constituem o disco embrionrio. Quando vistas de cima, revelam contorno circular ou discide. Acima do disco, fica um pequeno espao sem clulas, que a vescula. Abaixo, surgir, em breve, outra cavidade, que ser a vescula vitelina. O recurvamento dos bordos dos discos embrionrio para baixo (como um disco de cera que derretesse sobre uma pequena esfera) faz com que ele assuma o formato de um balo de paredes duplas. O que isso lhe sugere? Observe, ento, que a gstrula, nesse caso formou-se dentro do blastocisto ou blstula e no a partir dele, como no caso do anfioxo. A gstrula didrmica deve evoluir para gstrula tridrmica. Para isso, dever surgir um terceiro folheto embrionrio o mesoderma , que se situar entre o ectoderma e o endoderma. A fim de que isso ocorra, uma regio do endoderma, chamada mesentoderma, forma duas evaginaes laterais, que acabam por se transformar em duas bolsas. Essas bolsas, finalmente, se estrangulam e se desprendem do mesentoderma que lhes deu origem. O desenvolvimento dessas bolsas levar ao aparecimento dos dois folhetos mesodrmicos, dos quais um ficar aderido ao ectoderma, com ele formando o que chamamos de somatopleura, e o outro ficar agrupado ao endoderma, formando juntamente com ele a esplancnopleura. O espao interior do corpo embrionrio delimitado pela somatopleura e pela esplancnopleura recebe o nome de celoma. Enquanto o mesoderma se forma, simultaneamente o ectoderma sofre, ao longo do dorso da gstrula, um aprofundamento em forma de sulco. Os bordos desse sulco se fecham e surge um canal ou tubo que se desprende do ectoderma que lhe deu origem. Essa formao o tubo neural. Ao mesmo tempo em que isso se passa o mesentoderma tambm sofre uma evaginao longitudinal, que acaba por dar origem a um cordo que dele se desprende. Esse cordo longitudinal que se situa entre o tubo neural e o arquntero a notocorda, notocrdio ou cordo dorsal.

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Recapitulando...
Segmentao: aumento do nmero de clulas (blastmeros); Mrula: grupo de clulas agregadas. Lembra uma amora; Blstula: esfera oca onde a camada de clulas denominada blastoderma envolve a blastocela (cavidade); Gstrula: forma o arquntero, a mesentoderme e a ectoderme; Nurula: forma o tubo neural, ocorrendo no final da anterior; Organognese: formao dos rgos. IMAGENS QUE NO PODEMOS ESQUECER:

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Embriologia

Destino dos folhetos embrionrios:

e Histologia

Comparada

Os anexos embrionrios Durante todo o seu processo de desenvolvimento, o embrio dos vertebrados faz-se acompanhar de uma srie de anexos que, juntamente com ele, formam-se tambm da segmentao do ovo, mas que no faro parte do seu corpo aps o nascimento ou ecloso. que tais formaes se destinam, to-somente, a servi-lo durante o seu desenvolvimento embrionrio. Nos mamferos, cujo conjunto de anexos o mais completo, percebe-se nitidamente o quanto essas estruturas significam como propriedade temporria do filho e no da me, uma vez que, aps o parto, os anexos rejeitados pelo filho so eliminados pela me.

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Os principais anexos embrionrios so: Vescula vitelina; mnio ou bolsa amnitica; Alantide; Crion; Placenta; Cordo umbilical; Decdua. Os anfbios nem ela possuem. O mnio, o alantide e o crion, alm de vescula vitelina, j aparecem em rpteis, aves e mamferos. Os mamferos formam todos os anexos embrionrios, inclusive a placenta, decdua e o cordo umbilical.

Vamos ao estudo de cada um desses anexos separadamente: Vescula vitelina Tem origem, em parte, no endoderma. A sua funo armazenar substncias nutritivas (vitelo) para o embrio durante o seu desenvolvimento. Mas, nos mamferos, isso no necessrio e, por isso, ela se atrofia gradativamente, at o quase completo desaparecimento. Na poca do parto, ela est, juntamente com o alantide, reduzida a vestgios na estrutura do cordo umbilical. Convm ressaltar, no entanto, que, durante as primeiras semanas do desenvolvimento embrionrio, esse anexo ainda razoavelmente grande para o concepto (em face das minsculas dimenses deste) e se apresenta como o primeiro rgo hematopotico (formador de sangue), pois ali que vo ser formadas as primeiras hemcias do embrio. Depois, essa funo ser delegada ao mesnquima; mais tarde, ao fgado e ao bao. Aps o nascimento do individuo, esta funo desempenhada exclusivamente pela medula ssea vermelha. Nos animais ovparos, que so provenientes de vulos telolcitos, a vescula vitelina muito grande e presta enorme servio ao embrio como reserva nutritiva durante todo o seu desenvolvimento. S os anfbios, dentre todos os vertebrados, no formam esse anexo, embora conservem uma considervel quantidade de vitelo no interior de clulas grandes os macrmeros -, resultantes da segmentao total e desigual do seu zigoto. mnio ou bolsa amnitica uma estrutura membranosa de origem ectodrmica, em forma de grande bolsa, que envolve todo o concepto. Essa bolsa acumula gradativamente um lquido claro chamado lquido amnitico, no qual fica mergulhado o embrio. um anexo de proteo que impede no s a infeco do organismo em formao por micrbios provenientes do meio externo, como atenua qualquer traumatismo que, atingindo o ventre materno, pudesse alcanar o embrio. No mecanismo da evoluo das espcies, o mnio veio desempenhar papel decisivo para a libertao dos vertebrados em relao gua no seu processo de desenvolvimento. Quando os vertebrados tipicamente terrestres (rpteis e aves), seus embries j se desenvolviam no interior de uma bolsa cheia de liquido, eu lhes dava (dentro do ovo) a mesma condio que tinham os embries de espcies menos desenvolvidas no meio aqutico. Eles ficavam, assim, mergulhado em lquidos, no correndo risco de desidratao. Nos mamferos, o embrio no se forma dentro de um ovo com casaca, mas no interior do ventre materno. Ainda assim, o mnio, com o seu lquido, confere-lhe um ambiente de certa forma semelhante ao dos seus primitivos precursores na histria da Evoluo.
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Os animais que desenvolvem o mnio durante a sua embriognese denominam-se amniotas. Compreendem rpteis, aves e mamferos. Os que no o formam so chamados anamniotas. Nos mamferos, o mnio se rasga, na ocasio do parto, permitindo a Embriologia e Histologia passagem do feto atravs de si e dos outros anexos embrionrios, com os Comparada quais tambm eliminado. Alantide A partir de endoderma, um grupo de clulas comea a proliferar, formando uma pequena bolsa que cresce gradualmente e vai se insinuando entre as clulas do pednculo embrionrio. Isso quer dizer que a minscula bolsa formada vai se acomodando na estrutura que originar o cordo umbilical. Nas espcies ovparas (rpteis e aves), nas quais no h cordo umbilical nem placenta, essa vescula cresce bastante at alcanar a casca do ovo. Ela passa, ento, a executar para esses animais importantes funes: a. Funo respiratria atravs do alantide que ocorrem as trocas gasosas (02 e CO2) entre o embrio e o meio. Se voc impermeabilizar um ovo de galinha cobrindo-o com um verniz, nele no ocorrer, de forma alguma, o desenvolvimento de um embrio. Tente explicar porque se isolarmos, atravs de impermeabilizao, um ovo de galinha no ocorrer o desenvolvimento do embrio? b. Funo excretora No saco alantoidiano dos embries de rpteis e aves so descarregados os produtos da excreo nitrogenada, representados notadamente pelo cido rico, substncia esbranquiada e pouco solvel em gua, menos txica que a amnia (dos peixes) e a uria (dos mamferos). Durante a permanncia do embrio dentro do ovo com casca, o cido rico se mantm confinado dentro do alantide. c. Transporte de clcio Atravs da alantide, uma certa quantidade de clcio retirada da casca do ovo e transportada at o embrio, sendo utilizada na formao dos ossos. Nos rpteis e aves (animais ovparos) o alantide bem desenvolvido e desempenha um papel muito parecido com o da placenta durante a sua formao embrionria, no precisam do alantide, o qual, por isso mesmo, neles se apresenta pouco desenvolvimento. Peixes e anfbios so animais analantidianos, isto , que no possuem alantide durante a formao embrionria. Rpteis, aves e mamferos j so alantoidianos. Placenta um corpo discide, achatado, que possui uma face lustrosa, voltada para a feto e recoberta por membranas. Nesta face se localizam grossos vasos sangneos. A placenta possui ainda outra face, esponjosa, implantada na parede uterina. Nesta face, esto as vilosidades coriais, cujos vasos (pertencentes circulao fetal) esto em ntima vizinhana com os vasos uterinos (pertencentes circulao materna). A circulao sangnea da me no se mistura com a circulao sangnea do filho. Me e filho trocam substncias ao nvel da placenta, mas os elementos figurados do sangue (hemcias, leuccitos e plaquetas) no so trocados. Cada um circula no seu continente. A placenta tem origem trofoblstica e surge a partir do crion frondoso.

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a. Trocas gasosas e metablicas na relao feto-materno As substncias nutritivas, como glicose, aminocidos, lipdios, vitaminas e sais, existentes no sangue da me atravessam a barreira placentria e alcanam a circulao fetal, enquanto, em sentido contrrio, passam os excretas, como a uria e outros produtos de metabolismo do feto, que so vertidos na circulao materna. Tambm os gases, como oxignio e dixido de carbono, sofrem essa permuta, em funo das diferentes presses parciais entre o sangue da me e o sangue do filho. b. Imunizao fetal Numerosas molculas de anticorpos formados pela me, como gamaglobulinas e anticorpos especficos, atravessam a placenta e passam para o feto, conferindo a este ltimo imunidade temporria (por cerca de seis meses aps o nascimento) maioria das doenas infecciosas imunizantes, como sarampo, catapora, caxumba, a varola, difteria etc. c. Funo hormonal Logo aps a nidao do ovo no endomtrio, o corpo-lteo ou corpo-amarelo, que se forma no ovrio aps a ovulao, produz progesterona em dose acentuada, tornando-se volumoso e se estabelecendo como corpo-lteo gravdico. A progesterona por ele produzido e lanado na circulao provoca no tero um estado de indiferena presena do embrio, que, na verdade, no passa de um corpo estranho para ele. No entanto, a partir do quarto ms, a placenta assume integralmente essa funo, produzindo a progesterona e tambm certa quantidade de estrognios. Assim, ela mantm o tero na condio de indiferena ao feto. Ao fim da gravidez, a placenta envelhecida diminui a sua produo hormonal. Essa queda de produo restitui ao tero a sua capacidade de contrao e rejeio do corpo estranho. O tero passa a contrair-se, visando a expulso do feto e de seus anexos. Iniciase o perodo de trabalho de parto. A placenta representou na evoluo das espcies, uma contribuio da Natureza aos mamferos, permitindo-lhes desenvolver suas crias embrionariamente dentro do ventre materno, com maior segurana. Isso evita o ataque do predador aos ovos (o que ocorre com os animais ovparos), que limita muito o nmero de descendentes viveis. Assim, os mamferos podem ter menos descendentes, porm com uma viabilidade maior destes. Cordo umbilical proveniente do pednculo embrionrio. Atua como estrutura de comunicao entre o embrio e a placenta. Longo, mais ou menos cilndrico, encerra trs grossos vasos: uma veia e duas artrias, embora nas artrias corra sangue venoso (com dixido de carbono) e na veia corra sangue oxigenado. A estrutura do cordo preenchida por um tecido conjuntivo gelatinoso conhecido como gelatina de Wharton. Decdua uma membrana delgada, indistinta do crion liso e do mnio (as trs juntas delimitam a bolsa amnitica). Origina-se a partir da camada de endomtrio (mucosa uterina) que ficou recobrindo o ovo aps a nidao deste. A decdua tem, tambm funo protetora. Quando o blascotocisto chega ao tero, penetra na mucosa uterina, incrustando-se nela custa de enzimas proteolticas eliminadas pelo trofoblasto. Essa mucosa o endomtrio cicatriza em seguida, recobrindo o ovo. Esse fenmeno chamado de nidao do ovo. A camada de mucosa que reveste o ovo continuar cobrindo todo o concepto durante a gestao inteira. E no s a ele, mas aos demais anexos embrionrios. Essa fina camada de mucosa que se apresenta como uma delgada membrana, grudada face externa do mnio, a decdua. Praticamente inseparvel no mnio, e com ele ser eliminada, aps o parto. tem obviamente funo de proteo.
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Vamos pensar...
Escrever ainda uma das melhores formas de aprender a entender.

e Histologia

Embriologia Ento, pegue caneta e papel e vamos resenhar...

Comparada

Aps ler um pouco sobre o papel dos anexos embrionrios, principalmente nos mamferos, faa uma resenha destacando o papel evolutivo dos mesmos nos seres vivos.

O Desenvolvimento Humano
O embrio humano incubado no interior do tero, onde ele chega sob a forma de blstula (blastocisto), seguindo-se fecundao na parte superior da Tuba de Falpio. O crion e a alantide de seus ancestrais reptilianos adaptaram-se para a troca de gases, alimentos e dejetos entre as correntes sangneas embrionria e uterinas. As partes do crion-alantide e da parede uterina relacionada com as trocas constituem a placenta. A gemulao, ou nascimentos mltiplos, nos mamferos, resulta da liberao de mais de um vulo dos ovrios da separao dos blastmeros na clivagem do ovo, ou da formao de mais de um centro embrionrio dentro do blastocisto.

Resumo da primeira semana do desenvolvimento O desenvolvimento humano tem incio com a fertilizao, mas uma srie de eventos deve ocorrer antes que esse processo possa se iniciar (gametognese). Os ovcitos so produzidos pelo ovrio (ovognese), e so dali expelidos durante a ovulao. O ovcito varrido para a trompa uterina, onde pode ser fertilizado. Os espermatozides so produzidos nos tbulos seminferos dos testculos (espermatognese) e armazenados no epiddimo. A ejaculao durante o ato sexual resulta no depsito de milhes de espermatozides na vagina. Muitos atravessam o tero e penetram nas trompas uterinas. Vrias centenas do ovcito secundrio, quando este est presente. Quando um ovcito secundrio entra em contato com um espermatozide, ele completa a segunda diviso meitica. Em conseqncia, so formados um vulo maduro e um segundo corpo polar. O ncleo do vulo maduro constitui o proncleo feminino. Aps a penetrao do espermatozide no citoplasma do vulo, sua cabea se separa da cauda, aumenta de tamanho e torna-se o proncleo masculino. A fertilizao completase quando os cromossomos paternos e maternos se misturam durante a metfase da primeira diviso mittica do zigoto, a clula que d origem ao ser humano. Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre uma clivagem (uma srie de divises mitticas), em certo nmero de clulas pequenas chamadas blastmeros. Cerca de trs dias depois da fertilizao, uma esfera de 12 a 16 blastmeros, chamada mrula, penetra no tero. Logo se forma uma cavidade na mrula, convertendo-a em um blastocisto, que consiste em (1) uma massa celular interna, ou embrioblasto, que vai originar o embrio, (2) uma cavidade blastocstica e (3) uma camada externa de clulas, o trofoblasto, que envolve a massa celular interna e a cavidade blastocstica, e forma depois a parte embrionria da placenta. De quatro a cinco dias aps a fertilizao, a zona pelcida desaparece, e o blastocisto prende-se ao epitlio endometrial. As clulas do sinciciotrofoblasto invadem, ento, o epitlio

