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TEMA 4 PRODUCCIN DE ENERGA EN LOS MICROORGANISMOS

ATP

PRODUCCIN DE ENERGA EN LOS MICROORGANISMOS. Principales fuentes de energa utilizados por los microorganismos. Importancia de los procesos metablicos. OBJETIVOS ESPECFICOS Al finalizar el tema el estudiante podr: 1. 2. Sealar la importancia de los procesos de produccin de energa de los microorganismos. Clasificar los microorganismos de acuerdo con la fuente de energa y la fuente de carbono que utilizan y dar la definicin de cada categora. Clasificar los microorganismos, segn sus requerimientos de oxgeno y dar la definicin de cada categora. Indicar los procesos de produccin de energa de las diferentes categoras de microorganismos. Explicar el efecto del oxgeno sobre las diferentes categoras de anaerobios. Sealar la importancia de la va glicoltica, la va de las pentosas, el ciclo de Krebs, la cadena de transporte electrnico y la fosforilacin oxidativa en los procesos de produccin de energa de los microorganismos. Comparar el rendimiento energtico de los procesos fermentativo y respiratorio.

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Destacar la importancia de los procesos metablicos de los microorganismos en los mtodos de aislamiento e identificacin, aplicaciones industriales, deterioro microbiano y patogenicidad.

Las fuentes de energa (compuestos qumicos o luz) utilizadas por las diferentes clases de microorganismos y la forma como ellos las utilizan son muy variadas, pero cualquiera que sea el sustrato y el mecanismo bioqumico empleado por los microorganismos para su utilizacin, el objetivo final comn es la obtencin de energa, la cual es convertida en ATP, que es el mediador de muchas de las transferencias metablicas de energa del catabolismo y el anabolismo. Las fuentes de elementos qumicos y energa necesarias por los microorganismos para sintetizar sus compuestos bioqumicos deben estar disponibles en su ambiente y listos para ser usados. Las fuentes orgnicas incluyen un gran nmero de compuestos que van desde molculas de 2 tomos de carbono hasta molculas ms complejas tales como el almidn, el cual contiene miles de tomos de carbono. Las fuentes inorgnicas incluyen el dixido de carbono, sulfuro de hidrgeno y otras molculas.

Metabolismo
Compuestos orgnicos complejos Polisacridos Lpidos Protenas Anabolismo (Sntesis) Energa Compuestos orgnicos simples Compuestos inorgnicos Calor
ATP

Catabolismo (Degradacin)

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CLASIFICACIN DE LOS MICROORGANISMOS DE ACUERDO CON LA FUENTE DE ENERGA Y DE CARBONO QUE UTILIZAN GRUPO Fotolitotrofos Fotoorganotrofos Quimiolitotrofos FUENTE DE ENERGA Luz Luz Oxidacin de compuestos inorgnicos Oxidacin de compuestos orgnicos FUENTE DE CARBONO CO2 Compuestos orgnicos CO2 EJEMPLO Bacterias fotosintticas Purpurobacterias Algunas bacterias Ej. Thiobacillus

Quimioorganotrofos

Compuestos orgnicos La mayora de las bacterias

Dependiendo de la naturaleza del aceptor de electrones en el proceso de produccin de energa, podemos dividirlos en procesos de: Fermentacin Proceso de produccin de energa en el cual compuestos orgnicos actan como dadores y aceptores de electrones. No hay aceptor externo de electrones.

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Respiracin Proceso de produccin de energa en el cual compuestos inorgnicos actan como aceptores externos de electrones.


Respiracin aerobia El aceptor de electrones es el oxgeno.

Respiracin anaerobia El aceptor de electrones es un compuesto inorgnico diferente al oxgeno, por ejemplo: nitratos, sulfatos, carbonatos etc.

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CLASIFICACIN DE LOS MICROORGANISMOS CON BASE EN SU COMPORTAMIENTO FRENTE AL OXGENO Aerobios estrictos Requieren oxgeno para poder vivir. Carecen de la capacidad para realizar fermentacin. Por ejemplo Mycobacterium tuberculosis. Facultativos Pueden crecer con o sin aire, en ausencia de aire realizan procesos fermentativos y en presencia de aire cambian a un metabolismo respiratorio. Por ejemplo levaduras, enterobacterias. Microaeroflicos Crecen mejor en presencia de pequeas cantidades de oxgeno, tienen metabolismo respiratorio. Por ejemplo Campylobacter fetus. Anaerobios aerotolerantes Pueden crecer con o sin oxgeno pero su metabolismo es siempre fermentativo. Por ejemplo Lactobacillus. Anaerobios estrictos No pueden crecer en presencia de oxgeno. Su metabolismo puede ser fermentativo en algunos, respiracin anaerbica en otros y ciertos grupos realizan fotosntesis. Por ejemplo Clostridium botulinum.

