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METABOLISMO

MICROBICO
1. ALTA CAPACITA’ METABOLICA

4. GRANDE VERSATILITA’ METABOLICA


Respirazione anaerobia
Utilizzazione di composti inorganici come fonte di energia
Metabolismo fermentativo
Utilizzazione dell’energia radiante
Metabolismo
E’ l’insieme delle reazioni chimiche che
avvengono negli organismi
• Anabolismo: fase costruttiva dei
composti complessi con consumo di
energia
• Catabolismo: fase di degradazione dei
composti complessi che si scindono
liberando energia
Reazioni chimiche esoergoniche

Reazioni chimiche endoergoniche


ANDAMENTO DELLE REAZIONI CHIMICHE

ΔG= ΔH-T ΔS
ΔG= energia libera
ΔH= energia totale
ΔS= entropia

Energia
libera

Gli enzimi sono catalizzatori biologici


abbassano l’energia di attivazione e rendono le reazioni più veloci
Fonte di Energia nei procarioti
Metabolismo batterico
Principali gruppi metabolici:

CHEMIOORGANOTROFI
CHEMIOAUTOTROFI
FOTOAUTOTROFI
• Fonte di Energia
• Fonte di Carbonio
• Donatore di elettroni
• Accettore di elettroni
L’ATP è la moneta di scambio dell’energia tra
reazioni esoergoniche e reazioni endoergoniche
L’ATP si forma:
a) per fosforilazione a livello di substrato
b) Per fosforilazione ossidativa
c) energia radiante
ATP ed altre molecole con legami ad alta energia

L’idrolisi del gruppo fosfato dell’ATP libera energia perché porta ad una nuova
configurazione della molecola ad un più basso livello di energia
Fonte di Carbonio
FOTOAUTOTROFI

CO2 Autotrofi CHEMIOAUTOTROFI

Carbonio Organico Eterotrofi

cianobatteri

streptococchi
Metabolismo batterico

• Donatore di elettroni
• Composto organico chemioorganotrofi
• Composto inorganico litotrofi

• Accettore di elettroni
• Ossigeno aerobi
• Altro accettore inorganico anaerobi
• Intermedio organico fermentanti
CHEMIORGANOTROFI GLICOLISI
FERMENTAZIONE
FERMENTAZIONI NEI BATTERI
Fermentazione
lattica

Fermentazione
alcolica
FERMENTAZIONE
ETEROLATTICA
UTILIZZA UNA VIA
BIOCHIMICA
ALTERNATIVA
RISPETTO ALLA
GLICOLISI:
VIA DEI PENTOSO-
FOSFATI

ETEROFERMENTANTI
Vie metaboliche alternative alla GLICOLISI
Via di Entner Dudoroff

Utilizzata da
pochi ceppi
batterici aerobi
obbligati
(Pseudomonas) e
da Zymomonas

etanolo etanolo
FERMENTAZIONE

• OSSIDAZIONE PARZIALE DI UNA MOLECOLA ORGANICA


• IL NAD+ (NICOTINAMMIDE ADENINA DINUCLEOTIDE) E’
SEMPRE RIDOTTO A NADH E SVOLGE IL RUOLO DI
TRASPORTATORE DI ELETTRONI
• L’ECCESSO DI NADH E’ UN FATTORE LIMITANTE DEL
PROCESSO FERMENTATIVO E IL POOL DI NAD+ VIENE
RIGENERATO CON LA RIDUZIONE DI UNA MOLECOLA
ORGANICA INTERNA AL PROCESSO
• L’ACIDO PIRUVICO E’ UN INTERMEDIO FONDAMENTALE
DEL PROCESSO FERMENTATIVO ED E’ POSSIBILE
OTTENERE VARI PRODOTTI FINALI
• L’ATP E’ PRODOTTO CON REAZIONI DI FOSFORILAZIONE A
LIVELLO DI SUBSTRATO
• LE RESE ENERGETICHE SONO BASSE
glicolisi Ciclo di Krebs

Fosforilazione ossidativa

Sistema di trasporto degli


Forza protono-motrice elettroni

Glucosio + 6 O2 ----------> 6 CO2 + 6 H20 + 688 kcal /mole

Fosforilazione 38 ATP=388 kcal


CICLO DI KREBS O CICLO DEGLI ACIDI
TRICARBOSSILICI
Ciclo di Krebs
• Produzione di acetili
• I gruppi acetili in seguito a
condensazione con ossalacetato vengono
degradati a CO2
• Produzione di energia in seguito alle
reazioni di ossidazione
Potenziale di ossido-riduzione

Il potenziale redox è una misura (Volt) dell’affinità di una sostanza per gli elettroni
I coenzimi trasportatori di elettroni NADH e
NADPH
I trasportatori di elettroni possono essere divisi in
due classi:
• diffusibili liberi: Nicotinamide Adenina Dinucleotide
(NAD+) e NAD-fosfato (NADP+)
legati agli enzimi nella membrana:
flavoproteine flavin-adenine dinucleotide (FAD),
proteine ferro-zolfo, citocromi
Catena di trasporto degli elettroni e
relazione con E0'.

