BIOCHIMIE = Ramur a biologiei care se ocup cu studiul fenomenelor chimice ce se petrec n organismele vii; chimie biologic

1. Compoziia chimic i organizarea materiei vii

1.1.

Compoziia chimica general a organismelor

Compuii chimici care se gsesc n organismele vii sunt foarte compleci i diferii. Alturi de moleculele de ap i dioxidul de carbon, care au o masa molecular mic, se gsesc molecule gigant a cror mas moleculara se msoar cu sutele de mii i milioane de daltoni1 (moleculele de proteine i acizi nucleici). Moleculele compuilor care alctuiesc materia vie poart denumirea de biomolecule. Ele condiioneaz organizarea biochimic structural i funcional specific tuturor organismelor vii. Biomoleculele pot fi: - anorganice: apa i srurile minerale; - organice: proteine, lipide, glucide, enzime, hormoni etc. La rndul lor, biomoleculele reprezint combinaii ale elementelor chimice prezente n materia vie i care poart denumirea de bioelemente.

1.1.1. Bioelemente
Materia vie este format din aceleai elemente chimice care exist i n natura anorganic, iar organismele vii preiau n mod selectiv din mediul nconjurtor substanele chimice necesare desfurrii activitilor lor vitale. Fiecare substan care intr n alctuirea materiei vii are o anumit constituie care este caracterizat n primul rnd prin natura i proporia diferitelor elemente chimice care o compun i n al doilea rnd, de modul de aranjare sau de legare al atomilor n molecul. n compoziia materiei vii intr urmtoarele elemente :

a) C, H, O, N, S, P, Cl, Ca, Mg, K, Na, care se gsesc n proporie mare i formeaz 99% din
masa organismelor, din care cauz se numesc i elemente plastice. Ele reprezint macroelementele ;

b) Fe, I, F, B, Cu, Zn, Co, Mn, Si, Mo, Va, Ba, Li etc., care se gsesc n cantitate mic ns, sub
1% din total. Unele din aceste elemente apar n cantiti extrem de mici, n limitele unei sutimi sau miimi de miligram pentru fiecare ; ele sunt numite microelemente i ndeplinesc, n general, un rol biocatalitic. Microelementele intr n alctuirea unor enzime, hormoni i particip astfel la reglarea proceselor biochimice care au loc n organism. Pe plan general, numai 21 de elemente sunt totdeauna prezente n materia vie, denumite i bioelemente sau elemente eseniale, care au fost mprite n trei grupe n funcie de concentraia lor n organisme : Grupa I : elemente abundente (prezente n proporie de 60% din totalul atomilor) : C, H, O i N.
1 )

1 Dalton = masa unui atom de hidrogen = 1,67 x 10-24 It is defined as one twelfth of the rest mass of an unbound neutral atom of carbon-12 in its nuclear and electronic ground state,[1] and has a value of 1.660538921(73)1027 kg.[2

Grupa II : elemente puin abundente (prezente n proporie de 0,02-0,1 atomi%) : Na, Mg, P, S, Cl, Ca, K. Grupa III : elemente rare (prezente n proporie mai mic de 0,02 atomi%) : Si, B, Fe, Cu, Mn, Zn, Va, I, Ni, Co. n toi compuii existeni n materia vie, carbonul joac un rol predominant, datorit poziiei centrale pe care o ocup n sistemul periodic al elementelor, adic configuraiei sale electronice (structurii sale cuantice) care-i permite s realizeze combinaii att cu elementele electronegative (oxigen, sulf, azot, fosfor, clor), ct i cu elemente electropozitive (hidrogen). Acest element mai posed proprietatea de a se combina cu el nsui, participnd astfel la formarea de edificii moleculare din ce n ce mai complexe att prin lungimea i ramificarea catenelor ce iau natere, ct i prin formarea de cicluri i heterocicluri. Atomii de H i O, alturi de atomul de C, formeaz primii constitueni elementari ai materiei vii. Atomul de N este, de asemenea, un element esenial, dearece alturi de C, H, i O intr n compoziia substanelor proteice, adic a compuilor care reprezint structurile moleculare cele mai importante ale materiei vii. Atomii de C, H, O i N sunt nzestrai cu o proprietate comun i anume pot stabili legturi covalente prin distribuirea de perechi de electroni. Elementele mai puin abundente (P, S, Ca, Mg) iau parte ca elemente de construcie n alctuirea moleculelor ce intr n alctuirea organismelor vii, iar Cl, Na i K s-au dovedit i ele indispensabile vieii. Elementele rare particip n concentraii extrem de mici n procesele metabolice celulare fundamentale n calitate de componeni ai numeroase enzime, sau de activatori ai acestora. Ca urmare, absena lor ar determina perturbri grave ale metabolismului celular. Dac se examineaz locul, din sistemul periodic al elementelor, pe care-l ocup elementele ce intr frecvent n alctuirea materiei vii, se constat c aproape toate fac parte din primele patru perioade ale acestui sistem ; ca o consecin, natura vie este aproape toat constituit din atomi uori, care dau compui puin compleci, solubili n ap, ce permit circulaia i schimburile nutritive din celule. Cea mai mare parte din compuii atomilor uori sunt ru conductori de cldur i electricitate i au o cldur specific ridicat. Datorit acestor proprieti, compuii celulari sunt instabili, instabilitate necesar desfurrii proceselor metabolice.

