Tesis CÃ©sar Fdo GarcÃ A Llano

COMPOSICIN Y DISTRIBUCIN DE LA MALACOFAUNA FSIL DE LA ISLA DE SAN ANDRS, CARIBE COLOMBIANO.
Csar Fernando Garca -Llano.
Universidad de Bogot Jorge Tadeo Lozano. Santa Marta. 1998
COMPOSICIN Y DISTRIBUCIN DE LA MALACOFAUNA FSIL DE LA ISLA DE SAN ANDRS, CARIBE COLOMBIANO. Csar Fernando Garca-Llano
Csar Fernando Garca-Llano.
Trabajo de Grado para optar al ttulo de Bilogo Marino.
Director Dr rer.nat. Juan Manuel Daz Merlano.
Universidad de Bogot Jorge Tadeo Lozano. Santa Marta. 1998
Dedicatoria
A MI ABUELOCsar Julio, el cual siempre narro historias de animales del mar, pero nunca tuvo oportunidad de conocerlos. A mi querida OLGA "la Colgate", que siempre me apoyo y enseo que vivir la vida, es lo que uno siempre suea.
Gracias Familia.
AGRADECIMIENTOS
Al Dr rer. nat. Juan Manuel Daz Merlano, por su apoyo y dedicacin para culminar con xito este documento, adems por ser un gran amigo. Al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras Jos Benito Vives de Andris INVEMAR, por todo el apoyo logstico. Al Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales (Panam), el cual costeo todo el desarrollo del muestreo de este trabajo de Grado y muy especialmente al investigador John M. Pandolfi. Al Centro de Documentacin "Ivan Enrique Caycedo Lara" de INVEMAR, en cabeza de Olga Lucia Baena Parra, Juan Carlos Dez y Francy Ospina, muchas gracias por dejarme entrar y salir de el cuantas veces quise, adems de incomodarlos de vez en cuando con mis libros viejos llenos de polvo y olvidados. A los compaeros del proyecto "SINAM" por aguantarme tanta lora sobre los Moluscos fsiles. Al Terminstor por estar all cuando se necesita.Gracias Viejito. Juan Armando Snchez "el Juancho", por su amistad y ensearme una que otra maita de la vida biolgica. Al Fercho Parra que muchas veces ayudo y palmoteo la espalda cuando era necesario. A Samuel Nuez por su impresora y colaboracin. Mateo Lpez por colaborarme en la sustentacin. Ami querido COUSTEAU que paso noches y das difciles y nunca me dejo y siempre se encontraba a mi lado Gracias amigo fiel. A todos mis amigo(a)s que ayudaron de una o otra forma, Angela Lpez, Claudia Patricia Arango "PISTIN", Guillermo Daz "MEMO", Marcos Ablanque, Gabriel Navas, Marta Vides, Diego Luis, Gloria H. Ospina, Lina barrios, Brenda L. Camperos, Jrg Urban, Juanita Ragua, Julio Bohorquez, Oriam pardo Carlos Alfonso Muoz, Carlos Eduardo Gmez "CHOCO", Klaudia Hernandez, Javier Gmez, Carolina Garca, Claudia castellanos, Julianita Ardila "la pequea", Paula Sierra, Nestor Raul Ansola, Samuel Florez, Luis A. Zapata, Rubia de Camperos, Frank Camperos hijo y padre, Marlon Crdoba, Mario Enrique Rueda, Claudia Snchez, Martica Mogolln, Carlos Mario, Adriana Perdomo, Jorge Pinzn, Luza Adriana "la chiqui", Julia Vergara, y a la persona ms importante que encontr al finalizar esta tesis; A mi pequeita Ximena.
CONTENIDO INTRODUCCIN 1. AREA DE ESTUDIO Y CONTEXTO GEOLOGICO TEMPORAL 1.1 CONDICIONES CLIMATICAS Y FISICAS 1.2 GEOLOGIA DE LA ISLA. 1.3 AMBIENTES MARINOS RECIENTES 1.4. CONTEXTO GEOLGICO-TEMPORAL 2. 2. 2. 2. 2. 2. MATERIALES Y MTODOS. 1. FASE DE CAMPO. 1. 1. Premuestreo 1. 2. Muestreo 2. FASE DE LABORATORIO 3. FASE DE GABINETE
3. RESULTADOS 3.1. GENERALIDADES SOBRE EL MATERIAL COLECTADO 3.2. LISTA ANOTADA DE LOS MOLUSCOS FSILES DE SAN ANDRS 3. 2.1. Formacin San Andrs 3. 2.2 Formacin san Luis 3.3 ASOCIACIONES DE ESPECIES Y ABUNDANCIAS 3.3.1. Formacin San Andrs 3.3.2. Formacin San Luis 4. DISCUSION 4.1. ACERCA DE LA EDAD DE LOS MOLUSCOS FSILES 4.1.1. Formacin San Andrs 4.1.2. Formacin San Lus 4.2. ACERCA DE LA CANTIDAD E IDENTIDAD TAXONMICA DE LAS ESPECIES 4.2.1. Formacin San Andrs 4.2.2. Formacin San Luis 4.3. RELACIONES DE L A MALACOFAUNA FSIL DE SAN ANDRS CON LA DE OTRAS REAS 4.3.1. Formacin San Andrs 4.3.2. Formacin San Luis 4.4. COMPARACIN ENTRE LAS MALACOFAUNAS PLEISTOCNICA Y ACTUAL DE SAN ANDRS 4.5. CONSIDERACIONES ACERCA DE LOS PALEOAMBIENTES MARINOS DE SAN ANDRS 4.5.1. Formacin San Andrs 4.5.2. Formacin San Luis 5. CONCLUSIONES BIBLIOGRAFIA. Anexos
Resumen
San Andrs es una isla de formacin volcnica, originada en el Terciario, la cual esta dividida en tres formaciones Reciente, Miocnica y Pleistocenica; Se colectaron Fsiles de moluscos(moldes y huellas), en diferentes localidades Miocnicas y Pleistocnicas; obteniendo un listado de 85 especies, destacadas as: 56 especies Miocnicas (Formacin San Andrs), de las cuales 19 fueron Gastropodos pertenecientes a 13 familias y 37 bivalvos pertenecientes a 16 familias; de los cuales 46 son nuevos registros fsiles para esta formacin; del material colectado en las localidades Pleistocnicas (Formacin San Luis), se obtuvieron 29 especies, siendo 18 gastrpodos pertenecientes a 15 familias y 11 Bivalvos, pertenecientes a 8 familias, de las cuales 20 son nuevos registros fsiles para esta formacin. La similitud que presentan estas formaciones de la Isla, con otros lugares de igual poca geolgica en el Caribe y Pacfico Americano hicieron estimar ms exactamente la edad de la formacin San Andrs (Mioceno) entre 8 - 4 millones de aos entre el Mioceno tardo y Plioceno temprano y la formacin San Luis (Pleistoceno) en el Pleistoceno tardo, especficamente en el interglacial Riss-Wrm o Sangamoniano (85000 - 130000 aos). Se describen los paleoambientes predominantes que posiblemente existieron en estos periodos, una laguna de atoln para la formacin San Andrs; llanuras de arena gruesa, fondos de arenas finas, fondos rocosos-coralinos y fondos rocosos submareales en la formacin San Luis.
INTRODUCCIN:
La Corteza terrestre es un inmenso archivo natural, cuyas rocas representan las pginas donde ha quedado documentada la gran mayora de los acontecimientos ocurridos en el pasado; a estos testigos o pruebas de la vida en las diversas pocas geolgicas conservados en la corteza terrestre se denominan fsiles y su estudio es el objeto de la paleontologa; esta ciencia se ocupa de reconstruir las caractersticas fisiolgicas y morfolgicas de los organismos del pasado, sus relaciones con el medio que habitaron y leyes que rigieron su existencia y desarrollo. La paleontologa se relaciona muy de cerca con la biologa y la geologa, fue creada como ciencia en el siglo XIX (Camacho, 1966). San Andrs, un antiguo atoln que actualmente es una isla, formada por depsitos de dos pocas geolgicas en las cuales se encuentran fsiles de moluscos, corales y equinodermos; los corales han sido estudiados por Geister (1972, 1973 a, 1975). Los moluscos fsiles fueron listados por Brgl (1961) y Geister (1973 b) y la malacofauna reciente fue sintetizada por Daz y Puyana (1994); El registro fsil del Phyllum Molusca es importante para la paleontologa pues rene caractersticas muy particulares, tales como ser un grupo numeroso y variado, que habita ambientes predominantemente acuticos, que presenta una estructura inorgnica capaz de resistir el paso del tiempo y de esta forma contribuye a establecer la evolucin tanto del Phyllum, como la de otros organismos y ambientes (Chamaco, 1966). Con base en los moluscos conservados en formaciones geolgicas se pueden establecer las relaciones paleobiogeogrficas de la fauna y deducir las condiciones ambientales del lugar en el cual se desarrollaron. Como tambin la historia y la biogeogrfica que se ha reconstruido a partir de las malacofaunas fsiles.
En el Mar Caribe se han llevado acabo numerosos estudios paleontolgicos basados en la fauna de moluscos, a partir de la cual se han logrado reconstruir los paleoambientes. De esta forma, se han reconocido en esta rea, estratos correspondientes al Paleoceno, Eoceno Medio, Oligoceno Temprano, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno y Holoceno (Perrilliat,1978). Existen diversas facies y formaciones geolgicas en la regin del Caribe y Pacfico Oriental ricas en material malacolgica fsil, localizadas en Jamaica, Repblica Dominicana, Bermudas, Islas de Grand Cayman, Puerto Rico, Cuba, Golfo de Mxico, Panam, Costa Rica, Colombia, Venezuela, Ecuador y Per. En Colombia se han hecho estudios de Paleontologa invertebrados marinos fsiles por parte de Bruce Martin, (1914); Pilbry & Brown, (1917); Anderson y Norman Edward, (1929); Clarck et al., (1956) y Hubach, (1956); Brgl, (1961); Kaufmann, (1971); Geister, (1965 - 1974); Daz, (1988). Estos trabajos han descrito, listado y comparado las faunas malacolgicas de diversas pocas geolgicas (desde Terciario inferior hasta el Cuaternario) continentales e insulares de nuestro pas. Por medio de este trabajo que recolecta informacin de las diferentes formaciones geolgicas (Mioceno y Pleistoceno), se pretende resaltar la localizacin de San Andrs en el Caribe, como parte de la antigua provincia faunstica del terciario del Pacfico-Caribe que se extenda desde las costas orientales del Pacfico actual hasta las Antillas, y que se caracteriz por presentar un mismo conjunto de masa de agua, en el cual se distribua la fauna de estas pocas; quedando en las formaciones geolgicas que daron registros de especies de moluscos que ayudan a conocer cual era la ecologa, distribucin y abundancia en el pasado y el porqu de su escaso nmero de especies de moluscos, con relacin a otras regiones del Caribe occidental las cuales compartieron la misma provincia faunistica del terciario.
1. AREA DE ESTUDIO Y CONTEXTO GEOLOGICO-TEMPORAL
1.1 CONDICIONES CLIMATICAS Y FISICAS
La isla de San Andrs se localiza en el Caribe suroccidental, a los 12 32' N y 81 43' W, a unos 800 km de la costa de Colombia y a 250 km de la de Nicaragua (Fig. 1). Tiene una longitud de 13 km y una anchura mxima de 3 km. Su superficie es de aproximadamente 25 km2 , con una elevacin mxima de 103 m.s.n.m. (Daz et al.1995)
Fig. 1 Ubicacin de San Andrs en el Caribe occidental y el relieve submarino que la rodea. (Tomado de Daz et al. , 1995).
San Andrs tiene actualmente una poblacin de 60.000 a 64.000 habitantes, de los cuales el 75% vive en la zona norte de la isla y el otro 25% se reparte entre la zona de la loma, el occidente y el sur de la Isla (Daz et al.1995). La base de la economa de San Andrs es el turismo y el comercio de artculos extranjeros, que desplazaron la tradicional actividad agrcola del algodn y cultivo de coco. Otro rengln importante es la pesca, que se realiza principalmente en los bancos y cayos del archipilago (Daz et al.1995). Los vientos alisios del ENE son casi permanentes, siendo ms intensos en las pocas noviembre-abril y junio-julio (velocidades superiores a 6.1 m/s). E n mayo, septiembre-octubre se registran ocasionalmente calmas, y las velocidades no suelen superar los 5 m/s, pero tormentas espordicas con vientos del NW o W de ms de 20 m/s se presentan en la segunda mitad del ao (Daz et al.1995; Geister y Daz, 1996). Los huracanes barren el rea del archipilago a intervalos irregulares; cinco de ellos con consecuencias devastadoras se han presentado en el presente siglo (Geister y Daz, 1996). La precipitacin est definida por dos periodos ms o menos marcados: una poca seca, desde finales de enero hasta abril, con una precipitacin mensual promedio inferior a los 40 mm, y una poca lluviosa entre junio y diciembre, con precipitacin mensual promedio superior a los 200 mm, que alcanza su mximo entre octubre y noviembre con un promedio mayor a los 299 mm. La precipitacin total anual promedia es de 1925 mm (IDEAM, 1995 - 1996). La isla cuenta con baja disponibilidad de agua dulce, pues no tiene riachuelos superficiales permanentes. Existen depsitos subterrneos alimentados por aguas lluvias y dos pequeas lagunas en la parte ms alta de la isla (Daz et al., 1995). Dada la localizacin de San Andrs, el oleaje ocenico es fuerte, proveniente del NE, y es el mayor controlador de la estructura y morfologa de los arrecifes y otras comunidades bentnicas que rodean la isla (Geister y Daz, 1996). Las mareas son mixtas y presentan amplitud de 30 a 60 cm (Geister, 1973a). Las corrientes marinas que llegan a la isla son: la corriente del Caribe que proviene del ENE y hace un giro en sentido contrario a las manecillas del reloj para baar las costas del sur de Centroamrica y de Colombia (Fig. 2).
Tambin, ocasionalmente, llegan hasta el archipilago masas de agua del Atlntico, que penetran al Caribe por el estrecho de L a Mona, entre Puerto Rico y Repblica Dominicana (Duncan et al., 1977). La salinidad del agua ocenica alrededor de San Andrs oscila poco alrededor de 36, y la temperatura del agua se mantiene siempre entre 27 y 30C (Daz et al.1995).
Fig. 2. Patrn de circulacin de las corrientes marinas superficiales en el Mar Caribe.(Tomado de Daz et al. , 1995).
1.2 GEOLOGIA DE LA ISLA.
La historia geolgica de la Isla se remonta a los tiempos de la formacin de la elevacin de Nicaragua y del Mar Caribe. Son caractersticas las zonas de fractura, donde la ms conspicua es la fractura de San Andrs, un graben tectnico en la parte sur de la elevacin de Nicaragua con orientacin 15 NNE, que separa el archipilago de la plataforma continental de Centroamrica (Daz et al., 1996). En el Terciario (Oligoceno-Mioceno) se
form el archipilago partir de islas volcnicas, que daran origen a atolones. En esta poca, San Andrs se constituyo partir de un atoln, el cual creci por formaciones coralinas que surgieron alrededor del un cono volcnico (Geister, 1975). San Andrs es uno de esos atolones antiguos, que fue levantado por efectos de movimientos tectnicos y basculado hacia l E durante el Plioceno y Pleistoceno (hace 3 millones de aos), emergiendo hoy da aproximadamente 100 m por encima del nivel del mar (Geister, 1975). Este levantamiento y descenso del nivel del mar (8 m en relacin con el nivel del mar actual) durante Plio -Pleistoceno producen modificaciones reflejadas en la actualidad, ocurriendo el desarrollo de un arrecife de barrera y un anillo coralino de borde sobre la costa occidental de la isla, de tal forma que para esa poca la porcin insular se redujo a la actual loma montaosa que se extiende desde Perry Hill en el norte hasta Sam Wright Hill en el sur (Geister, 1975). Geolgicamente, la Isla de San Andrs est compuesta por una sedimentacin calcrea netamente marina, donde es posible separar dos periodos: Mioceno (Formacin San Andrs) y Pleistoceno (Brgl 1961). La formacin San Andrs es la unidad litolgica ms importante de la isla por sus caractersticas hidrogeolgicas, como la permeabilidad y porosidad de las rocas calizas que la conforman; estas caractersticas se deben al intenso diaclasamiento y fracturamiento que origina mltiples cavidades que permiten la circulacin del agua (Brgl 1961).(Fig. 3); En esta formacin se destacan lugares como North Cliff, Mission Hill, Mays Cliff, Shingle Hill, Lions Hill, Bing Pond, Cove Hill y Sam Wright Hill. (Fig. 6).
Fig. 3 Formacin San Andrs, "Caliche". Descrito por Brgl (1961) como facies litolgicas relativamente blandas y poco cohesivas. (Cantera de San Andrs).
La formacin San Luis se origin cuando ocurren una serie de sucesos que favorecen el crecimiento de los ecosistemas coralinos de la Isla (Prahl 1985). Esta formacin se encuentra en la parte ms llana de la isla y se puede observar a simple vista en el costado occidental. (Fig. 4). Se compone exclusivamente de calizas coralinas, restos de corales masivos fsiles (Acropora cervicornis, Acropora palmata, Pocillopora sp Millepora sp. y Montastraea sp.), cubiertos por una capa de humus arenoso de color rojizo.(Fig. 5) En la actualidad presenta variacin en su morfologa; pues presenta cambios continuos en su estructura, debido a perturbaciones elicas, pluviomtricas y antrpicas. (J. Pandolfi, com.pers.).
Fig. 4. Formacin San Luis,.(Flechas indican afloramientos), costado suroccidental de San Andrs
Fig. 5 Calizas coralinas fsiles de la formacin San Luis.
Fig. 6 Geologa de la Isla de San Andrs (modificado de Geister 1975)
1.3 AMBIENTES MARINOS RECIENTES
La porcin terrestre est dividida en dos grandes paisajes, un sistema montaoso de colinas, ubicado a lo l argo de la parte central de isla, y una planicie litoral de terrazas marinas emergidas (Hubach, 1956). En el piedemonte de las laderas de la colina, el cual est constituido por material rodado grueso, fino y materia orgnica, la vegetacin predominante es de arboles frutales y algunos remanentes de bosque mesoftico (Daz et al. 1995). En la regin pantanosa se encuentra vegetacin tpica de inundacin estacional y manglares (Rhizophora mangle y Avicennia germinans ) los cuales se encuentran concentrados en reas de inundacin continua, como Baha Hooker y Heine Bight, lo mismo que en una pequea porcin de la regin occidental en la rada del Cove (Prahl, 1985). Los ecosistemas de pastos marinos se localizan en la laguna arrecifal entre 19 m de profundidad; son praderas de Thalassia testudinum y Siringodium filiforme. (Daz et al., 1995) Alrededor de la Isla se presentan tres tipos de formaciones coralinas: arrecifes costeros, parches coralinos y arrecifes de barrera que se encuentran mezclados (Prahl, 1985). Estas formaciones se encuentran en una terraza submarina de 200-500 m de ancho, la cual se extiende desde el noreste de la Isla a partir del mismo borde de ella, y termina en el sureste en un arrecife de barrera (Geister, 1973a). En la regin noroeste se observa un arrecife de sotavento llamado Bar por los isleos; todos los arrecifes de barlovento se encuentran frente a las costas norte y este de la isla (Geister, 1973a)(Fig. 6).
1.4. CONTEXTO GEOLGICO-TEMPORAL
Puesto que el presente trabajo trata sobre moluscos que vivieron en el pasado y sobre eventos geolgicos que tuvieron lugar en pocas que se remontan varios millones de aos, y dado que los diferentes rangos de tiempo se conocen en el lenguaje geolgico - paleontolgico con una serie de trminos que no son generalmente familiares a los bilogos cuyo objeto de estudio son los organismos que viven en la actualidad, resulta apropiado resumir en el siguiente esquema cronolgico los nombres y edades de las pocas geolgicas que se mencionan en el transcurso del texto, as como destacar los eventos paleogeogrficos ms relevantes que ocurrieron en dichas pocas.
ERA
PERIODO
POCA Holoceno
MILLONES DE AOS Glaciacin