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endometrial e o seu estroma subjacente. Simultaneamente, o hipoblasto comea a formarse na superfcie profunda da massa celular interna. Ao final da primeira semana, o blastocisto est superficialmente implantado no endomtrio. Resumo da segunda semana do desenvolvimento humano A rpida proliferao e diferenciao do trofoblasto so caractersticas importantes da segunda semana do desenvolvimento. Estes processos ocorrem durante a implantao do blastocisto. As vrias alteraes endometriais resultantes da adaptao dos tecidos endometriais implantao do blastocisto so conhecidas coletivamente como reao decidual. Ao mesmo tempo, forma-se o saco vitelino primrio, e o mesoderma extraembrionrio cresce a partir do citotrofoblasto. O celoma extra-embrionrio se forma a partir dos espaos que se desenvolvem no mesoderma extra-embrionrio. Esse celoma torna-se a cavidade corinica. O saco vitelino primrio vai diminuindo gradativamente, enquanto o saco vitelino secundrio cresce. Enquanto essas mudanas extra-embrionrias ocorrem, os seguintes desenvolvimentos so reconhecveis: (1) aparece a cavidade amnitica como um espao entre o citotrofoblasto e a massa celular interna; (2) a massa celular interna diferencia-se num disco embrionrio bilaminar, consistindo no epiblasto, relacionado com a cavidade amnitica, e no hipoblasto, adjacente cavidade blastocstica; e (3) a placa pr-cordial desenvolve-se como um espessamento localizado do hipoblasto, indicando a futura regio cranial do embrio e o futuro stio da boca. Resumo da terceira semana do desenvolvimento humano Grandes mudanas ocorrem no embrio com a sua passagem do disco embrionrio bilaminar para um disco embrionrio trilaminar, composto de trs camadas germinativas. Este processo de formao de camadas germinativas denominado gastrulao. A linha primitiva A linha primitiva aparece no incio da terceira semana como um espessamento na linha mdia do epiblasto embrionrio na extremidade caudal do disco embrionrio. Ela d origem a clulas mesnquimais que migram ventralmente, lateralmente e cranialmente entre o epiblasto e o hipoblasto. To logo a linha primitiva comea a produzir clulas mesnquimais, a camada epiblstica passa a chamar-se ectoderma embrionrio, e o hipoblasto, endoderma embrionrio. As clulas mesnquimais produzidas pela linha primitiva logo se organiza numa terceira camada germinativa, o mesoderma intra-embrionrio. As clulas migram da linha primitiva para as bordas do disco embrionrio, onde se juntam ao mesoderma extra-embrionrio que recobre o mnio e o saco vitelino. Ao final da terceira semana, existe mesoderma entre o ectoderma e o endoderma em toda a extenso, exceto na membrana orofarngea, na linha mdia ocupada pela notocorda (derivada do processo notocordal) e da membrana cloacal. Formao da notocorda Ainda no comeo da terceira semana, o n primitivo produz clulas mesnquimais que formam o processo notocordal. Este se estende cefalicamente, a partir do n primitivo, como um basto de clulas entre o ectoderma e o endoderma. A fosseta primitiva penetra no processo notocordal para formar o canal notocordal. Quando totalmente formado, o

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Comparada

processo notocordal vai do n primitivo placa procordal. Surgem aberturas no soalho do canal notocordal que logo coalescem, deixando uma placa notocordal. A placa notocordal dobra-se para formar a notocorda. A notocorda Embriologia e Histologia forma o eixo primitivo do embrio em torno do qual se constituir o esqueleto axial. Formao do tubo neural A placa neural aparece como um espessamento na linha mdia do ectoderma embrionrio, em posio ceflica ao n primitivo. A placa neural induzida a formar-se pelo desenvolvimento da notocorda e do mesnquima que lhe adjacente. Um sulco neural, longitudinal forma-se na placa neural; o sulco neural flanqueado pelas pregas neurais, que se juntam e se fundem para originarem o tubo neural. O desenvolvimento da placa neural e o seu dobramento para formar o tubo neural so chamados neurulao. Formao da crista neural Com a fuso das pregas neurais para formar o tubo neural, clulas neuroectodrmicas migram ventrolateralmente para constiturem a crista neural, entre o ectoderma superficial e o tubo neural. A crista neural logo se divide em duas massas que do origem aos gnglios sensitivos dos nervos cranianos e espinhais. As clulas da crista neural do origem a vrias outras estruturas. Formao dos somitos O mesoderma de cada lado da notocorda se espessa para formar as colunas longitudinais do mesoderma paraxial. A diviso dessas colunas mesodrmicas paraxiais em pares de somitos comea cefalicamente, no final da terceira semana. Os somitos so agregados compactos de clulas mesenquimais, de onde migram clulas que daro origem s vrtebras, costelas e musculatura axial. Formao do celoma O celoma intra-embrionrio surge como espaos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiognico. Estes espaos celmicos coalescem em seguida para formarem uma cavidade nica em forma de ferradura, que, no final, dar origem s cavidades corporais (cavidade peritoneal). Formao do sangue e vasos sanguneos. Os vasos sanguneos aparecem primeiro no saco vitelino em torno da alantide e no crion. Desenvolvem-se no embrio pouco depois. Aparecem espaos no interior de agregados do mesnquima (ilhotas sanguneas), que logo ficam forradas por endotlio derivado das clulas mesenquimais. Estes vasos primitivos unem-se a outros para constiturem um sistema cardiovascular primitivo. Ao final da terceira semana, o corao est representado por um par de tubos endocrdicos ligados aos vasos sanguneos do embrio e das membranas extraembrionrias (saco vitelino, cordo umbilical e saco corinico). As clulas do sangue primitivas derivam, sobretudo das clulas endoteliais dos vasos sanguneos das paredes do saco vitelino e da alantide. Formao das vilosidades corinicas As vilosidades corinicas primrias tornam-se vilosidades corinicas secundrias, ao adquirirem um eixo central do mesnquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a formao de capilares nas vilosidades, transformando-as em vilosidades corinicas tercirias. Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para formarem um revestimento citotrofoblstico externo que ancora as vilosidades pedunculares

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e o saco corinico ao endomtrio. O rpido desenvolvimento das vilosidades corinicas durante a terceira semana aumenta muito a rea da superfcie do crio disponvel para a troca de nutrientes e outras substncias entre as circulaes materna e embrionria. Resumo da quarta a oitava semanas Estas cinco semanas so chamadas com freqncia de perodo embrionrio, porque um tempo de desenvolvimento rpido do embrio. Todos os principais rgos e sistemas do corpo so formados durante este perodo. No comeo da quarta semana, as dobras nos planos mediano e horizontal convertem o disco embrionrio achatado em um embrio cilndrico em forma de C. A formao da cabea, da cauda e as dobras laterais uma seqncia contnua de eventos que resulta numa constrio entre o embrio e o saco vitelino. Durante a flexo, a parte dorsal do saco vitelino incorporada ao embrio, e d origem ao intestino primitivo. As clulas do sangue primitivas derivam, sobretudo das clulas endoteliais dos vasos sanguneos das paredes do saco vitelino e da alantide. Formao das vilosidades corinicas As vilosidades corinicas primrias tornam-se vilosidades corinicas secundrias, ao adquirirem um eixo central do mesnquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a formao de capilares nas vilosidades, transformando-as em vilosidades corinicas tercirias. Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para formarem um revestimento citotrofoblstico externo que ancora as vilosidades pedunculares e o saco corinico ao endomtrio. O rpido desenvolvimento das vilosidades corinicas durante a terceira semana aumenta muito a rea da superfcie do crio disponvel para a troca de nutrientes e outras substncias entre as circulaes materna e embrionria. Com a flexo ventral da regio ceflica, a cabea embrionria em desenvolvimento incorpora parte do saco vitelino como intestino anterior. A flexo da regio ceflica tambm resulta na membrana oro farngea e no posicionamento ventral do corao, alm de colocar o encfalo em formao na parte mais ceflica do embrio. Enquanto a regio caudal flete ou dobra-se ventralmente, uma parte do saco vitelino incorporada extremidade caudal do embrio, formando o intestino posterior. A poro terminal do intestino posterior expande-se para constituir a cloaca. O dobramento da regio caudal tambm resulta na membrana cloacal, na alantide e na mudana do pedculo do embrio para a superfcie ventral deste. O dobramento do embrio no plano horizontal incorpora parte do saco vitelino como intestino mdio. O saco vitelino permanece ligado ao intestino mdio por um estreito ducto vitelino. Durante o dobramento no plano horizontal, so formadas as paredes laterais e ventrais do corpo. Ao se expandir, o mnio envolve o pedculo do embrio, o saco vitelino e a alantide, formando, ento, um revestimento epitelial para a nova estrutura chamada cordo umbilical. As trs camadas germinativas, derivadas da massa celular interna durante a terceira semana, diferenciam-se nos vrios tecidos e rgos, de modo que, ao final do perodo embrionrio, os primrdios de todos os principais sistemas de rgos j foram estabelecidos. O aspecto externo do embrio muito afetado pela formao do encfalo, corao, fgado, somitos, membros, ouvidos, nariz e olhos. Com o desenvolvimento das estruturas, a aparncia do embrio vai-se alterando, e estas peculiaridades caracterizam o embrio como inquestionavelmente humano. Como os primrdios de todas as estruturas internas e externas essenciais so formados durante o perodo embrionrio, a fase compreendida entre a quarta e a oitava se-

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manas constitui o perodo mais crtico do desenvolvimento. Distrbios do desenvolvimento neste perodo podem originar grandes malformaes congnitas do embrio
Embriologia

e Histologia

Comparada

Saiba mais!
Estimativas razoveis da idade dos embries podem ser feitas a partir: (1) do dia que marcou o incio do ltimo perodo menstrual; (2) da data estimada da fertilizao; (3) de medies de comprimento; (4) das caractersticas externas do embrio.

IMAGENS QUE NO PODEMOS ESQUECER:

1 ms

O embrio: logo aps a fecundao, o ovo comea a se dividir em mais clulas. Na terceira semana, apresenta forma tubular, com esboo da cabea, corao, tubo neural e uma cauda. Na quarta semana, o embrio formado por milhes de clulas, com esboo da maioria dos sistemas vitais. Seu tamanho nesta etapa de 6mm.

A gestante: as mulheres, em sua maioria, nem sabe que esto grvidas. Aguardam o atraso menstrual para fazer exame. Mas, desde o incio do primeiro trimestre, a gestante tem alteraes hormonais: cresce a taxa de progesterona.

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2 ms O embrio: na oitava semana, o embrio transforma-se em feto. Os principais rgos esto desenvolvidos. Pode-se perceber o esboo de um rosto. As narinas esto formadas e os ouvidos, em formao. Os dedos, mais ntidos, ainda esto ligados por membranas. Braos e pernas aumentaram. Nesta fase, o feto tem 2,5 cm, o equivalente a um morango. A gestante: ainda no sente nenhum movimento do feto. Mas pode estar sofrendo com enjos, sono excessivo, aumento da freqncia urinria, tonturas e alteraes de apetite. Esses sintomas, quando aparecem, podem cessar no segundo trimestre. 3 ms O feto: apesar de a cabea ainda ser grande em relao ao corpo, e os membros, curtos, o feto comea a se parecer mais com um beb. Na 12 semana, j movimenta os lbios, faz biquinho e beicinho. Os dedos das mos e dos ps apresentam unhas. O intestino capaz de absorver glicose. A calota craniana completa sua ossificao. Seu peso em torno de 13 gramas e altura entre 7 e 9 centmetros. A gestante: se sentiu aqueles sintomas desagradveis do incio da gravidez, pode comemorar: tudo comea a passar. 4 ms O feto: a partir da dcima quarta semana, est sendo nutrido pela placenta - que equivale ao enraizamento do feto. Por isso diminuem os riscos de aborto espontneo. Sobrancelhas e clios esto crescendo e a pele bem fina, deixando ver as redes de vasos sanguneos. Na dcima sexta semana j chupa os polegares, mede 14 centmetros e pesa 100 gramas. A gestante: a gravidez comea a ficar mais visvel e a gestante se sente melhor sem os sintomas do

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primeiro trimestre. O feto se mexe bastante, mas nem todas conseguem perceber os movimentos fetais. 5 ms O feto: o pere Histologia odo de maior cresciComparada mento. Mede em torno de 22 centmetros e pesa 300 gramas. Na vigsima semana nascem cabelos. Braos e pernas esto bem desenvolvidos. O feto bastante ativo (at reage a rudos externos), mas passa por perodos de quietude. A gestante: sente com mais intensidade os movimentos do beb. Pode comear a ter dores nas costas ou em outras partes, porque h uma distenso das juntas e dos ligamentos.
Embriologia

6 ms O feto: ainda no acumulou gorduras e est magrinho. As glndulas sudorparas esto em formao. Com os msculos dos braos e das pernas desenvolvidos, exercita-se bastante, mas passa por perodos de calmaria. Na vigsima quarta semana pesa cerca de 600 gramas e mede em torno de 32 centmetros. A gestante: comum que tenha adquirido mais peso. Sente intensamente os movimentos fetais.

7 ms O feto: apele est vermelha e enrugada. Possui mais papilas gustativas do que ter ao nascer - seu paladar muito aguado. Ainda no tem surfactante, substncia importante para o funcionamento respiratrio. por isso que os prematuros necessitam de cuidados especiais. Na vigsima oitava semana o feto j pesa um quilo e mede 36 centmetros. A gestante: pode at sentir os pezinhos do futuro beb. Problemas ocasionais: azia, indigesto, cimbras e estrias na barriga.

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8 ms O feto: na trigsima segunda semana, o beb praticamente igual ao que ser ao nascer. J diferencia claro e escuro. Por falta de espao, pode permanecer sempre com a cabea para baixo, em posio para o parto. Este perodo, onde o feto mede 41 centmetros, onde ganha mais peso e chega a 1,8 quilos. A gestante: pode sentir desconforto, como falta de ar e vontade freqentemente de fazer xixi - o beb cresce e est pressionando os rgos. Dormir j no fcil e pode haver incmodo na regio plvica. Est certamente muito ansiosa. 9 ms O feto: est pronto para vir ao mundo. Um beb saudvel pesa em mdia 3,4 quilos e mede cerca de 51 cm. A gestante: Sente-se irremediavelmente pesada. Est cheia de expectativas em relao ao parto e sade do beb. Deve ter engordado de 9 a 11 Kg, volume considerado ideal.

Nascimento A data calculada levando-se em conta uma gestao normal de 40 semanas, ou 280 dias, tendo como referencial o primeiro dia da ltima menstruao. H variaes clinicamente aceitveis de 37 semanas completas a 42 incompletas. Desenvolvimento embrionrio dos sistemas reprodutores O desenvolvimento dos rgos reprodutores antes do nascimento pode ser dividido em duas etapas. Na primeira, o sexo gentico do feto, determinado pelos cromossomos sexuais e o fator determinante testicular (TDF), causa o desenvolvimento das gnadas indiferenciadas em testculo ou ovrio. A segunda etapa a formao dos rgos sexuais acessrios, o que inclui a genitlia externa e a interna. As gnadas indiferenciadas do embrio tm trs tipos celulares: 1- clulas que vo originar gametas (oognias ou espermatognias); 2- precursoras de clulas que nutrem os gametas em desenvolvimento (clulas granulosas no ovrio; clulas de Sertoli no testculo); 3- precursoras de clulas que secretam hormnios sexuais (clulas tecais no ovrio; clulas de Leydig no testculo). A figura a seguir ilustra os destinos possveis da genitlia indiferenciada.

Vamos pensar...
muito comum durante os primeiros perodos de gestao as mulheres sentirem alguns sintomas desagradveis como enjo. D uma explicao coerente para a ocorrncia deste fato, utilizando o contedo deste mdulo.

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Saiba mais!
Os sistemas reprodutores masculino e femininos tm a mesma Embriologia origem embrionria. H uma correspondncia entre as estruturas de e Histologia um homem e de uma mulher: Comparada Testculo...................ovrio Pnis..........................clitris Escroto......................lbios

Complementares

Atividades

1.

Utilizando embasamento cientfico, explique como a fecundao pode ocorrer nos seres vivos.

2.

O esquema ao lado representa uma parte do processo de gametognese animal em fmeas. O que representam os processos A e B; e qual seria sua explicao, tendo em vista a funo da clula 4, dos processos A e B levarem formao de clulas to diferentes em tamanho?

3.

Considere o esquema a seguir do corte transversal de um embrio,levando-se em conta que I representa a ectoderme, II - mesoderme III - pseudoceloma e IV endoderme, e sabendo que os animais triploblsticos podem ser acelomados, pseudocelomados ou celomados. Qual dos trs nveis de organizao est representado na figura esquemtica? Justifique sua resposta.

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4.

Leia o texto: Clulas-tronco. A medicina do futuro com ateno! Clulas-tronco. A medicina do futuro

Entre os cerca de 75 trilhes de clulas existentes em um homem adulto so encontrados em torno de 200 tipos celulares distintos. Todos eles derivam de clulas precursoras, denominadas clulas-tronco. A clula-tronco prototpica o vulo fertilizado (zigoto). Essa nica clula capaz de gerar todos os tipos celulares existentes em um organismo adulto. [...] As clulas-tronco embrionrias so estudadas desde o sculo XIX, mas h 20 anos dois grupos independentes de pesquisadores conseguiram imortaliz-las, ou seja, cultiv-las indefinidamente em laboratrio. Para isso, utilizaram clulas retiradas da massa celular interna de blastocistos (um dos estgios iniciais dos embries de mamferos) de camundongos.
(CARVALHO, A. C. C. de. Clulas-tronco. A medicina do futuro. CINCIA HOJE, v. 29, n. 172, jun. 2001.)