EFECTO DEL OXGENO SOBRE LOS ANAEROBIOS La sensibilidad al oxgeno se ha asociado con la carencia de la enzima superxido dismutasa. Esta enzima detoxifica los radicales libres, potencialmente dainos, formados en las clulas en presencia de oxgeno. La superxido dismutasa parece estar presente en todos los microorganismos aerobios y en los anaerobios aerotolerantes pero no se ha encontrado en los anaerobios estrictos.
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COENZIMAS Los procesos metablicos de los microorganismos, al igual que los de los organismos superiores, son catalizados por una serie de enzimas, algunas de las cuales para su actividad requieren de la accin de cofactores (coenzimas). Ejemplos de estas coenzimas son las siguientes: COENZIMA Coenzima A TPP (Pirofosfato de Tiamina, Vitamina B1) Biotina (Vitamina H) Acido lipoco NAD NADP Derivados de la riboflavina (Vi tamina B2) Ubiquinona (Coenzima Q) Naftoquinona Citocromos ATP Fosfato de piridoxal (Vitamina B6) Transferencia de fosfatos y de energa Transaminacin y decarboxilacin de aminocidos. Racemizacin Transferencia de grupos de un carbono. Reduccin Transferencia de grupos metilo y ciertas reducciones Reacciones que ocurren a bajo potencial redox FUNCIN Transferencia de grupos acilo Transferencia de grupos derivados de una cetona o aldehdo Transferencia de CO2 Transferencia electrones de tomos de hidrgeno o de

Tetrahidrofolato Cobamida (Vitamina B12) Ferredoxinas Flavodoxinas

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CATABOLISMO DE LA GLUCOSA (VAS FERMENTATIVAS) Va Embden-Meyerhof (Gliclisis)

REGENERACIN DEL NAD: (Papel clave del piruvato en la misma) Si la forma reducida del NAD en la va glicoltica no se reoxidara en una reaccin posterior del piruvato, la fermentacin cesara rpidamente, puesto que la cantidad de NAD en la clula es muy limitada. Los microorganismos han desarrollado una serie de vas que llevan a la realizacin de estas reoxidaciones, algunas de las cuales adems producen ATP.
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Lctica (Streptococcus, Lactobacillus) Alcohlica (Muchas levaduras y algunas bacterias) cido mixta (La mayora de las enterobacterias) Butanodilica (Enterobacter) Butrica (Clostridium) Propinica (Propionibacterium)

Papel clave del piruvato en las principales fermentaciones Fermentacin lctica Es un tipo de fermentacin en la cual el cido lctico es el producto principal de la fermentacin de la glucosa. En ella las 2 molculas de cido pirvico formadas en la gliclisis son reducidas por 2 molculas de NADH para formar 2 molculas de cido lctico como producto final de la reaccin, teniendo un rendimiento energtico de 2 ATP por molcula de glucosa. Las bacterias que producen cido lctico se denominan bacterias lcticas, si la produccin de cido lctico la realizan realizan por esta va se denominan homolcticas. La fermentacin lctica puede causar el deterioro de alimentos, pero el proceso puede utilizarse tambin para producir yogurt a partir de la leche, repollo cido a partir de repollo fresco y encurtidos. Dos gneros importantes de las bacterias lcticas son Streptococcus y Lactobacillus.
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Otras bacterias lcticas producen cido lctico metabolizando la glucosa por vas diferentes a la gliclisis, a las cuales nos referiremos ms adelante.

Fermentacin alcohlica Es un tipo de fermentacin que es realizada por un amplio rango de hongos filamentosos (mohos) como Aspergillus, Mucor y Fusarium y hongos unicelulares (levaduras) como Saccharomyces. En esta fermentacin el cido pirvico proveniente de la gliclisis es decarboxilado a acetaldehdo en una reaccin catalizada por la enzima piruvato decarboxilasa y TPP (Tiamina pirofosfato); el acetaldehdo es reducido a etanol por una alcohol deshidrogenasa dependiente de NAD, resultando en la reoxidacin del NADH2 formado durante la gliclisis. La fermentacin alcohlica por especies de Saccharomyces se ha usado para la produccin de cerveza, vino y otras bebidas alcohlicas. El CO2 producido por las levaduras es utilizado para el levantamiento de la masa del pan.
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Fermentacin cido mixta Este es un tipo de fermentacin que es usualmente llevada a cabo por miembros de la familia Enterobacteriaceae, incluyendo Escherichia coli, especies de Proteus, Salmonella y Shigella. En esta va se forman cidos actico, lctico, succinico y frmico en diferentes proporciones que varan con el microorganismo y con las condiciones de cultivo. Los microorganismos que llevan a cabo esta fermentacin dan positiva la prueba del rojo de metilo. Fermentacin butanodilica Este es un tipo de fermentacin que es llevada a cabo por ciertos miembros de la familia Enterobacteriaceae por ejemplo: Klebsiella y Enterobacter. La glucosa es fermentada con la formacin de 2,3 butanodiol y adems se producen pequeas cantidades de los productos formados en la va cido mixta. La cantidad de cido producida es insuficiente para dar positiva la prueba del rojo de metilo. Los productores de butanodiol dan positiva la prueba de Voges Proskauer.