Glaciacin Wrm Sangamoniano Glaciacin Riss Glaciacin Mindel Glaciacin Gnz
0.01 0.1 - 0.01 0.15 - 0.1 0.25 - 0.15 0.5 - 0.4 0.9 0.8 3.3 1.8 5 3.3 10.5 - 5 15 10.5 22.5 - 15 36 22.5 55 - 36 65 - 55
C E N O Z O I C O
CUATERNARIO Pleistoceno
Plioceno NEOGENO (Terciario Superior) Mioceno Oligoceno Eoceno Paleoceno
Tardo Temprano Tardo Medio Temprano
PALEOGENO (Terciario inferior)
Fig. 7 Escala geolgica. (modificada de Geological Society of America, geological time scale, 1983.)
2. MATERIALES Y MTODOS.
2. 1. FASE DE CAMPO.
2. 1. 1. Premuestreo: Preliminarmente se realiz un recorrido por la isla con el objeto de hacer un reconocimiento de las caractersticas de las formaciones geolgicas, localizar algunos sitios mencionados por otros autores que colectaron previamente material fsil en la isla (Brgl, 1961; Geister, 1973b, 1975) y determinar los lugares de trabajo. Las localidades a elegir deban satisfacer la condicin de ser fcilmente accesibles, las caractersticas litolgicas deban permitir la extraccin fcil del material y exponer facies relativamente cercanas que en lo posible poseyeran fsiles tanto de moluscos como de corales, estos ltimos el objeto de investigacin de una trabajo paralelo por parte del Dr. John Pandolfi, del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales con sede en Panam, el cual financi la fase de campo para el presente trabajo. Una vez hecho el reconocimiento, se hizo la seleccin de los sitios de muestreo. En los litorales rocosos de la isla pertenecientes a la formacin San Luis (Pleistoceno tardo, Geister, 1973b. 1975), se colect material en cinco localidades, tres en la costa de sotavento y dos en la de barlovento: 1) Schooner Bight (estacin de servicio "Texaco"); 2) Body Rock (Villa Helen), 3) Blowing Hole (Hoyo So plador); 4) South End Bowiebay; 5) Jim Pond (Poblado San luis) (Fig.8)
En las colinas del interior de la isla, que configuran la formacin
San
Andrs (Mioceno, Geister, 1975), caracterizada por facies litolgicas relativamente blandas y poco cohesivas, a las que Brgl (1961) denomin caliche por su similitud con ciertas rocas en el continente conocidas con ese nombre, se eligieron igualmente cuatro localidades: 1) La cantera de caliche en inmediaciones del colegio La Sagrada Familia, 2) la Cantera San Andrs en Duppy Gully Road, 3) un corte en seccin de la carretera en la zona de Poly Hill y 4) otro corte en la carretera de Tom Hooker cerca de Pepper Hill (Fig. 8) Algunas localidades mencionadas en los trabajos de Brgl (1961) y Geister (1973b, 1975), en las que estos autores obtuvieron material fsil de moluscos, no pudieron ser visitadas por ser actualmente inaccesibles debido a que se encuentran en predios privados o estn ya urbanizados.
Fig. 8 Mapa esquemtico de San Andrs mostrando la localizacin de los sitios de muestreo en las formaciones San Andrs y San Lus. (Tomado y modificado de Daz et al., 1995).
2. 1. 3. Muestreo
La colecta y extraccin de los fsiles se efectu en cada sitio dentro un rea variable. En la Formacin San Luis, esta rea fue de unos 100 m de largo por 5 - 7 de ancho en la cual se hizo un recorrido en zigzag (Fig.9). Durante el recorrido se marcaron con cinta de tefln de color reflectivo las zonas en las que se observ superficialmente material fsil de moluscos, con el fin de facilitar su reubicacin una vez terminado el recorrido. En la Formacin San Andrs, el rea de muestreo fue variable dependiendo de las caractersticas y amplitud de la roca expuesta, procurando obtener material de los estratos ms altos, medios y bajos de los cortes de las canteras o de las carreteras. El material colectado provino en su mayora de rocas incrustadas o empotradas en los perfiles ( in situ), pero tambin se obtuvieron algunos fsiles en buen estado cados en el piso, provenientes de estratos altos derrumbados (talus ) (Fig. 10).
Fig. 9 Estacin en la Formacin San Luis.
Fig.10 Estacin en La formacin San Andrs.
Los fsiles, huellas y rocas fueron extradas manualmente con la ayuda de un martillo geolgico y cinceles de diversos tamaos (Fig 11 y 12), marcados e introducidos en bolsas de tela rotuladas con los datos de la localidad. Una lupa de gelogo se emple para inspeccionar los fragmentos de roca y detectar la presencia de fsiles pequeos o huellas de estos.
Fig. 11 Un ejemplar de bivalvo in situ en la Formacin San Andrs.
Fig. 12 Un ejemplar de bivalvo in situ en la Formacin San Luis.
Dada la consistencia blanda y la fragilidad de la roca de caliche, las conchas o huellas de conchas encontradas en los perfiles de la Formacin San Andrs se envolvieron en algodn y papel absorbente para evitar su fractura y desgaste por rozamiento.
2. 2. FASE DE LABORATORIO.
Para la extraccin y limpieza de las conchas se emplearon agujas de diseccin, destornilladores de precisin (0.001, -0.03, -0.05, -0.1, - 1.0, 1.5 mm), una lupa estereoscpica (Nikon 10 x / 0.53), un moto -tool (DREMEL modelo 395 con brazo de eje flexible modelo 225), fresas de cabeza de punta de diamante y de piedra de diversas formas (triangular, cilndricas, redondas) y envases plsticos. Los fsiles incrustados en la roca se liberaron con ayuda del moto-tool y los destornilladores bajo la lupa estereoscpica, procurando obtener los ejemplares completos. Las rocas de la formacin San Luis (Pleistoceno) son muy duras (por procesos de recristalizacin de la matriz calcrea del coral fsil), lo cual dificulta la labor de extraccin de las conchas; por el contrario, el caliche de la Formacin San Andrs (Mioceno) permite la remocin de los moldes y fsiles fcilmente, pero stos son extremadamente blandos y frgiles. Para resaltar la ornamentacin externa de las conchas a partir de los moldes o huellas de stas, se elaboraron rplicas complementarias positivas utilizando yeso odontolgico, que posteriormente se recubri con barniz transparente para mayor proteccin (Fig. 13) La identificacin taxonmica del material se llev a cabo hasta el nivel taxonmico ms bajo posible con base en la literatura paleontolgica y faunstica disponible sobre moluscos del Neogeno (Mioceno a Reciente) de Amrica tropical. El ordenamiento sistemtico sigue el esquema del trabajo de Vaught (1989).
Fig. 13. Detalle de moldes de replicas "positivas" de ejemplares de Moluscos (A Bivalvo; B Gastropodos), realizados con yeso odontolgico.
2. 3. FASE DE GABINETE.
Una vez hecha la identificacin taxonmica del material, se hizo una revisin crtica de los taxa registrados po r otros autores en las formaciones de San Andrs y se elabor un listado ordenado sistemticamente compuesto por los taxa conocidos y registrados hasta el momento para cada una de las formaciones. Este listado se cotej con los existentes de otras formacio nes geolgicas del Neogeno de Caribe y del Pacfico americano, con el fin de determinar la afinidad zoogeogrfica entre las distintas regiones y faunas. Igualmente, se hizo una comparacin taxonmica entre las malacofaunas de las dos formaciones geolgicas de la isla con la malacofauna conocida del Reciente del archipilago de San Andrs y Providencia y del Mar Caribe en general. Igualmente, con el fin de estimar las caractersticas de los ambientes en que vivieron los moluscos en sus respectivas pocas, s e compar la composicin de especies entre las localidades de colecta, asumiendo que los hbitos ecolgicos de los taxa involucrados fueron o debieron ser similares a los de sus descendientes o parientes ms cercanos en la malacofauna actual del Caribe.
3. RESULTADOS
3.1. GENERALIDADES SOBRE EL MATERIAL COLECTADO
El material colectado en ambas formaciones di cuenta de un total de 85 especies discriminadas y distribuidas de la siguiente manera: En los estratos de la Formacin San Andrs se obtuvo un total de 56 especies, de las cuales 19 fueron Gastrpodos, pertenecientes a 13 familias, y 37 Bivalvos pertenecientes a 16 familias. El material colectado en esta formacin consisti casi exclusivamente en huellas o moldes internos, debido a que por procesos diagenticos el material calcreo de las conchas fue removido. Esta circunstancia hizo que en ciertos casos la identificacin taxonmica no fuera posible hasta el nivel de especie. En otros casos, como por ejemplo el de algunos bivalvos Pectnidos, slo huellas de fragmentos fueron encontradas, imposibilitndose igualmente la identificacin. En las rocas de la Formacin San Luis se obtuvieron 29 especies, de las cuales 18 fueron Gastrpodos, pertenecientes a 15 familias, y 11 Bivalvos, pertenecientes a 8 familias. La identificacin taxonmica del material present ciertas dificultades debido a la cristalizacin del mismo o por estar fuertemente cimentado a la roca coralina. 3.2. LISTA ANOTADA DE LOS MOLUSCOS FOSILES DE SAN ANDRES A continuacin se relacionan las taxa de moluscos halladas en este trabajo e identificadas hasta el nivel sistemtico ms inferior posible. De cada una se incluye una breve diagnosis con base en las caractersticas ms conspicuas de las conchas, huellas o moldes, las caractersticas del material hallado y otras localidades o formaciones geolgicas en que ha sido registrada. En el caso de taxas al nivel de especie se citan una o ms referencias bibliogrficas en las cuales pueden encontrarse descripciones detalladas e ilustraciones de las especies en cuestin.
3. 2.1. FORMACION SAN ANDRES
Clase Gastropoda. Subclase Prosobranchia. Orden Archaeogastropoda. Familia Trochidae. Calliostoma sp.1 Diagnosis : Huella pequea (20 mm), cnica, con giros angulares o redondeados. Abertura oblicua, eje vertical a la huellas. Labios con inclinacin dirigida hacia atrs. Labio basal, arqueado y dirigido hacia atrs. Material: Tres moldes internos colectados in situ en las localidades 1 y 2. Distribucin: Formacin San Andrs. Nota: Esta concha presenta caractersticas similares a las de C. pulcher bowdenense Woodring, 1928 de la Formacin Bowden (Jamaica). Calliostoma sp.2 Diagnosis : Huella de tamao mediano (30 mm), cnica, con ombligo; abertura oblicua al eje longitudinal de la huella. Labios con menor inclinacin que Calliostoma sp.1 Material: Molde interno en regular estado, colectada in situ en la localidad 1. Nota: El material no presenta caractersticas suficientes para poder realizar una buena identificacin.
Solariella sp. Diagnosis : Huella pequea (15 mm), con espiras bajas, amplias y subcirculares, casi paralelas al eje vertical de la concha, ornamentada con hilos espirales. Material: Slo se recolect un ejemplar in situ en la localidad 1. Nota: Un molde interno con caractersticas que semejan en cierto modo a las de Solariella supra Dall, pero que no dan completa certeza para aseverar que se trata de esa especie.
Astraea spp. Diagnosis : Moldes internos de tamao mediano-grande (35 mm), con un umbilicus ancho y ligeramente convexo; presenta estras anchas a lo largo de todas sus espiras, sin ornamentos. Material: Se encontraron 64 moldes internos en el talus de la localidad 1. Nota: La variabilidad de tamaos y formas sugiere que se trata de al menos dos especies de este gnero; sin embargo, ninguna de ellas pudo ser identificada hasta especie por el estado de deformacin y carencia de caracteres taxonmicos claros.
Familia Turbinidae. Turbo cf. castanea Gmelin,1791 Referencia: Daz & Puyana,1994.: 121 (Fig.383). Diagnosis : Molde interno globoso, grueso, de tamao mediano-grande (30 mm). Material: tres moldes en buen estado, colectados in situ de la localidad 1. Distribucin: formacin San Andrs, formacin Bowden (Jamaica), formacin Gatn (Panam),(Woodring,1928). Nota: T. castanea es una especie de amplia distribucin reciente en el Atlntico occidental.
Orden: Mesogastropoda. Familia Vitrinellidae. Cyclostremiscus sp. Diagnosis: Huella pequea (8 mm), con un poco ms de cuatro espiras, las primeras 2 1/2 con vueltas uniformes; las espiras ms bajas son fuertes en su base. La forma de la abertura es casi redonda. Material: Huella no muy bien conservada; colectada in situ en la localidad
Familia : Turritellidae. Turritella cf. adela (Woodring,1957) Referencia: Woodring,1957.: 99. (Fig.15, Fig.5-6) Diagnosis : Molde interno de tamao medio (50 mm), alto, delgado, algo convexo. Ornamentada con 9 10 espiras, que a partir de las 3 4 espiras de la mitad anterior de la concha son un poco ms grandes que las posteriores. Material: moldes internos encontrados in situ en la localidad 1. Distribucin: formacin San Andrs, formacin Gatn (Panam).
Turritella (Torcula) altilira Conrad,1857. Referencia: Woodring,1957.: 102. (Fig.23, Fig.1, 7, 12, 13) Sinonimia T . gabbi Toula,1909. T. altilira urumacoensis Hodson,1926. T. altirata altilira Conrad, Woodring,1957. No es Turritella altilira Conrad, Brown & Pilsbry,1913.
Diagnosis : Molde interno, delgado, fuertemente bicarinado. Protoconcha pequea, bulbosa, consta de aproximadamente 11/4 vuelta. La protoconcha es apreciable por el trazo de la espira anterior, que rpidamente se agranda sobre la primera; las espiras se amplan hasta el sexto giro uniformemente; todas las espiras presentan un cordn con ndulos a lo largo de la periferia del molde. Material: trozo de roca con huellas en buen estado, tomadas del talus de la localidad 2. Distribucin: formacin San Andrs, ampliamente distribuida en depsitos del Mioceno y Plioceno del Caribe y tambin en el norte de Per.
Familia : Strombidae. Strombus gatunensis Toula,1909. Referencia: Olsson, 1922: 313. (Fig.13, Fig. 5,6), Woodring, 1959: 189. (Fig.38, Fig. 15, 19, 20, 23) Diagnosis: Concha de tamao medio, inflada (juveniles). Espira alta,
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contorno fuertemente cncavo, sutura del cuerpo gradualmente subida sobre la espalda del cuerpo de la concha. Protoconcha consta de 3 giros rpidos; costillas axiales que se extienden desde la sutura. Material: Son ocho huellas colectadas in situ de la localidad 1. Distribucin: Formacin Gatn de Panam y formacin Limn de Costa Rica, San Andrs. a4
Familia : Crepidulidae. Crucibulum cf. gatunensis (Toula,1909.) Referencia: Woodring,1957.: 83. (Fig.19, Fig.8-10). Sinonimia Crucibulum springvaleense Rutsch,1942.
Diagnosis: Huella redondeada, elptica, de tamao medio(30 mm), con diseo ventral. Protoconcha de 11/4 a 11/2 giros y rpidamente se ensancha; pice central o subcentral. Ornamentacin de costillas iregulares, radiales, fuertes, amplias, con laminillas concntricas en los interespacios. Material: Huella en buen estado colectada del talus de la localidad 2. Distribucin: La Isla de Trinidad, norte de Colombia, zona del Canal de Panam y zona norte del Per.
Familia Hipponicidae. Hipponix cf. ceras Woodring,1928. Referencia: Woodring,1928.:374.(Fig.29, Fig.10-13). Diagnosis: Huellas pequeas (11-15 mm), algo altas, pice cercano al final posterior de la concha. Ncleo generalmente fracturado y apartado, sus espiras se enrollan en ngulos rectos; abertura ampliamente elptica, costillas concntricas marcadas estrechas y radiales. La ornamentacin de esta especie es inconstante, slo unos ejemplares son as. Material: Tres huellas colectadas in situ, no muy bien conservadas, de la localidad 1. Distribucin: formacin San Andrs y formacin Bowden (Jamaica). Nota: Esta especie fsil es similar H. subrufus Lamarck del Caribe reciente, pero sta es ms ancha y ms fuerte en su ornamentacin.
Familia : Cypraeidae. Cypraea (Zonaria) raymondrobertsi bowdenensis Pilsbry,1922. Referencia: Woodring,1928.:318. (Fig.21, Fig.10-11; Fig.22, Fig.1). Diagnosis : Molde interno pequeo, oblongo, de mrgenes muy anchos, con el borde del callo proyectado hacia arriba. Dientes se encuentran en el exterior de los labios, los labios internos son pesados, gruesos. Material: Tres moldes en buen estado colectados in situ en la localidad 2.
Distribucin: formacin San Andrs, formacin Bowden (Jamaica). Nota: Esta Cypraea no tiene ningn pariente viviente en la regin del Caribe actualmente. robertsi Hidalgo (= punctulata Gray), pero que difiere por ser un poco ms ancha, tener un callo ms delgado, una fsula ms honda y dientes ms cortos, en el labio externo (Woodring, 1928.: 318). Cypraea (Siphocypraea) henekeni Guppy,1867 Referencia: Sinonimia Cypraea henekeni lacrimula Maury,1925. C. caroniensis Maury,1925. Siphocypraea isthmica Schilder,1925. S. henikeri (Sowerby),Schilder, 1939. S. guagga Schilder,1939. Cypraea henekeni Ingram,1939. C. andersoni Ingram,1947. C. tuteare Ingram,1947. C. projecta Ingram,1947. C. grahami Ingram,1947. C. rugosa Ingram,1947. Diagnosis: Concha grande y simtrica, muy ancha, con fuertes labios y sus extremos son lisos pero en la parte dorsal son un poco arrugados. Presenta de 17 a 18 dientes cortos en el labio externo; en ejemplares grandes se presentan de 13 a 16 dientes cortos en el labio interno. Material: Concha colectada in situ de la localidad 1. Distribucin: Mioceno y Plioceno de Repblica Dominicana, Jamaica, Venezuela, Colombia y Zona del Canal de Panam. Nota: Esta especie es la antecesora de la reciente C. mus variedad bicornis Sowerby, del Atlntico y otras similares del Mediterrneo. Maury,1925.:219. (Fig.37, Fig. 1)., Woodring,1959.: 194.(Fig.31, Fig. 6-10); (Fig.32, Fig. 1, 4, 6, 9) Slo existe una especie panmica actual similar, C.
Familia : Triviidae. Trivia sp. Diagnosis : Huella pequea (12 mm), globosa, de espira oculta, labio externo redondeado. Ornamentacin generalmente de costillas estrechas o cordones sencillos. Labio exterior ancho, con una ornamentacin fuerte por una costilla externa. Material: Una sola huella colectada in situ, localidad 1. Nota: La huella no present caractersticas muy especificas para lograr ser identificada hasta especie.
Familia : Naticidae. Globularia (Globularia) cf. fischeri (Dall 1915) Referencia: Woodring,1957.: 94. (Fig.15, Fig.9, 17, 18). Diagnosis: Huella grande (50 mm), muy inflada, las espiras estn sobre el dorsal de la concha; giros bajos, estrechos, inclinados y estn entre la abertura grande y alargada. Material: Tres huellas fueron colectadas en diferentes lugares in situ; dos de ellas en los perfiles de la localidad 3 y otra colectada en la localidad 1. Distrib ucin: formacin San Andrs, formacines Culebra y Gatn (Panam), La Florida. Polinices cf. hepaticus subclausus (Sowerby, 1850) Referencia: Woodring,1928.: 384. (Fig.30, Fig.13). Sinonimia: Natica subclausa Sowerby,1850. Mammilla mamillaris (Lamarck),Gabb,1873. Natica mammillaris(Lamarck), Guppy,1876. Polynices subclausa(Sowerby), Dall,1903. Polinices mammillaris(Lamarck), Pilsbry & Brown,1917. Polinices mamillaris(Lamarck),Pilsbry.1922.
