Welcome to Scribd, the world's digital library. Read, publish, and share books and documents. See more
Download
Standard view
Full view
of .
Look up keyword
Like this
1Activity
0 of .
Results for:
No results containing your search query
P. 1
17085549-camc3c4

17085549-camc3c4

Ratings: (0)|Views: 0|Likes:
Published by Ricardo Alberro

More info:

Published by: Ricardo Alberro on Mar 16, 2013
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

03/01/2014

pdf

text

original

 
FOTOSINTESIS: DIFERENCIAS EN LAS VIAS METABOLICASC
3
, C
4
Y CAM
Por: Dr. A. Benavides 
Tésis:
Las modificaciones en estructura yfisiología de las plantas C
4
y CAM frente a lasC
3
son el resultado de la presión selectiva delambiente sobre un carácter complejo: usoeficiente del agua frente a la asimilación deCO
2
.
Argumento:
La ruta metabólica
C
3
seencuentra en los organismos fotosintéticoscomo las cianobacterias, algas verdes y en lamayoría de las plantas vasculares. Las víasmetabólicas
C
4
y
CAM
se encuentran solo enplantas vasculares. Las vías C
4
y CAMinvolucran mecanismos especializados para laconcentración y transporte del CO
2
a los sitiosde fijación por
RUBISCO
(vía C
3
), pagandoun precio extra en términos de ATP por unidadde CO
2
fijado, sin presentar ninguna modalidado mejora bioquímica en términos de laeficiencia de RUBISCO sobre la vía C
3
. De lasespecies estudiadas hasta el momentoaproximadamente el 89% son C
3
, el 10% sonCAM y el restante 1% son C
4
; adicionalmente se conocen unas cuantas especies que sonintermedias C
3
-C
4
.Porqué la presencia de un mecanismoenergéticamente más costoso para lafijación de CO
2
por RUBISCO? Larespuesta aparentemente se relaciona conla presión selectiva que ejercen ciertosambientes en cuanto a la relación CO
2
fijado vs. H
2
O transpirada o
Eficienciaen el Uso del Agua
(EUA). Puededemostrarse que incluso bajo condicionesambientales favorables una planta C
3
pierde por los
estomas
aproximadamente100 moléculas de H
2
O por molécula deCO
2
que entra por ellos. En zonas conaporte constante de agua este hecho norepresenta un problema pero en regionesáridas y semiáridas si llega a serlo.
 
