Classificao dos Reinos

Introduo Tradicionalmente, os organismos vivos foram divididos em dois reinos claramente distintos: as plantas e os animais. Neste tipo de classificao, as plantas eram todos os organismos fixos e sem uma forma claramente definida, capazes de fabricar matria orgnica a partir de fontes inorgnicas autotrofia - enquanto os animais eram todos os restantes organismos, devida livre, com forma definida e dependentes da matria orgnica (plantas ou outros animais) para a sua nutrio heterotrofia. A medida que mais dados iam sendo recolhidos, principalmente de estrutura microscpica e metabolismo, a sua maioria confirmava a total separao dos dois grandes reinos. Assim, as plantas apresentavam todas espessas paredes celulares celulsicas, enquanto as clulas animais apresentavam outros compostos no seu interior. Esta diviso simples dos organismos parecia to bvia e bem definida para os organismos macroscpicos que o problema causado pelos fungos, que no pareciam encaixar bem nas plantas, era facilmente esquecido.

Classificao em dois reinos (Aristteles e Lineu, sc. IV XVIII) Aps a inveno do microscpio por Van Leeuwenhoek, a sua utilizao na investigao revelou uma mirade de organismos microscpicos, no visveis a olho nu. Rapidamente ficou claro que a distino entre animais e plantas no podia ser facilmente aplicada a este nvel. Alguns deste seres podiam ser facilmente comparados com algas macroscpicas e includos nas plantas, outros poderiam ser includos nos animais mas ainda restavam muitos com combinaes estranhas de caractersticas de animal e de planta. Para complicar ainda mais a situao, a teoria de Darwin da evoluo tinha sido aceite como representativa da realidade, e considerava que todos os organismos tinham um ancestral comum. Era bvio que um ancestral comum s plantas e aos animais no poderia ser nenhum deles, sendo necessrio criar um novo grupo onde se pudesse inclu-lo. A soluo foi proposta pelo cientista alemo Ernst Haeckel, que realizou estudos microscpicos da enorme variedade de organismos unicelulares, tendo concludo que as primeiras formas de vida teriam sido muito simples, sem a

complexidade estrutural que j observava nos unicelulares que estudou. Chamou a esses organismos primitivos moneres, tendo-os dividido em zoomoneres (bactrias) e phytomoneres

(cianobactrias). O desenvolvimento de clulas mais complexas, contendo ncleo, era, na sua opinio, o resultado de diferenciao do citoplasma. Para acomodar estes moneres, bem como outros organismos unicelulares, Haeckel criou um terceiro reino a que chamou Protista. Neste reino colocou todos os seres que no apresentavam tecidos diferenciados, incluindo seres

unicelulares e coloniais. Haeckel reconheceu uma srie de subdivises no seu Reinosda-Vida. A principal subdiviso era entre os grupos semelhantes s plantas Protophytes e os semelhantes aos animais Protozoa -, reconhecidos pelos seus pelos seus metabolismos diferentes. Tambm necessitava de um terceiro grupo onde colocar todos os protistas que no eram claramente semelhantes s plantas ou aos animais, os protistas atpicos. A distino entre clulas com e sem ncleo estavam subordinadas a estas trs categorias, com os organismos sem ncleo a formar um pequeno grupo dentro dos protistas atpicos. Haeckel salienta vrias vezes que a distino entre animais e plantas era artificial, mantida apenas por respeito tradio vigente, mas sem relevncia para a filogenia dos grupos. Atravs das rvores filogenticas que construiu, claro que considerava que os Protozoa um grupo polifiltico, que surgiu vrias vezes atravs da perda de metabolismo autotrfico que Haeckel

assumia, com base puramente terica, que existia nos organismos ancestrais. O terceiro reino de Haeckel, o Reinos-da-Vida, no foi aceite de forma geral, talvez porque o seu prprio criador estivesse relutante em quebrar a tradio dos dois reinos. Classificao em trs reinos (Haeckel, 1834) O sistema de Copeland foi expressamente criado para ser natural, representado, da forma mais aproximada possvel, a organizao do mundo vivo. Baseia-se dados de estrutura celular, constituintes qumicos e a ontogenia dos organismos. Na sua viso, os organismos sem ncleo adquiriram, de alguma forma, esse organito e a diversidade dos organismos nucleados um outro avano. Na sua classificao, o Reinos-da-Vida de Haeckel dividido em Mychota e Protoctista. O reino Mychota inclui todos os organismos procariontes e o reino Protoctista todos os eucariontes que no so animais ou plantas. O reino Plantae inclui todos os organismos com cloroplastos verdes, um conjunto claramente definido de pigmentos e que produzem sacarose, amido e celulose.