Diagnosis: Huella alargada, inflada y grande. Espiras moderadamente altas; umbilicus amplio y profundo; surco bajo y ancho, que se extiende hasta cerca de la abertura. Material: Una huella colectada in situ en la localidad 1. Distribucin: formacin San Andrs, Repblica Dominicana, formacin de Gatn (Panam) y Costa Rica. Nota: Esta especie es muy similar a la reciente P. hepaticus (Rding,1798), ampliamente distribuida en el Atlntico occidental.
Orden Neogastropoda. Familia : Marginellidae. Marginella coniforme Sowerby ,1850 Referencia: Pflug,1961.:55. (Fig.15, Fig.2-6,8,9); Woodring,1928.:238. (Fig.14., Fig.8,9). Sinonimia: Marginella coniformis Sowerby,1850. Marginella mediocris Pilsbry & Brown,1917. Marginella mindiensis Olsson,1922. Marginella coniformis Woodring,1928. Diagnosis: Huella de tamao mediano (30 mm), ms bien robusta. Espiras bajas, labio exterior algo grueso uniformemente, columnela con cuatro pliegues, los dos anteriores con un interespacio estrecho y ms oblicuo que los dos posteriores. Abertura ancha. Material: Huella en buen estado colectada in situ en los perfiles de la localidad 4. Distribucin: formacin San Andrs, formacin Bowden (Jamaica), Repblica Dominicana.
Familia : Cancellariidae. Cancellaria scalatella (Guppy,1873) Referencia: Woodring,1928.: 224. (Pl.13 Fig.1) Sinonimia: Trigonostoma scalatella (Guppy). Diagnosis : Concha pequea (12 mm), relativamente delgada, presenta una abertura triangular estrecha, con un canal sifonal muy corto; sifn fasciolar representado por espinas en forma de cresta; columnela con dos pliegues; la ornamentacin consta de costillas axiales y delgadas. Material: Se colecto in situ una concha en la localidad 4. Distribucin: Formacin San Andrs, formacin Bowden (Jamaica).
Familia : Rissoinidae. Melanopsis cepula (Guppy,1866.) Referencia: Woodring,1928.: 361. (Pl.28 Fig.1-3). Sinonimia: Crepitacella cepula Guppy1867. Crepitacella cepula (Guppy),Guppy1873. Crepitacella limonensis Olsson,1922. Crepitacella cepula Guppy,1876., (=C.melanoides (Gabb)). Diagnosis : Concha fuerte, rstica (16 mm); ncleo fuerte, consta de dos giros; canal del labio basal ancho. La ornamentacin consta de costillas pequeas que desaparecen en el ltimo giro o en uno de los que preceden. Material: Una sola concha colectada in situ en la localidad 2. Distribuci n: Formacin San Andrs, formacin Cuman (Venezuela), formacin Bowden (Jamaica).
Clase: Bivalvia. Subclase: Pteriomorpha. Orden: Arcoida. Familia : Arcidae. Arca cf. transversa Linn, 1758 Referencia : Maury, 1925.:64. (Pl.6, Fig.3). Diagnosis: Huella de tamao moderado( 40 mm), oblonga, ligeramente delgada; Costillas aproximadamente 33, charnela estrecha, dientes distales grandes. Material: Huella colectada in situ en los perfiles de la localidad 4. Distribucin: Formacin San Andrs, Trinidad. Anadara modesta (Grzybowski,1899) Referencia: Olsson, 1932.: 76. (Pl.4, Fig.2, 8). Sinonimia A. retractata Hana & Israelsky,1925. Diagnosis: Huella moderada (35 mm), oblonga, ligeramente delgada; costillas aproximadamente 28-30, charnela estrecha, dientes distales grandes. Materia l: Se colecto in situ en la localidad 4. Distribucin: Formacin San Andrs, Repblica Dominicana, Jamaica y Costa Rica.
Arca cf. hindsi Olsson,1922. Referencia : Olsson,1922.:193. (Fig.24, Fig. 7-9). Diagnosis: Huella mediana (45 mm), tiene aproximadamente 26 costillas separadas por interespacios; charnela en lnea recta, amplia, con dientes numerosos. Material: Colectada una huella in situ en la localidad 1. Distribucin: Formacin San Andrs y Formacin Gatn. Scapharca sp. Diagnosis: Huella pequea (10 mm), inequilateral, algo inflada.
Ornamentada con 30 a 35 costillas; umbo bajo. Material: Huella en mal estado, colectada in situ en la localidad 1. Nota: La huella no presenta caractersticas para lograr una identificacin hasta especie.
Subclase: Protobranchia. Orden: Mytiloida. Familia : Mytilidae. Modiolus (Modiolus ) waringi Maury 1925. Referencia: Maury,1925.:93. (Pl.17, Fig.1). Diagnosis: Concha grande ( 100 mm), alargada oblonga; parte anterior redondeada, proyectada hacia bajo; la parte posterior es ancha, redondeada; margen posterior dorsal alto o encorvado y comprimido; superficie con marcas concntricas bastante iguales, como lneas de crecimiento. Material: Concha colectada en el talus en la localidad 1. Distribucin: Formacin San Andrs, Trinidad.
Orden: Limoida. Familia : Limidae. Lima cf. floridana Olsson,1953 Referencia : Olsson, 1953: 59.(Pl.8, Fig.4). Diagnosis: Huellas similares a la especie reciente L. scabra (Born,1778) del Caribe en su forma pero difiere por ser ms estrecha en su molde y algo ms convexa a lo largo de su eje, que es un poco inclinado longitudinalmente; la charnela es ms alta y ms amplia, con dientes marginales laterales, uno de ellos es fijo al final del rea de la charnela, el otro en el margen lateral opuesto. Material: Se colectaron ocho huellas en el talus de la localidad 1. Distribucin: Formacin San Andrs y sureste de la Florida. Nota: Esta especie coincide con la descripcin de Olsson de Lima (Ctenoides) floridana.
Orden: Ostreoida. Suborden: Ostreina. Familia : Ostreidae. Ostrea sp. Diagnosis: Huella mediana (50 mm), de forma irregular, inequilateral; valva izquierda ms grande y convexa, con pliegues numerosos que se extienden bajo el margen del manto de la valva; Material: Se colectaron dos ejemplares in situ en la localidad 1. Nota: La conservacin del material hace imposible identificar las huellas.
Ostra haitiensis Sowerby,1850 Referencia : (Pl.9,Fig.1-2). Sinonimia Ostrea Heermanni Conrad,1853. Ostrea veatchi Gabb,1869. Ostrea Vespertina Conrad, 1869. Ostrea haytesnsis Gabb,1873. Ostrea aff. vespertina Conrad,Toula, K.,1909. Ostrea gatunensis Brown & Pilsbry,1911. Ostrea sp.Toula,1911. Ostrea tamiamiensis Mansfield,1932. Ostrea (Lopha) sp. Marks,1951. Pycnodonta haitensis (Sowerby) Olsson & Petit,1964. Diagnosis: Huella grande (70 mm), fuerte, tpicamente oblonga, pero a veces redondeada. Con similitud al tipo de Sowerby 1845 de Santo Domingo, la cual tiene slo seis o siete costillas, pero esta caracterstica no es similar entre las especies caribeas, que poseen entre trece o catorce costillas como las conocidas de Cuba y Trinidad. Material: Se colectaron dos huellas en prefecto estado, in situ en la localidad 1. Distribucin: Formacin San Andrs, formacin Springvale (Trinidad), formacin Limn (Costa Rica) y Mioceno del Canal de Panam. Lopha folioides (Woodring,1925) Referencia : Woodring,1925 :61. (Pl.7 Fig.3 -5). Diagnosis: Huella pequea y delgada (43 mm), de forma longitudinal alargada; la valva izquierda es ms estrecha usualmente y ms convexa que la derecha; los mrgenes de valvas presentan de 15 a 20 pliegues afilados que usualmente se extienden slo hasta una distancia corta del margen de la concha; con espinas curvas en capas laminares. Material: Huella colectada in situ en la localidad 1. Olsson,1932.: 79. (Pl.3, Fig.3)., Maury,1925.: 230.
Distribucin: Formacin San Andrs, formacin Ro Mao (Repblica Dominicana) y formacin Bowden (Jamaica).
Familia : Gryphaedae. Pycnodonte sp. Diagnosis: Huella mediana (30 mm), redondeada en su forma y a veces con aserramientos en su extremo. Presenta abultamientos, que en la concha tendran apariencia de burbujas numerosas. Material : Huella colectada en el talus de la localidad 1. Nota : La huella no se logr colectar completa.
Familia : Pectinidae. Chlamys (Chlamys) sp. Diagnosis: Conchas pequeas (16 mm), delgadas, de mrgenes anchos, con aproximadamente 12 costillas estrechas, redondeadas; 1 o 2 costillas falsas secundarias radiales en los interespacios, aurculas desiguales. Material: Son dos conchas en buen estado colectadas en el talus de la localidad 1. Nota: Estas huellas no se encontraron completas; por ello no se identificaron hasta especie.
Argopecten sp.1 Diagnosis: Molde con valvas convexas, ornamentadas con 17 o 18 costillas elevadas, cresta de las costillas ms amplias que las intercostales. Material: Un molde colectado in situ en la localidad 1. Nota: El molde se encuentra fracturado y no es posible su identificacin hasta especie.
Argopecten sp.2 Diagnosis : Molde inflado (110 mm), con valvas y aurculas iguales, con costillas radiales fuertes. Material: Cuatro moldes colectados in situ en la localidad 1. Nota: Los moldes colectados no lograron ser identificados por no estar en buen estado de preservacin. Caribachlamys sentis (Reeve,1853) Referencia: Waller,1993.: 217. (Fig.s.6m-p, 7 a, d, g, j) Diagnosis : Huellas (35 mm) con valvas de igual convexidad; con ms de 70 costillas estrechas, de forma redondeada y de diferente altura, las de mayor altura son rectas y ligeramente cortas. Material: Son trece huellas colectadas en el Talus de la localidad 1. Distribucin: Esta especie se distribuye actualmente en todo el Atlntico tropical; como fsil se conoce de La formacin San Andrs. Aequipecten sp. Diagnosis: Huella sub-circular (35 mm), equilateral, convexa, con aurculas grandes y costillas fuertes; las costillas son lisas, al parecer debido a erosin. Material: Diecinueve huellas colectadas in situ en la localidad 1. Nota: Estas huellas son difciles de identificar por encontrase en muy mal estado de conservacin.
Nodipecten sp. Diagnosis : Concha grande (80 mm), convexa, subequivalva; cada valva presenta aproximadamente 15 costillas separadas por interespacios, los cuales tienen igual ancho que las costillas; las primeras costillas son simples y llevan una lnea media o ranura para subdividir las costillas principales en cuatro partes; los interespacios son lisos cerca del margen ventral; las aurculas no son de igual tamao; la valva izquierda es similar a la derecha pero las costillas son algo ms redondeadas y los interespacios son ms elaborados. Material: concha bien preservada, colectada en Talus de la localidad 2. Nota: Esta concha, aunque se encuentra en un buen estado de preservacin, no logr ser identificada hasta especie.
Familia : Propeamusidae. Amusium sp. Diagnosis: Molde de valvas convexas; aurculas de poco reborde; la derecha un poco ms deprimida que la izquierda; en ambas valvas las costillas se extienden desde la punta de umbo hasta el lmite de ellas. Material: Molde colectado in situ en la localidad 1.
Familia : Spondylidae. Spondylus bostrychites Guppy,1867. Referencia : Woodring,1925.:76p.(Pl.t 9, Fig.5-7). Diagnosis: Concha de tamao mediano (120 mm), con valvas grandes, de mayor tamao la izquierda y de ms rea, ms ancha; con ornamentos sobre sus valvas de 8 a 10 costillas radiales gruesas y bajas con espinas
cortas; entre las costillas hay entre 4 a 5 costillas secundarias de un tamao menor. Material: Dos conchas colectadas in situ en la localidad 1. Distribucin: Formacin San Andrs, formacin Anguila, Antigua (Puerto Rico), Repblica Dominicana y Jamaica.
Subclase: Heterodonta Orden: Veneroida. Familia : Lucinidae. Lucina (Lucinoma) chiripanica Olsson,1942. Referencia: Olsson,1964.: 49. (Fig.6, Fig.12). Diagnosis: Molde subcircular (50 mm), pesado; las reas postero -dorsales se observan deprimidas; la superficie presenta form as concntricas extensas con espacios de lminas y estras con interespacios de crecimiento. Material: Tres moldes colectados en la localidad 1. Distribucin: Formacin San Andrs, formacin Punta Gorda y Esmeraldas (Ecuador). Lucina cf. pensylvanica (Linn, 1758) Referencia : Diaz & Puyana, 1994.: 68. Fig.117. Sinonimia : Lucina podagrina (Dall, 1903) L. beliziana Gibson & Gibson,1982. Diagnosis: Molde grande (45 mm), subesfrico, delgado; umbo pequeo, con una exagerada depresin en su valva superior la cual forma como una costilla que caracteriza a la familia; las lneas de creciminto son profundas. Material: Fueron colectados veintin moldes in situ en la localidad 1.
Distribucin: Conocida del Mioceno al Reciente del Caribe y el Atlntico occidental tropical. Codakia (Jagonia) vendryesi Dall, 1903 Referencia : Woodring,1925.: 109. (Pl.14, Fig.1-4). Diagnosis: Molde pequeo, inequilateral, oblicuo y bajo en la parte del margen anterior del umbo, el cual es grueso y algo prominente; lunula pequea; rea dorsal profunda y poco definida, consta de ornamento abultado y con numerosas costillas laterales que se distribuyen tpicamente en varias fases, incluso hasta 2 o 3 formaciones radiales; stas se extienden desde el umbo hasta el margen de la concha; presentan interespacios y reas dorsales con hilos concntricos. Material: Molde colectado in situ en la localidad 4. Distribucin: Formacin San Andrs, formacin Bowden (Jamaica), Repblica Dominicana. Myrtea cf. pertenera Dall,1903. Referencia :Woodring,1925.:113. (Pl.14, Fig.13-16). Diagnosis: Concha grande (50 mm), muy frgil, con superficie irregular, dentada, con vrtice anterior ms grande y atenuado que el posterior; lnula larga y muy estrecha, la superficie presenta costillas concntricas. Material: Dos conchas se colectaron in situ en la localidad 4. Distribucin: Formacin San Andrs, formacin Bowden (Jamaica).
Familia : Carditidae. Venericardia juncalensis Maury,1920. Referencia: Maury,1920.: 29. (Fig.6. Fig.5). Diagnosis : Huella ovalada y algo convexa (40 mm), con catorce costillas de picos fuertes todas las costillas, exceptuando las del rea posterior, que son acompaadas por un hilo radial a la base de la concha, los hilos miden aproximadamente tres milmetros. Material: Se colecto in situ una huella en la localidad 4. Distribucin: Formacin San Andrs, Ro Collazo y San Sebastin (Puerto Rico). Orden: Hippuritoida. Familia : Chamidae. Chama congregata Conrad,1833 Referencia : Olsson, 1922.: 218. (Pl.28,Fig.11). Sinonimia: Chama congregatoides Maury,1917. Diagnosis: Huella mediana (40 mm), radiada, superpuesta, acanalada; la valva izquierda es ms gruesa y presenta costillas radiales y concntricas. Material: Dos huellas fueron colectadas in situ en la localidad 1. Distribucin: Formacin San Andrs, formacin Limn (Costa Rica). Nota: Existen algunas inconsistencias en las descripciones de C. congregata del mismo tamao entre los especmenes de Costa Rica y la regin oriental de Estados Unidos, los cuales se diferencian por no tener la valva superior libre; C. congregata hace parte de la malacofauna actual del Atlntico occidental.
Familia : Cardiidae. Cardium cf. sancti-davidis Maury,1925. Referencia : Maury,1925.: 129. (Pl.22,Fig.3). Diagnosis: Molde mediano (40 mm), de forma subcircular, delgado. Costillas usualmente 43, pero pueden variar de 41 - 44. Material: Fueron colectados tanto in situ como talus en la localidad 2. Distribucin: Formacin San Andrs, formacin Springvale (Trinidad). Trachycardium ligualeonis Guppy,1866. Referencia: Woodring,1925.: 136. (Pl.18 Fig. 12, 13). Diagnosis: Molde alargado (40 mm), subcuadrado; valvas profundas, ornamentadas con 32 costillas, que son bajas y separadas hacia los mrgenes anterior y posterior. Material: Slo se colectaron dos moldes in situ en las estaciones 1 y 4. Distribucin: Formacin San Andrs, formacin Bowden (Jamaica.) Trachycardium (Dallocardia) cf. dominicense Gabb, 1873. Referencia: Woodring, 1957:638 (Fig.90, Fig. 15; 16). Diagnosis : Moldes de tamaos medianos (25 -35 mm), ligeramente inequilateral, presenta de 32 a 36 costillas fuertes estrechas, separadas por muchas intercostillas; en la parte posterior no hay costillas, slo rebordes mal conservados. Material: Fueron colectados veintisiete moldes in situ en las estaciones 1 y 4. Distribucin: Formacin San Andrs, formacin Limn (Costa Rica), formacin Angostura (Ecuador) y Repblica Dominicana.
Familia : Mactridae. Mactra cf. estrellana Olsson,1922. Referencia : Olsson,1922.: 263. (Pl.28, Fig.1). Diagnosis : Molde grande (50 mm), ovalado, delgado, ligeramente convexo; superficie regularmente con ornamentos concntricos; lnula apical, grande. Material: tres moldes colectados en el talus de la localidad 1. Distribucin: Formacin San Andrs y la formacin Limn (Costa Rica).
Familia : Tellinidae. Tellina (Eurytellina) aequicinta (Splenqler,1900) Referencia: Woodring 1925.: 167. (Pl.23 Fig.4-7). Diagnosis : Molde alargado-oval, pequeo (10 mm), delgado, inflado inequilateralmente, sin ornamentos; consta de costillas concntricas bajas, en la parte posterior tiene una depresin poco profunda prolongada hacia el umbo. Material: Molde colectado in situ en la localidad 1. Distribucin: Formacin San Andrs y formacin Bowden (Jamaica).
Familia : Veneridae. Chione (Lirophora) hendersoni Dall, 1903. Referencia: Woodring 1925.: 163. (Pl.22 Fig.7-10). Sinonimia: Venus paphia Guppy (no Linn),1866. Chione paphia Gabb (no Linn),1873.
Diagnosis : Huella de tamao mediano (20 mm), triangular, ovalada y deprimida a lo ancho; consta de 15 a 22 costillas concntricas a lo largo de toda la concha, excepto en la punta del umbo. Material: Dos huellas colectadas en el talus de la localidad 2. Distribucin: Formacin San Andrs, formacin Bowden (Jamaica), formacin Gurabo y Cercado (Repblica Dominicana). Ventricolaria sp. Diagnosis : Molde, triangular-ovalado (20 mm), inequilateral, muy
convexo. Umbo angosto, alto; en la parte posterior, la base es ms estrecha; costillas concntricas. Material: Dos moldes colectados in situ en la localidad 1. Nota: Estos moldes no presentan caractersticas para lograr ser identificados hasta especie. Pitar (Hysteroconcha) planivetus (Guppy,1866) Referencia : Woodring,1925.: 155. (Pl.21 Fig.1-4). Sinonimia : Cytherea (Callista) planivieta Guppy,1866. Pitaria (Lamelliconcha) planivieta (Guppy), Dall,1903. Macrocallista (Chionella) planivieta (Guppy), Pilsbry, 1922. Diagnosis : Molde mediano (45 mm), inequilateral, transverso, ovalado, comprimido; valvas pulidas, ornamentadas con 51 costillas concntricas, que son muy estrechas en sus interespacios; umbo prominente. Material: Molde colectado in situ en la localidad 1. Distribucin: Formacin San Andrs, formacin Bowden (Jamaica), formacin Gurabo (Repblica Dominicana).