1.1.2. Biomolecule anorganice

Acestea sunt reprezentate de ap i srurile minerale. Apa este cel mai important lichid pentru via. Este important nu numai pentru faptul c este principalul constituent din punct de vedere cantitativ al organismelor vii, ea depind, de cele mai multe ori, totalul celorlali constitueni, dar prezint importan i pentru faptul c ia parte la organizarea structural a sistemelor biologice i la activitatea metabolic a acestora. Datorit structurii sale moleculare simetrice, n care fiecare atom de oxigen este centrul unui tetraedru, apa are o serie de proprieti fizico-chimice propice vieii: - capacitate caloric mare, ce face s-i pstreze timp ndelungat temperatura constant, util proceselor metabolice ; - cldur specific aproape constant, ntre +270C i +400C ; - formeaz cu uurin legturi de hidrogen ; - disociaz uor n (H3O)+ i (HO)- . Datorit acestor proprieti particulare, apa ndeplinete n organism o serie de funcii. Apa particip n calitate de component de baz la formarea structurilor intracelulare i n cea mai mare msur determin activitatea acestora. De exemplu, de gradul de hidratare a mitocondriilor depinde intensitatea proceselor de fosforilare oxidativ care au loc n ele. Apa particip direct la formarea citoplasmei celulare, de a crei stare fizic depinde funcia sa fiziologic. Apa este un excelent solvent pentru unii componeni celulari. Formeaz legturi de hidrogen i particip la structura unor compui macromoleculari.

Apa constituie nu numai mediul n care decurg diversele reacii biochimice, ci particip direct la aceste reacii (reacii de hidroliz, hidratare i deshidratare, oxidare i unele reacii de sintez). Cu ajutorul apei are loc transportul substanelor nutritive la celule i esuturi i eliminarea din ele a produselor finale de metabolism. Prin evaporarea apei se regleaz temperatura corpului. n organismele vii apa se gsete n diferite structuri, de la cele mai simple la cele mai complexe. Se poate face o clasificare a apei dup diferite criterii i anume : - dup locul unde se gsete n raport cu celulele i esuturile se face o clasificare n ap intracelular i extracelular. Apa extracelular poate fi la rndul ei interstiial i circulant ; - din punct de vedere al distribuiei n esuturi, apa se clasific n ap tisular (n esuturi) i cavitar (n lichidul cefalorahidian, etc.) ; - din punct de vedere chimic, n organisme se gsete ap legat de diferite structuri moleculare i apa liber. Apa legat se fixeaz n cea mai mare parte prin hidratare pe structurile coloidale ce prezint grupri polare (glucide, lipide, proteine) ; - din punct de vedere al provenienei, apa se clasific n exogen (introdus n organism din exterior) i endogen (rezultat din procesele metabolice prin oxidarea aerob). Aceste clasificri nu trebuie privite n mod mecanic, deoarece grupele clasificate au o stns legtur ntre ele. Astfel, apa legat poate fi intra- i extracelular, exogen sau endogen. Cantitatea de ap existent n organismele vii variaz n limite foarte largi n funcie de natura lor, organul i vrsta. La animalele superioare ea reprezint 60-95% din compoziia celulei, iar n unele celule poate ajunge pn la 98% din greutatea lor total ; coninutul n ap al esuturilor variaz n funcie de actvitatea metabolic : creier 84%, muchi 75%, esut adipos 30%, oase 22%. Cu vrsta, coninutul de ap din esuturi i organe se reduce. Aceleai variaii ale coninutului de ap se ntlnesc i n esuturile vegetale. n pulpa fructelor coninutul de ap este de 80-85%, pe cnd n semine 15-20%. Pe msur ce esuturile vegetale se maturizeaz, nivelul apei scade (boabele de mazre verde conin 85% ap, cele mature 13-15%). Aceasta dovedete c, cu ct un organ sau un esut este sediul unor procese metabolice mai intense, cu att cantitatea de ap este mai mare. Srurile minerale care intr n compoziia materiei vii pot exista sub dou forme : pe de o parte exist srurile minerale din stare de soluie disociate n ioni, iar pe de alt parte srurile minerale imobilizate sub form de structuri puin solubile sau insolubile. Srurile minerale solubile se gsesc n mediul apos al celulei i n lichidele circulante, iar cele ce sunt combinate intr n constituia citoplasmei sau sub form nedizolvat n esuturi (oase, dini). Dezvoltarea organismelor reclam prezena unor ioni, cum ar fi K+, Ca2+, Mg2+, Fe3+, (PO4) 3-, Cl- care se menin ntr-un echilibru dinamic n funcie de activitatea fiziologic i constituie balana ionic a celulei. Ponderea srurilor minerale n organismele vii este de aproximativ 3-5% ; se gsesc sub form de cloruri, fosfai, sulfai, azotai de sodiu, de potasiu, de calciu, de magneziu etc.. Srurile care se gsesc n stare solubil n mediul apos al celulei sau n lichidele biologice determin i influeneaz presiunea osmotic i echilibrul acido-bazic al acestora. De asemenea, se gsesc sub forma unor combinaii cu unele molecule organice, ca ioni absorbii la nivelul coloizilor celulari, sau particip direct la structura unor biomolecule determinnd ncrcarea lor electric i activitatea lor biologic.