Assim, neste sistema, as algas verdes so includas nas plantas, enquanto as algas vermelhas e castanhas, bem como os fungos e todos os unicelulares restantes fazem parte do reino Protoctista. Para Copeland, as algas verdes representam a origem evolutiva das plantas superiores, que so includas no reino das plantas. A origem dos animais parece mais obscura: o mais perto que chega de identificar um grupo ancestral dos animais superiores colocar a hiptese de que os coanoflagelados representam a origem evolutiva das esponjas e, seguidamente, de todo o reino animal. Os protoctistas derivam das cianobactrias, razo da origem nica da fotossntese. No sistema de Copeland, trs grupos so reconhecidos com base na presena de caractersticas mas os Protoctista so definidos negativamente: tudo que tenha ncleo e no animal nem planta. Isto torna os Protoctista no um grupo distinto ou criaturas que no cabem nos restantes grupos, um conjunto parafiltico sem identidade evolutiva. Copeland tinha conscincia disso mas a sua separao dos procariontes num reino atualmente aceite sem reticncias. A falta de naturalidade do reino Protoctista levou proliferao de tentativas para reconhecer grupos mais naturais com estatuto semelhante ao das plantas e dos animais. Classificao em quatro reinos de Copeland (1956)

Sistema de classificao de Whittaker O sistema de Whittaker reconhece cinco reinos, os mesmos quatro de Copeland e um reino separado para os fungos Fungi -, que Copeland incluiu nos Protoctista. Para alm disso, Whittaker faz algumas alteraes na forma como o que resta do reino Protoctista circunscrito, em resposta limitao pouco satisfatria de Copeland. Whittaker tenta dar uma definio mais positivA do reino Protoctista limitando o reino a organismos unicelulares ou quando muito coloniais, mas no multicelulares. Os

organismos multicelulares, como as algas vermelhas ou castanhas, so includas num dos reinos Plantae, Fungi e Animalia. Este sistema tem uma excepo nas algas verdes, que so todas includas nas plantas, apesar deste grupo conter organismos uni e multicelulares. Ao mesmo tempo, ele altera o nome do reino de Protoctista para Protista, o que no est de acordo com a lei da prioridade mas que tem sido seguida por alguns autores, como forma de distinguir entre o reino com e sem organismos multicelulares. Whittaker reconhece que esta delimitao torna os reinos Plantae, Fungi e Animalia polifilticos, mas aceita esse fato, pois permitelhe distinguir grandes linhas evolutivas com base em nveis de organizao e modo de nutrio. Assim, Whittaker reala os trs

possveis modos de nutrio, fotossntese (autotrficos), absoro (saprfitos) e ingesto (heterotrficos), em vez das relaes filogenticas. A classificao de Whittaker , portanto, uma classificao ecolgica e no filogentica. Classificao em cinco reinos de Whittaker (1969) O sistema de classificao de Lynn Margulis baseia-se no conhecimento sobre a estrutura submicroscpica das clulas e seus organelos, bem como vias metablicas, incorporando a descoberta de muitos tipos altamente diferenciados de bactrias. Apesar de o seu sistema tambm incorporar uma elaborada teoria de evoluo da estrutura celular por endossimbiose, difere apenas em alguns detalhes das classificaes de Copeland e de Whittaker. Na classificao de Copeland, no se dava especial ateno distino entre organismos com e sem ncleo, mas em classificaes posteriores esta tornou-se uma condio crucial. Margulis distingue os chamados super-reinos ou domnios Prokarya e Eukarya, sendo o ultimo caracterizado por apresentar genoma composto, sistemas de mobilidade intracelular e a possibilidade de fuso celular, que leva a um sistema de gentica mendeliana e sexo. O domnio Prokarya, por outro lado, agrupado com base na ausncia de um sistema sexual desse tipo.

Dentro dos Eukarya, ela distingue os mesmos grupos que Whittaker: protoctistas, plantas, animais e fungos. Neste caso, os protoctistas so novamente definidos negativamente, o que volta a tornar as plantas, animais e fungos monofilticos. Nos Prokarya, a diversidade de vias metablicas e a reconhecida divergncia evolutiva (como demonstrada pelas sequncias de RNA) no deu origem a categorias elevadas. A distino entre Archaea e Eubacteria abafada sob o nome de bactrias e expressa a um nvel inferior ao da distino entre fungos, animais e plantas. Classificao em dois domnios de Margulis (1988-1996) Uma classificao ligeiramente diferente foi proposta por Mayr (1990), que concorda com Margulis em relao distino entre procariontes e eucariontes, mas vai mais alm e prope que se reconheam os subdomnios Archaea e Bacteria, dentro dos procariontes. Uma subdiviso semelhante feita nos eucariontes, com os Protista e os Metabionta, para organismos unicelulares e multicelulares, respectivamente. Mayr d especial ateno, portanto, a semelhanas e diferenas em morfologia e no s relaes filogenticas. Os procariontes so unidos com base na semelhana de organizao celular, ignorando a diversidade de metabolismos e as relaes evolutivas deduzidas a partir de sequncias de DNA.