Pitar sp. Diagnosis : Molde mediano (30 mm), oval, inflado, de umbo amplio, deprimido por un surco; ornamentado con costillas concntricas. Material: Dos moldes colectados in situ en la localidad 1. Nota: Por la falta de detalles en los moldes no s e logr identificar hasta especie. Callista sp. Diagnosis : Molde de forma cnica (40 mm), ligeramente cncavo, con una abertura, ms ancha que alta. Material: Fueron colectaron dos moldes in situ en la localidad 1. Nota: Faltan suficientes caractersticas para lograr identificar hasta especie, pero se trata claramente de un miembro del grupo de Callista philanthropus Conrad, del Mioceno de Maryland, y de C.euglyptum Adams, de la fauna reciente. Meretrix dariena Conrad,1856 Referencia: Maury, 1941: 118 (Pl.19, Fig. 10-11-12). Sinonimia: Clementia dariena Conrad, Gabb (1881). Diagnosis : Molde grande (50 mm), ovalado; la regin posterior es ms ampliamente redondeada que la anterior; umbo algo bajo, ancho; la ornamentacin consistente en ondulaciones concntricas (30), usualmente desde la mitad ventral de la concha. Material: Un molde colectado in situ en la localidad 4. Distribucin: Formacin San Andrs, formacin de Gatn (Panam), formacin Limn (Costa Rica) y Puerto Rico.
Cyclinella aff. venezue lana H.K. Hodson,1927. Referencia : Hodson et al.,1927: 59. (Pl.34, Fig.3-4) Diagnosis : La concha es grande (50 mm), inflada, ornamentada con
pliegues ligeros que tienen cicatrices de crecimiento; forma terrazas pequeas con su ornamentacin la lnula es lanceolada. Material: Se colectaron ocho conchas in situ en la localidad 1. Distribucin: Formacin San Andrs, formacin Cuman (Venezuela). Nota: Esta especie es muy similar a C.cyclia (Guppy), C.gatunensis Dall y C. cyclica domingensis Pilsbry y Brown. Se diferencia de la primera y la ltima en su forma, y es ms compacta que C. gatunensis.
Familia : Corbulidae. Corbula viminea Guppy, 1866 Referencia : Olsson, 1922: 270. Sinonimia : Bathrocorbula viminea Gabb,1873. Diagnosis : Concha mediana (20 mm), distinguida por su alargada lnula, que es grande, profunda; su superficie es tosca, con ornamentacin concntrica. Material: Dos conchas colectadas in situ en la localidad1. Distribucin: Formacin San Andrs, Mioceno de Jamaica y Repblica Dominicana. Nota: Esta especie es similar Corbula hexacyma Brown y Pilsbry, de la formacin Gatn de Panam, pero difiere de C. viminea Guppy, 1866 por una caracterstica de la lnula
Corbula sp. Diagnosis : Molde pequeo (15 mm), del cual la valva derecha es ancha y alta, con rastros de costillas de forma regular y concntricas, mientras la valva izquierda es ms pequea, ms larga que alta, con superficie lisa. Material: Molde colectado in situ en la localidad 1. Nota: los miembros de este grupo de Corbulidae son difciles de separar satisfactoriamente por ser todos muy similares en sus caracteres de la concha.
3. 2. FORMACIN SAN LUIS.
Clase: Gastropoda. Subclase: Prosobranchia. Orden: Archaeogastropoda. Familia : Cocculinidae. Tegula sp. Diagnosis : Concha cnica (15 mm), ms larga que ancha, siempre con ornamentacin de cordones y estras espirales. Material: Se colect in situ un molde de la localidad 4. Nota: El molde disponible presenta recristalizacin y no es posible observar las caractersticas para lograr identificarlo hasta especie.
Familia : Turbinidae. Astraea caelata Gmelin, 1791. Referencia : Daz & Puyana,1994.: 121,(Fig. 378). Diagnosis : Concha mediana (30 mm), elevada, con giros rectos, con (9 10) costillas axiales con proyecciones espinosas huecas; presenta base plana con cordones espirales. Material: Concha colectada in situ en la localidad 2. Distribucin: Formacin San Luis, ampliamente distribuida actualmente en el Atlntico occidental tropical.
Orden: Mesogastropoda. Familia : Cerithiidae. Cerithium eburneum . Bruguire,1792. Referencia: Sinonimia : Cerithium algicola C.B. Adams,1848. Diagnosis: Concha mediana (40 mm), turriforme, con ornamentacin de hileras de costillas con tubrculos prominentes en la periferia y con espiras entre stos; presenta un canal sifonal y anal poco desarrollado. Material: Concha colectada in situ en la localidad 3. Distribucin Fsil: Formacin San Luis, Bermudas y Bahamas. Nota: C. eburneum hace parte de la malacofauna reciente del Atlntico occidental. Cerithium litteratum Born,1778. Referencia: Abbott,1974., Daz & Puyana,1994.: 145 (Fig.506), Houbrick,1974. Diagnosis: Molde mediano (40 mm), con (8-9) giros ornamentados con finos hilos espirales y una hilera de ndulos debajo de la sutura; canal anal y sifonal cortos pero profundos. Material: Molde colectado in situ en la localidad 3. Distribucin Fsil: Formacin San Luis. Nota: C. Litteratum hace parte de la malacofauna reciente del Atlntico occidental. Abbott,1974., Houbrick,1974 Daz & Puyana,1994.: 144 (Fig.503),
Familia : Rissoinidae. Rissoina sp. Diagnosis : Molde pequeo (10 mm), con costillas axiales gruesas; abertura con una pequea muesca hacia la base. Material: Molde colectado en la localidad 3. Nota: Por el estado de recristalizacin en que se encuentra la concha, no fue posible hacer una buena identificacin.
Familia : Caecidae. Caecum sp. Diagnosis: Molde pequeo (10 mm), alargado ornamentado con anillos regularmente espaciados a lo largo de l, alargado. Material: Un molde se colecto in situ en la localidad 3. Nota: El molde presentaba rasgos dudosos para determinar la especie.
Familia : Vitrinellidae. Macromphalina sp. Diagnosis: Molde uniforme (25 mm), ombligo y abertura amplios, con ornamentacin axial. Material: Dos moldes colectados in situ en la localidad 3. Nota: Los moldes no presentaron caractersticas claras para lograr una buena identificacin.
Familia : Turritellidae. Turritella variegata Linn,1758. Referencia: Abbott,1974, Daz & Puyana,1994.: 139, (Fig.478), Morris, 1975. Diagnosis : Concha mediana (60 mm), turriforme, con giros planosconvexos, ornamentados con cordones en espiral. Material: Tres conchas colectadas in situ en la localidad 4. Distribucin Fsil: Formacin San Luis.
Familia : Strombidae. Strombus gigas Linn,1758. Referencia: Abbott,1974., Daz & Puyana,1994.: 157.(Fig.574). Diagnosis : concha muy grande (320 mm), pesada, con un labio externo grande, extendido en forma de ala, con muesca anal. Material: dos conchas colectadas in situ en la localidad 2. Distribucin: Formacin San Luis y formacin Matanzas (Cuba.). Ampliamente distribuida en el Caribe actual.
Familia : Cypraeidae. Cypraea sp. Diagnosis : Molde grande (110 mm), liso, con abertura a lo largo del molde, dentado en ambos labios y globoso. Material: Molde colectado in situ en la localidad 1. Nota: Este molde, por su estado de recristalizacin, no logro ser identificado hasta especie, pero guarda semejanza con C. zebra de la fauna reciente.
Familia : Epitoniidae. Epitonium sp. Diagnosis : Molde pequeo (10 mm), con espiras que al hacer sus giros no hacen contacto una con la otra. Material: Un molde colectado in situ en la localidad 4. Nota: El molde no present caractersticas claras para lograr ser identificado hasta especie.
Orden: Neogastropoda. Familia : Muricidae. Phyllonotus sp. Diagnosis : Molde grande (130 mm), globoso, de giros amplios, con canal sifonal ancho y curvado, con presencia de un pseudosifn grande. Material: Un molde se colecto in situ en la localidad 1. Nota: El molde no presenta las vrices ni las espinas para lograr identificar caractersticas de especies del gnero Phyllonotus Swainson,1833 .
Familia : Buccinidae. Pisania cf. auritula (Link,1807). Referencia: Daz & Puyana,1994.: 187,(Fig.708). Sinnimo: Cantharus caribaeus (dOrbingny,1840). Diagnosis : Molde grueso y ancho (30 mm), canal sifonal corto y recto; canal anal bien definido, con dentculo hacia la parte de la columnela. Material: Un molde colectado in situ en la localidad 3. Distribucin: Formacin San Luis, ampliamente distribuido en el Atlntico occidental reciente.
Familia : Columbellidae. Columbella mercatoria Linn,1758. Referencia: Abbott (1974)., Daz & Puyana,1994.: 189,(Fig.718). Diagnosis : Concha pequea ( 16mm), ovalada, de espiras bajas, hombro prominente, con giros convexos, columnela denticulada; ornamentada, con cordones espirales. Material: Una concha colectada in situ en la localidad 4. Distribucin: Formacin San Luis y Bermuda, hace parte de la fauna reciente del Caribe.
Familia : Vasidae. Vasum muricatum (Born, 1778) Referencia : Daz & Puyana,1994.: 200,(Fig.776). Diagnosis : Concha gruesa y pesada (130 mm), de forma cnica, ovalada, ornamentada con espinas gruesas y tubrculos, con espira baja. Material: Se colecto in situ una concha en la localidad 2. Distribucin: Formacin San Luis. V. muricatum es conocido de la fauna reciente del Atlntico occidental desde la Florida hasta Brasil.
Familia : Olividae. Olivella sp.1 Diagnosis : Molde pequeo (20 mm), ovalado, de sutura acanalada, con un callo parietal que se extiende hasta los giros de la espira. Material: Cinco moldes se colectaron in situ en la localidad 3. Nota: Son moldes muy pequeos y difciles de identificar hasta especie.
Olivella sp.2 Diagnosis : Molde pequeo (14 mm), ovalado, de sutura acanalada y columnela con varios denticulos, espiras elevadas y cortas. Material: Dos moldes colectados in situ en la localidad 3. Nota: Son moldes muy pequeos y por su estado de recristalizacin son difciles de identificar.
Clase: Bivalvia. Subclase: Pteriomorpha. Orden: Mytiloida. Familia : Mytilidae. Lithopaga cf. antillarum dOrbigny,1822. Referencia: Abbott,1974., Morris,1975.:21, (Fig.13). Diagnosis : Molde grande (100 mm), alargado, cilndrico; charnela sin dientes; la superficie presenta numerosos surcos concntricos (50-70), ms pronunciados en la regin posterior. Material: Un molde colectado in situ en la localidad 3. Distribucin: Formacin San Luis.
Orden: Limoida. Familia : Limidae. Lima cf. scabra Born,1778. Referencia: Abbott,1974., Daz & Puyana,1994.: 62. (Fig.96). Diagnosis : grande. Material: Un molde se colect in situ en la localidad 3. Distribucin: Formacin San Luis, formacin Matanzas (Cuba). Ampliamente distribuida en el Atlntico occidental tropical. Molde oval-alargado, grande (100 mm), con aurculas
desiguales, con costillas ornamentadas (60-65), con muesca del biso
Subclase: Heterodonta. Orden: Veneroida. Familia : Ungulinidae. Diplodonta sp. Diagnosis : Molde circular (20 mm), generalmente inflado, con ligamento externo, pero a diferencia de las otras especies actuales del gnero, ste es de mayor tamao. Material: Un molde se colect in situ en la localidad 4. Nota: Este molde present caractersticas del Genero Diplodonta pero faltan rasgos para permitir una identificacin ms confiable.
Familia : Lucinidae. Lucina pensylvanica.Linn,1758 Referencia : Abbott,1974., Daz & Puyana, 1994.: 68. (Fig.117) Diagnosis :Concha mediana (35 mm), subesfrica, delgada; umbo pequeo, con una exagerada depresin en su valva superior, la cual forma como una costilla que caracteriza a la familia; las lneas de crecimiento son profundas. Material :Siete conchas colectadas in situ en la localidad 1. Distribucin : desde el Norte de Mxico hasta el Norte de Brasil. Divaricella cf. q uadrisulcata dOrbigny,1842. Referencia: Abbott,1974.,Diaz & Puyana,1994.:70, (PL.133). Diagnosis : Molde cilndrico, ms bien robusto; superficie bastante irregular, con lneas divergentes dirigidas hacia el margen dorsal. Material: Dos moldes se colectaron in situ en la localidad 3. Distribucin: Formacin San Luis y Bermuda. Ampliamente distribuida actualmente en el Mar Caribe.
Familia : Chamidae. Chama cf. macerophylla Gmelin,1791. Referencia: Abbott,1974., Daz & Puyana,1994.:74, (Pl.151). Diagnosis : Molde grande (50 mm), valvas redondeadas, gruesas, con espinas laminares desplegadas de forma concntrica a lo largo de la valva, la ms grande se adhiere al sustrato, similar a Spondylus. Material: Dos moldes se colectaron in situ en la estacin 2. Distribucin: Formacin San Luis y Bermuda . Atlntico occidental tropical (reciente).
Familia : Cardiidae. Americardia sp. Diagnosis : Molde de forma cuadrada (35 mm), pesado y fuerte, con margen posterior truncado, costillas radiales fuertes (32-36). Material: Dos moldes se colectaron in situ en la localidad 3. Nota: Este molde presenta caractersticas del Genero Americardia pero pocos rasgos para llegar permitir una identificacin de la especie. Laevicardium cf. pictum (Ravenel,1861) Referencia: Abbott,1974., Daz & Puyana,1994.: 78, (Pl.168). Diagnosis : Molde pequeo (20 mm), inflado y oblicuo, liso, con ornamentacin radial lisa, bordes dentados. Material: Un molde se colect in situ en la localidad 4 Distribucin: Formacin San Luis.
Familia : Mesodesmatidae. Tellina cf. vespuciana dOrbigny,1842. Referencia: Abbott,1974., Daz & Puyana,1994.: 89, (PL.229). Diagnosis : Molde pequeo (10 mm), alargado, fuerte, poco inflado, de perfil convexo; margen posterior recto y formando un truncamiento; en la superficie, presenta lneas concntricas incisas. Material: Un molde se colecto in situ en la localidad 3. Distribucin: Formacin San Luis.
Familia : Veneridae. Periglypta listeri Gray,1838. Referencia: Abbott (1974)., Morris (1975): 58, (Pl.24). Diagnosis : Concha fuerte y slida (80 mm), ovalada; ornamentada con lneas concntricas fuertes y agudas (50-70); en la parte posterior presenta espinas. Material: Una concha se colecto in situ en la localidad 2. Distribucin: Formacin San Luis Nota: sta es una de las familias de bivalvos de mayor distribucin en el Caribe occidental. Chione cancellata Linn,1767. Referencia: Abbott (1974)., Daz & Puyana (1994): 79. (PL.174). Diagnosis : Concha subtriangular, pequea (20 mm), gruesa, con costillas radiales y crestas laminares concntricas. Material: Dos conchas fueron colectadas in situ, una de ellas en la localidad 3, y otra en la localidad 4. Distribucin: Formacin San Luis, formacin Matanzas (Cuba) y Bermuda.
3.3 ASOCIACIONES DE ESPECIES Y ABUNDANCIAS
3.3.1. FORMACIN SAN ANDRES De los cuatro sitios de colecta de material, la mayor cantidad de moluscos, tanto en abundancia como en diversidad de especies, fue observada y colectada en la localidad 1 (cantera colegio Sagrada Familia). All, los cortes expuestos de la cantera permitieron colectar abundante material in situ incrustado en la pared de caliche, que en algunos sitios deja expuestas facies de depsitos sedimentarios que se alternan con facies en las que se observan restos de corales y equinodermos, as como material de talus o huellas impresas en las rocas desprendidas de esos estratos. De acuerdo con las cantidades observadas y colectadas, la comunidad de moluscos de esta localidad estuvo predominantemente conformada por las siguientes especies, aproximadamente de mayor a menor abundancia: Bivalvia Argopecten sp.2 Lima cf. floridana Caribachlamis sentis Aequipecten sp. Lucina cf. penslvanica Trachycardium cf. dominicense Mactra cf. estrellana En la localidad 2 (Duppy Gully Road, cantera San Andrs), las nicas especies que pueden considerarse realmente dominantes son el bivalvo Cardium cf. sancti-davidis y los gastrpodos Turritella cf. altilira y Strombus gatunensis. En la localidad 4, en el corte de la carretera hacia Pepper Hill, las nicas formas que podran considerarse dominantes, mas no abundantes, son los bivalvos Arca cf. transversa y Anadara. modesta , y eventualmente el gastrpodo Marginella coniforme. Gastropoda Astraea spp. Turbo cf. castanea
3.3.2. FORMACIN SAN LUIS
Debido a las caractersticas litolgicas de la Formacin San Lus y al alto grado de recristalizacin de la roca, el material fsil de moluscos se encontr fuertemente cementado al de otros fsiles, especialmente corales, y la cantidad de material obtenido y la forma de colecta no permiten hacer mayores estimaciones sobre las asociaciones de especies. Buena parte del material observado, sin que pudiera ser identificado taxonmicamente, no pudo ser colectado o tuvo que dejarse abandonado porque result deteriorado al intentar la colecta. Sin embargo, algunas de las especies ms frecuentemente observadas y colectadas en las cinco localidades visitadas se relacionan a continuacin: Localidad 1 (Boody Rock): Chama cf. macerophylla Gmelin, 1791. Localidad 2 (Schooner Bight): Periglypta listeri Gray,1838. Localidad 3 (Blowing Hole): Cerithium eburneum . Bruguire,1792. Cerithium litteratum Born,1778. Pisania cf. auritula (Link,1807). Lithopaga cf. antillarum dOrbigny,1822. Lima cf. scabra Born,1778. Divaricella cf. quadrisulcata dOrbigny,1842. Chione cancellata Linn,1767. Localidad 4 (South End): Divaricella cf. quadrisulcata,d'Orbigny,1842. Americardia sp., Olivella sp. 1
4. DISCUSION 4.1. ACERCA DE LA EDAD DE LOS MOLUSCOS FSILES A pesar de que no se dispone hasta ahora de dataciones precisas ni de estudios estratigrficos especficos de las formaciones geolgicas de la isla de San Andrs, las caractersticas litolgicas y la identidad taxonmica del material fsil de moluscos colectado confirma la presencia de dos unidades estratigrficas diferentes emergidas, adems de los depsitos y rocas recientes o subrecientes a lo largo del litoral. La existencia de estas tres unidades haba sido ya anotada por Hubach (1956), quien, sin asignarles edades particulares, las distingui de ms recientes a ms antiguas as: 1) Plataforma Marina, reciente a subreciente; 2) Plataforma Terrestre, subreciente a pleistocnica; y 3) Formacin calcrea de San Andrs o Caliche, que corresponde al cordn interior de la isla y que es de edad miocnica. Con el fin de estimar con mayor certidumbre la edad de esas formaciones, Brgl (1961) realiz un estudio micropaleotolgico basado en los foraminferos y los moluscos extrados de muestras de rocas y de material descompuesto, confirmando la sucesin estratigrfica y ubicndolas cronolgicamente en el Reciente, Pleistoceno y Mioceno respectivamente.
4.1.1. Formacin San Andrs: Con base en la composicin de corales fsiles, Geister (1975) confirm la edad miocnica atribuida ya por Hubach (1956) y Brgl (1961) a las calizas del cordn interior de caliche. La identidad taxonmica de los moluscos hallados en el presente trabajo en los depsitos de la Formacin San Andrs permite apenas ubicar su edad aproximadamente entre el Mioceno tardo (8 millones de aos) y el Plioceno medio (4 millones de aos). Aunque la mayora de las especies encontradas en esta formacin se dejaron determinar con base en la malacofauna descrita en trabajos paleontolgicos realizados en formaciones supuestamente ubicadas en el Mioceno medio a