1.1.3. Biomolecule organice. Ierarhia organizrii moleculare a organismelor vii

Constiuenii principali i caracteristici ai tuturor organismelor vii sunt compui organici ai carbonului, nzestrai cu structur i funcionalitate specific care asigur nsi existena vieii. Din aceste considerente se numesc biomolecule organice. Organizarea molecular a materiei vii ncepe cu molecule simple, cu mas molecular mic biomolecule primordiale dioxid de carbon, ap, azot atmosferic, ce ptrund din mediul exterior. Cu ajutorul sistemelor enzimatice, trecnd printr-o serie de produi intermediari de metabolism i prin creterea masei moleculare, biomoleculele primordiale se transform n biomolecule de baz

care funcioneaz ca elemente de construcie i au o mas molecular medie. Mai departe, aceste biomolecule, legndu-se ntre ele prin legturi covalente (peptidice, fosfodiesterice, disulfidice etc.) formeaz macromolecule, care posed o mas molecular mare. n procesele metabolice, cu ajutorul unor legturi necovalente (interaciune ionic, legturi de hidrogen, legturi hidrofobe, legturi Van der Waals), macromoleculele se unesc n complexe supramoleculare (lipoproteide, nucleoproteide etc.), iar apoi, prin interaciuni necovalente n general, se asociaz n organite (nucleu, mitocondrii etc.). Pe aceast cale se formeaz sistemul complex de organizare molecular a organismelor vii, are loc organizarea molecular a celulei (Figura 1.1). La nivel celular, macromoleculele urmresc o specializare funcional destul de clar: acizii nucleici sunt purttori i transmitori ai informaiei genetice asigurnd autoreproducerea organismelor; proteinele sunt simple elemente structurale (unele), sau componente ale enzimelor care intervin n metabolismul substanelor i metabolismul energetic; poliglucidele servesc fie ca surse de energie, fie ca material de construcie i n sfrit, lipidele constituie unul din elementele structurale ale membranelor i n al doilea rnd, o form de pstrare a energiei. Pe lng funcia de elemente de construcie a macromoleculelor, nucleotidele, aminoacizii, monoglucidele, acizii grai particip n activitatea vital a organismului i sub alt form. Astfel, nucleotidele nu se folosesc numai pentru construcia moleculelor de acizi nucleici, ci intr i n structura coenzimelor sau compuilor macroergici. Aminoacizii servesc nu numai pentru alctuirea proteinelor dar i ca precursori ai multor substane importante pentru organism: hormoni, pigmeni, porfirine, alcaloizi etc. (Figura 1.2.) n organizarea molecular a organismelor vii apar o serie de elemente specifice privind modul de dispunere a biomoleculelor n macromolecule. Astfel, n acizii nucleici i n proteine, precursorii lor, respectiv nucleotidele i aminoacizii, sunt dispui n secvene specifice, datorit informaiei genetice existent n fiecare celul. Aceste biomolecule se mai numesc i macromolecule informaionale. n schimb, n macromoleculele de lipide i de glucide precursorii lor sunt dispui sub forma unei alternane regulate, care nu mai este dependenta de informaia genetic i ca urmare se mai numesc i macromolecule ne-informaionale.

Populatii Indivizi Celula Nucleu Mitocondrii Cloroplaste

Specii

Ecosisteme

Organite

Complexe supramoleculare (masa mol. a particulei 108-109)

Complexe enzimatice Ribozomi Sisteme contractile

Macromolecule (masa mol. 103-109)

Acizi nucleici

Proteine

Polizaharide

Lipide

Biomolecule de baz (masa mol. 100-350) Compusi intermediari (masa mol. 50-250)

Mononucleotide

Aminoacizi

Monozaharide

Acizi grasi Glicerol

Riboza Carbamilfosfat

Cetoacizi

Fosfopiruvat Malat

Acetat Malonat

Precursori (biomolecule primordiale, masa mol. 18-44)

CO2 H2O N2

Fig. 1.1. Ierarhia organizrii moleculare a organismelor vii

Bioelemente Plastice 99% (C, H, O, N, P, S, Ca, Mg, Cl, K, Na) Catalitice 1% (oligoelemente) Fe, Co, Mn,Cu, Mo, I, B, F, Br, Zn, Ni etc. Compozitia chimic a organismelor ap (60%) Anorganice sruri minerale (5%) proteine Rol plastic lipide si energetic glucide Rol catalitic: enzime Organice Rol infor- ARN mational ADN Rol de enzime reglare vitamine hormoni