Com base nas informaes deste texto e nos conhecimentos sobre o assunto, que relao existe entre as clulas-tronco e o blastocisto? Que importncia pode ter para a manuteno da vida?

5.

Sabe-se que o processo de desenvolvimento embrionrio humano compreende vrias etapas a partir da formao do zigoto. Esquematize de que forma ocorre o surgimento de gmeos dizigticos, destacando as etapas do processo do desenvolvimento embrionrio (Segmentao, Gastrulao e Organognese), respeitando a seqncia em que se desenvolvem.

6.

Observe o esquema que representa a fase de neurulao de um embrio de cordado. Que estrutura se originar da poro embrionria apontada pela seta I, e que denominao receber, nos mamferos adultos, a estrutura indicada na seta II?

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7.
Embriologia

Leia atentamente a notcia de uma revista: LIXO DE PROVETA

e Histologia

Comparada

Aproximadamente 3.3000 embries humanos congelados foram dissolvidos em gua e lcool na Inglaterra.
(Veja, agosto/96)

Os bebs de proveta, apesar de serem fecundados em frascos de vidro, so mais tarde transferidos para o tero da mulher. Qual a estrutura embrionria que funcionar como rgo de respirao e excreo do embrio, permitindo seu desenvolvimento? Em seguida, realize um comentrio acerca da nota emitida pela revista, com base nos conhecimentos sobre desenvolvimento humano.

8.

A figura ao lado mostra a tcnica da AMNIOCENTESE. A tcnica consiste na remoo de uma pequena quantidade de lquido amnitico (que banha o feto durante o desenvolvimento embrionrio) para anlise. Identifique na ilustrao os anexos embrionrios presentes, com sua respectiva funo. Em seguida pesquise qual a importncia em se realizar este exame.

9.

Os vrios espcimes animais possuem uma organizao que permite aos zologos os classificar de acordo com as caractersticas anatmicas e embriolgicas, como a simetria bilateral, presena dos trs folhetos embrionrios e presena de celoma. Responda: A) Diferencie cada uma destas trs caractersticas.

B) Cite trs filos que renem as trs caractersticas.

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10.

Planeje uma aula com as seguintes caractersticas:

A) Srie: 7 (3 e 4 ciclo do Ensino Fundamental) B) Tema: Reproduo sexuada e desenvolvimento humano C) Objetivo: Promover nos estudantes reflexes acerca de seus atos, utilizando conceitos e noes da Biologia. D) Tempo: 100 minutos.

ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO DOS CORDADOS E EMBRIOLOGIA COMPARADA


Aproveite bastante este estudo, pois certamente esta disciplina ser um subsdio para que voc possa compreender muitos outros contedos estudos na Biologia. Neste tema iremos dar destaque a um animal utilizado como modelo para estudo dos cordados, que o anfioxo, trabalhando com quatro contedos: caractersticas gerais do anfioxo; fecundao, segmentao, gastrulao e Organognese em anfioxo; embriologia em outros grupos de animais e os anexos embrionrios e sua importncia como evidncia de evoluo.

Caractersticas gerais do anfioxo


Os cefalocordados (gr. cephale = cabea + chorda = cordo) so um pequeno grupo (cerca de 30 espcies) de animais semelhantes a peixes, geralmente designados anfioxos, e que habitam costas temperadas e tropicais, onde vivem enterrados na areia apenas com a extremidade anterior de fora, embora possam nadar vigorosamente. Estes animais tm grande interesse zoolgico, pois apresentam de forma simples as 3 principais caractersticas dos cordados, sendo considerados semelhantes a algum hipottico ancestral deste filo. Voc sabe quais so as trs caractersticas principais doscordados? Ento cite-as, mostrando sua importncia. Outros autores consideram, no entanto, que estes animais so antes peixes degenerados, sendo o ancestral um animal do tipo tunicado. Anfioxos, so organismos simples, vistos como um diagrama de vertebrado inicial. Organismos com morfologia e fisiologia simples; possuem o corpo lanceolado ou fusiforme, onde os adultos chegam a medir entre 5 a 6 cm.

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Caractersticas do corpo - os adultos apresentam caractersticas bsicas dos Cordados (notocorda anterior ao tubo nervoso dorsal oco, cauda Embriologia ps-anal muscular, grande faringe que ocupa mais da metade do corpo (toda e Histologia perfurada com finalidade para trocas gasosas e reteno dos alimentos). Vo Comparada apresentar as primeiras nadadeiras dorsais que no chegam a ser nadadeiras radiais, so membranas assim como a nadadeira caudal ventral). Captura de alimento e digesto - na estrutura farngea encontram-se fendas diagonais (por volta de 150 a 200 fendas) onde as partculas so retidas; para isso ocorrer, a musculatura se contrai e relaxa mantendo o fluxo de gua, salientando o auxlio das peas bucais. As partculas so retidas por clulas ciliadas (localizadas na regio do endstilo, secretor de muco e retensor de partculas) e muco passando pela goteira que com o batimento de seus clios levam as partculas para o estmago. Fosseta de Hatschek - clulas especiais produtoras de muco. rgo da roda - aparato pr-bucal caracterstico para manter a boca filtrando partculas. Encontramos ento na regio ventral o endstilo, goteira e dorsalmente (sem esfago) o tubo digestivo reto com nus terminal; ao longo do tubo encontram-se dois divertculos com papel de secretar enzimas, so glndulas secretoras que podem ser comparadas a um pr-fgado. Toda gua que entra, passa pelas fendas a sai pelo atriporo. Trocas gasosas - entrada de gua constante, com grande superfcie para trocas gasosas; manto vascularizado onde realizada troca gasosa cutnea (epitelial), a epiderme faz trocas gasosas por ser um tegumento unicelular. A cesta capta o oxignio e libera o gs carbnico. Circulao - fechada com apenas um alargamento de vasos por onde o fluxo sanguneo drena lentamente, por ser um animal sedentrio. No apresenta um corao, mas sim um seio venoso. O sangue simplificado a nvel de amebcitos e clulas que vo fazer o transporte de nutrientes. Presena de um padro muscular que permanece nos vertebrados com tecido conjuntivo. Excreo - no possuem rgos especializados, pode-se dar pelas membranas; as clulas flamas que so pequenas coletoras de produtos nitrogenados, localizadas prximas ao tubo digestivo, levam os excretas em direo a cavidade atrial, liberando-os junto com a gua via atriporo. Sistema nervoso e sensorial - tubo nervoso dorsal sobre a notocorda sem cefalizao, composto por neurnios sensores que recebem a informao do ambiente e neurnios motores que reagem levando a resposta ao estmulo; apresentam neurnios gigantes para respostas rpidas e clulas pigmentares e fotoreceptoras. Encontram-se clulas fotossensveis ao longo do tubo nervoso (estimuladas por luminosidade), srie de tentculos ciliados impregnados de quimioreceptores alm de clulas tcteis em toda epiderme (estimulao tctil). Reproduo - so diicos de reproduo sexuada; as gnadas so pares e os gametas so liberados dentro do trio e da via atriporo onde a fecundao ocorre externamente, no sofrem metamorfose como nas Ascdias. Os Echinodermatas e Chordatas possuem simetria bilateral no estgio larval, e simetria radial nos adultos, so deuterostmios; por tcnicas modernas descobriu-se que a estrutura das protenas muito parecida. Hoje acha-se que um ancestral dos echinodermas tenha originado os chordatas OU CORDADOS, como mostra o esquema abaixo.

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Um dos critrios utilizados para classificar os cordados refere-se substituio do tecido conjuntivo, que forma a notocorda, por tecido sseo. Em alguns cordados no ocorre esta substituio, sendo a notocorda a nica estrutura de sustentao do corpo: so considerados cordados primitivos e reunidos no subfilo protochordata. Os cordados em que ocorre esta substituio - a notocorda ser substituda pela coluna vertebral - esto reunidos no subfilo Vertebrata. Os vertebrados so tambm denominados craniados, pois a poro anterior do sistema nervoso central - encfalo fica abrigada no interior de uma caixa ssea denominada crnio. Em oposio, os protocordados que no possuem crnio so chamados de acraniados.

Desenvolvimento embrionrio no anfioxo O agrupamento de organismos to diversos em um nico filo baseia-se, principalmente, em aspectos do desenvolvimento embrionrio. Na fase de nurula todos os cordados exibem o mesmo padro bsico de organizao do corpo, sendo possvel identificar as trs estruturas que caracterizam o grupo: notocorda, fendas brnquias e tubo nervoso dorsal. Notocorda dorsal estrutura semelhante a um bastonete de clulas contendo uma matriz gelatinosa envolvida por tecido conjuntivo fibroso, presente pelo menos durante parte do ciclo de vida. A notocorda a primeira estrutura de sustentao do corpo de um cordado, formando-se no embrio acima do intestino primitivo. Esta estrutura flexvel, mas rgida, sendo sobre ela que os msculos locomotores atuam. Nos vertebrados acaba por ser substituda pela coluna vertebral; estrutura de sustentao, tecido conjuntivo modificado com fibras colgenas, um tecido no muito rgido, flexvel, mas difcil de quebrar, as fibras se movimentam sem partir o tecido. Possuem sistema nervoso formado por um tubo nervoso dorsal oco, apresentam a formao de fendas farngeas perfuradas usadas principalmente para trocas gasosas e alimentao, alm de reproduo, servem para a captao de oxignio e limpeza do tubo digestivo; encontra-se uma cauda ps-anal muscular em algum perodo de vida do organismo. Tubo nervoso dorsal tubo oco, ao contrrio dos invertebrados onde o cordo nervoso era macio, presente pelo menos durante parte do ciclo de vida. Forma-se no embrio jovem na superfcie dorsal atravs de uma invaginao da ectoderme localizada acima da notocorda. A sua extremidade anterior, principalmente nos vertebrados, diferenciase em encfalo, protegido pelos ossos do crnio; tubo de origem ectodrmica A partir do tubo neural desenvolve-se o sistema nervoso central dos cordados adultos; Fendas branquiais fendas localizadas na regio farngica, geralmente em nmero de sete, presentes pelo menos durante o desenvolvimento embrionrio a partir de uma invaginao da endoderme da faringe e de uma invaginao correspondente da ectoderme da parede do corpo. As fendas so suportadas e mantidas abertas por arcos esquelticos entre elas arcos branquiais. Em vertebrados superiores, que respiram por pulmes, estas fendas apenas existem durante o desenvolvimento embrionrio. Nos peixes os arcos
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branquiais vo originar as brnquias funcionais do adulto, enquanto noutros vertebrados nunca so funcionais e acabam por fechar e originar estruturas completamente diferentes, como as da mandbula, cartilagens da faringe ou Embriologia ossculos do ouvido; origem embrionria do sistema respiratrio. Nos e Histologia cordados aquticos estas fendas do origem s brnquias dos adultos. Nos Comparada demais cordados, cujos adultos possuem respirao pulmonar, as fendas branquiais se fecham durante o desenvolvimento. Cauda todos os embries cordados apresentam uma regio do corpo posterior ao nus, cujo desenvolvimento varia com os diferentes grupos. A cauda pode servir para a locomoo, apoio do corpo, defesa, para agarrar ou para espantar insetos. Todas estas caractersticas aparecem em alguma fase da vida, ou seja, no necessariamente precisam ser todas aparentes, porm em alguma etapa do desenvolvimento embrionrio o indivduo apresentou todas as caractersticas descritas. Nos humanos no esto presentes todas estas caractersticas, porm estiveram presentes em algum momento.

Fecundao, Segmentao, Gastrulao e Organognese em Anfioxo


Nos anfioxos a fecundao externa, so animais de sexos separados, liberando seus gametas na gua onde ocorre a unio dos gametas masculino e feminino. Quanto segmentao do tipo holoblstica, sendo que as clivagens prosseguem, originando mrula com 32 clulas, seguindo a blstula com uma cavidade interna, denominada blastocele, findando o estgio de segmentao. O estgio de gastrulao no anfioxo, ocorre por embolia ou invaginao. Aqui os macrmeros invaginam-se gradualmente para o interior da blastocele. O ponto de invaginao dos macrmeros forma um orifcio denominado blastporo, e a cavidade interna que se forma denominada arquntero. Durante o estgio de gastrulao em anfioxo ocorre uma mudana de polaridade em relao blstula: o plo animal sofre um giro de 120. A gstrula, aqui, formada por duas camadas celulares: A ectoderme e a mesentoderme. A organognese se caracteriza pela diferenciao de rgos a partir de folhetos embrionrios formados na gastrulao. A fase inicial da organognese a neurulao, aps esta fase, os folhetos embrionrios diferenciam-se originando tecidos especializados adultos. A ectoderme diferencia-se o tubo neural, a mesoderme d origem aos somitos e notocorda. Os somitos so blocos celulares dispostos lateralmente ao embrio e a notocorda uma estrutura macia localizada logo abaixo do tubo neural. A mesoderme, que forma os somitos, delimita uma cavidade chamada celoma. Em sntese, os folhetos embrionrios... Ectoderme: epiderme e tubo neural. Mesoderme: somitos e revestimento do celoma. Endoderme: tubo digestrio.

Vamos pensar...
Aps ter lido as informaes acerca do anfioxo, faa um ESQUEMA ILUSTRATIVO da neurulao, identificando: tubo neural, canal neural, celoma, ectoderme, mesoderme, notocorda, endoderme e intestino

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Embriologia em Outros Grupos Animais


Os mecanismos que operam os diversos sistemas de rgos dos animais refletem uma eficaz adaptao ao meio, bem como uma progressiva complexificao estrutural e funcional. Deste modo, o estudo dos diversos sistemas de rgos contribui para um correto conhecimento dos diversos filos de animais. Tudo se inicia com o ovo, ou zigoto, clula que contm toda a informao gentica do novo ser. Desde a primeira diviso do ovo, ocorre um conjunto de processos que culminam com a maturidade do organismo ontognese cujos sistemas esto totalmente formados e funcionais. A parte do desenvolvimento que decorre desde a fecundao e formao do zigoto at ao nascimento designa-se embriognese, e por a que se iniciar este estudo da estrutura do organismo animal. Aps a embriognese ocorre o nascimento, o perodo juvenil e, por ltimo, a fase adulta, quando o animal tem capacidade de se reproduzir. Observe parte de uma embriognese na figura abaixo:

Embriognese em alguns animais vertebrados O desenvolvimento animal um processo contnuo, iniciando-se no zigoto e tendo no nascimento um ponto marcante. Quando os animais, ao nascer, diferem significativamente dos adultos considera-se que estes apresentam um desenvolvimento indireto, passando por metamorfoses. Se, pelo contrrio, o animal ao nascer, apresenta mais ou menos a forma definitiva considera-se este um desenvolvimento direto. A embriognese dos vertebrados revela uma progressiva adaptao ao meio terrestre: anfbios estabelecem a transio do meio aqutico para o terrestre, com desenvolvimento aqutico, rpido e com metamorfoses. Nas aves os ovos so extremamente ricos em vitelo e protegidos por uma casca, enquanto nos mamferos as reservas so reduzidas, pois o desenvolvimento ocorre quase sempre no interior da fmea, que fornece todas as necessidades da nova vida em desenvolvimento. Durante o desenvolvimento animal, em geral, ocorrem trs fenmenos principais, no em seqncia, mas inter-relacionados de tal modo que cada um deles pode dominar uma parte do desenvolvimento:

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Divises celulares embora existam durante todo o desenvolvimento, ocorrem em muito maior nmero no desenvolvimento embrionrio. Este processo, realizado por mitoses sucessivas, permite obter um elevado Embriologia nmero de clulas com o mesmo patrimnio gentico original do zigoto; Morfognese movimentos celulares em grande escala, originando e Histologia Comparada os principais folhetos germinativos (ectoderme, mesoderme e endoderme); Organognese a partir de clulas indiferenciadas dos folhetos germinativos vai ocorrer a diferenciao, formando-se tecidos. Estes vo se inter-relacionar e formar rgos e sistemas de rgos.