tardo de Per (Olsson, 1932), Trinidad (Maury, 1925), Panam-Costa Rica (Woodring, 1957, 1959, 1964), Mxico (Perrillat, 1992) o Venezuela (Hodson et al., 1927), algunas estn representadas tambin en la fauna malacolgica de la Formacin Bowden, en Jamaica, descrita por Woodring (1925, 1928), la cual, a pesar de que originalmente fue atribuida al Mioceno (Woodring, 1928), corresponde a facies sedimentarias y arrecifales del Plioceno medio (3.8 - 2 millones de aos, Aubry, 1993, en Budd et al., 1996). Con ello, la Formacin San Andrs sera cronolgicamente posterior a la Formacin Providencia, tambin en el archipilago, a cuya fauna de corales, listada en Geister (1972), se le ha atribuido una edad de 22 15 millones de aos (Budd et al., 1996), que corresponde al Mioceno temprano a medio.
4.1.2. Formacin San Lus De otro lado, con base en dataciones radiomtricas efectuadas en muestras de los esqueletos coralinos, Geister (1972) situ la edad absoluta de las calizas pleistocnicas de la plataforma litoral emergida entre 26000 y 33000 aos en el Pleistoceno tardo, pero advierte sobre una posible mayor edad debido al intercambio isotpico con la atmsfera. Posteriormente, teniendo en cuenta esa variable y el posible efecto de disolucin de la roca calcrea por los cidos hmicos, Geister (1975) estim que dicha plataforma tiene una edad alrededor de los 100.000 aos, que corresponde con el interglacial Riss-Wrm (= Sangamoniano) y un nivel marino superior al actual. Esta unidad es denominada Formacin San Luis por este autor. Salvo algunas excepciones que documentan pequeas diferencias, los estudios que se refieren a la composicin de especies de moluscos en las formaciones del Pleistoceno tardo a lo largo y ancho del Mar Caribe (p.ej. Weisbord, 1962; Cerridwen y Jones, 1991; Donovan y Littlewood, 1993) han demostrado que se trata en su mayora de elementos que hacen parte tambin de la fauna caribea actual. En efecto, las 29 especies identificadas en el material colectado en las rocas de esta formacin viven actualmente en el Caribe. Por lo tanto, se asume que la edad del material colectado
corresponde a la atribuida por Geister (1975) a los corales de la Formacin San Luis, es decir al Pleistoceno tardo. Resulta muy probable que la Formacin San Lus sea crono lgicamente homloga a otras formaciones de origen arrecifal en el Caribe, hoy emergidas, con caractersticas litolgicas y composicin paleontolgica similares, tales como Ironshore en Gran Cayman (Cerridwen y Jones, 1991; Hunter y Jones, 1996), Falmouth en Jamaica (Cant, 1973; Precht y Hoyt, 1991), Santo Domingo en Repblica Dominicana (Geister, 1982) y en las Islas de Sotavento (Aruba, Bonaire, Curacao, La Blanquilla y La Orquilla) (Schubert y Szabo, 1978). Todas estas formaciones se ubican cronolgicamente aproximadamente en el interglacial Wrm-Wisconsin (= Sangamoniano), hace unos 100.000 125.000 aos, cuando el nivel del mar se situ unos 6-8 m por encima del actual, dando origen a las formaciones coralinas que rodearon la porcin entonces emergida de San Andrs (Geister, 1975; Geister y Daz, 1997).
4.2. ACERCA DE LA CANTIDAD E IDENTIDAD TAXONMICA DE LAS ESPECIES.
4.2.1. Formacin San Andrs A pesar del deficiente estado de conservacin de los moldes internos y huellas, y de que no fue posible obtener material de micromoluscos, las 56 formas identificadas permiten al menos hacer una aproximacin a la composicin general de la malacofauna y a las caractersticas ecolgicas generales del Mioceno de San Andrs. De las 56 formas, 26 lograron ser identificadas hasta el nivel de especie, 11 hasta especie pero con cierto grado de incertidumbre y 19 hasta el nivel de gnero. El material de moluscos de esta formacin obtenido por Brgl (1961) provino de la cantera de caliche aledaa a la iglesia de la Sagrada Familia y de un sitio localizado a 450 m al sur de Cove Hill. Las nicas formas mencionadas por este autor son cuatro bivalvos y un gasterpodo: Pecten (Plagioctenium) aff. ventricosus Sowerby, Dosinia acetabulum Conrad, Lucina floridana Conrad, Venericardia cf. dominica Weisbord, Chione spenceri Cooke, y Turritella gilbertharrisi Hodson. Sin embargo, ninguna de estas especies fue identificada entre el material colectado en el presente estudio, lo que se debe muy probablemente a inconsistencias en la identificacin taxonmica efectuada por Brgl del material, como se discute a continuacin. Pecten aff. ventricosus es sinnimo de Argopecten circularis Sowerby, una especie reciente del Pacfico americano tropical entre California y Per (Keen, 1971), la cual, a su vez, se semeja mucho al complejo de especies de A. gibbus, A. nucleus y A. irradians del Atlntico occidental tropical (Abbott, 1974). El mismo Brgl (1961) considera la posibilidad de que se trate ms bien de P. demiurgus Dall, 1898, una forma conocida del Terciario tardo de La Florida, que puede ser considerada una forma antecesora del complejo de especies arriba mencionado. Por lo tanto, muy seguramente se trata de una de las dos formas de Argopecten registradas en el presente trabajo, ninguna de las cuales logr ser identificada hasta nivel de especie
debido a que los moldes hallados no permitieron apreciar los detalles requeridos para ello. Dosinia acetabulum es mencionada por Brgl a partir de un molde interno, del cual este autor anota que no se pudo apreciar la ornamentacin exterior de la concha. D. acetabulum fue descrita del Terciario de California, y, si bien durante gran parte del Terciario las faunas de esa regin y del Caribe estuvieron bastante relacionadas (Smith, 1991), no existen registros de esa especie en las formaciones miocnicos de la regin del Caribe. Por lo tanto, se asume que el material colectado por Brgl corresponde en realidad a otra de las especies de bivalvos lucnidos presentes en el caliche de San Andrs. Muy posiblemente se trata de Codakia vendryesi Dall, que en su tamao y forma general es similar a una Dosinia, excepto en que la ornamentacin exterior en esta ltima es concntrica y en Codakia es predominantemente radial. Lucina floridana Conrad (= Pseudomiltha floridana) es una especie reciente con distribucin restringida a la parte nororiental del Golfo de Mxico y el costado occidental de la pennsula de La Florida (Abbott y Morris, 1995), similar a Lucina (sensu stricto) excepto por tener una concha ms comprimida. Dado que Brgl (1961) slo colect un molde interno, es muy probable que corresponda a Lucina pensylvanica o a L. chiripanica, ambas presentes abundantemente en la Formacin San Andrs. En el caso de Venericardia cf. dominica Weisbord, se trata muy seguramente de V. juncalensis Maury, la nica pero comnmente encontrada especie de ese gnero en los depsitos de caliche. Igualmente, Chione spenceri Cooke, de la cual Brgl (1961) menciona abundantes moldes, es muy seguramente C. hendersoni Dall, la nica especie de ese gnero hallada en el presente trabajo en el Mioceno de San Andrs y que es abundante tambin en otras formaciones miocnicas del Caribe. Finalmente, Turritella gilbertharrisi Hodson, descrita originalmente de depsitos del Oligoceno-Mioceno de Venezuela (Hodson, 1926) es similar en tamao y ornamentacin a T. altilira Conrad, 1857, que es el nombre que mejor corresponde al material encontrado en el caliche, por lo que resulta muy probable que el nico molde colectado por Brgl (1961) haya sido identificado errneamente. De otra parte, Geister (1975), como complemento a sus estudios geolgicos en San Andrs, registr un total de 30 taxa de moluscos de los depsitos y formaciones coralinas del Terciario, la mayora con identificacin al nivel de
gnero y otros al de familia. Siete taxa de gastrpodos y diez de bivalvos mencionados por este autor no se registraron en el presente trabajo: GASTROPODA Naticidae Natica sp. Xenophoridae Xenophora sp. Cassidae Semicassis sp. Fasciolariidae Fasciolaria Olividae Oliva spp. Conidae Conus spp. Bullidae Bulla sp. Lucinidae Anodontia sp. Ungulinidae Diplodonta sp. Solenidae Solen sp. Veneridae Dosinia sp. Pholadidae 1 gnero no determinado Teredinidae Teredo sp. Pholadomyidae Pholadomya sp. Con excepcin de Natica sp., que muy probablemente corresponde a Globularia cf. fisheri (Dall), otro miembro de la familia Naticidae con caractersticas semejantes al gnero Natica, y de Spondylus sp., el cual debe corresponder seguramente a S. bostrychites Guppy, los dems taxa complementan el inventario realizado en el presente trabajo y en conjunto hacen parte de la malacofauna del Mioceno tardo de San Andrs. La mayor parte de los taxa registrados por Geister (1975) y que no estuvieron presentes dentro del material colectado para este trabajo, provinieron de sitios en los que ese autor tuvo oportunidad de hacer observaciones y
BIVALVIA Mytilidae Lithophaga sp. Spondylidae Spondylus chiriquiensisi Olsson (adems de Spondylus sp.) Gryphaeidae Hyotissa sp.
colectar abundante material entre 1968 y 1973, pero que, por una u otra circunstancia, en 1995-1996 no fueron accesibles para la colecta de material fsil. As, por ejemplo, la mayora del material de Hyotissa sp., Pycnodonte sp. y Solen sp. fue obtenido por Geister de una profunda zanja que haba sido abierta en los alrededores del Big Pond en 1968 para el tendido de la red de acueducto (Geister, 1975). Igualmente, la cantera aledaa a la Misin Catlica (North End) (Conus sp. y Anodontia sp., entre otras), cantera al SE de la pista de aterrizaje (Conus sp. Lithophaga sp. y Pholadomya sp., entre otras) y alrededores de Sam Wright Hill, tres de las localidades en que Geister obtuvo abundante material, no pudieron ser visitadas en 1995-1996 por encontrarse en predios privados o estar actualmente urbanizadas. Con lo anterior, el inventario actualizado de la malacofauna de la Formacin San Andrs consiste de los taxa registrados por Geister (1975) y por el presente trabajo en un total de 25 gastrpodos y 48 bivalvos. Es de anotar que, debido a la consistencia y estado de conservacin del material, el inventario est sesgado hacia los taxa de tamao mediano a grande, estando prcticamente ausentes de l los micromoluscos e incluso taxa de tamao pequeo -mediano que, considerando la composicin de la malacofauna reciente, representan una proporcin muy significativa de la malacofauna total (aproximadamente el 60% de las especies de bivalvos y gastrpodos conocidos del Caribe colombiano son de talla inferior a 8 mm, ver Daz y Puyana, 1994). En consecuencia, puede asumirse que aproximadamente un 60-70% de la malacofauna del Mioceno de San Andrs no se conoce debido a que no ha quedado adecuadamente testimoniada en el registro fsil de la Formacin San Andrs.
4.2.2. Formacin San Luis Debido al avanzado estado de meteorizacin superficial y al alto grado de recristalizacin de la roca de la Formacin San Luis, solamente 29 taxa de moluscos pudieron obtenerse. Todas ellas pudieron ser identificadas al nivel de gnero y 12 hasta el de especie, y complementan los inventarios preexistentes de los moluscos del Pleistoceno realizados por Brgl (1961) y Geister (1972). Sin embargo, Geister (1972) considera que solamente a diez de las 41 especies listadas por el primer autor, todas gastrpodos, puede con seguridad atriburseles una edad pleistocnica, pues fueron colectadas en la terraza supralitoral del costado occidental de la isla, mientras que las restantes 31 deben ser consideradas de edad reciente o subreciente debido a que provenan de arenas de playa o de depsitos de sedimentos recientes. Las diez especies realmente pleistocnicas mencionadas por Brgl (1961) son, exceptuando una (Latirus brevicaudatus Sowerby, que es un sinnimo de L. angulatus (Rding)), de talla muy pequea, no mayor a 4 mm, y no fueron halladas entre el material colectado en el presente trabajo. De otra parte, Geister (1973) relaciona un total de 37 especies (20 bivalvos y 17 gastrpodos) del Pleistoceno de San Andrs, obtenidas de las rocas de la terraza supralitoral occidental y de algunos afloramientos de roca pleistocnica cerca del poblado de San Luis. De esas 37 especies, tan slo ocho (cinco bivalvos y cuatro gastrpodos) son tambin registradas en el presente trabajo. En contraste, 20 de las 29 especies registradas en este estudio (5 bivalvos y 4 gastrpodos) no hicieron parte del listado de Geister. En suma, complementando los listados preexistentes con los registros de este trabajo, la malacofauna conocida hasta ahora del Pleistoceno de San Andrs consiste en 65 especies (25 bivalvos y 40 gastrpodos). Cabe anotar que, si bien en el trabajo de Brgl (1961), como en este, se registran algunas especies de tamao muy pequeo, el nmero de micromoluscos que debi hacer parte de la malacofauna del Pleistoceno, al menos antes de la glaciacin de Wrm o Wisconsin, tuvo que ser mucho mayor.
4.3. RELACIONES DE LA MALACOFAUNA FSIL DE SAN ANDRS CON LA DE OTRAS REAS
4.3.1. Formacin San Andrs Durante la mayor parte del Terciario, incluso desde hace unos 100 millones de aos en el Cretcico, la ausencia de un istmo que conectara los bloques continentales de Norte y Sudamrica permita generosamente el intercambio de masas de agua y de elementos faunsticos entre los ocanos Atlntico y Pacfico. Ello condujo a la conformacin de una regin biogeogrfica tropical con gran diversidad de organismos marinos, anloga a la que se desarrollaba en la regin del Pacfico occidental y del Indopacfico (ver Briggs, 1987). Una gran Provincia Faunstica Terciaria del Caribe se extenda entre lo que es el Caribe actual y el Pacfico americano, en este ltimo desde Nicaragua hasta el norte del Per y en el Atlntico desde la mitad sur del Golfo de Mxico hasta Brasil (Woodring, 1966, 1974). De acuerdo con la distribucin de ciertos bivalvos Pectnidos, la Provincia Faunstica Terciaria del Caribe pudo incluso haberse extendido al norte del Pacfico americano hasta las costas de Baja California (Smith, 1991). Dentro de esta provincia se desarrollaron a su vez faunas particulares con elementos endmicos propios en algunas reas o subprovincias. Woodring (1974) reconoci seis de estas subprovincias con base en la distribucin de gneros y subgneros de moluscos: Mexicana, Antillana, Centroamericana-Norte de Sudamrica, Colombia-VenezuelaTrinidad, Brasiliana y Ecuado -Peruana. Una subdivisin biogeogrfica diferente de la malacofauna Terciaria del Caribe fue propuesta por Petuch (1982, 1988): una Provincia Calosahatchiana, que inclua las costas atlnticas del sur de Norteamrica y el Golfo de Mxico, y una Provincia Gatuniana, que abarcaba el Caribe actual y el Pacfico oriental. Por aquella poca, San Andrs era un atoln coralino en formacin que se haba formado en torno a una isla volcnica surgida posiblemente en el Terciario inferior y cuyo basamento hundido se halla actualmente a ms de 1000 m bajo los depsitos calcreos de origen arrecifal (Geister, 1975).
De los moluscos de la Formacin San Andrs, los bivalvos Ostrea haitiensis, Trachycardium dominicense y Meretrix dariena y el gastrpodo Cypraea henekeni son las especies ms ampliamente distribuidas. La primera se encuentra en las formaciones localizadas a lo largo de la costa norte de Sudamrica y del istmo centroamericano, desde Trinidad hasta Costa Rica, e inclua a San Andrs en su rango geogrfico. Otra ostra, Ostrea folioides, tambin presente en San Andrs, est ausente de las formaciones correspondientes al actual istmo centroamericano y de las costas de Sudamrica, siendo un elemento frecuente en las series del Mioceno de las Antillas Mayores (Jamaica, Repblica Dominicana, Puerto Rico). En este sentido, San Andrs representa hasta ahora la nica formacin en la que ambas especies eran simptricas. Un caso similar es el de las dos especies de Spondylus , S. bostrychites Guppy y S. chiriquiensis Olsson, ya que la primera es conocida del Mioceno de las Antillas (Jamaica, Repblica Dominicana y Puerto Rico), mientras que la segunda es caracterstica de las formaciones del istmo, pero ambas co-ocurren en San Andrs. A pesar de que son apenas 56 las taxa que conforman hasta ahora el inventario de los moluscos de los depsitos del Mioceno de San Andrs (Anexo 1), y que de stas slo 41 (73.2%) han sido identificadas hasta el nivel de especie con algn grado de certidumbre, resulta permisible asumir que representan una muestra significativa de la malacofauna que existi en el Mioceno tardo en la regin, y que es posible establecer comparaciones faunsticas con otras formaciones de edad aproximadamente similar cuyas malacofaunas estn bien documentadas (Anexo 3). El porcentaje de especies registradas en la Formacin San Andrs que estn presentes en otras formaciones geolgicas, como se ilustra en el (Fig. 14), permite tener una idea general de las relaciones de la malacofauna de San Andrs con la de otras reas del Caribe en el Mioceno. No obstante, estas relaciones de similaridad no son suficientes como para hacer mayores conjeturas sobre la posible situacin de San Andrs en relacin con las ocho subprovincias que Petuch (1988) pretendi reconocer dentro de la Provincia Gatuniana, en la regin tropical del Atlntico occidental y Pacfico oriental, durante el Mioceno-Plioceno, con base en las tendencias de distribucin de unos cuantos gastrpodos fsiles.
Fig. 14 Porcentaje de especies registradas en la formacin San Andrs que estn presentes en otras formaciones geolgicas del Caribe.(Tomado y modificado de Daz et al. , 1995)
La malacofauna de los depsitos miocnicos previos a la formacin y surgimiento del istmo centroamericano en el rea del Canal de Panam (Formacin Gatn) es una de las mejor conocidas gracias a los trabajos de Toula (1909), Brown y Pilsbry (1917), Woodring (1957, 1959, 1964), con ms de 1500 formas de bivalvos y gastrpodos descritas (H. Fortunato, com.pers.). Doce de las especies registradas en la Formacin San Andrs (21.4%) estn tambin presentes en la Formacin Gatn), entre las que se destacan los gastrpodos Turbo cf. castanea, Turritella adela, Strombus gatunensis y Cypraea henekeni y los bivalvos Ostrea haitiensis y Meretrix dariena. Esta aparentemente baja similitud entre estas dos formaciones puede deberse, ms que a razones biogeo grficas, a las diferencias en las condiciones ecolgicas entre las dos reas. En tanto que San Andrs era un atoln coralino de poca profundidad, rodeado por aguas ocenicas en el Mioceno