Biomolecule

Fig. 1.2. Compoziia chimic general a organismelor vii

Se observ c, proteinele, lipidele i glucidele formeaz principalele trei categorii de constitueni celulari macromoleculari. Formarea structurii complexe se realizeaz pe baza metabolismelor substanelor i energetic, adic a capacitii organismelor vii de a folosi din mediul exterior energia i substanele existente sub form propice pentru a fi utilizate i apoi de a se rentoarce n mediu cantiti echivalente de energie i sub o alt form mai puin util lor. Tipuri de legturi n biomolecule Legtura covalent se formeaz cu electronii comuni pentru doi atomi. Doi electroni comuni formeaz legtura simpl, patru electroni formeaz legtura dubl, iar 6 electroni formeaz legtura tripl. Dac electronii din legtur nu sunt distribuii simetric ntre cei doi atomi, atunci legtura covalent se transform n aa-numita legtur covalent polar i molecula devine dipol. Acest tip de legtura l formeaz elementele puternic electronegative, adic cele care posed o nalt afinitate fa de electroni. Aceast afinitate se exprim prin uniti convenionale. Electronegativitatea mai mare de 3 posed Cl, aproximativ 1 au Na, Mg i altele. ntre ele se afl valoarea pentru O i N. Dac diferena dintre electronegativitatea a dou elemente care formeaz o legtura nu depete 1,7, atunci legtura respectiv are un caracter covalent polar. La valori mai mari ale acestei diferene legtura devine ionica. Toate legturile pot fi privite covalente deoarece legturile nepolare i ionice sunt numai in cazuri extreme, polare. Pentru compuii organici sunt caracteristice legturile covalente. Exemplu n acest sens sunt legturile peptidice ale structurii primare a proteinelor. (Tabelul 1). Tabelul 1 Tipuri de legturi n biomolecule Tipul de legtur Exemple Legturile ntre atomi n substanele organice CH4 C-H C2H6 C-C C2H4 C=C R1COR2 C=O RCH2NH2 C-N Structura primar a macromoleculelor Legturile S-S- intra- i intermoleculare Enzim coenzim Enzim substrat Antigen anticorp Conformaia moleculelor proteice 1. C=OH-N- (legturi intramoleculare ntre grupe care particip la formarea legturilor peptidice n structura helix 2. ntre legturile peptidice n structura de tip foaie pliat: C C O C O H N N C R 3. ntre gruprile aminice ale Lys i Arg i carbonilul legturii peptidice: C R O C N H N H H

Covalent

Ionic

De hidrogen

4. ntre hidroxilii Tyr, Ser, Thr i carbonilul legturii

peptidice:

C R O H O C N H
Interaciuni hidrofobe Structura teriar i cuaternar a proteinelor, legturi ntre lanurile acizilor grai n membrane; legturi de formare i funcionare a enzimelor allosterice

Legtura ionic se formeaz n acele cazuri cnd un atom cedeaz unul sau mai muli electroni altui atom. Ca rezultat, iau natere ioni ncrcai pozitiv sau negativ. Acest caz limit al legturilor polare se realizeaz ntre gruprile care se ionizeaz ale lanurilor peptidice, att n interiorul unei molecule, ct i ntre diferite molecule, precum i prin interaciunea macromoleculei cu substane organice cu greutate molecular mic i ioni anorganici. Legturile de hidrogen iau natere ca rezultat al interaciunii dipolilor. Cel mai frecvent ele au loc n acele molecule unde atomii de H sunt legai cu O, N sau halogenii, mai ales F. nalta electronegativitate a acestor elemente i volumul mic al ionului de H, care se formeaz la captul pozitiv al dipolului, conduce la o polaritate extrem de mare a acestei legturi. Ca urmare, hidrogenul sub form de H+ este puternic atras de gruparea ncrcat a celeilalte molecule polare. n felul acesta, o legtur reprezint o legtur covalent puternic polar, iar cealalt se realizeaz ca rezultat al interaciunii electrostatice. Legturile de hidrogen dintre molecule exercit ntotdeauna o puternic aciune asupra proprietilor fizice ale multor substane i n primul rnd ale apei. Legturile de hidrogen intramoleculare constituie un important factor care stabilizeaz forma moleculei (de exemplu, de protein) i st la baza uneia dintre proprietile sale (de exemplu, contractibilitatea). Ruperea legturilor de hidrogen determin profunde modificri n ntreaga molecul, n cazul proteinelor determin denaturarea lor. Legturile hidrofobe (interaciuni hidrofobe) leag prile nepolare (hidrofobe)ale aceleiai sau ale diferitelor molecule n soluii apoase. Energia fiecreia dintre aceste legturi este mic, ns interaciunile unui numr mare de lanuri alifatice lungi determin formarea unor sisteme foarte stabile. Existena acestor legturi i puterea lor se determin prin modificarea entropiei (a nivelului de sistematizare) sistemului. Interaciunile hidrofobe joac un rol important n stabilizarea conformaiei biopolimerilor i n formarea structurilor membranelor biologice. Legturile macroergice din sistemele vii se numesc acele legturi covalente care se hidrolizeaz cu eliberarea unei mari cantiti de energie 7,3 kcal/mol i mai mult (energie liber de hidroliz). Termenul de legturi macroergice ( ) se folosete numai pentru legturile a cror energie se utilizeaz n metabolism i nu indic adevrata valoare a energiei legturii. Dup cum se tie, energia de legtur este ntotdeauna pozitiv, cu alte cuvinte, desfacerea oricrei legturi (printre care i macroergic) necesit ntotdeauna un consum de energie.
NH2

N N N

N
O

_ O

_ O

Pentru desfacerea legturii este nevoie de energie _ Energia care se asigur prin hidroliz DGo~ -7,3 kcal /mol

CH2

P O~P O~ P O O O O

OH

OH

1.2. Relaia biomolecule structur celular

Biomoleculele reprezint compuii care particip la organizarea i funcionarea celulelor.