Fases da embriognese em outros vertebrados Toda a embriognese um processo contnuo, resultando as diversas etapas de um esforo de compreenso e de estudo dos complexos fenmenos que a ocorrem. As suas principais etapas ocorridas nos animais vertebrados so as mesmas da espcie humana: Segmentao o fenmeno predominante so as divises celulares, que origina clulas progressivamente menores blastmeros -, de modo que o tamanho total do embrio no final desta fase quase igual ao tamanho do ovo. Este fato resulta de no existir sntese de citoplasma durante estas mitoses, apenas a distribuio do citoplasma do ovo. Assim, os blastmeros podem apresentar contedos citoplasmticos diferenciados, um primeiro sinal da diferenciao celular. As mitoses sucessivas originam uma bola macia de clulas mrula -, com aspecto de uma pequena amora. No fim da etapa, essa bola de clulas tornou-se oca, com uma nica camada de clulas blastoderme a rodear a cavidade interna blastoclio e designa-se blstula. A quantidade e distribuio do vitelo tm grande importncia do desenrolar desta etapa, pois este composto por substncias densas, que dificultam a diviso celular. Assim, a segmentao pode ser classificada como na espcie humana de acordo com a quantidade e distribuio do vitelo.

Recapitulando...
Como podemos classificar o ovo de acordo com a distribuio do vitelo? Retorne ao bloco temtico 1 que ficar fcil, fcil.

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Gastrulao simultaneamente com a diviso celular, ocorrem movimentos celulares, uns em relao aos outros, pelo que a morfognese o fenmeno dominante nesta fase. Nesta etapa formam-se os dois ou trs folhetos germinativos, conforme se trate de um animal diplo ou triploblstico. No fim desta fase, o embrio designa-se gstrula e ter duas ou trs camadas de clulas a envolver o arquntero, que abre para o exterior pelo blastporo. Este processo bastante diferente de espcie para espcie: Invaginao tambm designada embolia, o processo mais simples, em que a zona da blastoderme correspondente ao plo vegetativo, ou dos macrmeros, se invagina, afundando-se ativamente at chegar ao contato com a zona oposta. A parte invaginada forma a endoderme e a externa a ectoderme. Esta situao, considerada primitiva, ocorre nos cordados inferiores e nos equinodermes; Epibolia neste caso, os macrmeros vo ser rodeados pelos micrmeros, devidos s mitoses aceleradas destes. Assim, passivamente, os macrmeros ficam internamente, formando a endoderme e os micrmeros a ectoderme. Esta situao tpica dos ovos de anfbio; Migrao alguns blastmeros isolam-se e migram para o blastoclio, vindo a unir-se e a originar a endoderme, que ficar rodeada pela ectoderme. Este fenmeno caracterstico dos vertebrados superiores; Delaminao clulas do blastoderme dividem-se, segundo um plano paralelo superfcie, formando a endoderme; Organognese por diferenciao celular dos diferentes folhetos formam-se os tecidos e rgos do embrio. O primeiro sistema a formar-se o nervoso, sendo essa etapa da organognese designada neurulao e o embrio dela resultante neurula. Nesta etapa o embrio alonga-se, surgindo o plano bsico do vertebrado. O eixo do corpo fica definido pelo surgimento de duas estruturas cilndricas: tubo neural e a notocorda.

Embriologia em anfbios Nos anfbios, as fmeas produzem grande nmero de ovos, cobertos por uma substncia gelatinosa. J antes da fecundao, o ovo apresenta polaridade externa, pois o plo animal mais pigmentado que o vegetativo. Com a fecundao, essa pigmentao desloca-se para a zona intermdia entre os dois plos, indicando o que ser a parte dorsal do animal crescente cinzento localizado exatamente no lado oposto ao ponto de entrada do espermatozide. Ao eixo plo animal-plo vegetativo ir corresponder o eixo antero-posterior do animal, sendo o plo animal a cabea. Dado o ovo anfbio ser heterolectico e mesolectico, a segmentao atinge todo o ovo, mas forma blastmeros de diferente tamanho segmentao holoblstica desigual. A blstula resultante apresenta mais de uma camada de clulas, rodeando um blastoclio em posio excntrica (mais prximo do plo animal). A gastrulao inicia-se no crescente cinzento, perto do seu limite inferior, onde surge um sulco em forma de meia-lua. Esse sulco ir originar o blastporo e o local onde os

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macrmeros se vo deslocar para o interior. Alm disso, os micrmeros dividem-se mais rapidamente, envolvendo as clulas maiores, numa combinao de invaginao e epibolia. O blastporo forma o nus e a boca Embriologia abre na extremidade oposta do embrio deuterostomia. Na zona dorsal da ectoderme diferencia-se uma zona mais ou menos e Histologia plana designada placa neural, que ir originar o tubo nervoso. Esta zona Comparada afunda-se ao centro goteira neural e os bordos elevados e espessados acabam por se unir num tubo de origem ectodrmica. Por baixo da placa neural, na zona de mesoderme dorsal, diferencia-se o cordoblasto, que formar a notocorda e as vrtebras. Lateralmente ao cordoblasto surgem blocos celulares somitos que originaro os msculos segmentados. Mais abaixo, a mesoderme apresenta dois folhetos, separados pela cavidade celmica, um voltado para a ectoderme folheto parietal e outro voltado para a endoderme folheto visceral. Embriologia de vertebrados terrestres Nos vertebrados completamente terrestres a embriognese ocorre fora de gua, o que levanta srios desafios a estes animais, que necessitam de condies especiais: Fecundao interna maior eficcia, proteo dos gametas masculinos e economia de produo de gametas femininos; Ovos macrolecticos a quantidade de vitelo fornece nutrio ao embrio em desenvolvimento; Camadas de proteo impedem a dessecao do embrio, fornecem nutrientes e gases e retiram excrees, chegando ao extremo dos animais vivparos, em que o desenvolvimento ocorre no interior do corpo da fmea. Embriognese em Aves Os ovos das aves, bem como dos rpteis e mamferos ovparos, so telolecticos e iniciam a segmentao ainda no oviducto, antes de serem expulsos pela fmea para o ninho. Os principais componentes do ovo de uma ave, em tudo semelhante ao de um rptil, so: Casca - formada por diversas camadas sobrepostas, neste caso de natureza calcria, o que a torna resistente, mas porosa. O seu exterior coberto por uma fina pelcula cutcula -, cuja funo impedir a entrada de partculas e microorganismos. Interiormente revestida por duas membranas da casca (interna e externa), que apenas podem ser diferenciadas na zona do espao areo (parte mais larga do ovo). A funo destas membranas controlar a evaporao do contedo hdrico do interior do ovo;

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Clara tambm designada por albmen, formada por um material semi-slido ou gelatinoso, com elevado contedo hdrico e protico (albumina). Esta zona do ovo protege o embrio dos choques e fornece uma reserva de gua e nutrientes. No seu interior diferenciam-se dois cordes proticos - calaza - que mantero a gema no centro da clara, mas permitindo-lhe girar e oscilar; Gema corresponde ao vulo propriamente dito, com grande quantidade de vitelo disposto em camadas concntricas e envolvido por uma membrana vitelina. Neste tipo de ovo, a segmentao apenas atinge o protolcito, permanecendo o deutolcito indiviso e separado do blastocisto por uma pequena cavidade extra-embrionria segmentao meroblstica discoidal. Pouco antes da postura, a blastoderme separase em duas camadas, com o blastoclio entre elas. A gastrulao inicia-se com a formao de um sulco ao longo do eixo antero-posterior do embrio linha primitiva -, que equivalente ao blastporo nos anfbios, pois atravs desse sulco que clulas superficiais vo migrar para o interior e formar a mesoderme e a endoderme. No fim desta etapa, o embrio est estendido sobre o deutolcito e composto por trs camadas (ectoderme, mesoderme e endoderme). No entanto, de seguida as orlas do embrio curvamse para baixo, originando a forma tubular caracterstica do cordado. A neurulao desenrola-se de modo semelhante ao do anfbio, embora os estgios seguintes sejam bastante diferentes.

Associados ao desenvolvimento do embrio propriamente dito, vo surgindo os anexos embrionrios (saco vitelino, mnio, crion e alantide), os quais so estruturas temporrias resultantes da extenso dos folhetos germinativos: Saco vitelino a endoderme e o folheto visceral da mesoderme envolvem o deutolcito (gema), formando um saco ligado ao intestino do embrio pelo pednculo vitelino. Esta membrana fornece nutrientes ao embrio, que retira do deutolcito; mnio adiante da regio ceflica do embrio, uma dobra da ectoderme e o folheto parietal da mesoderme ir cobrir o embrio. Este fica no centro de uma cavidade amnitica, preenchida pelo lquido amnitico. Esta membrana protege dos choques, funcionando como uma almofada lquida e impede a dessecao; Crion em conseqncia da formao do mnio, a dobra exterior da ectoderme e do folheto parietal da mesoderme desenvolve-se, circundando o mnio e o saco vitelino. Esta membrana fica em ntimo contacto com as membranas da casca e delimita um espao designado celoma extra-embrionrio. Devido sua ligao com a casca, esta membrana mobiliza minerais para a construo do esqueleto, tal como ajuda na respirao; Alantide um pequeno divertculo muito vascularizado, da zona posterior do intestino, da endoderme e do folheto visceral da mesoderme forma inicialmente um saco e depois acaba por envolver completamente a cavidade amnitica e o saco vitelino, ficando em

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contato com o crion pelo lado interior. Estas duas membranas formam o alantocrion. A alantide tem funo respiratria e armazena os produtos de excreo do embrio.
Embriologia

e Histologia

Comparada

Embriognese em mamferos No Homem, tal como em todos os mamferos vivparos, os ovos so macrolecticos, mas o desenvolvimento embrionrio apresenta padres semelhantes aos dos rpteis e aves. Surge, no entanto, uma nova estrutura placenta que assegura o desenvolvimento dentro do tero materno. Dado que o ovo tem poucas reservas, a segmentao holoblstica igual e o embrio chega ao tero na fase de mrula. O blastocisto, nome da blstula dos mamferos e das aves, formado por uma camada de clulas trofoblasto que rodeia o blastoclio, para onde faz salincia uma massa de clulas designada boto embrionrio. Nesta fase ocorre a implantao no endomtrio do tero, com a ajuda das clulas do trofoblasto, que segregam enzimas digestivas. Cerca de duas semanas aps a fecundao, inicia-se a formao do crion, a partir do trofoblasto. O crion forma vilosidades que mergulham no endomtrio preenchido com sangue materno, terminando a nidao.
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No boto embrionrio ocorre a gastrulao, com as clulas a diferenciarem-se em duas camadas (ectoderme e endoderme) e a terceira (mesoderme) a surgir por migrao, pelo que a gastrulao e neurulao so muito semelhantes s de uma ave. Certas clulas do boto embrionrio vo formar as membranas extra-embrionrias (mnio, saco vitelino praticamente sem deutolcito e alantide rudimentar no caso humano). Durante os primeiros dois meses forma-se a placenta, em forma de disco e com origem mista (vilosidades do crion e endomtrio materno, em cujas lacunas as vilosidades mergulham).

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Na zona ventral do embrio forma-se, a partir do mnio e da mesoderme, o cordo umbilical, que liga o embrio placenta. No cordo existem duas artrias e uma veia que transportam gases, nutrientes, Embriologia hormnios, etc. e retiram excrees. A placenta garante, portanto, o e Histologia desenvolvimento embrionrio num animal em que o deutolecito quase Comparada inexistente, retirando os nutrientes da circulao materna. Quadro Comparativo de Segmentao nos Diversos Grupos Animais:

Os Anexos Embrionrios e Sua Importncia Como Evidencia de Evoluo


So estruturas de fundamental importncia na formao do mesmo, sem os anexos embrionrios seria impossvel haver o desenvolvimento do embrio. As estruturas embrionrias participam dos processos de nutrio, respirao, excreo e de proteo ao embrio, dentre outras. Porm estas estruturas s tm importncia ao embrio durante a gestao, aps o parto todos os anexos so lanados para fora.

Vamos pensar...
Por que ser que os anexos embrionrios so eliminados aps o parto? Que hiptese voc criaria? Vescula vitelnica: anexo presente em embries de todos os vertebrados, sendo especialmente desenvolvido nos peixes, rpteis e aves. Corresponde a uma estrutura em forma de saco ligada a regio ventral do embrio. Sua principal funo armazenar reservas nutritivas. Nos mamferos placentrios reduzida, visto que a nutrio ocorre via placentria. Nesses, responsvel pela produo das hemcias. mnio: uma fina membrana que delimita uma bolsa repleta de lquido - o lquido amnitico que tem a responsabilidade de evitar o ressecamento do embrio e proteger contra choques mecnicos. O mnio representa uma importante adaptao dos rpteis. Esse anexo permitiu aos rpteis avanar em terras secas, e independncia da gua para a reproduo.

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Alantide: surge de uma evaginao da parte posterior do intestino do embrio. Nos rpteis e aves funciona como rgo da respirao e da excreo. Absorve os minerais presentes nas cascas dos ovos, promovendo a partir da a formao do esqueleto. Esse processo facilita o rompimento da casca por ocasio do nascimento. Nos mamferos associase ao crion para formar a placenta e o cordo umbilical. Crion: pelcula delgada que envolve os outros anexos embrionrios. Tem funo respiratria em aves e rpteis. Nos mamferos vai formar as vilosidades corinicas, que formar mucosa uterina, participando junto com o alantide para a formao da placenta. Placenta: uma estrutura de origem mista, exclusiva dos mamferos. Permite a troca de substncias entre o organismo materno e o fetal. Nos primeiros meses de gestao, a placenta trabalha produzindo hormnios, alm de substncias de defesa, nutrio, respirao e excreo. Na espcie humana eliminada durante o parto. Para saber mais sobre Embriologia e visualizar os vrios tipos de desenvolvimento embrionrio nas espcies, recomendamos o complemento de seu estudo atravs do material virtual da disciplina Embriologia e Fundamentos de Histologia do curso de Biologia da FTC EaD, alm do site:

www.med.upenn.edu/meded/public/berp Recapitulando...
Distribuio dos Anexos em alguns grupos de animais:

Complementares

Atividades

1.

Aps analisar o quadro comparativo acima, faa algumas reflexes sobre a evoluo dos vertebrados, tendo como cerne os anexos embrionrios. A quais concluses voc conseguiu chegar?