(Geister, 1975), los ambientes predominantes en el rea donde surgira el istmo tenan un carcter ms continental, con fondos sedimentarios, relativamente profundos (ver Duque-Caro,1993; Collins, 1996), habitados predominantemente por bivalvos infaunales. Con excepcin del bivalvo venrido Meretrix dariena, las dems especies comunes a ambas formaciones son caractersticas de fondos duros o de reas coralinas, que estaban muy probablemente ausentes en el rea donde surgi el istmo. La malacofauna de los depsitos miocnicos de la Formacin Limn en Costa Rica fue documentada entre otros por Olsson (1922), y aunque menos diversa (alrededor de 256 especies conocidas), est muy relacionada con la de Gatn. Dos especies de gastrpodos y siete de bivalvos halladas en la Formacin San Andrs estn tambin presentes en esos dep sitos (16%), incluyendo a Strombus gatunensis, Spondylus chiriquiensis, Trachycardium dominicense y Mactra estrellana. Con la Formacin Springvale de Trinidad, cuya malacofauna (con 253 especies) es conocida a travs de los trabajos de Maury (1925) y Jung (1969), , San Andrs tiene en comn seis especies de bivalvos y dos de gastrpodos (14.3%). Con los depsitos del Mioceno del Estado de Falcn en Venezuela y los de la Pennsula de Paraguan (con 127 especies conocidas) (ver Hodson et. al., 1927 y Jung, 1965), solamente dos gastrpodos y tres bivalvos son comunes (9%). En el Mioceno de Repblica Dominicana, correspondiente a las formaciones Ro Mao, Gurabo y Cercado (con 247 especies conocidas) (ver Pflug, 1961), la similitud faunstica con San Andrs es relativamente elevada (20%), pues all estn representadas once especies, ocho Gastropoda y tres Bivalvia, mientras que en la isla de Puerto Rico (formaciones de Antigua, Anguila, Ro Collazo y San Sebastin, ver Maury, 1920, con 104 especies), a pesar de su cercana con Hispaniola, apenas cuatro bivalvos (7.1%) son comunes con San Andrs, y slo una de ellas, Spondylus bostrychites, est presente en las tres. La similitud, aunque muy baja (12.5% en total), con las formaciones del Mioceno de la costa occidental de Suramrica (actualmente en el Pacfico) queda reflejada con la presencia de tres bivalvos, Lucina chiripanica,
Trachycardium dominicense y Meretrix dariena, las dos primeras en Ecuador (Esmeraldas, Punta Gorda y Angostura, Olsson,1964) y la ltima en Per (formacin: Zorritos, Olsson,1932). Aunque parece paradjico por la supuesta diferencia cronolgica, la mayor similitud de la malacofauna de la Formacin San Andrs es con la de Bowden, Jamaica (32.1%), con nueve gastrpodos e igual nmero de bivalvos. Cuando Woodring (1925, 1928) describi los moluscos fsiles de esta formacin, les atribuy una edad miocnica, pero estudios ms recientes (Aubry, 1993, en Budd et al., 1996) sitan la edad de los depsitos de Bowden en el Plioceno medio. Aunque no se conoce hasta ahora la edad precisa de la Formacin San Andrs, pero asumimos que se sita en el Mioceno tardo (ver seccin 5.1.1.), la diferencia de edad entre las dos formaciones es del orden de 3-4 millones de aos. No obstante, y teniendo en cuenta que las informaciones sobre la edad de las otras formaciones del Mioceno, con las cuales se han hecho las comparaciones faunsticas anteriores, son fragmentarias e incluso contradictorias, esa diferencia cronolgica no es muy significativa. Si bien formaciones tales como Cercado, Gurabo (Repblica Dominicana), Springvale (Trinidad) y Gatn (Panam), entre otras, son supuestamente miocnicas, las diferencias cronolgicas entre ellas podran ser eventualmente superiores a 5 millones de aos, puesto que el Mio ceno se prolong por casi 18 millones de aos. Por lo tanto, debe tenerse en cuenta que las comparaciones de similitud entre las diferentes malacofaunas abarcan un perodo de tiempo que puede ser de ms de 10 millones de aos, entre el Mioceno medio y el Plioceno medio. En todo caso, se trata de malacofaunas que se desarrollaron entre el Mioceno Medio -Tardo (hace 13-10 millones de aos) y el Plioceno Temprano (hace 4 millones de aos), antes del surgimiento final del istmo centroamericano, en una poca caracterizada por la relativa estabilidad climtica y alta biodiversidad marina que antecedieron al dramtico proceso de extinciones faunsticas que acompa al cerramiento definitivo del corredor marino entre el Atlntico y el Pacfico y a la inestabilidad climtica en el Plioceno Tardo y el Pleistoceno (Petuch, 1988; Allmon et al., 1993; Jackson et al., 1993; Budd et al., 1996)
De acuerdo con Petuch (1982), los gastrpodos Turritela altilira, Strombus gatunensis y Cypraea henekeni eran elementos tpicos de la fauna de la provincia Gatuniana. Cypraea (Siphocypraea) mus Linn es una especie Reciente, seguramente descendiente de C. henekeni. Petuch (1980) pretendi inicialmente asegurar, con base en pequeas variaciones morfolgicas de una poblacin de C. mus del Golfo de Triste, Venezuela, que C. henekeni hace an parte de la malacofauna viviente en el Caribe. Sin embargo, el mismo Petuch (1987) prefiri ms tarde describir con ese material una subespecie (tristensis) de C. mus . La distribucin actual de C. mus est limitada a las costas nororientales de Venezuela y de la pennsula de La Guajira en Colombia, donde vive asociada a praderas de Thalassia (Daz y Puyana, 1974). C. donmoorei Petuch es una forma de aguas ms profundas que se encuentra a lo largo de la costa Caribe de Colombia (Petuch, 1987, Daz y Puyana, 1994), cuyo estatus taxonmico al nivel de especie es materia de discusin, pero que en todo caso est estrechamente emparentada con C. mus (J.M. Daz, com.pers.). La ausencia de representantes vivientes del subgnero Siphocypraea en el Pacfico oriental, donde actualmente tampoco existen praderas de Thalassia, sugiere que C. henekeni o sus descendientes no sobrevivieron en el Pacfico oriental debido a la desaparicin de este tipo de hbitats en esa regin desde del surgimiento del istmo centroamericano. En contraste, la similitud en los caracteres de la concha de la especie miocnica Turritella altilira y de algunas especies Recientes del Pacfico oriental, como T. radula Kiener, sugiere que la primera, o descendientes de sta, sobrevivi en esta regin mas no en el Atlntico, donde no se encuentran especies vivientes con tales caractersticas (ver Keen, 1971; Abbott, 1971). De otra parte, Strombus pugilis Linn, en el Atlntico occidental, y S. gracilior Sowerby en el Pacfico oriental, ambos con amplia distribucin en las respectivas regiones, pueden considerarse descendientes directos de S. gatunensis (ver Keen, 1971; Abbott, 1974; Petuch, 1980), que se encuentra frecuentemente en varias de las formaciones geolgicas correspondientes a la Provincia Gatuniana de Petuch en Panam (Woodring, 1957, 1959, 1964), Costa Rica (Olsson, 1922), Repblica Dominicana
(Pflug, 1961), Jamaica (Woodring, 1928), Venezuela (Jung, 1965) y San Andrs.
4.3.2. Formacin San Luis De un amplio y profundo corredor que comunicaba el Atlntico y Pacfico tropicales, a la formacin de una cadena de islas y al progresivo desarrollo de cuencas sedimentarias aisladas y de poca profundidad, la formacin de la barrera biogeogrfica marina que representa el istmo centroamericano fue un proceso que se inici en el Mioceno Medio (hace unos 15 millones de aos) y se prolong por ms de 10 millones de aos (Coates y Obando, 1996). Luego de una serie de interrupciones intermitentes en el intercambio de masas de agua y elementos faunsticos durante el Plioceno Medio (hace unos 3-2.5 millones de aos), debida a las fluctuaciones en el nivel del mar, las faunas marinas tropicales del Atlntico occidental y el Pacfico oriental se aislaron definitivamente una de otra a fines del Plioceno, hace poco ms de 2 millones de aos (Coates y Obando, 1996; Cronin y Dowsett, 1996). Los efectos climticos, oceanogrficos y ecolgicos del surgimiento del istmo fueron igualmente paulatinos, y entre ellos se destacan la disminucin general de las temperaturas de los mares tropicales, la disminucin del nivel del mar, el incremento de la productividad en el Pacfico oriental y la disminucin en el Atlntico occidental, el cambio en los patrones de circulaci n de las masas de agua y de los regmenes sedimentarios y la desaparicin o transformacin de la mayora de los hbitats marinos y costeros (ver Collins, 1996; Petuch, 1988; Cronin y Dowsett, 1996; Teranes et al., 1996). Varios estudios han sugerido que un episodio de sustitucin (turnover) y extincin faunstica tuvo lugar en el Mar Caribe hace entre 4 y 1 millones de aos, muy seguramente en relacin con los procesos arriba mencionados. As, aproximadamente el 64% de las especies de corales que existan en esta rea a comienzos del Plioceno se extingui en ese episodio (Budd et al., 1996). Igualmente, cerca del 65% de las especies de moluscos bivalvos desapareci desde el Plioceno temprano (Stanley, 1986). En el caso
especfico de la malacofauna de San Andrs, de las 73 taxa conocidas de la malacofauna miocnica, 68 sobreviven al nivel de gnero en el Caribe actual, pero apenas tres ( Turbo castanea, Caribachlamys sentis y Lucina pensylvanica) sobreviven al nivel de especie. Aunque al parecer la fase de extincin de los corales antecedi a la de los moluscos en aproximadamente un milln de aos, esta ltima iniciada hace unos 2.4 millones de aos, en ambos grupos la prdida de diversidad al nivel de gnero fue compensada, por lo menos parcialmente, con una elevada tasa de nacimiento de nuevas especies (Allmon et al., 1993; Jackson et al., 1993; Budd et. al., 1996). Adicionalmente, la inmigracin al Caribe de especies provenientes de regiones biogeogrficas vecinas del Atlntico oriental contribuy notablemente a restablecer la diversidad de especies de moluscos en el Caribe a un nivel similar al que existi previo a la fase de sustitucinextincin plio -pleistocnica (Vermeij y Rosenberg, 1993; Daz, 1995). En trminos generales, aunque es de suponer que la diversidad de especies de la malacofauna del Caribe se ha incrementado levemente desde el Pleistoceno temprano hasta el Reciente, especialmente a nivel local, su composicin bsica se ha mantenido casi constante a travs de la mayor parte del Cuaternario hasta el presente (Allmon et al., 1993), a pesar que durante ese tiempo (los ltimos 1.3 millones de aos) han ocurrido al menos cuatro perodos glaciales y sus respectivos interglaciales, produciendo cambios trmicos y oscilaciones en el nivel del mar. As, por ejemplo, 3 de las especies de bivalvos y 9 de las de gastrpodos (16.4%) registradas en la Formacin San Luis se encuentran presentes tambin en la Formacin Matanzas del norte de Cuba (ver Richards, 1935), a pesar de que la edad de esta ltima se sita probablemente ms de un milln de aos ms atrs, entre el Plioceno tardo y el Pleistoceno temprano (Bold, 1975, citado por Budd et al., 1996). Las diferencias regionales y locales en los efectos de esos episodios son en parte responsables de la configuracin de fanulas o reas con malacofaunas particulares ricas en endemismos, como las que han sido documentadas en la malacofauna Reciente del Caribe (p.ej. Petuch, 1982, 1988, 1990; Daz y Gtting, 1988; Daz, 1995).
Desde el Pleistoceno temprano, quizs ya desde el Plioceno, el atoln coralino de San Andrs haba experimentado el basculamiento hacia el este, el cual hizo que la porcin occidental del mismo se levantara y emergiera sobre el nivel del mar para dar origen a la isla (Geister, 1975). Durante la parte del Pleistoceno que antecedi a la ltima glaciacin (Wrm o Wisconsin), conocida como el interglacial Riss-Wrm o Sangamoniano (hace unos 100.000-140.000 aos), el nivel del mar se situ aproximadamente hasta 27 m por encima del actual y p osibilit el desarrollo de arrecifes franjeantes alrededor de la isla (Formacin San Luis) y probablemente de otros hbitats asociados (llanuras arenosas, praderas de fanergamas), los cuales alojaban seguramente una malacofauna caracterstica y diversa. Sin embargo, debido a las razones expuestas anteriormente, apenas 65 especies conforman el inventario conocido hasta ahora de los moluscos pleistocnicos de San Andrs (anexo 2). De stas, 52 (80%) han sido identificadas hasta el nivel de especie, las cuales constituyen la muestra con la cual se cuenta para efectuar las comparaciones biogeogrficas. La gran homogeneidad zoogeogrfica de la fauna del Atlntico occidental tropical en el Pleistoceno tardo se pone de manifiesto en la relativa alta similitud entre el inventario de moluscos de la Formacin San Luis y la malacofauna fsil conocida de otras formaciones equivalentes en esta regin. La Formacin Falmouth, en Jamaica, geogrficamente relativamente cercana de San Andrs, posee facies coralinas y sedimentarias del Sangamoniano, en las que estn presentes 12 de las especies de bivalvos y 13 de las de gastrpodos (34.2%) registradas en San Andrs (ver Donovan y Littlewood, 1993). Igualmente, 16 de las especies de bivalvos y 9 de las de gastrpodos (20.5%) c onocidas de la Formacin San Luis se hallan en las facies de origen coralino de la misma
edad de la Formacin Ironshore de la isla Gran Cayman (ver Cerridwen y Jones, 1991), tambin localizada en la misma rea del Mar Caribe.
Fig. 15 Porcentaje de especies registradas en la formacin San Luis que estn presentes en otras formaciones geolgicas del Pleistoceno del Caribe. (Tomado y modificado de Daz et al. , 1995)
Incluso tambin reas bastante distantes, no caribeas, como la Isla Bermuda, incluye entre la malacofauna registrada en las formaciones del Pleistoceno, con edades entre 300.000 y 105.000 aos, una malacofauna bastante similar a la de San Andrs, Jamaica y Gran Cayman. Quince de las especies de bivalvos y 11 de las de gastrpodos (35.6%) de la Formacin San Luis se encuentran en dichas formaciones (ver Richards et al., 1969). Todas las especies registradas en las formaciones pleistocnicas de Bermuda se encuentran actualmente en el Mar Caribe, pero varias de ellas no subsisten en el rea de dicha isla, lo que sugiere que durante el Sangamoniano las condiciones tropicales, y por ende un mayor nmero de elementos de la fauna caribea, se extendan ms al norte que en el presente (Richards et al. 1969)
4.4. COMPARACIN ENTRE LAS MALACOFAUNAS PLEISTOCNICA Y ACTUAL DE SAN ANDRS Aunque no existe hasta la fecha un inventario exhaustivo de los moluscos del complejo arrecifal Reciente de la isla de San Andrs, las especies conocidas hasta el momento del archipilago de San Andrs y Providencia fueron compendiadas recientemente por Daz y Puyana (1994). Colectas ms recientes han sido llevadas a cabo (J.M. Daz, datos sin publicar; C.A. Gonzlez, trabajo de grado en preparacin), y es de esperar que de ello resulten adiciones al inventario de una cantidad considerable de especies que no han sido registradas an, especialmente micromoluscos y formas poco comunes de aguas relativamente profundas (Daz, com.pers.). No obstante, el inventario disponible en el trabajo de Daz y Puyana, (1994), consistente en 73 especies de bivalvos y 122 de gastrpodos con concha, es lo suficientemente representativo como para permitir hacer una comparacin, en cuanto a composicin, con la malacofauna conocida de la Formacin San Luis. Dos especies de bivalvos (Lithophaga nigra y Tellina vespuciana) y ocho de gastrpodos (Cerithium auricoma, Parviturboides interruptus, Strombus pugilis, Latirus angulatus y ninguna de las tres especies de Odostomia) encontrados en la Formacin San Luis, que hacen conjuntamente el 19.6% de la malacofauna conocida del Pleistoceno, no han sido registradas hasta ahora como parte de la fauna actual del archipilago. De otra parte, llama la atencin que algunos de los moluscos de tamao mediano y grande ms comunes en el complejo arrecifal actual no se encuentren aparentemente en la malacofauna pleistocnica de la isla. Tal es el caso de los bivalvos Trachycardium isocardia (Linn, 1758), T. muricatum (Linn, 1758) y Tellina radiata Linn, 1758, todos habitantes frecuentes de los fondos arenosos someros alrededor de la isla. Igualmente, los gastrpodos de los gneros Cassis, Prunum y Conus y las especies Purpura patula (Linn, 1758), Thais deltoidea (Lamarck, 1822) y Fasciolaria tulipa (Linn, 1758) son elementos caractersticos de la malacofauna reciente
(Cassis spp. y Fasciolaria tulipa son hoy en da raros, debido a que han sido intensivamente colectados como souvenir para turistas, Zea et al., en prensa, J.M. Daz, com. pers.).
4.5. CONSIDERACIONES ACERCA DE LOS PALEOAMBIENTES MARINOS DE SAN ANDRS
4.5.1. Formacin San Andrs Con base en exhaustivas observaciones geolgicas y en las caractersticas topogrficas de la plataforma insular de San Andrs, Geister (1975) dedujo que la isla actual es el resultado del basculamiento hacia el este de un antiguo atoln coralino formado durante el Terciario. En consecuencia, este autor concluy que las facies de material poco consolidado de caliche, que ocupan la parte central de la isla, representan los depsitos de la parte occidental de la laguna del m encionado atoln. Los depsitos arrecifales perifricos del atoln, en especial los que conformaban el anillo coralino exterior, se encuentran actualmente ocultos por formaciones pleistocnicas y recientes (Geister, 1975; Geister y Daz, 1997). Por lo tanto, la malacofauna fsil hallada en el caliche corresponde a la de la comunidad bentnica de la laguna. Las caractersticas estratigrficas de estos depsitos sugieren que el fondo de la laguna era predominantemente sedimentario y el relieve relativamente uniforme era interrumpido slo por algunos parches coralinos, que no se elevaban ms de 10 m sobre el fondo (Geister, 1975). Igualmente, de acuerdo a la composicin de especies en las facies que contienen fsiles de corales (Agaricia spp., Scolymia sp., Diploria cf. labyrinthiformis y Colpophyllia sp.), la profundidad deducida de la columna de agua en la poca de formacin de los depsitos era entre 20 y 55 m (Geister, 1975). Como se mostr en los resultados, la distribucin y abundancia de las especies de moluscos observadas y colectadas en este trabajo y tambin por Geister (1975), lo que sugiere que la estructura de la comunidad de