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Fermentacin butrica Este tipo de fermentacin es realizada por ciertas especies de Clostridium en la que la glucosa es fermentada con la formacin de cido actico, cido butrico, CO2 y H2.

Fermentacin propinica Esta es una fermentacin realizada por especies del gnero Propionibacterium en la cual los productos principales de la fermentacin de la glucosa son los cidos propinico y actico. Esta es la fermentacin mediante la cual se produce el queso suizo, el sabor peculiar se lo dan los cidos y los huecos se deben a la gran produccin de CO2.

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RESUMEN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE FERMENTACIONES, QUE TIENEN COMO VA COMN LA GLICLISIS Fermentacin Lctica (Homolctica) Alcohlica cido Mixta (Frmica) Productos finales cido lctico CO2 + Etanol cido.frmico (CO2 +H2 ) Etanol cido actico Butanodiol cido butrico Butanol Acetona Isopropanol CO2 cido propinico Rendimiento energtico 2 ATP/Glucosa 2 ATP/Glucosa 3 ATP/Glucosa

Butanodilica Butrica

2 ATP/Glucosa 2 ATP/Glucosa

Propinica

3 ATP/1,5 Glucosa

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ALTERNATIVAS A LA GLICLISIS (Va de las pentosas, Va de Entner-Doudoroff) Muchos bacterias tienen vas adicionales a la gliclisis para la oxidacin de la glucosa. La va alterna ms comn es la va de las pentosas fosfato o va fosfoglucnica, la cual opera simultneamente con la gliclisis. Esta es una va cclica que proporciona una forma de degradar a los azcares de 5 carbonos (pentosas) y tambin a la glucosa. Una caracterstica importante de esta va es que produce pentosas intemediarias importantes que actan como precursores de los cidos nucleicos y de ciertos aminocidos. Tambin es una fuente importante de la coenzima reducida NADPH a partir del NADP. Produce una ganancia neta de 1 molcula de ATP por cada molcula de glucosa. Como ejemplos de bacterias que utilizan esta va tenemos: Bacillus subtilis, Escherichia coli y Streptococcus faecalis. Algunos microorganismos que utilizan esta va pueden producir cido lctico, alcohol y etanol y se denominan heterolcticos para diferenciarlos de los que hacen la fermentacin lctica (homolctica) los cuales producen solamente cido lctico. La Va Entner Doudoroff es otra va para la oxidacin de la glucosa a pirvico. De cada molcula de glucosa se producen 2 molculas de NADPH y 1 molcula de ATP. Las bacterias que tienen las enzimas de esta va pueden metabolizar la glucosa sin la gliclisis o la va Entner-Doudoroff. Esta va generalmente no se encuentra en las bacterias gram positivas, se encuentra en algunas bacterias gram negativas, es tpica de las bacterias del gnero Pseudomonas. RESUMEN DE OTRAS FERMENTACIONES QUE NO TIENEN COMO VA COMN GLICOLISIS Va Heterolctica (fosfoglucnica) Productos finales cido lctico Etanol CO2 cido pirvico Rendimiento energtico 1 ATP/Glucosa LA

Entner-Doudoroff

1 ATP/Glucosa

RESPIRACIN AERBICA 1. La glucosa es oxidada en la respiracin aerbica a travs de la gliclisis y luego a travs del ciclo de Krebs (Ciclo de los cidos tricarboxlicos). Como ya se discuti anteriormente la gliclisis es una secuencia de nueve pasos enzimticos que convierten 1 molcula de glucosa en 2 de cido piruvico, 2 NADH y 2 ATP.