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2.
Embriologia

Leia o texto: OVO FOI O GRANDE SALTO DA VIDA

O arquelogo T. R. Smithson, do Cambridge Regional College, e Histologia anunciou no ms passado ter desenterrado o mais velho fssil de rptil at Comparada agora encontrado, com 338 milhes de anos. Isso pode parecer sem muita importncia porque no temos considerao pelos rpteis as cobras, lagartos, tartarugas e jacars. Procedendo assim estamos cometendo uma injustia. H 450 milhes de anos a Terra j tinha 4 bilhes e a vida existia h 3 bilhes. Mas ela era encontrada apenas na gua. O solo era completamente estril. Subitamente as primeiras plantas comearam a aparecer no litoral e a rea de arrebentao comeou a ficar esverdeada. Os mais antigos vegetais no tinham razes nem folhas, que apareceram por presso da evoluo. Somente h 400 milhes de anos as primeiras florestas apareceram na Terra. Por que levou tanto tempo para a vida espalhar-se no solo seco? A Terra um ambiente hostil, com forte atrao gravitacional, com variaes extremas de temperatura e a eventual possibilidade de secas. Foram precisos centenas de milhes de anos para a vida desenvolver dispositivos para enfrentar essas dificuldades. Durante 50 milhes de anos a vida vegetal viveu isolada na Terra. Os animais saram da gua somente depois. As plantas forneceram comida abundante e qualquer animal que resolveu seus problemas de adaptao pde dispor de condies para se reproduzir vontade. Os primeiros animais que emergiram na terra eram aranhas primitivas, escorpies, lesmas e eventualmente insetos. Eram todo pequenos para enfrentar a fora da gravidade, problema menor dentro dgua. Para o aparecimento de grandes criaturas terrestres era preciso ainda esperar o aparecimento de estruturas de sustentao, como os ossos. Em resumo, era preciso aparecer o vertebrado. H 400 milhes de anos eles existiam em grande nmero, mas somente dentro dgua. Eram os peixes, que dominavam os oceanos. Alguns deles tinham nadadeiras delicadas, com utilidade apenas na movimentao aqutica. Mas outros tinham nadadeiras mais espessas e fortes, ao ponto de parecerem pernas. Para os peixes, isso no grande vantagem, mas para os que se adaptaram ao regime de lagoas era fundamental. Em caso de seca ou diminuio da gua podiam literalmente saltar de poa em poa para sobreviver. Aos poucos foram selecionados os que tinham habilidade de permanecer mais tempo em terra seca antes de achar outra poa. Desenvolveram pulmes primitivos que os permitiam respirar fora da gua. Eram os anfbios, que apareceram h 370 milhes de anos. Foram as primeiras criaturas grandes na terra seca. Alguns tinham a aparncia dos modernos crocodilos. Tinham um defeito importante, no entanto. Tinham de pr os ovos na gua e nela permanecer com a forma parecida com a dos peixes at quase a idade adulta. O exemplo moderno disso so os sapos. Seus ovos viram girinos saracoteando dentro dgua e somente na idade adulta do pinotes na terra. Eles no eram verdadeiramente animais terrestres. Ento apareceram os rpteis que desenvolveram uma nova espcie de ovos, que continham membranas embrionrias amniticas complexas. Elas deixavam o ar entrar e sair, mas no a gua. Essa embalagem da vida vinha com o suprimento de lquido necessrio para o desenvolvimento embrionrio. O ovo amnitico podia ser botado em terra, fazendo dos rpteis os primeiros vertebrados terrestres verdadeiros. Durante 250 milhes de anos eles dominaram o planeta, produzindo as mais formidveis criaturas que j existiram, os dinossauros. importante lembrar que os pssaros so apenas rpteis modificados. Tm sangue quente e penas, mas botavam ovos reptilianos amniticos. Os mamferos tambm so
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rpteis modificados. Tm sangue quente e plos, mas quando apareceram pela primeira vez, h 200 milhes de anos, botavam os inevitveis ovos aminiticos reptilianos. Pssaros e mamferos no conseguiram ser bem-sucedidos enquanto os rpteis dominavam a Terra. Eles eram muito pequenos e passavam praticamente despercebidos, uma das nicas razes pelas quais sobreviviam. No passavam de pequenos papagaios e camundongos vivendo sombra dos grandes rpteis. Se os dinossauros no tivessem sido varridos da existncia, possivelmente por um meteoro, h 60 milhes de anos, pssaros e mamferos continuariam sendo insignificantes. Foi o desenvolvimento do ovo amnitico que possibilitou tudo o que existe atualmente, inclusive o ser humano. Portanto, voltando ao comeo, achando o mais antigo rptil, podemos ter em mos, possivelmente, a criatura que inventou o ovo terrestre, que teve importncia suprema.
(ASIMOV, Isaac. Ovo foi o grande salto da vida. O Estado de So Paulo, 31 dez. 1989.)

RESPONDA: Quem surgiu primeiro: o ovo ou a galinha? Estamos acostumados com uma pergunta que parece brincadeira: Quem surgiu primeiro: o ovo ou a galinha? Podemos interpretar a frase da seguinte maneira: quem surgiu primeiro na evoluo dos vertebrados: o ovo ou as aves? Responda com argumentos do texto. Aproveite a oportunidade e utilize o texto para construir um mapa conceitual, mostrando a evoluo dos vertebrados, tendo como ponto de partida o ovo.

3.

As figuras representam embries de anfbios, aves e mamferos.

Que critrio voc usaria para identificar o embrio de cada uma das classes mencionadas? Identifique cada um dos embries.

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Os animais vertebrados no se reproduzem assexuadamente em condies normais; entretanto, admite-se que eles possam ser clonados. Embriologia e Histologia Clonagem a produo de uma cpia de individuo uma forma assexuada Comparada de reproduo porque requer somente genes de uma clula genitora. As clulas dos vertebrados so totipotentes, isto , cada clula tem todos os genes bsicos de sua espcie. Entretanto, durante o desenvolvimento, certos genes so desligados, medida que as clulas se especializam. Clulas musculares, por exemplo, especializam-se na contrao; clulas nervosas especializam-se em conduzir impulsos nervosos; clulas glandulares especializam-se em secretar. A clonagem de um vertebrado adulto requer que todos os genes da clula escolhida possam ser ligados novamente. Pensava-se que isso no fosse possvel. Apesar dos formidveis obstculos, os pesquisadores nunca desistiram. At ento, sapos e mesmos macacos j haviam sido clonados, em certas circunstncias. Em sapos, por exemplo, podia-se extrair o ncleo da clula intestinal de um girino e transplant-lo para um ovo de sapo cujo ncleo havia sido removido. Em alguns experimentos, conseguiu-se obter sapos adultos. Em macacos extraram-se os ncleos de clulas de embries muitos jovens, com apenas algumas clulas. Somente nesses casos, em que a diferenciao entre as clulas era mnima, obtiveram-se alguns sucessos, com o desenvolvimento de um macaco completo. Porm, seria prefervel usar ncleos adultos, porque s assim seria possvel conhecer bem as caractersticas do individuo que se deseja clonar. Em maro de 1997, Ian Wilmut, do Instituto Rosling de Edimburgo, Esccia, anunciou que ele e seus colegas haviam clonado uma ovelha a partir da clula de uma ovelha adulta. Para conseguir esse feito memorvel, eles usaram um procedimento descrito na figura a seguir. A clula doadora foi retirada do bere (glndula mamria) de uma ovelha de raa Finn Dorset, e as clulas-ovo receptoras eram provenientes de ovelhas Blackface. Em 29 clonagens realizadas, apenas uma chamada Dolly teve sucesso. Em que os procedimentos de Wilmut e sua equipe diferiam de outros que haviam sido tentados, sem sucesso? Os pesquisadores privaram de alimento as clulas doadoras, fazendo-as literalmente passar fome. Isso fez com que elas parassem de se dividir e entrassem em um estado de repouso, o que tornou seus ncleos mais sensveis aos sinais enviados pelo citoplasma do ovo para iniciar o desenvolvimento. Os cientistas esto observando se Dolly tende a envelhecer mais rapidamente do que uma outra ovelha normal. Afinal, ela foi produzida a partir de um ncleo 2n que j tinha 6 anos de idade. Seria Dolly mais suscetvel a doenas, o que poderia encurtar sua vida? Se as dificuldades forem superadas, haver vantagens em clonar animais. Por exemplo, uma experincia em que usssemos animais clonados e, portanto, geneticamente muito semelhantes, permitiria eliminar a variao gentica, que tanto prejudica os experimentos cientficos. A clonagem, usada em conjunto com os mtodos de Engenharia Gentica, poderia ajudar a criar organismos transgnicos. Poderia, tambm, salvar espcies ameaadas de extino, e muito mais. O publico fascinado pela idia de ser possvel clonar seres humanos. Isso levou o presidente americano Bill Clinton a publicar um decreto que impede a aplicao de fundos federais para financiamento de projetos de clonagem em seres humanos. Os bilogos querem ter certeza de que o publico realmente compreende que um clone no seria uma copia exata da pessoa que foi clonada. O clone comearia a vida como criana, viveria em outra famlia e em condies muito diferentes das que viveu o original. Seres humanos, alm de tudo, so no apenas o produto da expresso de seus genes, mas tambm do ambiente em que vivem.
(Traduzido de Mader Sylvia S., Biology 6th edition, Boston, WCB/McGraw-Hill, 1998, p. 897.)

4.

Leia e analise o texto: CLONAGEM DE MAMFEROS

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Aps a leitura do texto acima, analise atentamente o desenho esquemtico para responder as questes. Com a fuso das clulas retiradas das ovelhas Finn Dorset e Blackface aconteceram alguns fenmenos embriolgicos. a) Esquematize na ordem de acontecimento esses fenmenos desde a fuso das clulas at a formao do organismo adulto.

b) Lembre-se dos conhecimentos construdos ao estudar a disciplina Gentica para responder este item. O organismo resultante desta fuso ter quais caractersticas genticas: a ovelha Finn Dorset ou da Blackface? Justifique sua resposta.

5.

As figuras abaixo mostram as fases iniciais do desenvolvimento embrionrio do anfioxo:

Identifique essas fases e, em seguida, descreva as diferenas de cada uma delas em relao fase anterior.

6.

Aprendemos que os animais podem ser classificados de acordo com a estrutura em que se transforma o blastporo. Aplique este conhecimento realizando a classificao da espcie animal a qual pertence a questo 3.

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6.
Embriologia

Caracterize blstula, empregando os termos blastoderma e blastocela.

e Histologia

Comparada

7.

O que significa dizer que a segmentao meroblstica?

8.

Responda, em uma s frase, a estas duas perguntas: O que clivagem? O que so blastmeros?

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FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA
Este bloco temtico dar inicio ao estudo dos tecidos animais, com suas particularidades, como possuir clulas especiais para funes determinadas. Ser formado por dois temas: o surgimento da multicelularidade e os tecidos conjuntivos e o tema 4 que abordar os aspectos morfo-funcionais dos tecidos no conjuntivos. Mergulhe de cabea na cincia dos tecidos!

O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E OS TECIDOS CONJUNTIVOS


HISTOLOGIA a palavra tem origem do grego hydton, que significa tecido. Assim costuma-se definir Histologia, como a parte da biologia que estuda os tecidos biolgicos. Mas, o que Tecido? As definies para tecidos so inmeras, como voc pode verificar: Tecido uma especializao morfolgica, fsico-qumico e fisiolgico de clulas
(GRASSE).

Tecido um conjunto de clulas da mesma natureza, diferenciadas em determinado sentido para poderem realizar a sua funo prpria
(SCHUMACHER).

Tecido um grupo de clulas que apresentam a mesma funo prpria


(MENEGOTTO).

O que tem em comum esses trs conceitos? S para deix-los tranqilos, todos os conceitos acima esto corretos. Os tecidos do corpo dos animais vertebrados desempenham variadas funes que por sua vez so formados por clulas especializadas. No corpo dos animais pluricelulares, exceto espongirios, so constitudos por clulas agrupadas e organizadas, formando os tecidos. Precisa-se de requisito para termos um tecido que seja composto de um grupo de clulas, que devera apresentar a mesma funo.

Vamos pensar...
Agora, voc j capaz de construir um conceito para tecido? Ento, mos obra!

Processos de Formao e Estrutura dos Tecidos Animais


Um indivduo adulto possui trilhes de clulas oriundas da clula-ovo, por isso todas as clulas do organismo possuem o mesmo conjunto de genes (genoma). O que diferencia uma clula da outra o fato de que alguns genes encontram-se ativos em umas clulas e inativos em outras, apesar de terem se formado de um mesmo zigoto e as clulas apresentarem a mesma informao gentica. Essa atividade diferencial explica a diversidade
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celular dos organismos. A medida que as clulas embrionrias se multiplicam, modificam-se por meio de diferenciao celular. As clulas apresentam formas e tamanhos variados, implicando na sua funcionabilidade.
Embriologia

e Histologia

Comparada

Vamos pensar...
Como voc entendeu esta ltima frase a respeito dos tecidos, no tocante a sua funcionabilidade?

Um tecido animal, alm das clulas, possui tambm o material fabricado por elas denominado de substncia intercelular ou intersticial, que s vezes funciona somente como ligao entre as clulas e s vezes desempenha um papel importante na funo do tecido. Existe tambm um lquido que sai dos vasos sangneos, denominado lquido intersticial ou intercelular cuja funo levar ao tecido: alimento, oxignio e hormnios e remover dele o gs carbnico e os resduos do metabolismo. Os seres mais complexos, como os vertebrados possuem uma organizao do corpo inicialmente simples, partindo de uma clula especial, o zigoto, que a partir dos folhetos germinativos ou embrionrios (ectoderme, mesoderme e endoderme) sofrem diferenciaes originando os tecidos, rgos, sistemas at formar o organismo ou indivduo. A partir de cada folheto embrionrio ocorrer a formao de estruturas especficas, observe: ECTODERME: este folheto embrionrio dar origem ao sistema nervoso, rgos dos sentidos, epiderme e estruturas correlatas como os plos, penas, unhas, cornos, escamas; MESODERME: este folheto dar origem aos ossos e cartilagens que formam nosso esqueleto, msculos, sistema circulatrio, reprodutor, excretor e a derme; ENDODERME: e por fim este folheto embrionrio formar as seguintes glndulas anexas do sistema digestrio: fgado e pncreas, epitlios de revestimento dos sistemas excretor e repiratrio, e o prprio sistema respiratrio.

Classificao dos Tecidos Animais


Como pudemos observar os tecidos diferenciam-se atravs da forma de suas clulas, dimenso e estrutura. Desta forma suas funes podem ser as mais diversas como: Revestir a superfcie do prprio tecido, rgos e organismos; Proteger o corpo; Absorver as substncias do meio intracelular e extracelular, entre outras. As clulas que formam os tecidos biolgicos possuem: uma vida mdia curta, estando o tecido em constante renovao; em alguns seres, so impermeabilizadas por queratina, evitando a desidratao; apresentam microvilosidades e desmossomos; hemidesmossomos e apresentam ainda as zonas de ocluso. As principais caractersticas que nos permite classificar os tecidos so a presena ou no de: clulas fortemente aderidas umas as outras, havendo especializaes para isso; quantidade de substncia intercelular representada pelas glicoprotenas; presena de junes celulares; apoio sobre uma camada de tecido conjuntivo subjacente, a lmina prpria; entre a lmina prpria e o epitlio encontra-se uma camada acelular, constituda de protenas e glicoprotenas, a membrana basal. Desta forma pode-se classificar os tecidos animais de uma forma geral em:

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Conjuntivo: preenchimento, sustentao, transporte e defesa; Epitelial: revestimento e secreo; Muscular: movimentao; Nervoso: recepo e conduo de estmulos.

Verifique na ilustrao ao lado, como estes tecidos podem sofrer diferenciaes e se especializarem em vrios tipos diferentes para atender as necessidades dos vertebrados, subdividindo-se em. Nos invertebrados estes tipos de tecido so basicamente os mesmos, porm com organizaes mais simples.

Saiba mais!
Para o estudo criterioso dos tecidos podem ser utilizados os instrumentos clssicos como: o bloco de parafina (fixao), os corantes biolgicos, o micrtomo e o microscpio ptico; mais recentemente temos os seguintes instrumentos: a microscopia electrnica, a imunofluorescncia e o corte por congelao que permitiram, nas duas ltimas dcadas, um enorme avano no ramo cientfico. Com estas novas tcnicas, a aparncia dos tecidos pode ser examinada, permitindo a comparao entre tecidos saudveis e doentes, o que bastante importante para a eficincia dos diagnsticos e prognsticos clnicos.

Recapitulando...
A maioria dos tecidos, alm de serem compostos de clulas, apresenta entre elas substncias intracelulares ou intersticiais.

Para saber mais sobre Histologia e visualizar os vrios tipos de tecidos, recomendamos o complemento de seu estudo atravs do material virtual de Histologia do curso de Biologia da FTC EaD, alm dos sites:

www.pucrs.br/igg/geronto/atlasvirtual/ www.acd.ufrj.br/labhac/virtual.htm

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Tecidos Conjuntivos
Esse tecido forma o arcabouo que sustenta as partes moles do corpo, Embriologia apoiando e ligando os outros tipos de tecido. Caracterizam-se pela grande e Histologia quantidade de material intracelular e pelo distanciamento das suas clulas e Comparada fibras. Por fim, os tecidos de sustentao participam ativamente nas funes de defesa do organismo. Todos esses tecidos de sustentao tm a mesma origem embrionria: origem mesodrmica. Os tecidos de sustentao dividem-se em vrios grupos dentre eles os principais so: Tecidos conjuntivos, adiposos, cartilaginosos e sseos. Tm como principal funo o preenchimento de espaos e ligao de outros tecidos e rgos. Material intracelular abundante e as clulas se mantm bem afastadas umas da outras.Material intracelular compreende uma matriz onde se encontram fibras colgenas, reticulares e elsticas. A matriz uma massa amorfa, de aspecto gelatinoso e transparente. constituda principalmente por gua e glicoprotenas. So encontradas abaixo do epitlio e tem a funo de sustentar e nutrir tecidos no vascularizados. Pode ser denso ou frouxo. As fibras colgenas so grossas, flexveis e resistentes; so formados por uma protena denominada colgenos. As fibras elsticas so mais finas que as colgenas, tm grande elasticidade e so formadas por uma protena denominada elastina. O tecido conjuntivo apresenta uma grande variedade de clulas, que desempenham funes importantes: Fibroblastos possuem forma fusiforme e so responsveis pela produo de fibras colagenas, elsticas e reticulares. Estas fibras esto envolvidas no processo de envelhecimento da pele. So os fibroblastos responsveis pela perda da elasticidade da pele, durante o processo de envelhecimento, pois nesta fase ir ocorrer um aumento na produo de fibras do tipo colgenas, em detrimento das elsticas. Outra funo desta clula a de produzir material intracelular; Macrfagos so clulas derivadas do tecido sanguneo que migram para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo, pois so fagocitrias. Plasmocitos so tambm clulas derivadas do tecido sanguineo, mais especificamente dos linfcitos B, atuando na defesa do corpo, desta forma esto ligados a fabricao de anticorpos. Mastcitos so clulas que liberam uma substncia denominada histamina durante uma resposta alrgica e inflamatria, alm de produzir uma substncia anticoagulante a histamina. Mesenquimatosas so consideradas clulas totipotentes, pois so indiferenciadas, podendo gerar qualquer um dos tipos de clulas conjuntivas, a depender da necessidade do organismo. A matriz do tecido conjuntivo pode apresentar grande quantidade de fibras colgenas e elsticas, em diferentes propores e uma substncia gelatinosa constituda por gua, protenas (colgeno e elastina) e polissacardeo o cido hialurnico. As fibras deste tecido podem ser do tipo colgenas, elsticas ou reticulares. As fibras colgenas so encontradas nos tendes, ligamentos e outras estruturas e se caracterizam por serem resistentes, formadas por colgeno do tipo I. As fibras elsticas so encontradas na derme, alm de revestir os tendes, se caracterizam por serem longas e elsticas,

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formadas pela protena elastina. J as fibras reticulares se localizam formando o arcabouo de rgos, como o bao e tem como caracterstica estarem arrumadas em semelhana a uma rede e so formadas por colgeno do tipo III.