moluscos en los fondos de la laguna no era homognea. La estacin 8 (cantera del colegio Sagrada Familia), la ms diversa en especies, muestra una asociacin de especies que corresponde a fondos mixtos de arena y coral en aguas relativamente someras, incluso en un rango de profundidad menos profundo que el mencionado por Geister (1975). Lo anterior se deduce si se asume que los moluscos del Terciario tenan una distribucin batimtrica similar a la de sus parientes recientes ms cercanos. As, la presencia de formas como Astraea spp., Turbo cf. castanea y Caribachlamis cf. sentis sugiere la existencia de fondos rocoso -coralinos de escasa profundidad. La mayora de las especies recientes de Astraea del Mar Caribe habitan en zonas rocoso -coralinas con algas calcreas a la sombra de corales ramificados como Acropora palmata (Daz y Puyana, 1994). Adems, los bivalvos Argopecten sp., Lucina pensylvanica y Trachycardium cf. dominicense sugieren la existencia de fondos de arena gruesa, que suele depositarse ms frecuentemente en aguas relativamente turbulentas de poca profundidad. La localidad 1.(Duppy Gully Road, cantera San Andrs), en donde las formas dominantes son el bivalvo Cardium cf. sancti-davidis y los gastrpodos Turritella cf. altilira y Strombus gatunensis, sugiere tambin una profundidad por encima de los 20 m, aunque en este caso los sedimentos del fondo eran probablemente de textura fina, es decir aguas tranquilas de escasa turbulencia. Strombus pugilis, la especie reciente que se considera descendiente de S. gatunensis (Petuch, 1980), habita en zonas cenagosas y en lechos de fanergamas con fondos de arena fina y lodo hasta 15 m de profundidad (Daz y Puyana, 1994). El escaso material colectado y observado en las otras dos localidades visitadas, que son perfiles cortados en las carreteras que conducen a Pepper Hill y al Cove, no permite hacer deducciones sobre los posibles paleoambientes. De otra parte, una de las localidades visitadas por Geister (1975), en la que la presencia de ostras masivas de los gneros Hyotissa y Pycnodonte era casi exclusiva, con muy poca participacin de otros bivalvos, indica claramente la existencia de fondos duros relativamente planos y de cierta
profundidad, sobre los cuales las ostras se cementaban y formaban poblaciones relativamente densas.
4.5.2. Formacin San Luis A pesar de que el material colectado en la Formacin San Luis fue escaso y en todas las estaciones se encontraron mezcladas especies que habitan biotopos diferentes, lo que indica que en muchos casos debi haber transporte post mortem de las conchas, al menos es posible aseverar que los ambientes submarinos durante el Sangamoniano no eran muy diferentes a los que se observan en la actualidad. Los hbitos de Strombus gigas, Antigona listeri y Americardia sp. (ver Humfrey, 1975; Daz y Puyana, 1994) indican la existencia de llanuras de arena gruesa con algas, cuya profundidad oscila entre 6 y 20 m. Turritella variegata, Cerithium eburneum, C. litteratum , Diplodonta sp., Laevicardium pictum y Chione cancellata sugieren la existencia de fondos de arena fina de no ms de 15 m de profundidad, posiblemente vegetados parcialmente por fanergamas. Astraea caelata, Cypraea sp., Lithophaga antillarum y Chama macerophylla indican existencia de fondos rocoso -coralinos con ambientes crpticos. Astraea caelata prefiere las zonas turbulentas, muy someras, con algas costrosas y setos del coral Acropora palmata (Daz y Puyana, 1994). Tegula sp. y Phyllonotus sp. son formas caractersticas de fondos rocosos submareales de menos de 5 m de profundidad (J.M. Daz, com. pers.). De este mismo tipo de fondo, incluso en la zona intermareal, es Cittarium pica, registrado por Geister (1975) en una localidad de la parte alta de la Formacin San Luis. En el inventario disponible hasta ahora no figuran especies que indiquen claramente la existencia de manglares en el Pleistoceno de la isla.
5. CONCLUSIONES Las conclusiones ms importantes que se pueden hacer a partir de los resultados arrojados por este trabajo y derivados de la discusin de los mismos se sintetizan a continuacin: La identidad taxonmica del material fsil de moluscos colectado confirma la presencia de dos unidades estratigrficas diferentes emergidas, adems de los depsitos y rocas recientes o subrecientes a lo largo del litoral de la Isla de San Andrs: la ms antigua (Formacin San Andrs) corresponde a depsitos de un antiguo atoln coralino, cuya edad puede estimarse en 8 4 millones de aos, en el Mioceno tardo a Plioceno temprano, y la segunda (Formacin San Luis) en el Pleistoceno tardo, especficamente en el interglacial Riss-Wurm o Sangamoniano (85000 130000 aos). La composicin de la malacofauna de la Formacin San Andrs muestra una similitud relativa con otras formaciones miocnicas y pliocnicas de la antigua provincia faunstica del Terciario del Caribe o Pacfico-Caribe, con elementos caractersticos de las Antillas y de los depsitos centroamericanos y suramericanos previos al surgimiento del istmo. Salvo dos especies, la malacofauna de la Formacin San Andrs debi extinguirse entre el Plioceno medio y el Pleistoceno temprano. La malacofauna de la Formacin San Luis est esencialmente compuesta por elementos que tuvieron y an tienen una amplia distribucin geogrfica en el Atlntico occidental tropical. Las diferencias en la composicin de especies entre las localidades visitadas en este trabajo, as como en trabajos anteriores, muestran que en el interior de la laguna del antiguo atoln del Terciario existieron ambientes de aguas someras y relativamente profundas y fondos tanto duros como blandos. Las pocas especies que componen el inventario de moluscos de la Formacin San Luis permiten deducir la existencia en el Pleistoceno tardo de hbitats marinos similares a los actuales alrededor de la isla.
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Anexo 1. Inventario actualizado de la Malacofauna de la formacin San Andrs (Mioceno), el ordenamiento sistemtico sigue el esquema del trabajo de Vaught (1989).Trabajo de Brgl (1) (1961); Geister (2) (1975); Este trabajo. (3) Clase Gastropoda Subclase Prosobranchia. Orden Archaeogastropoda. Familia Trochidae. Calliostoma sp.1 3 Calliostoma sp.2 3 Solariella sp. 3 Astraea spp.3 Familia Turbinidae. Turbo cf. castanea Gmelin,17913 Orden: Mesogastropoda. Familia Vitrinellidae Cyclostremiscus sp3 Familia : Turritellidae. Turritella cf. adela (Woodring,1957) 3 Turritella (Torcula) altilira Conrad,18573 . (=Turritela gilbertharrisi Hodson 1927?)1 Familia : Strombidae. Strombus gatunensis Toula,19093 Familia : Crepidulidae. Crucibulum cf. gatunensis (Toula,1909.) 3 Familia : Xenophoridae. Xenophora sp. 2 Familia Hipponicidae. Hipponix cf. ceras Woodring,19283 Familia : Cypraeidae. Cypraea (Zonaria) raymondrobertsi bowdenensis Pilsbry,19223 Cypraea (Siphocypraea) henekeni Guppy,1867 3
Familia : Triviidae. Trivia sp. 3 Familia : Naticidae. Globularia (Globularia) cf. fischeri (Dall) 3 . (=Natica sp.?)2 Natica sp.? 2 Polinices cf. hepaticus subclausus (Sowerby, 1850) 3 Familia : Cassidae. Semicassis sp2 . Orden Neogastropoda. Familia : Marginellidae. Marginella coniforme Sowerby ,1850 3 Familia : Cancellariidae. Cancellaria scalatella Guppy,18733 Familia : Rissoinidae. Melanopsis cepula (Guppy,1866.) 3 Familia : Fasciolariidae. Fasciolaria 2 Familia : Conidae. Conus sp.2 Subclase Opistobrancia. Familia : Bullidae. Bulla sp.2
Clase: Bivalvia. Subclase: Pteriomorpha. Orden: Arcoida. Familia : Arcidae. Arca cf. transversa Linnaeus, 1758 3 Anadara modesta (Grzybowski,1899)3 Arca cf. hindsi Olsson,19223 Scapharca sp.3
Subclase: Protobranchia. Orden: Mytiloida. Familia : Mytilidae. Modiolus (Modiolus ) waringi, Maury 1925 3 Lithophaga sp2 Orden: Limoida. Familia : Limidae. Lima cf. floridana Olsson,1953 3 Orden: Ostreoida. Suborden: Ostreina. Familia : Ostreidae. Ostrea sp. 3 Ostrea haitiensis Sowerby,1850 3 Lopha folioides (Woodring,1925) 3 Familia : Gryphaeidae Hyotissa sp.2 Pycnodonte sp. 2-3 Familia : Pectinidae. Chlamys (Chlamys) sp. 3 Chlamys sp2 Argopecten sp.1 3 (=Pecten aff. ventricosus Sowerby ?)1 Argopecten sp.2 3 (=Pecten aff. ventricosus Sowerby ?)1 Caribachlamys sentis (Reeve,1853)3 (= Chlamys sp.? )2 Aequipecten sp.3 Nodipecten sp. 3 Familia : Propeamusidae. Amusium sp.3 Familia : Spondylidae. Spondylus sp.2 (=Spondylus bostrychites Guppy,1867 ?) 3 Spondylus bostrychites Guppy,1867(=Spondylus.sp.? )3 Spondylus chiriquiensisi Olsson 19222
Subclase: Heterodonta Orden: Veneroida. Familia : Lucinidae. Lucina (Lucinoma) chiripanica Olsson,1942 (= Lucina floridana Conrad?) 1 Lucina cf. pensylvanica (Linne, 1758)3 (= Lucina floridana Conrad?) 1 Codakia (Jagonia) vendryesi Dall, 1903 3 (=Dosinia acetabulum Conrad?) 1 Dosinia acetabulum Conrad ?1 Myrtea cf. pertenera Dall,1903.3 Anodontia sp.2 Familia : Carditidae. Venericardia juncalensis Maury,19203 (=Venericardia aff. dominica Weisbord ?)1 Orden: Hippuritoida. Familia : Chamidae. Chama congregata Conrad,18333 Familia : Cardiidae. Cardium cf. sancti-davidis Maury,1925 3 Trachycardium ligualeonis Guppy,18663 Trachycardium (Dallocardia) cf. dominicense Gabb, 18733 Familia : Mactridae. Mactra cf. estrellana Olsson,19223 Familia : Solenidae. Solen sp.2 Familia : Tellinidae. Tellina (Eurytellina) aequicincta Splengler3 . Familia : Veneridae. Chione (Lirophora) hendersoni Dall 19033 . (=Chione spenceri Cooke ?)1 Ventricolaria sp. 3 Pitar (Hysteroconcha) planivetus (Guppy,1866)3 Pitar sp. 3 Callista sp. 3 Meretrix dariena (Conrad,1856)3 Dosinia sp.2 Cyclinella aff. venezuelana H.K. Hodson,19273
Familia : Corbulidae. Corbula viminea Guppy, 18663 Corbula sp.3 Familia : Pholadidae. Teredo sp.2 Familia : Pholadomyidae. Pholadomya sp.2
Anexo 2. Inventario actualizado de la Malacofauna de la formacin San Luis (Pleistoceno).Trabajo de Brgl (1) (1961), Geister (2) (1975); Este trabajo. (3) Clase: Gastropoda. Subclase: Prosobranchia. Orden: Archaeogastropoda. Familia : Fissurellidae. Diodora cayenensis Lamarck, 18222 Familia : Cocculinidae. Tegula sp.3 Familia : Trochidae. Cittarium pica Linn,17582 Familia : Turbinidae. Astraea caelata Gmelin, 17912-3 Astraea tecta Solander, 17862 Orden: Mesogastropoda. Familia : Cerithiidae. Cerithium eburneum . Bruguire,17923 Cerithium litteratum Born,17782-3 Cerithium guinaicum Philippi,1849 2 (como C. auricoma SCHWENGEL,1940) Cerithium sp. 3 Familia : Rissoidae. Rissoina (schwartziella ) bryerea (Montagu) 1 Rissoina (schwartziella) fischeri Desjardin,19491 Rissoina sp. 3 Familia : Caecidae. Caecum floridanum Stimpson,18511 Caecum impricatum Carpenter,1858 1 (como C. cooperi. S. Smith) Caecum sp.3 Familia : Vitrinellidae. Parviturboides interruptum sanibelense Pilsbry,19501 Macromphalina sp. 3
Familia : Turritellidae. Turritella variegata Linn,1758 3 Familia : Strombidae. Strombus gigas Linn,17582-3 Strombus pugilis Linn,17582 Familia : Hipponicidae. Hipponix antiquatus Linne,17672 Familia : Cypraeidae. Cypraea zebra Linn, 17582 Cypraea sp.3 Familia : Naticidae. Polinices lacteus Guilding,18342 Natica canrena Linn,17582 Familia : Epitoniidae. Epitonium sp3 Familia : Cymatiidae. Cymatium caribbaeum Clench & Turner,19572 Familia : Triphoroidae. Triphora pulchella (Adams,1839)1 Orden: Neogastropoda. Familia : Muricidae. Phyllonotus sp.3 Familia : Buccinidae. Pisania cf. auricula (Link,1807) 3 Familia : Columbellidae. Columbella mercatoria Linn,1758 3 Familia: Fasciolariidae. Latirus angulatus(Rding,1798)2 (como L. brevicaudatus Reeve) Familia : Vasidae. Vasum muricatum Born,17782-3 Familia : Olividae. Oliva reticularis Lamarck,18112 Olivella sp.1 3 Olivella sp.2 3
Subclase: Heterobranchia. Familia : Pyramidellidae. Odostomia (Ividella) aff. pedroana Dall & Bartsch 1 Odostomia (Chrysallida) jadisi Olsson & McGinty, 19581 Odostomia aff. seminuda Adams1 Subclase: Opisthobranchia. Familia : Bullidae. Bulla striata Brugire,1792 2 Clase: Bivalvia. Subclase: Pteriomorpha. Orden: Arcoida. Familia : Arcidae. Barbatia cancellaria Lamarck,1819 2 Barbatia sp. 2 Anadara notabilis Roding, 1798 2 Orden: Mytiloida. Familia : Mytilidae. Lithopaga cf. antillarum dOrbigny,1822 3 Lithophaga cf. nigra Oribigny, 18422 Orden: Limoida. Familia : Limidae. Lima cf. scabra Born,1778 3. Subclase: Heterodonta. Orden: Veneroida. Familia : Ungulinidae. Diplodonta sp.3 Familia : Lucinidae. Lucina pensylvanica Linn,17582-3 Lucina sp. 2 Anodontia alba Link, 18072 Codakia orbicularis Linn,17582 Codakia costata Orbigny,1842 2 Divaricella quadrisulcata d'Orbigny, 18422-3
Familia : Chamidae. Chama cf. macerophylla Gmelin,17912-3 Familia : Cardiidae. Americardia sp. 3 Laevicardium cf. pictum (Ravenel,1861) 3 Laevicardium laevigatum Linn,17582 Familia : Veneridae. Chione cancellata Linn,17672-3 Chione paphia Linn,17672 Pitar cf. fulminata Menke,1828 2 Periglypta listeri Gray, 1838 2-3 Familia : Tellinidae. Tellina listeri Rding,17982 Tellina cf. vespuciana dOrbigny,1842 3 Arcopagia cf. fausta Pulteney,17992 Apolymetis intastriata Say, 18262 Familia : Solemitidae. Tagelus sp. 2
Anexo. 3 Listado de especies de la Formacin San Luis (Pleistoceno) con respecto a las formaciones del Caribe. 1) Formacin Belmont, Devonshire y Spencer's de Bermuda. 2) Matanza & Pinar del Ro, Cuba.3) Falmouth, Jamaica. 4) Irons hore, Gran Cayman.
ESPECIES Diodora cayenensis Lamarck,1822 Cittarium pica Linn,1758 Astraea caelata Gmelin,1791. Astraea tecta Solander,1786. Cerithium eburneum. Bruguire,1792. Cerithium litteratum Born,1778. Cerithium guinaicum Philippi,1849 Rissoina (Schwartziella) bryerea (Nontagu) Rissoina (Schwartziella) fischeri Desjardin,1949 Caecum floridanum Stimpson,1851 Caecum imbricatum Carpenter,1858 Parviturboides interruptum sanibelense Pilsbry, 1950 Turritella variegata. Linn,1758. Strombus gigas Linn,1758. Strombus pugilis Linn,1758. Hipponix antiquatus Linn,1767 Cypraea zebra Linn,1758 Polinices lacteus Guilding,1834 Natica canrena Linn,1758 Cymatium caribbaeum Clenh & Turner, 1957 Triphora pulchella (Adams),1839 Pisania cf. auricula (Link,1807) Columbella mercatoria Linn,1758. Latirus angulatus (Roding,1798) Vasum muricatum Born,1778. Oliva reticularis Lamarck,1812 Odostomia (Ividella) aff. pedroana Dall & Bartsch Odostomia aff.seminuda Adams Odostomia (Chrysallida) jadisi Olsson & McGinty,1959 Bulla striata Brugire,1792 Anadara notabilis Rding,1798 Barbatia cancellaria Lamarck, 1819 Lithophaga cf. antillarum d'Orbigny,1822 Lithophaga cf. nigra Orbigny,1842 Lima cf. scabra Born,1778 Lucina pensylvanica Linn,1759 Anodontia alba Link,1807 Codakia orbicularis Linn,1758 Codakia costata Orbigny,1842 Divaricella quadrisulcata dOrbigny,1842. Chama cf. macerophylla Gmelin,1791. Laevicardium cf. pictum (Ravenel,1861)
FORMACIONES 1 X X X X X X X X X X X X X X X 2 3 X 4
X X X X X X X X X X
X X X X X
X X
X X X X X X X X
X X X
X X X X X X X X
X X X X X X X
X X
X X X
Csar Fernando Garca-Llano
Anexo 4. Listado de especies de la formacin San Andrs (Mioceno) con respecto a las formaciones del Caribe. 1) Formacin Cumana, venezuela. 2) Formacin Sprinnguale, Trinidad. 3) Formacin Gatn, Culebra, Panam. 4) Formacin Zorritos, Per. 5) Formacin Bowden,Falmouth, Jamaica. 6) formacin Ro Mao, Gurado, R, Dominicana. 7) Formacin Anguilla, Antigua, & Sebastian P.Rico. 8) Formacin Limn, Costa Rica. 9) Formacin Punta Gorda, Angostura y Esmeraldas, Ecuador.
ESPECIES
1 Turbo cf. castanea Gmelin,1791 Turritella cf. adela (Woodring,1957) Turritella (Torcula) altilira Conrad,1857 Strombus gatunesis Toula,1909 Crucibulum cf. gatunensis (Toula,1909.) Hiponix cf. ceras Woodring,1928. Cypraea (Zonaria) raymondrobertsi bowdenensis Pilsbry,1922. Cypraea henekeni Guppy,1867 Globularia (Globularia) cf. G. fischer (Dall,1898) Polinices cf. hepaticus subclausus Sowerby, 1850 Marginella coniforme Sowerby,1850 Cancellaria scalatella Guppy,1873 Melanopsis cepula Guppy,1866. Arca cf. transversa Linnaeus,1758 Arca (Notia) modesta Grzybowski,1899. Arca.cf. hindsi Olsson,1922. Modiulos(modiulos) Waringi,1925. Lima cf. Floridana Olsson,1953 Ostrea haitiensis Sowerby,1850 Ostrea folioides (Woodring,1925) Caribachlamys sentis (Reeve,1853) Spondylus chiriquiensisi Olsson,1922. Spondylus bostrychites Guppy,1867. Lucina (lucinoma) chiripanica. Olsson,1942. Lucina cf.pensylvanica. Woodring,1957 Dosina acetabulum Conrad? Codakia (Jagonia)vendryesi. Dall, 1903 Myrtea cf. pertenera Dall,1903. Venericardia juncalensis Maury,1920. Chama congregata Conrad,1833 Cardium cf. sancti-davidis Maury,1925. Trachycardium ligualeonis Guppy,1866. Trachycardium (Dallocardia) cf. dominicense Gabb 1873. Mactra cf. estrellana Olsson,1922. Tellina (Eurytellina)aequicincta Splenker Chione (lirophora)hendersoni Dall 1903. Pitar(Hysteroconcha)planivetus (Guppy,1866) Meretrix dariena (Conrad,1856) Cyclinella aff. venezuelana H.K. Hodson,1927. Corbula viminea Guppy, 1866 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 2 3 X X X X X X X X 4
FORMACIONES
5 X X X X X X X X X X X X 6 7 8 9
X X X
X X X X X
X X
X X X
X X X X X X X X X X X X X X
Anexo 5. Fotografas de especies importantes de la Malacofauna del Mioceno de San Andrs. FOTOS: 1. Venericardia juncalensis (Maury,1920) 2. Chione (Lirophora) hendersoni Dall, 1903. 3. Cypraea (Siphocypraea) henekeni Guppy,1867 4. Codakia (Jagonia) vendryesi Dall, 1903 5. Clementia dariena Conrad, Gabb (1881). 6. Globularia (Globularia) cf. fischeri (Dall 1915) 7. Lopha folioides (Woodring,1925) 8. Lucina (Lucinoma) chiripanica Olsson,1942. 9. Lucina cf. pensylvanica (Linn, 1758) 10. Natica sp. 11. Turritella (Torcula) altilira Conrad,1857. 12. Ostra haitiensis Sowerby,1850 13. Spondylus bostrychites Guppy,1867.
Foto 1.
Foto 2.
Foto 3.
Foto 4.
Foto 5.
Foto 6.
Foto 7.
Foto 8.
Foto 9.
Foto 10.
Foto 11.
Foto 12.
Foto 13.