Por otro lado, dado que la planta (a través de laactividad estomática) responde finamente albalance entre CO
2
ganado/H
2
O perdida, aquellascondiciones que lleven a un balance desfavorablecomo alta temperatura e irradiancia, alto déficit depresión de vapor entre mesófilo y atmósfera,aporte limitado de agua por el suelo oconductividad eléctrica muy alta en la solución deagua del suelo, tenderán al incremento en larestricción difusiva del agua con el cierreestomático parcial o total. Sin embargo dichocierre estomático también impacta negativamentela difusión de CO
2
lo cual se traduce en aumentoen la
actividad fotorespiratoria
de la planta, cosaque no ocurre en las plantas C
4
o CAM. Endiferentes estudios ha sido demostrado que bajocondiciones de enriquecimiento atmosférico conCO
2
o mantenimiento de niveles óptimos dehumedad en el suelo las plantas C
4
no muestranventaja significativa sobre las C
3
(Black, 1986).En aquellos ambientes con restricciones hídricasconstantes, estacionales o diarias como son laszonas áridas, semiáridas y ambientes epifíticos las plantas C
4
y CAM funcionan como especialistasde grán éxito con mayor EUA en comparación con las plantas C
3
. Las modificaciones bioquímicascon lo cual se consigue esto se relacionan con el aumento en la cantidad y eficiencia de acción de la
anhidrasa carbónica
(AC), la cual según Badger y Price (1994) tiene importancia marginal en lasplantas C
3
, y con la acción de un sistema de bombeo del CO
2
conseguido a través de la acción de la
fosfoenolpiruvatocarboxilasa
(PEPc) y
ATPasas
de membrana.Para las plantas C4 el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO
2
es fijado en doscompartimientos diferentes: en el mesófilo el CO
2
es fijado como HCO
3-
por la AC para ser tomadoa continuación por la PEPc que incorpora el carbono en un ácido C
4
. Este ácido C
4
es transportadohacia la vaina del haz vascular por la acción de acarreadores específicos ATP dependientes endonde es descarboxilado para liberar CO
2
que es fijado por RUBISCO e incorporado en el ciclo deCalvin-Benson. Con la acción de este mecanismo de concentración y bombeo de CO
2
hacia lossitios de fijación por RUBISCO la planta es capaz mantener tasas altas de asimilación de CO
2
enpresencia de baja concentración intercelular de dicho gas. A pesar de estas adaptaciones las plantasC
4
no son más tolerantes al estrés hídrico severo que las C
3
; esto es, el mecanismo C
4
es unaadaptación encaminada al uso eficiente del agua, no a la tolerancia al estrés hídrico.Por otro lado las plantas CAM si muestran adaptaciones para tolerar
estrés hídrico
severo:suculencia de tejidos o suculencia celular, disminución drástica en la relación área/volumen de losórganos fotosintéticos, cierre estomático diurno que limita fuertemente la pérdida de aguacombinado con apertura nocturna con lo cual no se compromete la ganancia de CO
2
, presencia desistemas radicales extensivos, etc.En las plantas CAM el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO
2
es fijado en dosetapas separadas temporalmente, más que físicamente como ocurre en las C
4
. Durante la noche laapertura de los estomas permite la difusión de CO
2
que es fijado como HCO
3-
por la AC y estomado por la PEPc que lo incorpora en ácidos C
4
que se acumulan en las vacuolas vía una bomba
 
de membrana ATP dependiente. Durante el día los estomas cierran y los ácidos C
4
son llevados alcitoplasma, a través de un mecanismo aparentemente pasivo, en donde son descarboxilados. El CO
2
liberado, que alcanza concentraciones internas muy altas, es fijado en los cloroplastos porRUBISCO para incorporarlo al ciclo de Calvin-Benson.
La fotosíntesis en las plantas CAM durante el día y durante la noche (Smith y Smith, 2001)
Aproximadamente la mitad de las plantas CAM conocidas son epífitas de zonas tropicales osubtropicales. En este nicho en particular es factible la presencia periódica de deficiencia severa deagua dada la inaccesibilidad de los recursos hídricos del suelo.Bajo condiciones severas de deficiencia de agua las plantas CAM son capaces de mantener una tasade crecimiento pequeña sin comprometer la supervivencia. Por otro lado, bajo condiciones de nodeficiencia en el aporte de agua las plantas CAM se encuentran entre las más productivasconocidas, como es el caso de la piña (
 Ananas comosus
) y las cactáceas como
Opuntia
spp.
CONCLUSION
: Más que adaptaciones en la eficiencia de los mecanismos de fijación de CO
2
porRUBISCO o en el metabolismo posterior de las triosas fosfato hacia lípidos, proteínas, etc. lasplantas C
4
y CAM presentan adaptaciones específicas para ambientes en donde la pérdida de aguaacoplada a la ganancia de CO
2
pueda comprometer la capacidad de crecimiento y reproducción oincluso la supervivencia de la planta.
Literatura Citada
Black, C.C. 1986. Effects of CO
2
Concentration on Photosynthesis and Respiration of C
4
and CAMPlants. In: H.Z. Enoch and B.A. Kimball (Eds.). Carbon Dioxide Enrichment of Greenhouse Crops. Volume II. Physiology, Yield, and Economics. CRC Press, Inc. BocaRaton, Fla. USA. pp. 29-40.

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->