Celula este unitatea elementar a lumii vii, produs al unei ndelungate evoluii, cu o ordine intern complex ce-i confer capacitatea de cretere, dezvoltare i reproducere precum i o organizare dinamic, aflat n relaii de echilibru cu mediul nconjurtor. Pentru meninerea funciilor sale de baz, n procesul evoluiei, n celul au luat natere anumite structuri, numite organite celulare. Ele asigur coordonarea i reglarea proceselor fundamentale care au loc, necesare pentru permanenta manifestare a funciilor vitale. Pentru existena organismelor vii sunt importante urmtoarele organite: nucleul, mitocondriile, reticulul endoplasmatic, ribozomii, lizozomii i microcorpusculii. Spaiul celular este delimitat de o membran celular numit plasmalem. La rndul lor i organitele celulare au ca elemente structurale membrane care iau parte la funcionarea majoritii din ele. Masa tuturor membranelor din celul poate atinge 80% din masa ei. Plasmalema este nconjurat de structuri chimice complexe. La celulele animale ele poart denumirea de nveli celular sau glicocalix i sunt reprezentate de mucopolizaharide acide, glicolipide i glicoproteine; la celulele vegetale reprezint peretele celular rigid, format din fibre de celuloz cimentate ntre ele de ctre proteine. Dac aceste structuri intr n alctuirea celulelor difereniate ale organismelor superioare, ele servesc n formarea diferiilor anticorpi specifici. Masa coloidal nestructurat care umple spaiul celular se numete citosol. Chiar n cadrul unui organ, celulele nu se gsesc ntr-un contact strns. Acest lucru se explic prin prezena unor sarcini negative la suprafaa celulelor, care astfel se resping. Ca rezultat, ntre celule se formeaz spaii strmte, a cror sum n ntregul organ sau organism este numit spaiu intercelular. n mod analog, suma tuturor componentelor din interiorul celulei ( de exemplu nucleul, mitocondriile etc.) reprezint spaiu intracelular.

1.2.1. Descrierea celulei tipice

n lumea vieuitoarelor se pot distinge dou scheme fundamentale de organizare celular i anume, una mult mai complex i evoluat, denumit eucariot i alta mai simpl, procariot. Schema eucariot (fig. 1.3.) caracterizeaz celulele care au nucleul prevzut cu o membran nuclear i se pot divide fie mitotic, fie meiotic. Structura eucariot este proprie animalelor, plantelor, drojdiilor i mucegaiurilor. Celulele eucariote au o organizare complex i n alctuirea lor se disting trei pri principale: a) nucleul, organit al coordonrii proceselor celulare, b) citoplasma, ce conine numeroase organite i c) suprafaa celular, dispozitiv ce controleaz schimburile cu mediul nconjurtor. Fig.1.3. Celula eucariot Celulele procariote sunt cele mai simple i primitive forme de organizare a vieii. Din aceast clas fac parte bacteriile i algele. n esen, procariotele nu au nucleu delimitat. Schema lor de organizare este caracterizat prin existena unui material nuclear lipsit de membran care ocup partea central a celulei.

Forma celulelor este variat i determinat de rolul fiziologic ndeplinit, de origine, de condiiile de mediu, de poziia ocupat n diferite esuturi. Poate fi sferic, oval, cilindric, prismatic sau tubular. Forma celulelor este controlat att de factorii externi, cum ar fi presiunea i vscozitatea mediului, ct i de factorii interni ca activitatea funcional, vrsta, structura intern i caracterele suprafeei celulare. Unele celule animale au form variat (musculare, secretorii, leucocitele), altele au o form constant (epiteliale de acoperire, nervoase, osoase etc.). Mrimea sau dimensiunile celulelor sunt tot att de variate ca i formele lor: In general sunt de ordinul micronilor i nu se vd cu ochiul liber. n mod obinuit celulele animale au un diametru de 10-30m. Se pot ntlni ns i celule de 3-4m (granulare din creier) sau de aproximativ 100m (celulele nervoase). Aceeai situaie se ntlnete i la celulele plantelor superioare. Dimensiunile lor sunt cuprinse ntre 10 i 30m; unele cresc foarte mult n timpul diferenierii putnd ajunge pn la 100200m. Celulele bacteriilor i ale drojdiilor sunt, n schimb, mult mai mici; astfel, celulele drojdiei de bere au dimensiuni de 4-5m. Nucleul este nconjurat de o membran dubl cu pori i este localizat n centrul celulei. n general se prezint sub forma unui corp sferic sau oval, cu dimensiuni de 5-15m pentru nucleele celulare animale, 10-50m pentru nucleele celulelor plantelor, sau 0,5-3m la unele microorganisme. Nucleul este alctuit din: 1) matrice sau sucul nuclear; 2) cromatin sau cromozomi; 3) nucleoli i 4) membrana nuclear. (Figura 1.4.) n compoziia nucleului intr ADN, ARN, dou tipuri de proteine (histone i nehistone), diferii fosfai organici i compui anorganici. Nucleul este centrul de comand i control, centrul coordonator al celulei eucariote, funcionnd ca un computer chimic prevzut cu un program (ADN) i memorie (ARN). Nucleul ndeplinete o funcie dubl: Fig. 1.4. Componentele 1) centru de stocare a informaiei genetice, i nucleului 2) centru de control al activitilor celulare. Ca centru informaional, nucleul coordoneaz: 1) toate reaciile chimice legate de desfurarea proceselor vitale, prin controlul sintezei enzimelor; 2) organizarea celulei prin controlul sintezei proteinelor de structur. Matricea nuclear este reprezentat de scheletul de natur proteic care nglobeaz cromatina i nucleolii i care se sprijin n exterior pe membrana nuclear. Ea are un rol esenial n organizarea nucleului i joac un rol proeminent n sinteza ADN sau ARN. Cromatina i cromozomii sunt dou forme de organizare ale unuia i aceluiai material genetic (ADN). Cromatina este forma de existen n repaus (interfazic), iar cromozomii sunt forma de existen n timpul diviziunii indirecte. Cromatina este alctuit n principal din ADN i proteine histonice. Pe lng acestea mai conine i mici cantiti de ARN i proteine nehistonice. Cromatina de la o specie dat conine o cantitate specific de ADN. Cromozomii reprezint bazele materiale ale ereditii, fiecare cromozom fiind un grup de gene. Nucleolul este o formaiune intranuclear a crei funcie principal este biogeneza ribozomilor. El are o poziie cheie n transferul intracelular al informaiei, fiind un intermediar ntre cromozomi i citoplasm. Membrana nuclear este o structur lipoproteic consistent i continu care ndeplinete n primul rnd rolul de barier ntre nucleu i citosol. Prin membrana nuclear trec ntr-un sens i n altul diferii compui. Acest schimb are loc la nivelul porilor, prin difuziune. Unele macromolecule intracelulare trec n citosol n urma unui proces de nmugurire a membranei, n interiorul creia ptrunde matricea cu macromolecula respectiv, iar n cele din urm mugurele rezultat se exfoliaz n citosol. Membrana nuclear este permeabil pentru ap, unii electrolii i monozaharide. Plasmalema (membrana citoplasmatic) este o pelicul subire, de natur lipoproteic, ce se gsete la periferia citosolului, separnd spaiul intracelular de cel extracelular i care, conform concepiilor moderne, reprezint o biomembran. Aceast pelicul foarte fin (civa nm) i foarte