Tesis CÃ©sar Fdo GarcÃ A Llano

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COMPOSICIN Y DISTRIBUCIN DE LA MALACOFAUNA FSIL DE LA ISLA DE SAN ANDRS, CARIBE COLOMBIANO.

Csar Fernando Garca -Llano.

Universidad de Bogot Jorge Tadeo Lozano. Santa Marta. 1998

COMPOSICIN Y DISTRIBUCIN DE LA MALACOFAUNA FSIL DE LA ISLA DE SAN ANDRS, CARIBE COLOMBIANO.

Csar Fernando Garca-Llano.

Trabajo de Grado para optar al ttulo de Bilogo Marino.

Director Dr rer.nat. Juan Manuel Daz Merlano.

Universidad de Bogot Jorge Tadeo Lozano. Santa Marta. 1998

1. AREA DE ESTUDIO Y CONTEXTO GEOLOGICO-TEMPORAL

1.1 CONDICIONES CLIMATICAS Y FISICAS

1.2 GEOLOGIA DE LA ISLA.

Fig. 5 Calizas coralinas fsiles de la formacin San Luis.

Fig. 6 Geologa de la Isla de San Andrs (modificado de Geister 1975)

1.3 AMBIENTES MARINOS RECIENTES

1.4. CONTEXTO GEOLGICO-TEMPORAL

MILLONES DE AOS Glaciacin

Plioceno NEOGENO (Terciario Superior) Mioceno Oligoceno Eoceno Paleoceno

Tardo Temprano Tardo Medio Temprano

PALEOGENO (Terciario inferior)

En las colinas del interior de la isla, que configuran la formacin

Fig. 9 Estacin en la Formacin San Luis.

Fig.10 Estacin en La formacin San Andrs.

Fig. 11 Un ejemplar de bivalvo in situ en la Formacin San Andrs.

Fig. 12 Un ejemplar de bivalvo in situ en la Formacin San Luis.

3.1. GENERALIDADES SOBRE EL MATERIAL COLECTADO

3. 2.1. FORMACION SAN ANDRES

3. 2. FORMACIN SAN LUIS.

desiguales, con costillas ornamentadas (60-65), con muesca del biso

3.3 ASOCIACIONES DE ESPECIES Y ABUNDANCIAS

3.3.2. FORMACIN SAN LUIS

4.2. ACERCA DE LA CANTIDAD E IDENTIDAD TAXONMICA DE LAS ESPECIES.

4.3. RELACIONES DE LA MALACOFAUNA FSIL DE SAN ANDRS CON LA DE OTRAS REAS

4.5. CONSIDERACIONES ACERCA DE LOS PALEOAMBIENTES MARINOS DE SAN ANDRS

Csar Fernando Garca-Llano

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