Vamos pensar...
As informaes acima determinam as funes das clulas conjuntivas. Desenvolva sua criatividade construindo uma histria ilustrativa em que mostre algumas dessas clulas demonstrando suas funes. Tecido conjuntivo frouxo H variedades de tecidos conjuntivos, assim como o tecido frouxo que tem seus componentes igualmente distribudos: clulas, fibras e material intracelular. Ele preenche os espaos entre feixes musculares e serve de apoio aos tecidos epiteliais, encontrando-se na pele, nas mucosas e nas glndulas. encontrado, praticamente, em todos os rgos do corpo, ele, por exemplo, forma a derme, a camada mais interna da pele, e o tecido subcutneo, ainda mais interno que a derme. Tecido conjuntivo denso rico em fibras colagens que orientadas na mesma direo fazem com que esse tecido seja pouco flexvel, muito resistente ao estiramento, formam tendes e aponeuroses que unem os msculos aos ossos. Tecido conjuntivo adiposo constitudo principalmente por clulas adiposas ou adipcitos e pouca fibra colgena. A clula adiposa caracteriza-se por possuir um vacolo, que ocupa quase todo o citoplasma celular, dentro do qual acumula-se gotculas de lipdios ou gordura. So acmulos de tecido adiposo localizado sob a pele ou nas membranas que revestem os rgos internos, por exemplo, no tecido subcutneo do abdome e das ndegas, ele funciona como reservatrio de gordura, amortecedor de choques e contribuiu para o equilbrio trmico dos organismos. As clulas adiposas so, tambm, encontradas no tecido conjuntivo frouxo e ao longo dos vasos. Este tecido apresenta distribuio diferenciada no corpo do homem e no corpo da mulher, e isto est ligado as caractersticas sexuais secundrias. Observe um corte histolgico, onde podemos observar as clulas do tecido adiposo intercalado com fibras musculares estriadas. Existem 2 variedades de tecidos adiposos: Tecido adiposo unilocular tambm conhecido como tecido adiposo amarelo, nele os adipcitos armazenam o lipdio em uma gotcula nica, que ocupa quase todo o espao celular, so sustentados por uma trama de fibras reticulares e envolvidos por uma rede vascular desenvolvida. Os adipcitos no se dividem num indivduo adulto, o crescimento do tecido

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se d principalmente pelo acmulo de lipdio nas clulas adiposas j existentes e formadas durante a vida embrionria e num perodo curto aps o nascimento. Tecido adiposo multilocular tambm conhecido como tecido e Histologia adiposo pardo. Este tipo de tecido adiposo, ao contrrio da gordura amarela Comparada que pode ser encontrada espalhada no organismo, s observado em fetos humanos recm-nascidos ou com certa abundncia em animais hibernantes. As clulas adiposas da gordura parda acumulam lipdios na forma de vrias gotculas espalhadas pelo citoplasma, e cercada por uma quantidade maior de citoplasma, quando comparada ao adipcito unilocular. Uma outra caracterstica importante a abundncia em mitocndrias, que so as responsveis pela colorao parda deste tecido. A principal funo deste tecido gerar calor, pois possui uma protena especfica nas mitocndrias destes adipcitos, onde a energia gerada pela cadeia de eltrons e que produz ATP (trifosfato de adenosina) em outras situaes, aqui convertida em calor, que servir para aquecer os recm nascidos ou acordar os animais hibernantes.
Embriologia

Saiba mais!
Voc sabia que pesquisas recentes apontam o tecido adiposo como uma glndula endcrina? Ento, leia o resumo abaixo de um artigo cientfico que tenta explicar esta nova descoberta. Artigo: Tecido Adiposo como Glndula Endcrina O CONCEITO DE QUE OS ADIPCITOS SO CLULAS secretoras surgiu nos ltimos anos. Os adipcitos sintetizam e liberam uma variedade de peptdeos e nopeptdeos, bem como expressam outros fatores alm de sua capacidade de depositar e mobilizar triglicerdeos, retinides e colesterol. Estas propriedades permitem uma interao do tecido adiposo com outros rgos, bem como com outras clulas adiposas. A observao importante de que os adipcitos secretam leptina como o produto do gene ob estabeleceu o tecido adiposo como um rgo endcrino que se comunica com o sistema nervoso central.
(WAJCHENBERG, bernardo Lo. Arq Bras Endocrinol Metab 2000.)

Tecido hematopoitico ou sangneo Tem este nome hemapoitico (hematos, sangue; poiese, formao), sua funo produo de clulas do sangue. Localizado principalmente na medula dos ossos, recebendo nome de tecido mielide (mielos = medula). Nesse tecido encontram-se clulas sangneas sendo produzidas, em diversos estgios de maturao. Veja a figura abaixo: H duas variedades desse tecido: o linfide, encontrado no bao, timo e gnglios linfticos, e o mielide, que forma a medula ssea. O tecido linfide produz alguns tipos de leuccitos e o tecido mielide, alm de vrios tipos de leuccitos, produz hemcias (ou glbulos vermelhos) e plaquetas.

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Sangue um tipo especial de tecido que se movimenta por todo o corpo, servindo como meio de transporte de materiais entre as clulas. formado por uma parte lquida, o plasma, e por diversos tipos de clula. O plasma contm inmeras substncias dissolvidas: aproximadamente 90% de gua e 10% sais (Na, Cl, Ca, etc.), glicose, aminocidos, colesterol, uria, hormnios, anticorpos etc. As hemcias apresentam, dissolvido no seu citoplasma, importante para o transporte do oxignio. As hemcias dos mamferos tm a forma disco bicncavo e no apresentam ncleo nem organelas, e os demais vertebrados tm hemcias esfricas ou elipsides, nucleadas e com organelas, e sua forma facilita a penetrao e sada de oxignio, o que importante para a funo dessas clulas, que transportar oxignio. Os leuccitos so clulas incolores nucleadas e com os demais organides celulares, tendo quase o dobro do tamanho das hemcias. Encarregados da despesa do organismo, eles produzem anticorpos e fagocitam microorganismos invasores e partculas estranhas. Apresentam a capacidade de passar pelas paredes dos vasos sangneos para o tecido conjuntivo, sem romp-los, fenmeno este denominado diapedese. Distribuem-se em dois grupos: granulcitos e agranulcitos, conforme tenham ou no, granulaes especficas no citoplasma. Os leuccitos granulcitos so: Neutrfilos: o ncleo polimrfico e apresentam-se dividido em segmentos unidos entre si por delicados filamentos. So os leuccitos mais abundantes do sangue circulante (65%); realizam diapedese, indo fazer a defesa atravs da fagocitose. Eosinfilos: apresentam geralmente dois segmentos ligados ou no por um filamento delicado e material nuclear. Tambm realizam diapedese e fagocitose. Basfilos: apresentam ncleo parcialmente dividido em dois segmentos, encerram metade da histamia existe no sangue circulante e possuem tambm heparina. Esto relacionados com reaes alrgicas. Os leuccitos agranulados so: Linfcitos: apresentam ncleo arredondado e citoplasma escasso. Os linfcitos B passam para o Tecido conjuntivo e se transformam em plasmcitos que produzem anticorpos. Os linfcitos T produzidos no timo, tambm esto relacionados com a defesa imunitria; Moncitos: so as maiores clulas do sangue circulante normal; o citoplasma abundante, o ncleo arredondado, oval ou uniforme. Em clulas mais velhas o ncleo pode apresentar a forma de ferradura. Os moncitos tm capacidade de emitir e retrair pseudpodos; so, portanto, mveis e tendem a abandonar a corrente sangnea e ingressar nos tecidos onde fagocitam e so denominados macrfagos. Representam 6% dos leuccitos. As plaquetas (ou trombcitos): so pequenos corpsculos que resultam da fragmentao de clulas especiais produzidas pela medula ssea. Elas detm as hemorragias, pois desencadeia o processo de coagulao do sangue que o fenmeno da maior importncia para os animais vertebrados: quando h um ferimento, externo ou interno, forma-se um cogulo, que age como um tampo para deter a hemorragia. Apesar de aparentemente simples, sabe-se atualmente que a coagulao controlada por inmeros fatores, incluindo-se a fatores genticos.

Vamos pensar...
Agora com voc! Consulte um site de pesquisa e busque informaes sobre os fatores genticos que atuam controlando a coagulao sangunea.

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Tecido cartilaginoso O tecido cartilaginoso tem consistncia menos rgida que os tecidos sseos, sendo flexvel. Ele forma as cartilagens dos esqueletos dos Embriologia e Histologia vertebrados, como, por exemplo, as orelhas, a extremidade do nariz, a laringe, Comparada a traquia, os brnquios e as extremidades sseas. Conforme estudo no bloco temtico 1 deste material, verificamos que os seres humanos, durante o estgio embrionrio, tem seu esqueleto formado por cartilagens que de acordo com o desenvolvimento passa a ser substitudo por ossos. As clulas deste tecido, os condrcitos ficam mergulhadas numa matriz densa e no se comunicam, ficando em espaos denominados lacunas ou condroplastos. A matriz pode apresentar grande quantidade de fibras colgenas e elsticas, em diferentes propores, que lhe conferem maior rigidez ou maior elasticidade e uma quantidade de uma substncia amorfa contendo colgeno e mucopo-lissacardeo. Esta substncia produzida pelos condroblastos, que so clulas jovens que ao amadurecerem transformam-se em condrcitos.

Saiba mais!
O tecido cartilaginoso no possui vasos sanguneos ou nervos, assim seu processo de nutrio ocorre por difuso a partir do pericndrio, assim como o oxignio como a oxigenao muito deficiente, os condrcitos necessitam realizar a fermentao ltica, processo estudado na disciplina Biologia Geral, para suprir as suas necessidades energticas. A figura ao lado mostra o tecido cartilaginoso, com destaque para o pericndrio. Como uma das funes do tecido cartilaginoso formar as cartilagens, que acompanham os seres humanos durante toda a vida adulta, vamos verificar os tipos de cartilagens existentes: Cartilagem hialina possuem poucas fibras colgenas, sendo o tipo de cartilagem mais comum, pois reveste a extremidade dos ossos longos, com atuao importante na articulao dos ossos; Cartilagem elstica possui fibras colgenas, como tambm fibras elsticas em maior quantidade, dando maior elasticidade. So encontradas no pavilho auricular ou orelha; Cartilagem fibrosa - tem ambos os tipos de fibra, com predomnio das colgenas, por isto mais rgida, resistente, suportando mais tenses. So encontradas nos discos intervertebrais, tendes e ligamentos.

Vamos pensar...
DESAFIO: FIQUE DE OLHO NA SUA ORELHA... Pesquise sobre o uso do piercing no pavilho auditivo e se este uso pode afetar de alguma forma a estrutura e funo desse tecido ou de alguma parte do corpo.
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Tecido sseo o tecido de sustentao que apresenta maior rigidez, forma os ossos dos esqueletos dos vertebrados. constitudo pelas clulas sseas e por uma matriz compacta e resistente, formada por sais de clcio, colgeno, glicoprotenas e proteoglicanas, esta composio o que determina a rigidez ssea. Existem trs tipos de clula ssea: Osteoblastos: que so clulas jovens que do origem aos ostecitos. Estas clulas possuem prolongamentos citoplasmticos que sintetizam material intercelular ao seu redor. Ostecitos: pode-se considerar que so os osteoblastos maduros, sendo responsveis pelo metabolismo sseo. Osteoclastos: so clulas que destroem as reas envelhecidas do osso, sendo assim so as responsveis pela renovao do osso e papel fundamental na reconstruo do osso quando lesado, ou seja, em caso de fraturas e desgastes. Os ostecitos so dispostos ao redor de canais formando os sistemas de Havers ou canais centrais, por onde passam vasos sangneos e nervos. As clulas se acham alojadas em cavidades na matriz e se comunicam umas com as outras por meio de prolongamentos finos. Os sistemas ou canais de Havers comunicam-se entre si e com o meio exterior atravs de canais perpendiculares, denominados canais de Volkmann ou canais perfurantes. Externamente, os ossos so revestidos pelo peristeo, como mostra a figura abaixo. A matriz constituda por grande quantidade de fibras colgenas, dispostas em feixes, entre os quais se depositam cristais, principalmente de fosfato de clcio. A grande resistncia do tecido sseo resulta dessa associao de fibras colgenas com o fosfato de clcio. A figura abaixo mostra em destaque as clulas sseas, os osteocitos.

Os ossos possuem na sua parte central, a medula ssea, que pode ser vermelha ou amarela. A medula ssea vermelha formada por tecido hematopotico e tem funo de originar as clulas sanguneas. J a medula ssea amarela formada por tecido adiposo, conhecido popularmente de tutano.

Para o processo de formao dos ossos existem duas formas de ocorrncia: a ossificao intramembranosa e a endocondral. Na ossificao intramembranosa, o osso se forma de uma membrana conjuntiva, o que ocorre com a formao do osso do crnio, a fontanela ou a conhecida moleira dos recm-nascidos. Neste processo as clulas mesenquimatosas diferenciam-se em osteoblastos, que por sua vez passam pelo processo de amadurecimento transformando-se em clulas maduras, os ostecitos. Na formao do osso pelo processo endocondral ocorrer substituio da cartilagem pelo osso, o que ocorre no perodo da adolescncia, onde h o crescimento dos ossos, desaparecendo a cartilagem de conjugao, permitindo que os ossos cresam

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em extenso. Neste processo os condrcitos ( clulas do tecido cartilaginoso) fabricam a enzima fosfatase alcalina que deposita sais de clcio na matriz ssea, acabando por matar os prprios condrcitos devido a mineralizao Embriologia da matriz. As lacunas deixadas pelos condrcitos sero ocupadas pelos e Histologia osteoblastos e em seguida pelos ostecitos, que acabam por completar a Comparada mineralizao desta matriz.

Complementares

Atividades

1.

Por que um indivduo gordo sente menos frio que um indivduo magro? Apresente uma justificativa com base nas informaes a respeito do tecido adiposo.