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3. El cido pirvico es decarboxilado para formar acetil-CoA, NADH y CO2. El ciclo de Krebs es una secuencia de reacciones catalizadas por enzimas que oxidan la acetil-CoA a 2 CO 2 y generan 1 GTP, 1 FADH y 3 NADH. 4. El NADH y el FADH producidos en la via glicoltica (anaerbicamente) son oxidados en la cadena de transporte de electrones. Durante ese transporte de electrones se produce ATP. 5. El sistema de transporte de electrones produce 3 ATP por cada NADH y 2 ATP por cada FADH oxidado por el oxgeno.
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La respiracin aerbica en bacterias genera 38 moles de ATP por mol de glucosa oxidado a CO2 y H2O

SISTEMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES Funciones


 

Aceptar electrones del donante y transferirlos al aceptor. Conservar la energa que es liberada durante la sntesis de ATP. transferencia de electrones mediante la

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FOSFORILACIN OXIDATIVA Es una reaccin de formacin de ATP en la cadena de transporte de electrones que sucede durante la transferencia de electrones desde un donante tal como el NADH a un aceptor como el oxgeno o el nitrato. CICLO DE KREBS

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COMPARACIN DEL RENDIMIENTO RESPIRACIN AERBICA Proceso Fermentacin Respiracin aerbica

ENERGTICO DE

LA

FERMENTACIN

Y LA

Gliclisis 2 APT 2 ATP (Fosforilacin a nivel de sustrato) 6 ATP (Fosforilacin oxidativa)

Ciclo de Krebs Rendimiento total No funciona 2 ATP/Glucosa 2 ATP (Fosforilacin a 38 ATP/Glucosa nivel de sustrato) 28 ATP (Fosforilacin oxidativa)

EFECTO PASTEUR Cuando microorganismos facultativos se estn cultivando anaerbicamente y se exponen al oxgeno, hay una inhibicin del consumo de glucosa, esto es conocido como efecto Pasteur y refleja el incremento de rendimiento energtico obtenido por el metabolismo respiratorio de la glucosa comparado con el obtenido por la fermentacin de la glucosa. RESPIRACIN ANAEROBIA ACEPTORES DE ELECTRONES Nitrato (NO3-) PRODUCTOS Nitrito (NO2-) xido nitroso (N2O) Nitrgeno (N2) xido nitroso (N2O) Nitrgeno (N2) Sulfuro (H2S) Hierro ferroso (Fe+2) Metano (CH4)

Nitrito (NO2-) Sulfato (SO4-2) Hierro frrico (Fe+3) Dixido de carbono (CO2)

INHIBIDORES DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES Varias sustancias inhiben el transporte de transportadores, algunos ejemplos:


electrones

interfiriendo con la accin de los

Monxido de carbono: Se combina directamente con oxidasa, impidindole su unin con el oxgeno.

el citocromo terminal, citocromo

Cianuro (CN-): Se une fuertemente al hierro del anillo porfirnico previniendo su oxido-reduccin. Azida (N3-): Se une fuertemente al hierro del anillo porfirnico previniendo su oxido-reduccin. Cloratos (ClO3-): Es un inhibidor especfico de la reduccin de los nitratos.
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de los citocromos

de los citocromos

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ATP

Sustrato
Aceptor electrnico derivado del sustrato

ATP

NAD

Productos de fermentacin

FP

Coenzima Q

ClO3NO3NO2Respiracin anaerbica

Citocromo b
ATP

Citocromo c

ATP

Citocromo a

CN-, azida, CO
O2 H2O

Respiracin aerbica

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BIBLIOGRAFA Black J. G. Microbiology. Principles and Explorations. Fourth Edition 1999 John Wiley & Sons, Inc. Davis, Dulbecco, Eisen and Ginsberg. Microbiology. Fourth Edition. J. B. Lippincott Company 1990. Madigan, Martinko y Parker. Brock Biologa de los Microorganismos. Octava Edicin 1998. Prentice-Hall. Ketchum Paul A. Microbiology. Concepts and applications. (1988) John Wiley and sons Prescott, Harley y Klein 1999 Microbiologa. Cuarte edicin. McGraw-Hill Interamericana Tortora, Funke and Case. Microbiology An introduction Seventh Edition 2001. Banjamin Cummings. Wiistreich and Lechtman. Microbiology. Fifth Edition. (1988) Macmillan Publishing Co.

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ACTIVIDADES DEL PROGRAMA DIRECTOR INGLS


Nombre: ____________________________ Fecha: ______________________

Busca en un diccionario de ingls tcnico la traduccin al espaol de las palabras siguientes


Beer Bread Breakdown Cheese Chemoautotroph Electron carrier Energy sources Environment Fuel Krebs Cycle Olives Pathway Photophosphorilation Pickles Requirement Storage Substrate Sugar Vinager Wine

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ACTIVIDADES ADICIONALES Investiga sobre los medios de cultivo que contengan azida de sodio, indicando la frmula, y el uso. Investiga el proceso de produccin del yogurt y elabora un esquema. Investiga el proceso de produccin del vino y elabora un esquema. Investiga el papel que juegan los microorganismos en el deterioro de productos farmacuticos y da ejemplos.

Yajaira Bastardo Magaly Pedrique de Aulacio Ctedra de Microbiologa Facultad de Farmacia - Universidad Central de Venezuela Noviembre 2001

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