flexibil acoper i delimiteaz compartimentul citoplasmatic (citosol), controleaz schimburile cu mediul nconjurtor, se comport ca un sistem de recepie-transducie i constituie substratul adezivitii celulare. Constituenii principali ai membranei sunt lipidele i proteinele. Lipidele sunt reprezentate n cea mai mare parte de fosfolipide pe lng care se mai afl glicolipide i steroli. Proteinele membranare se mpart n dou categorii: proteine periferice i proteine integrale. (Figura 1.5.). Fig. 1.5. Proteinele membranare Sub aspect structural, membrana reprezint un bistrat lipidic asimetric i fluid care pe cele dou fee hidrofile are distribuite, asimetric i n aranjamente foarte caracteristice, proteinele. Stratul bilipidic reprezint axul ntregului edificiu molecular membranal. (Figura 1.6.)

Fig. 1.6. Membrana celular i nveliul celular Proteinele integrale , numite i intrinseci, strbat stratul bilipidic dintr-o parte n alta. Ele au o structur de -helix, strbat stratul o dat sau de mai multe ori i au zone ale moleculei cu comportament diferit sub aspectul solubilitii, datorit naturii aminoacizilor localizai n ele. La suprafaa bistratului lipidic, de proteinele integrale pot fi ataate proteine periferice (extrinseci). Modul de legare a celor dou tipuri de proteine este diferit. n timp ce proteinele integrale sunt puternic legate, cele periferice sunt mai labile, cu legturi mai slabe i ca urmare ndeprtarea lor este facil. De proteinele integrale, spre partea exterioar a membranei, sunt legate lanuri de oligoglucide care confer suprafeei celulei proprieti deosebite, ce permit a recunoate celulele aceluiai organ sau celulele de alt gen (antigenitatea, inhibarea prin contract). Aceste oligoglucide de la suprafaa celulei formeaz un strat care se numete glicocalix sau glicolem. Viaa celulei implic n permanen schimburi de substane ntre protoplasm i mediul exterior, n care plasmalema ndeplinete rolul cel mai important. Pentru a efectua acest schimb controlat plasmalema are dou funcii distincte: una, de recunoatere a speciilor moleculare cu care vine n contact i alta, de oprire sau de ncetinire a ptrunderii unora, ca i de a permite altora sa treac fr nici o dificultate. n funcie de natura i proprietile speciilor moleculare respective, ptrunderea acestor produi are loc prin difuziune simpl, transport pasiv, transport activ, (figura 1.7.), fie prin pinocitoz.

10

Fig. 1.7. Sisteme de transport Difuzia simpl are loc direct, prin faza lipidic a membranei care acioneaz ca un solvent pentru o serie de substane ce au un caracter slab polar (esteri simpli i compleci, alcooli superiori, acizi grai etc.). Transportul pasiv poate avea loc fr sau cu catalizator. n prima situaie, substanele n stare solubil trec direct prin porii membranei, adic acele canale proteice permeabile pentru moleculele mici (ap, uree etc.) Majoritatea substanelor ptrund ns prin membranele biologice cu ajutorul unor sisteme transportoare specifice, aa numiii transportori (transport catalizat). Acest termen se refer la nite proteine membranare specifice sau catalizatori care, datorit structurilor lor teriare, sunt capabile de a prelua moleculele de substane de pe o parte a membranei, de a le transporta prin membran i de a le elibera de cealalt parte a membranei. Sunt proteine integrale care se mai numesc permeaze i sunt induse de prezena substanei care va ptrunde. Sunt specifice. n acest proces, transportorul nlesnete trecerea substanei prin membran n direcia gradientului de concentraie fr consum de energie. n cazul n care transportorul nlesnete trecerea unor substane ntr-o direcie i n acelai timp a alteia n direcia contrar fr consum de energie, procesul se numete difuzie metabolic (de schimb). Acest proces de transport cu ajutorul unui transportor se mai numete difuzie facilitat. Pentru realizarea procesului de transport activ, care d posibilitatea de a transporta substane dintrun loc cu o concentraie mic ntr-un loc cu o concentraie mare, deci n direcia inversa a gradientului de concentraie, este nevoie nu numai de un transportor ci i de o surs de energie, care de obicei este procurat prin hidroliza ATP - lui. Acest tip de transport este realizat de permeaze speciale numite ATP-aze: K+-ATP-az (transport ionii de potasiu din exteriorul celulei n interior); Ca2+-ATP-az (transport ionii de calciu). Transportul activ poate servi pentru trecerea unei substane ntr-o direcie, sau pentru trecerea a dou substane n sensuri contrare (transport activ asociat). n general, prin transport activ are loc ptrunderea ionilor n citoplasm prin plasmalem. Cel mai important proces de transport prin membran, n special al macromoleculelor, este pinocitoza (de la grecescul pinein = a bea). (Figura 1.8.) Fenomenul de pinocitoz se desfoar n felul urmtor: mai nti are loc o lipire n timpul creia picturile de lichid extracelular care conin particulele ce trebuie transportate se aeaz pe plasmalem. n felul acesta se formeaz o vacuol care