In questo esempio è raffigurata la catena di


trasporto mitocondriale o di alcuni ceppi batterici
come Paracoccus denitrificans .
La catena di trasporto di Escherichia coli è priva dei
citocromi c e aa3, e gli elettroni vanno direttamente
dal citocromo b al citocromo o oppure d
∀∆ G°’=-nF∆ E’°
•n: numero di elettroni trasferiti
F: costante di Faraday (23062 cal/mol-volt = 96494 J/mole-volt)
PMF= FORZA PROTONO-MOTRICE
Sistema di trasporto degli elettroni

Forza protone-motrice
Fosforilazione ossidativa: il ruolo dell’enzima ATP sintetasi

AMBIENTE
ESTERNO

Paul Boyer e John Walker, Premio Nobel 1997


Le alternative metaboliche nei
chemiorganotrofi:
respirazione anaerobia

Respirazione aerobia

Respirazione anaerobia
Le alternative metaboliche

ACCETTORE DI
Prodotto finale NOME DEL PROCESSO
ELETTRONI

O2 H2O RESPIRAZIONE AEROBIA

NO3 NO2, NH3 or N2 Respirazione anaerobia:Bacillus,


denitrificazione Pseudomonas

SO4 S or H2S Respirazione anaerobia : riduzione


solfati Desulfovibrio
respirazione anaerobia :
fumarato succinato E.coli
con accettore organico di e-

CO2 CH4 METANOGENESI (Archea)


CHEMIOAUTOTROFI O
CHEMIOLITOTROFI
CHEMIOLITOTROFI

Fonte di Prodotti finali


Gruppo fisiologico microrganismo
energia ossidati
Batteri H2 H2O Alcaligenes,
dell’idrogeno Pseudomonas
Metanogeni H2 H2O Methanobacterium

CO2 Rhodospirillum,
carbossidobatteri CO
Azotobacter
batteri NH3 NO2 Nitrosomonas
nitrificanti
batteri NO2 NO3 Nitrobacter
nitrificanti

H2S or S SO4 Thiobacillus,


ossidanti zolfo
Sulfolobus
Gallionella,
Ferro-batteri Fe ++
Fe+++
Thiobacillus
BATTERI NITRIFICANTI
FOTOAUTOTROFI
PROCARIOTI FOTOSINTETICI

• Fotoautotrofi ossigenici (cianobatteri)


• Fotoautotrofi non ossigenici (batteri
sulfurei, batteri verdi, purpurei)
• Fotosintetici eterotrofi (batteri non-
sulfurei es. Rodospirillum
• Fotofosforilazione non fotosintetica
es. Archea
Fotosintetici
Le alternative metaboliche

Fotoeterotrofi Fotoautotrofi
FOTOAUTOTROFI

Fotosintesi
Fotosintesi
batterica
organismi Piante,alghe,cianobatteri Batteri verdi e purpurei
Clorofilla a  bacterioclorofilla
tipo di clorofilla
assorbe a 650-750nm assorbe 800-1000nm
Fotosistema I
presente presente
(fotofosforilazione ciclica)
Fotosistema II
(fotofosforilazione) presente assente
non ciclica
Produce O2 SI NO
H2S, altri composti dello
Donatore di elettroni H2O zolfo o 
Alcuni composti organici
Fase oscura della fotosintesi

La fissazione della CO2 in glucosio (C6H12O6) richiede 18 ATP e 12 NADPH2.


Fotofoforilazione non fotosintetica
ARCHEA Halobacterium halobium

AMBIENTE
CITOPLASMA

retinale

MEMBRANA BATTERIORODOPSINA
SALINE

FOTOFOSFORILAZIONE NON FOTOSINTETICA


VERSATILITA’ METABOLICA

Rodospirillum rubrum (Gram negativo, Proteobatteri)

chemioautotrofo

Respirazione
Fotosintesi non-ossigenica
aerobia
Respirazione anaerobia
ESIGENZE ENERGETICHE DELLA CELLULA MICROBICA
2. BIOSINTESI ( SINTESI DI MOLECOLE COMPLESSE)
3. TRASPORTO ATTIVO
4. MOTILITA’
Vie biosintetiche nei
Procarioti
citoplasma

Membrana citoplasmatica
SINTESI DEL
PEPTIDOGLICANO

periplasma
http://www.unipa.it/~facfarm/lezioni_docenti/home_schillaci.php

http://gsbs.utmb.edu/microbook/ch004.htm

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