Leia o artigo cientfico abaixo e responda as questes 2 a 5. Leptina: o Dilogo entre Adipcitos e Neurnios O termo LEPTINA apareceu em 3.500 artigos de revistas indexadas desde a sua descoberta at a presente reviso. Um artigo isolado, no qual descrita a identificao do gene da leptina, j foi citado mais de 2.070 vezes. Esses nmeros atestam o quanto avanaram as reas de investigao ao redor deste novo hormnio. Os trabalhos iniciais sobre leptina versavam sobre seus efeitos biolgicos mais evidentes: diminuio do peso e da ingesto alimentar. Posteriormente, descobriu-se que a leptina atuava em sistemas fisiolgicos independentes do controle de energia. Recentemente, ensaios clnicos com leptina recombinante fecharam um ciclo de investigaes que comearam com modelos animais de obesidade e chega-ram at o tratamento da obesidade em humanos. Nesta reviso daremos nfase a dois papis fundamentais que esta fascinante molcula desempenha no organismo. Num primeiro plano, a leptina um componente integral do complexo sistema fisiolgico que regula o armazenamento, o equilbrio e o uso de energia pelo organismo. Alm deste papel, a leptina sinaliza e modula o estado nutricional do organismo para outros sistemas fisiolgicos. Este segundo aspecto evidente diante dos seus efeitos inibitrios

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sobre o conjunto de alteraes neuroendcrinas secundrias privao alimentar. Outro papel da leptina que vai alm da sua atividade na regulao do peso corporal a possibilidade dela ser o sinal bioqumico que informa o crebro que as reservas energticas so suficientes para sustentar o incio da puberdade e a reproduo. (...) Pacientes com anorexia nervosa so extremamente magras, recusam-se obstinadamente a comer e so amenorricas. Diante deste quadro, vrios pesquisadores investigaram a atividade da leptina neste transtorno. Pacientes com anorexia nervosa acompanhadas durante recuperao de peso tiveram a leptina medida no plasma e no liquor. As concentraes de leptina nos dois compartimentos foram diretamente relacionados com ndice de massa corprea (IMC). Observou-se nesse estudo que a relao da leptina no liquor e no plasma foi alta nos estgios de recuperao de peso, e mais, pacientes com anorexia nervosa tiveram seus nveis de leptina normalizados antes que seu IMC voltasse ao normal. Os autores postulam que a recuperao precipitada da leptina plasmtica pode explicar a resistncia a ganho de peso observada em pacientes em tratamento, em particular, nas fases em que os pacientes esto prximos ao peso alvo. (...)
NEGRO, Andr B. LICINIO, Julio. Artigo publicado no Arq Bras Endocrinol Metab vol.44 no. 3 So Paulo Junho 2000. (Artigo adaptado por Prof Letcia Machado dos Santos).

2. 3. 4.

Aps ler o texto sobre algumas aes da leptina, estabelea a relao existente entre o desenvolvimento do tecido adiposo e a atuao da leptina.

Qual a importncia da descoberta do hormnio leptina para o mundo contemporneo?

Utilize o desenho esquemtico que aparece no artigo Leptina: o Dilogo entre Adipcitos e Neurnios e faa um resumo sobre as relaes entre o sistema nervoso, o sistema hormonal e o tecido adiposo.

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Identifique todas as clulas que aparecem no texto e seu respectivo tecido.


Embriologia

5.

e Histologia

Comparada

6.

Considere a classificao do tecido conjuntivo para preencher o esquema a seguir:

7.

Leia o seguinte trecho da msica Partido Alto, de Chico Buarque: ...Deus me deu mos de veludo pra fazer carcia Deus me deu muitas saudades e muita preguia Deus me deu pernas compridas e muita malcia Pra correr atrs de bola e fugir da polcia Um dia ainda sou notcia (...) Deus me fez um cara fraco, desdentado e feio Pele e osso simplesmente quase sem recheio (...)
(Trecho da msica Partido Alto, de Chico Buarque).

Analisando alguns trechos da cano sob o ponto de vista da histologia: a) Que tipo de dieta deve ser realizada pelo eu lrico da cano para que o mesmo no se tornasse um cara fraco, desdentado ?

b) Que tipo de tecido est faltando e o autor faz uma referncia implicita na frase: Pele e osso simplesmente quase sem recheio?

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8.

Leia e analise histologicamente o seguinte trecho da msica Flores, da banda Tits: ...os punhos e os pulsos cortados e o resto do meu corpo inteiro h flores cobrindo o telhado e embaixo do meu travesseiro h flores por todos os lados h flores em tudo que vejo a dor vai curar estas lstimas o soro tem gosto de lgrimas as flores tm cheiro de morte a dor vai fechar esses cortes flores, flores, as flores de plstico no morrem...
(Flores, do grupo Tits Charles Gavin, Tony Bellotto, Paulo Miklos e Srgio Britto).

O trecho da msica Flores refere-se a: os punhos e os pulsos cortados. Nesta situao que (ais) tecidos foram atingidos? Como este(s) tecido(s) pode(m) ser recuperados pelo organismo?

9.

Para detectar alguma anormalidade no sangue costuma-s solicitar do paciente um exame denominado hemograma completo, onde faz-se uma anlise da quantidade total de eritrcitos e leuccitos no organismo. Entretanto, alguns mdicos ao desconfiar de alguma anormalidade relacionada aos glbulos brancos, solicitam apenas o leucograma que corresponde a contagem do nmero de leuccitos por milmetro cbico de sangue. Calculase o nmero relativo de cada tipo de leuccito, e a porcentagem obtida dos diferentes tipos chamada contagem diferencial. No adulto normal, o nmero total de leuccitos de 7.500 por milmetro cbico e a contagem diferencial de um adulto normal : neutrfilos 62% linfcitos 30% moncitos 5% eosinfilos 2% basfilos 1% Por que e como a contagem de leuccitos ajuda na deteco de doenas?

10.

Em relao ao tecido conjuntivo cartilaginoso, como podemos diferenciar a cartilagem hialina da cartilagem elstica? Onde podem ser encontrados estes tipos de cartilagem?

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ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS TECIDOS NO CONJUNTIVOS


Embriologia

e Histologia

Comparada

Vamos finalizar nosso estudo sobre os tecidos com trs contedos referentes aos tecidos no conjuntivos: tecidos epiteliais, tecidos musculares e o tecido nervoso. No pense que este estudo deve ser encerrado aqui ou quando a disciplina for concluda, agora que voc deve fazer as suas descobertas acerca de tudo que foi abordado neste mdulo disciplinar. Vamos em frente!

Tecidos Epiteliais
Tecido que se compe quase exclusivamente de clulas, apresenta pouca substancia intersticial a cimentar as clulas (do grego, epithelein = construir sobre um suporte). Do ponto de vista fisiolgico, o tecido epitelial tem por funo atapetar superfcies. Na funo especifica, existem trs tipos de tecidos, mas para ns s interessa dois: Tecido epitelial de revestimento; Tecido epitelial glandular.

Tecido epitelial de revestimento ou epitlio de revestimento A superfcie externa do corpo e as cavidades corporais internas dos animais so revestidas por este tecido sendo constitudas as glndulas. Sua principal caracterstica ser formada por clulas justapostas, isto , bem encaixado entre si de modo a no deixar espaos entre elas, a fim de evitar penetrao de microrganismos, e expresso (com muitas camadas de clulas, e, a fim de evitar a perda excessiva de gua, e impermeabilizado por queratina. Nos epitlios nunca se encontram vasos sangneos). Quanto ao numero de camadas celulares os tecido epitelial de revestimento so classificados em: 1. Simples ou uniestratificados - formados por uma nica camada de clulas. Podem ser encontrados onde a proteo mecnica pouco necessria como nos alvolos pulmonares, revestindo os vasos sanguneos e linfticos; 2. Estratificado, composto ou multiestratificada - formado por vrias camadas de clulas. A funo desse epitlio basicamente proteo mecnica e proteo contra a perda de gua. Pode ser encontrada na pele, nas mucosas bucal e vaginal; 3. Pseudo-estratificado - uma s camada de clulas com alturas diferentes, dando falso aspecto de estratificado. Pode ser encontrados nas fossas nasais, traquia e brnquios. Os epitlios de revestimento podem ter diversas origens embrionrias, dependendo de sua localizao, e o epitlio que reveste internamente o intestino tem origem endodrmica, e o que reveste o corao tem origem mesodrmica.O tecido epitelial de revestimento forma em primeiro lugar a pele, tambm forma as mucosas (membranas que formam as rgos ocos) e sua superfcie muito mida devida a secreo de mucingenos, que, ao hidratar-se transforma-se em muco que produz e forma uma camada protetora, encontrada no tubo digestivo, urinrio genital, fossas nasais, boca, etc.

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Os epitlios ainda podem ser classificados quanto a forma de suas clulas as quais variam alguns casos as clulas so cbicas (epitlios cbicos ocorrendo no ovrio); outros achatados como os de um pavimento (epitlio pavimentoso, ocorrendo no Endotlio (revestimento dos vasos sangneos); Mesotlio reveste as serosas: pleura (pulmo), pericrdio (corao), peritnio (estmago), etc; outros ainda so prismticas (epitlios prismticos).

Tecido epitelial glandular ou secretor o segundo tipo de tecido epitelial, sua funo alm de ser revestidora forma glndulas, produzem e eliminam substncias necessrias nas superfcies do tecido. Estas glndulas podem ser excrinas (exo = fora), que tem origem atravs de um canal ou ducto e lana o produto de secreo na superfcie, ou seja, eliminam suas secrees para fora do corpo ou para a cavidade dos rgos, tais como: as sudorparas, as lacrimais; Outras conduzem a secreo para um rgo oco como as salivares e o pncreas. No aspecto morfolgico, as glndulas excrinas podem ser tubulosas como as glndulas do aparelho digestivo; as acinosas como as glndulas salivares, e as tbuloacinosa como as glndulas partidas; E as alveolares como as glndulas mamrias. As glndulas tambm podem ser endcrinas (endo = dentro), no h formao de canal ou de ducto e a glndula no pode lanar produtos de secreo na superfcie do epitlio de origem, mas elimina a secreo diretamente nos vasos sangneos. Estas glndulas so geneticamente denominadas hormnios, pr exemplo: so a tireide, que produz e libera no sangue o hormnio tiroxina, e a hipfise, que libera, entre outros, o hormnio de crescimento (somatotrofina). No aspecto morfolgico as glndulas endcrinas podem ser cordonais ou vesiculares. As glndulas se formam ainda no estgio embrionrio, a partir de superfcies epiteliais. Glndulas excrinas e endcrinas formam-se de maneira parecida: clulas da superfcie epitelial multiplicam-se e aprofundam-se nos tecidos mais internos, formando um cordo celular. Existem ainda glndulas que possuem ao mesmo tempo uma parte excrina, tais como mistas ou mescrinas ou anfcrinas, possuem funes excrinas e endcrinas ao mesmo tempo, como o caso do pncreas. As unidades glandulares chamadas cinos pancreticos que liberam no intestino o suco pancretico (funo excrina), enquanto outras unidades secretoras, as ilhotas de Langherans, secretam os hormnios insulina e glucagon na corrente sangnea (funo endcrina).

Vamos pensar...
Liste as PRINCIPAIS diferenciaes que podem ocorrer na superfcie livre das clulas epiteliais.

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Tecido Muscular
O tecido muscular constitudo por clulas alongadas, em forma de Embriologia fibras, que se dispe agrupadas em feixes. Essas clulas so capazes de se e Histologia contrair e conferem ao tecido muscular a capacidade de movimentar o corpo. Comparada As clulas do tecido muscular, denominadas de fibras musculares ou micitos so de origem mesodrmica, que se diferenciaram em fibras contrteis, formada por duas protenas: a miosina e a actina. A fibra muscular formada por miofibrilas. A figura abaixo mostra uma clula mscular com todos os seus componentes: as miofibrilas so envolvidas por reticulo endoplasmtico, chamado reticulo sarcoplasmtico, que especializado em armazenar clcio (Ca++), como mostra a ilustrao abaixo. A membrana plasmtica da clula muscular chamado sarcolema, que ocasionalmente dobra-se dando origem a tubos, denominados tbulos T. A ilustrao mostra ainda, a sarcmero, conjunto de miofibrilas constitudo de miofibrilas finas (actina) e miofibrilas grossas (miosina, dispostas longitudinalmente, delimitado por duas linhas, as linhas Z.

H trs variedades de tecido muscular: liso, estriado e cardaco. O tecido muscular liso tem clulas mononucleadas, alongadas, de formato fusiforme, com extremidades afiladas. O citoplasma apresenta miofibrilas (mio = msculo, fibrila = pequena fibra), dispostas longitudinalmente, formadas por protenas contrteis (miosina e actina) Sua clula possui um nico ncleo, central. um tecido que tm contrao lenta, com movimentos involuntrios, comandado pelo sistema nervoso autnomo, encontrado formando as paredes de vrios rgos, como intestino, vasos sangneos, bexiga etc. O tecido muscular estriado capaz de contraes rpidas, sob o controle da vontade (voluntrio), denominado esqueltico, por se prender aos ossos, seus movimentos so comandados pelo sistema nervoso perifrico. Suas clulas so alongadas cilndricas e multinucleadas, com ncleos perifricos Apresentam estrias transversais tpicas, formadas pela disposio paralela e regular das miofibrilas no citoplasma. Essas miofibrilas so constitudas por duas protenas contrteis: a actina forma filamentos finos e a miosina filamentos mais grossos. Este tipo de tecido encontrado nos msculos comuns.

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O tecido muscular cardaco um tecido estriado especial, cujas clulas apresentam estrias como as do tecido esqueltico, mas tm apenas um ou dois ncleos e so mais curtas. Alm disso, as fibras se fundem umas com as outras pelas extremidades. encontrado apenas no msculo cardaco (miocrdio). Este tecido caracteriza-se, ainda por ter contrao rpida, involuntrio e seu controle realizado pelo sistema nervoso autnomo.

Movimentos musculares As clulas do msculo esqueltico apresentam centenas de miofibrilas formadas por duas protenas contrteis: a actina e a miosina, como pode ser verificado na figura abaixo. Estas protenas se organizam par formar o sarcmero, que constitui a unidade de contrao muscular. Esta unidade funcional dos msculos possui regies claras (isotrpicas) e regies escuras (anisotrpicas). Verifique atravs da utilizao da figura, como um sarcmero est organizado: Esta unidade de contrao muscular formada por duas regies: a regio clara e a regio escura. A regio clara constitui a banda I, a regio onde existe somente actina, possuindo fina lmina central denominada linha Z. A regio escura forma a banda A, que uma regio onde se encontra tanto a actina quanto a miosina, que possui no centro uma lamina clara, a banda H ou linha H, que corresponde a parte do sarcmero onde existe somente miosina. A regio localizada entre duas linhas Z constitui o sarcmero. Agora verifique como um sarcmero funciona de acordo com o estado do msculo: Para que a contrao muscular ocorra, preciso uma ordem do crebro, que por um impulso nervoso para a fibra muscular, faz com que o reticulo sarcoplasmtico libere clcio para dentro do citoplasma. Quando ocorre a liberao desta substncia, por atuao do ATP, liga-se com a troponina, mudando sua estrutura. Por sua vez a troponina ao sofrer modificao desloca a molcula de tropomiosina, permitindo o deslizamento da actina sobre a miosina, ocorrendo assim a contrao muscular. Quando o estimulo nervoso pra, o calci bombeado de volta ao reticulo sarcoplasmatico e o msculo relaxa. Msculo relaxado neste estado do msculo onde podemos verificar todos os componentes do sarcmero, uma vez que seus componentes encontram-se delimitados tomando toda dimenso do msculo.

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Msculo contrado durante a contrao muscular, os filamentos de actina deslizam sobre os filamentos espessos de miosina, assim o sarcmero diminui quando as linhas Z se aproximam. Ao mesmo tempo, a zona H diminui Embriologia ou desaparece completamente e a faixa A permanece constante. e Histologia

Comparada

Tecido Nervoso
O tecido nervoso forma os rgos dos sistemas nervosos central, perifrico e autnomo. Ele tem por funo coordenar as atividades de diversos rgos, receber informaes do meio externo e responder aos estmulos recebidos. constitudo por clulas nervosas ou neurnios e clulas de apoio ou clulas da glia. As clulas nervosas ou neurnios que so clulas altamente diferenciadas, de ciclo vital longo, sem capacidade de diviso e de regenerao, tm prolongamentos ramificados, os dendritos, e um cilindro-eixo, o axnio, geralmente mais longos que os dendritos. Muitas vezes o axnio protegida por um envoltrio denominado bainha de mielina. Os neurnios tm uma forma especial de reao, que consiste no impulso nervoso, produzido sempre na mesma direo: dos dentritos que so prolongados e partem do corpo celular, recolhendo impulsos nervosos e deste para o axnio. Os neurnios relacionam-se uns com os outros pelas extremidades de suas ramificaes, que no se tocam, mas ficam bem prximas. Essas reas de conexo so denominadas sinapses. Atravs das sinapses que o impulso passa do axnio de uma clula para os dentritos de outra. Feixes de axnios revestidos por tecido conjuntivo formam os nervos. Conforme os axnios apresentam ou no a bainha de mielina, os nervos so classificados em mielnicos (nervos brancos) e a amielnicos (nervos cinzentos). Encaixadas entre os neurnios, com funo de apoio e preenchimento, encontram-se clulas especiais que constituem a neuroglia.