11

Fig. 1.8. Transport prin pinocitoz

conine macromolecule.

Urmeaz o faz de ingestie n timpul creia vacuola cu picturi intr n celul, urmnd refacerea regiunii rupte a membranei. Se consider c exocitoza, procesul invers pinocitozei, st la baza mecanismelor moleculare de eliminare a substanelor macromoleculare din celul. Procesul analog de transport al particulelor solide se numete fagocitoz. Mecanismul de nglobare n interiorul celulei att a lichidelor ct i a particulelor solide prin invaginaiile membranei poart denumirea de endocitoz. Citoplasma este spaiul celular aflat ntre membran i nveliul nuclear i este format din matricea citoplasmatic sau citosolul care nconjoar structuri cu organizare i funcii caracteristice organite celulare. Citosolul are proprieti vscoelastice i particip la determinarea formei celulare, regenereaz structurile celulare pierdute i asigur transportul direct de vezicule, granule, cromozomi. Se prezint ca o reea cu dou faze: o faz polimerizat bogat n proteine structurale i enzime i o faz fluid, bogat n ap ce se afl n ochiurile reelei. n faza lichid se gsesc diferite molecule (glucoz, aminoacizi, ioni, gaze dizolvate). Cea mai mare parte a proteinelor din citosol o reprezint enzime ce catalizeaz o serie de ci metabolice. La nivelul citosolului au loc reaciile glicolitice, unele reacii ale untului pentozo-fosfat, activarea aminoacizilor, sintezele acizilor grai, ale unor aminoacizi. Totodat, citosolul este mediul n care se gsesc diversele organite celulare; de aici ele preiau substanele necesare funcionrii lor i tot aici elimin unele din produsele de degradare. Organitele micrii celulare. Micarea intracelular i celular este realizat cu ajutorul unor organite speciale prezente n citoplasma tuturor celulelor: microfilamente i microtubuli. Microfilamentele sunt formate din molecule proteice reprezentate, n general, prin molecule de actin i molecule de miozin asemntoare celor din celulele musculare. Au un diametru de 5-7 nm, lungimi diferite i joac un rol important n micrile celulare de locomoie precum i n micrile intracitoplasmatice. Microtubulii sunt formai din molecule proteice numite tubuline, au o form cilindric i o seciune transversal cu diametrul de 20-30 nm. mpreun cu microfilamentele, microtubulii au un rol n formarea scheletului celulei contribuind la meninerea formei acesteia. Particip la micrile celulare i intracelulare. Organitele generatoare de energie sunt reprezentate de mitocondrii, prezente n toate tipurile de celule i cloroplaste prezente n celulele vegetale. Mitocondriile sunt organite permanente ale rspndite n toat masa citoplasmatic granule izolate, granule nirate sau filamente. dintr-o membran extern, o membran intern mitocondriale, un spaiu extern, cuprins ntre membrane i un spaiu intern sau matrice mitocondrial (Figura 1.9.). Fig. 1.9. celulei, sub form de Sunt alctuite cu criste cele dou (matrix) Mitocondria

Mitocondria este format din proteine (din care 70% sunt reprezentate de enzime), lipide, ARN, o cantitate mic de ADN, glucide, ioni. Pe membranele sale i desfoar activitatea o serie de enzime dispuse unele pe membrana extern, altele pe cea intern. Astfel, pe membrana intern sunt localizate unele enzime ale ciclului Krebs, enzimele ce particip la procesul fosforilrii oxidative, a fosforilrii ADP la ATP. Pe membrana extern se gsesc ligaze, sistemul NADH 2 citocrom c reductaza i monoamino-oxidaza (MAO). Cristele mitocondriale sunt structuri ce aparin membranei interne. Matricea mitocondrial este format din proteine i enzime (oxido-reductazele ciclului lui Krebs, enzimele oxidrii acizilor grai, enzimele implicate n metabolismul aminoacizilor).Tot n matrice se gsesc acizi nucleici mitocondriali.