Tambm os protistas so unidos com base na falta de multicelularidade, novamente ignorando a sua enorme diversidade em muitos outros aspectos. Ambos os taxa esto em perigo de se tornar parafilticos. No entanto, a principal divergncia entre esta classificao e uma classificao filogentica no o surgimento destes dois grupos parafilticos mas antes o fato de o subdomnio Metabionta ser reconhecido com base apenas numa caracterstica, a

multicelularidade. Esta caracterstica surgiu independentemente nos trs grupos que o compem, tornando este subdomnio completamente polifiltico. Classificao em 4 subdomnios de Mayr (1990) Essencialmente com base na comparao de sequncias de RNA ribossmico, Woese e seus colegas concluram que os procariontes no eram um grupo coeso do ponto de vista evolutivo, mas antes composto por dois subgrupos principais, cada um dos quais difere entre si e dos eucariontes. Esta diversidade evolutiva reflete-se no genoma e, por sua vez, na bioqumica e na ecologia. Assim, propuseram a substituio da diviso do mundo vivo em dois grandes domnios (procariontes e eucariontes) por uma subdiviso em trs domnios: mantiveram os tradicionais eucariontes como o domnio Eucarya, mas em vez dos

tradicionais procariontes surgem os domnios Archaea e Bacteria, ao mesmo nvel que os Eucarya. A sua classificao reflete a ideia de que a rvore da Vida tem trs e no apenas dois ramos. No entanto, esta classificao no reflete completamente a sua viso sobre qual dos trs ramos mais basal. Na filogenia em que baseiam a sua classificao, o ramo mais basal o que conduz ao domnio Bacteria, sendo posterior a ramificao dos dois restantes grupos posterior, o que os torna mais relacionados entre si do que cada um deles com as bactrias. Esta relao prxima no se reflete na classificao pois para esta filogenia ser aparente, Archaea e Eukarya teriam que ser agrupados num nico superdomnio. A posio da raiz da rvore da Vida junto das bactrias no , apesar de tudo, pacfica. Foram propostas razes alternativas, que implicariam diferentes relaes filogenticas e diferentes

classificaes, mas deixando sempre intocada a parte dos eucariontes, pelo que a maioria das classificaes coloca os procariontes num nico grupo do mesmo nvel que o dos eucariontes. Esta uma simplificao deliberada, que ignora o fato de que, obrigatoriamente, um dos grupos de procariontes est mais prximo dos eucariontes do que qualquer outro. Classificao em trs domnios de Woese (1990)

O esquema de seis reinos recentemente proposto por CavalierSmith , em muitos aspectos, semelhante aos de Whittaker e Mayr, mas a semelhana frequentemente superficial. CavalierSmith tenta um sistema mais estritamente filogentica, em que os grupos polifilticos esto totalmente ausentes e os parafilticos so evitados o mais possvel. Para alcanar este fim, ele tem que transferir um nmero de grupos que pertenciam aos Protoctista na maioria dos sistemas de classificao anteriores, para um dos outros reinos. Assim, neste sistema, cada um dos reinos que contm organismos

multicelulares passa a conter um certo nmero de organismos unicelulares relacionados. Estas revises so baseadas num conjunto ainda crescente de dados acerca das relaes deduzidas da comparao de sequncias de DNA e protenas, bem como acerca da ultra-estrutura celular. Nos procariontes, Cavalier-Smith salienta o nmero

caractersticas ultra-estruturais em vez das sequncias de RNA ribossmico usadas por Woese. Assim, as Archaea so includas como um subgrupo relativamente menor dentro do reino Bacteria. Dentro dos eucariontes, Cavalier-Smith reconhece cinco reinos. O reino Animalia relativamente inalterado, quando comparado com outros sistemas de classificao. Para alm dos animais, tambm contm um grupo de parasites unicelulares, com base em

que a unicelularidade devida a uma regresso e no a um carater original. De forma semelhante, o reino Fungi tambm contm um grupo de parasitas, antes parte dos protoctistas. Alguns grupos, antes considerados fungos, foram transferidos para um novo reino designado Chromista. O reino Plantae expandiu-se para incluir as algas vermelhas, para alm das tradicionalmente includas algas verdes. Este fato reflete um cenrio evolucionista em que a fotossntese foi adquirida apenas uma vez, pela incorporao do cloroplasto num clula eucaritica, derivado de uma

cianobactria. Outras classificaes, que colocam as plantas e as algas vermelhas mais afastadas, tm que assumir um cenrio evolutivo onde os cloroplastos foram adquiridos

independentemente vrias vezes, ou totalmente perdidos ainda mais vezes. O reino novo Chromista contm a maioria dos restantes grupos fotossintticos, informalmente designados algas, bem como um grupo de outros grupos anteriormente colocados nos fungos e que se acredita terem perdido a capacidade fotossinttica

secundariamente. No cenrio evolutivo, o cloroplastos foi adquirido pela fuso de uma clula autotrfica com uma clula no fotossinttica, um acontecimento que levou ao surgimento de uma membrana extra em volta do organito.