Vamos pensar...
QUE TAL FAZER ALGUMAS SINAPSES? Faa um esquema representando a direo de um impulso nervoso, identificando a ocorrncia da sinapse.

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Complementares

Atividades

1.

Sabendo-se que a pele o maior rgo do corpo humano, tendo como funo revestir toda a sua superfcie e proteg-la contra as radiaes solares, particularmente o raio ultravioleta, Apresente na sua resposta uma justificativa plausvel sobre indivduos de pele clara e escura expostas demasiadamente ao sol, tem maior probabilidade para desenvolver cncer de pele. Alm disso, indique quais os tecidos que compem a pele com suas respectivas origens embriolgicas.

2.

Leia o trecho do artigo abaixo:

Cincia ajuda a natao a evoluir Os tcnicos brasileiros cobiam a estrutura dos australianos: a comisso mdica tem 6 fisioterapeutas, nenhum atleta deixa a piscina sem levar um furo na orelha para o teste do lactato e a Olimpada virou um laboratrio para estudos biomecnicos tudo o que filmado embaixo da gua vira anlise de movimento.
(Jornal O Estado de So Paulo, 18/09/2000).

Recentemente no Jornal Nacional, da TV Globo, sexta-feira (07/02/04) no horrio das 20 horas, comentou-se sobre a adoo dos tcnicos brasileiros da tecnologia australiana acima citada. Demonstre a relao do teste realizado nos atletas e os movimentos musculares.

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3.
Embriologia

Leia, atentamente, um trecho da obra de Dias Gomes, O pagador de promessas.

e Histologia

Comparada

(...) Z-do-Burro... pousa sua cruz, equilibrando-a na base e num dos braos... Est exausto. Enxuga o suor da testa... - Andei sessenta lguas - meu p tem calo dgua... (Num ricto de dor, despe uma das mangas do palet.) - Acho que meus ombros esto em carne viva... Eu prometi trazer a cruz nas costas, como Jesus...
(GOMES, Dias. O pagador de promessas. 38. ed. Rio de Janeiro: Bertrand Brasil, 2003.)

Esse texto faz referncia a diferentes tecidos que constituem nosso organismo, os quais desempenham funes especficas. Sob o ponto de vista histolgico, responda: a) quais os tipos de tecidos que iro atuar para que Z-do-Burro possa andar sessenta lguas e carregar a cruz?

b) A frase: Acho que meus ombros esto em carne viva. Que tecido foi atingido? Explique.

4.

A boa forma fsica uma das maiores preocupaes no mundo moderno e principalmente no mundo da moda, deixando o fator sade em segundo plano. Suponha que voc esteja participando de uma mesa redonda sobre o tema: A boa forma fsica e os tecidos musculares e seus participantes emitiram as seguintes afirmaes: Participante A - O tecido muscular estriado esqueltico constitui a maior parte da musculatura do corpo humano, independente do sexo. Participante B - O tecido muscular liso responsvel direto pelo desenvolvimento dos glteos e coxas, por isto deve-se fazer musculao para seu desenvolvimento. Participante C - O tecido muscular estriado cardaco, por ser de contrao involuntria, no se altera com o uso de esterides anabolizantes, possibilitando seu uso de forma indiscriminada. Utilize os conhecimentos sobre Histologia e posicione-se em relao s afirmaes dos participantes A, B e C.

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5.

Analise o esquema ao lado e em seguida responda as questes:

a) Identifique na figura o sarcmero. b) O que ocorre na faixa C quando ocorre uma contrao muscular? Explique. c) Qual o comportamento da actina e miosina quando o msculo est contrado?

6.

Identifique o tipo de tecido a partir das seguintes caractersticas:

TECIDO I: Clulas com funo e formatos variados, separadas por grande quantidade de material intercelular lquido. TECIDO II: Clulas que possuem extensos prolongamentos e liberam substncias neurotransmissoras. TECIDO III: Clulas com formato fusiforme que apresentam em seu citoplasma inmeros microfilamentos constitudos por actina e miosina. TECIDO IV: Clulas justapostas e unidas por pouca quantidade de material intercelular.

7.

Caracterize os tipos de clulas musculares presentes nos vertebrados, enfatizando seu tipo de ao.

8.

Sabe-se que o tecido nervoso tem a peculiaridade de realizar sinapses. Esquematize a ocorrncia de uma sinapse nervosa, identificando seus componentes.

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Embriologia

e Histologia

Comparada
Caro (a) graduando (a),

Orientada

Atividade

Esta atividade orientada um passo a mais no acompanhamento e avaliao do processo de estudo e aprendizagem da disciplina Embriologia Comparada e Histologia, componente da matriz curricular do curso de Licenciatura em Biologia da FTC EaD e tem como proposta fazer com que os conhecimentos cientficos acerca da formao e desenvolvimento do ser vivo, com a conseqente formao de seus vrios tecidos que so construdos na sala de aula se integrem com o conhecimento do senso comum, dando uma verdadeira significao a aprendizagem. Nossa proposta de trabalho consta de 03 (trs) etapas, devendo ser desenvolvida no decorrer da disciplina, sob assistncia e orientao do tutor, no ambiente de tutoria. Esperamos que voc, GRADUANDO, aproveite o mximo. Lembre-se! melhor avanar um pouco a cada dia do que deixar tudo para o final. A sua opo por um curso a distncia necessita de sua parte: maturidade, motivao e autodisciplina.

Etapa

Construo de modelos de desenvolvimento embrionrio Equipe

Esta primeira etapa consiste na elaborao de modelos de desenvolvimento de embries que caracterizem as etapas de mrula, blstula, gstrula e nurula, conforme os esquemas propostos. Para tanto, os discentes devero formar 04 (quatro) equipes com mesmo nmero de componentes para a elaborao de uma ficha resumo, contendo as principais caractersticas de cada etapa e o que ir dar origem cada estrutura. O tutor dever realizar um sorteio, de acordo com as etapas abaixo, em sala para que as equipes efetivem suas pesquisas iniciais. Ao final do trabalho, as equipes iro apresentar seus trabalhos para os demais grupos, realizando uma avaliao participativa. Mrula Blstula Gstrula Nurula

Para a construo desses modelos sugere-se que sejam utilizadas pequenas bolas de isopor; contas de diferentes tamanhos e cores, alm de massa de modelar para que sejam devidamente representados e identificados os tipos celulares presentes em cada etapa do processo de desenvolvimento dos embries.

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Etapa

Construo de um jogo operatrio o domin didtico Equipe

Para esta etapa voc dever compor a mesma equipe da etapa anterior e dever utilizar os seguintes contedos: desenvolvimento embrionrio em anfioxo e os anexos embrionrios em humanos. Para a confeco desta etapa voc dever utilizar papel duplex ou cartolina, rgua, caneta hidrocor, papel contacte ou fita adesiva larga. Os jogos operatrios permitem o desenvolvimento de competncias no mbito da: comunicao, das relaes interpessoais, da liderana, no desenvolvimento cognitivo e do trabalho em equipe, fazendo uso da competio como um contexto formativo. O interessante desse trabalho no usar jogos prontos, nos quais as regras e os procedimentos j esto determinados e sim estimular a criao, pelos alunos, de jogos relacionados com os temas discutidos no contexto da sala de aula. As regras para se jogar podem ser as mesmas de um jogo comum de domin, porm os alunos ou o professor podem criar outras regras para o mesmo, inclusive utilizando-o como uma avaliao em equipes, como j fora mencionado.
(Orientaes Curriculares Estaduais para o Ensino Mdio/BA, 2005.)

Como se jogar e construir o domin didtico: Devem ser feitos 28 retngulos de qualquer material e traada uma reta no meio de cada um deles. Numa das metades de todos os retngulos escreve-se questionamentos referentes ao tema estudado e, nas outras metades, as respostas. Devem-se tomar dois cuidados:

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1. No escrever no mesmo retngulo a questo e a sua resposta, fazendo as combinaes possveis entre todos os retngulos. 2. A questo deve ser curta, permitindo tambm uma resposta objetiva.
Embriologia

e Histologia

Comparada

Pronto! Este um dos jogos mais atraentes e antigos que a humanidade conhece.

O nmero de participantes deve variar entre dois (2) e quatro (4) adversrios. Cada jogador recebe sete (7) peas, que mantm escondidas do adversrio. A forma de iniciar o jogo, fica a critrio do professor ou de quem o confeccionou. A partir de quem iniciou o jogo, cada jogador, no sentido horrio, colocar uma pea que se encaixe em uma das pontas da cadeia que vai se formando. Se algum no tiver pea a colocar, vai ao monte e compra uma pea at conseguir uma que sirva. Caso no exista tal pea, o jogador passa sua vez ao jogador seguinte. O vencedor aquele que se livrar de todas as suas peas. No caso de o jogo ficar travado, isto , se no houver possibilidade de combinaes, contam-se as peas nas mos de cada jogador. Vence aquele que tiver menor quantidade de peas.

Quando se joga para avaliar por pontos, pode-se usar a seguinte tabela:

Veja, parte de um jogo construdo por alunos do Ensino Mdio:

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Observe uma seqncia lgica, utilizando-se as peas acima:

Etapa

Elaborao e apresentao de uma Pardia Equipe

Nesta ltima etapa, as equipes devero elaborar uma pardia utilizando o tema Histologia Animal. A pardia dever ser apresentada para toda a turma e entregues ao professor a msica original, com a devida identificao dos autores e cantores e a letra da pardia anexada. Para avaliao o tutor dever observar a criatividade, o contedo explorado e a musicalidade da letra da pardia. No podemos deixar de observar a animao e comprometimento do grupo. Alegria pessoal!

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Glossrio
Embriologia

e Histologia

Comparada
Actina protena relacionada com o movimento celular; est presente em grande quantidade nos msculos, sendo responsvel pela contrao muscular associada a troponina e tropomiosina. Anexo embrionrio nome genrico de uma estrutura formada durante o desenvolvimento do embrio e a ele ligada; os anexos embrionrios esto presentes nos rpteis, aves e mamferos. Arquntero gastrocela ou intestino primitivo; cavidade presente na gstrula, que corresponde futura cavidade digestiva. Alantide anexo embrionrio membranoso ligado ao arquntero; sua funo armazenar as excrees do embrio at o nascimento. Assexuada sem sexo; refere-se reproduo que no envolve fuso dos gametas. Blastocisto um dos estgios iniciais dos embries de mamferos, ou ainda, corresponde fase de blstula no mamfero e contm clulas capazes de originar diferentes tipos celulares. Blastporo abertura que comunica o intestino primitivo do embrio (arquntero) com o meio externo. Blstula estgio do desenvolvimento em que o embrio tem o aspecto de uma bola oca de clulas; sucede o estgio de mrula. Clula totipotente clula indiferenciada que poder originar clulas dos diversos tecidos. Clula-flama clula responsvel pela excreo de substncias nitrogenadas dos platelmintos de vida livre. Celoma uma cavidade inteiramente limitada pela mesoderme, corresponde a cavidade interna do corpo de certos animais. Colgeno principal protena componente da pele, do tecido conjuntivo propriamente dito, das cartilagens, dos ossos, dos tendes e dos ligamentos. Cordados animal triblstico, celomado, com notocorda, aqutico ou terrestre, pertencente ao filo Chordata. Cromossomos autossmicos diz-se de cada um dos cromossomos presentes tanto em machos quanto em fmeas; na espcie humana, por exemplo, homens e mulheres tm 22 pares de autossomos em suas clulas.

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Desmossomos reforos entre as clulas com o objetivo de aumentar a adeso entre clulas vizinhas. Deuterostomia designao do animal triblstico em que a boca forma-se posteriormente ao nus. Diapedese ato de atravessar as paredes dos capilares sanguneas, executado por clulas como leuccitos e macrfagos. Embriognese processo de formao do embrio. Na espcie humana, o estagio de embrio vai de, aproximadamente, trs semanas a trs meses. A partir do terceiro ms, chamado feto. Endcrina relativo as glndulas de secreo interna, que produzem e lanam hormnios no sangue. Espermtide clula haplide formada durante a espermatognese, que ir se diferenciar no espermatozide. Espermatognia clula resultante da multiplicao das clulas germinativas primordiais masculinas; aps o crescimento, uma espermatognia transforma-se em um espermatcito. Exocitose sada de macromolculas atravs da membrana plasmtica. As vesculas de exocitose ou corpos residuais colocam-se prximos membrana, pelo lado interno, e se abrem, eliminando seu contedo para o exterior. Fertilizao Processo de unio e fuso de um par de gametas originando o ovo ou zigoto. Fibroblasto clula do tecido conjuntivo responsvel pela produo de fibras. Gastrulao estgio do desenvolvimento embrionrio onde se forma o intestino primitivo (arquntero); a fase que sucede blstula. Genoma lote completo de genes, tpico da espcie; uma clula haplide tem um genoma; uma diplide tem dois. Gnadas rgo onde ocorre a produo de gametas. Haplides clula que apresenta apenas um cromossomo de cada tipo, isto , no apresenta cromossomos homlogos; o nmero de tipos cromossmicos representado por n. Hematopotico formador de sangue. Hemidesmossomos estruturas semelhantes aos desmossomos, porm menores e com o objetivo de fixar o tecido a membrana basal..

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Holoblstica segmentao total; tipo de segmentao em que o ovo dividido completamente em blastmero.
Embriologia

e Histologia

Comparada

Meroblstica segmentao parcial; tipo de segmentao em que devido a densidade do vitelo, o ovo parcialmente segmentado.

Mesoderma tecido situado entre o ectoderma e o endoderma, presente somente em embries triblsticos; um dos trs folhetos germinativos desses animais. Mesentoderma camada celular na gstrula do anfioxo, de onde ter origem o mesoderma e o endoderma. Microvilosidades projees da membrana para aumentar a absoro das mesmas, como acontece com as clulas intestinais. Mrula bola macia de clulas resultante das primeiras divises do zigoto; estgio inicial da embriognese. Neurulao estgio do desenvolvimento embrionrio caracterizado pela formao do tubo neural ou nervoso. Nidao implantao da clula-ovo no tero. Notocorda basto de clulas semi-rgido, localizado sob o tubo nervoso; constitui o primeiro eixo de sustentao do embrio dos cordados; nos vertebrados substitudo pela coluna vertebral. Organognese formao e desenvolvimento dos rgos, que acontece durante o desenvolvimento embrionrio, sucedendo a histognese. Ovparos diz-se do animal que pe ovos; os embries se desenvolvem fora do organismo materno; o termo ovparo mais empregado para os vertebrados; so ovparos certos peixes, os anfbios, certos rpteis, as aves e poucos mamferos. Ovognese processo pelo qual as clulas germinativas das fmeas diferenciamse em gametas femininos (vulos). Partenognese desenvolvimento de um vulo sem que haja fecundao. Progesterona hormnio produzido pelo corpo amarelo do ovrio e tambm pela placenta; seu efeito preparar o organismo feminino para o desenvolvimento embrionrio; entre outros efeitos, causa o grande desenvolvimento do endomtrio. Queratina protena fibrosa presente nos animais vertebrados; um material que constitui as unhas, garras e pelos e que impregna a superfcie da epiderme. Segmentao diviso de clulas vegetais e animais. Sinccio estrutura multinucleada resultante da fuso de vrias clulas; a fibra muscular estriada, por exemplo, um sinccio.

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Tbulos seminferos cada um dos milhares de tbulos presentes no testculo dos mamferos, em cujas paredes formam-se os espermatozides. Trofoblstica camada externa e delgada do embrio que origina parte da placenta. Vitelo substncias nutritivas; conjunto de substncia de reserva presentes no citoplasma dos ovos; sua funo alimentar o embrio durante as primeiras fases de seu desenvolvimento. Vertebrados subfilo do filo Chordata; rene os animais que apresentam vrtebras. Zonas de ocluso pontos de contato entre membranas de clulas adjacentes com a finalidade de aumentar a unio.

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Embriologia

Bibliogrficas

Referncias

e Histologia

Comparada
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Anotaes

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Embriologia

e Histologia

Comparada

FTC - EaD
Faculdade de Tecnologia e Cincias - Educao a Distncia Democratizando a Educao.

www.ftc.br/ead

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