12

Mitocondria este organitul celular la nivelul creia este generat energia necesar desfurrii oricrei activiti celulare. Energia se realizeaz n principal prin aciunea enzimelor de oxidoreducere aflate n mitocondrie i prin procesul fosforilrii oxidative n urma crora iau natere molecule de ATP (macroergice). Cloroplastele sunt organite asemntoare mitocondriei, ce se gsesc n numr variabil n citosolul celulelor vegetale, avnd o lungime variabil cuprins ntre 2 i 10m. (Figura 1.10.) Cloroplastul este determinat de dou membrane, una extern i alta intern, ntre ele gsindu-se un spaiu de mrimi diferite (5-8 nm). n matrice sau spaiul intern delimitat de membrana intern se gsesc formaiuni delimitate de citomembrane cu aspect de lamele sau saci, fiecare purtnd denumirea de tilakoid i care conin n membranele lor clorofila. Aceti tilakoizi sunt aezai unul peste altul n stive ce se nuFig. 1.10. Cloroplastul -mesc grana. Cloroplastul conine proteine, lipide, clorofil, ali pigmeni i o cantitate mic de acizi nucleici (ADN i ARN). Reprezint organitul unde se desfoar procesul de fotosintez, prin care este captat energia solar i transformat n compui chimici de baz. Organitele sintezei i secreiei celulare cuprind ribozomii, reticulul endoplasmatic i complexul Golgi. Ribozomii sunt organite de form sferic ce se gsesc n citoplasm fie liberi (izolai sau grupai), fie ataai de membranele reticulului endoplasmatic. Sunt alctuii din dou subuniti i conin r-ARN, proteine (ambele aproximativ n pri egale), cantiti mici de ap, diferii ioni metalici. (Figura 1.11.) n momentul sintezei proteinelor, mai muli ribozomi (nu mai puini de 4 i nu mai muli de 100) sunt unii ntre ei ntr-o molecul de m-ARN, formnd un complex ce se numete polizom (poliribozom). (Figura 1.12.) Aceste organite reprezint n citoplasm locul de sintez se sintetizeaz proteinele de structur, iar la ataai membranelor reticulului sintetizeaz proteinele de export (enzime, a proteinelor. La nivelul polizomilor liberi nivelul polizomilor endoplasmatic se hormoni, anticorpi).

Fig. 1.11. Ribozomul

Fig. 1.12. Polizomul

Reticulul endoplasmatic reprezint un sistem membranar, distribuit n citoplasm, n apropierea nucleului. Este format din cisterne, tubuli, vezicule care comunic ntre ele i care pe suprafaa lor exterioar pot prezenta ribozomi. Aceste structuri se numesc granulare sau reticulul endoplasmatic rugos, spre deosebire de structurile fr ribozomi care reprezint reticulul endoplasmatic neted. (Figura 1.13.) n membranele reticulului endoplasmatic se intervin n transferul de electroni, enzime dezaminare. Reticulul rugos este organitul la nivelul cruia se proteinele de export, iar cel neted este angajat n steroizi, n metaFig. 1.13. Reticulul bolismul glucidelor i lipidelor, n detoxifiere. gsesc enzime ce hidrolitice sau de sintetizeaz sinteza hormonilor endoplasmatic

13

Complexul Golgi reprezint un sistem membranar format din tubuli paraleli care este legat direct de reticulul endoplasmatic rugos (Fig. 1.14.) n membrana complexului Golgi se gsete o enzim specific, glicoziltransferaza, care catalizeaz legarea monoglucidelor cu proteinele, cu ajutorul legturilor glicozidice. Dup legarea prii glucidice, molecula proteic poate prsi celula prin procesul de exocitoz. ns, mai nainte de a avea loc acest lucru, proteina trebuie s stea un anumit timp n aparatul golgian pentru a se maturiza. De aceea coninutul vacuolelor complexului Golgi se concentreaz continuu (se elimin apa) i produii proteici precipit sub form de granule. Fig. 1.14. Complexul Golgi Glicoproteinele rezultate sunt destinate att mediului intracelular, dar mai ales celui extracelular n care ajung prin veziculele secretorii golgiene. Organitele digestiei intracelulare. Lizozomii sunt organite de form sferic sau ovoidal alctuii dintr-o membran i matricea lizozomal, prezeni n citoplasma celulelor animale. Ei conin, n principal, un numr mare de hidrolaze acide (proteaze, nucleaze, fosfataze, lipaze). Un lizozom nu conine ntreg setul de enzime hidrolitice. Astfel, ei difer dup numrul sau concentraia acestor enzime din matricea i membrana lizozomal. Lizozomii sunt responsabili de digestia intracelular. Peroxizomii sunt organite celulare prezente n citosolul tuturor celulelor animale i vegetale. Se prezint sub form de vacuole sferice sau ovoide, sunt delimitai de o membran i conin o matrice fin granular. Peroxizomii conin proteine, lipide i enzime speciale cum sunt: catalaza, aminoacidoxidaza etc.. Intervin n metabolismul H2O2, n degradarea purinelor, n oxidarea acizilor grai. Incluziunile celulare. Citosolul poate acumula n mod normal diferii produi ai metabolismului, pe care-i depoziteaz temporar sau definitiv n celul. Aceste depuneri, numite incluziuni, pot fi de diferite tipuri: glucide, lipide, proteine, pigmeni, cristale. Glucidele apar sub form de glicogen n celulele animale i se depun sub form de amidon n celulele vegetale. Lipidele sunt sub form de picturi de diferite mrimi, de obicei sferice. Proteinele sunt depozitate n special i uneori exclusiv n granule secretorii. n celulele animale, pigmenii apar n mod normal sub form de granule de melanin (pigment brunnegru) n celulele pigmentare sau sub form de lipofuscin (pigment galben) n celulele nervoase i, pe msura mbtrnirii organismului, n celulele musculare cardiace. n celulele vegetale, pigmenii sunt localizai fie n cloroplaste (carotenul, licopenul, xantofilele) sau sunt dizolvai n sucul celular (flavonele, antocianele).

14