RDENES DE MAMFEROS EN EL MUNDO

Peramelemorphia

Scandentia Chiroptera

Paucituberculata

Primates

Dermoptera

Insectivora Notoryctemorphia

Lagomorpha Microbiotheria Rodentia

Carnivora

Artyiodactilia Diprotodontia Macroscelidia

Cetacea

Didelphimorphia

Tubulidentata

Dasyromorphia

Xenarthra

Pholidota Perissodactyla

Marsupialia

Eutheria Sirenia

Hyracoidea

Proboscidea Monotremata

Mammalia

Presentes en Chile.

Bibliografa
Modicado de http://tolweb.org/Mammalia/15040/1995.01.01 in The Tree of Life Web Project.

226

DIVERSIDAD DE ESPECIES

MAMFEROS TERRESTRES
HERNN COFR Y YERKO VILINA

Los mamferos se caracterizan por ser animales endotermos, tener el cuerpo cubierto de pelos, un encfalo muy desarrollado y presentar una gran diversidad morfolgica y conductual en trminos de alimentacin, locomocin y reproduccin. La mayora de los mamferos son vivparos y alimentan a sus cras con leche producida por glndulas mamarias que posee la hembra. Aunque los mamferos son la clase con menos especies dentro de los vertebrados tetrpodos (cerca de 4.500 especies), se puede sostener que es el grupo ms diverso en cuanto a tamaos, formas y funciones, lo que les ha permitido ocupar prcticamente todos los ambientes de la Tierra.

HISTORIA DEL CONOCIMIENTO EN CHILE Al respecto, se puede reconocer una etapa prehistrica, donde los pueblos originarios que habitaban el territorio nacional reconocieron como parte de su entorno a la fauna, en especial a la mastofauna. Prueba de este conocimiento son los diferentes nombres vernculos indgenas que se han mantenido hasta el da de hoy para denominar algunas de estas especies (por ejemplo, colocolo, chilla, o huilln). Adems, muchos de estos pueblos utilizaron la carne, pieles y huesos de algunas especies de mamferos; entre ellos, camlidos, roedores de tamao mediano (tucotucos, degus y cuyes); lo-

bos marinos y cetceos, incluso para satisfacer necesidades espirituales como la artesana y la pintura. Finalmente, este conocimiento se tradujo en la domesticacin de algunas especies como la llama y la alpaca. La segunda etapa del conocimiento comienza a nes del siglo XVIII, correspondiente a la obra de destacados naturalistas como J. I. Molina, C. R. Darwin, J. A. Wolffsohn, C. Gay, R. A. Philippi, entre otros, quienes recorrieron el pas colectando, describiendo y nominando las distintas especies presentes en Chile. Actualmente, los mastozologos chilenos reconocen en el trabajo de W. H. Osgood The mammals of Chile publicado en 1943 en la serie de zoologa del Field Museum of Natural History, el comienzo de una tercera etapa en el estudio de los mamferos de Chile o lo que podramos denominar la poca moderna de la mastozoologa chilena. Este tratado sistemtico y biogeogrco estableci las bases taxonmicas de la fauna teriolgica de Chile y sirvi (y an lo hace) como referencia obligada para estudios especcos sobre los distintos grupos de mamferos presentes en el pas. Dentro de los investigadores que hicieron aportes signicativos al conocimiento de los distintos grupos de mamferos chilenos en esta poca destacan P. Hershkovitz, C. Koford, G. Mann, O. Reig, J. Creer, J. Pfaur, G. Fulk, entre otros. A comienzos de la dcada de 1980 (etapa profesional), se puede reconocer un aumento en el nmero de estudios sobre la

Algunas de las especies de micromamferos endmicos de la zona mediterrnea de Chile. A la izquierda, el deg (Octodon degus), a la derecha el ratn chinchilla (Abrocoma bennetti). Fotos: Mariana Acua.

227

Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafos

ecologa, sistemtica, gentica, morfologa, historia natural y siologa de especies y grupos particulares de mamferos de Chile, vigor que se ha potenciado en la actualidad. No obstante, en esta etapa han aparecido pocos trabajos generales o de sntesis sobre el conocimiento del grupo. Algunas excepciones son el trabajo sobre la biologa y ecologa de mamferos del cono sur de Sudamrica de K. Redofrd y J. Eisenberg (1992) y el libro Mamferos de Chile, editado por Muoz-Pedreros y Yez (2000), el cual incluye una cha sobre la biologa y ecologa de todas las especies de mamferos de Chile (terrestres y marinos), as como captulos especcos sobre temas del conocimiento de la fauna mastozoolgica del pas (por ejemplo, biogeografa, evolucin, entre otros). Pese al desarrollo alcanzado en la investigacin mastozoolgica en Chile, todava existen muchas especies y grupos completos, como es el caso de Xenarthra (armadillos) y Chiroptera (murcilagos), que no han sido estudiados adecuadamente. Incluso en aquellos grupos mejor estudiados, como es el caso de los roedores, se siguen describiendo nuevas especies para Chile (entre otros, Ctenomys coyhaiquensis, Loxodontomys pikumche), indicando que todava queda mucho trabajo por hacer para conocer adecuadamente la diversidad de mamferos terrestres de nuestro pas.

DIVERSIDAD TAXONMICA En Chile encontramos cerca de 150 especies de mamferos nativos. De estas, aproximadamente 100 corresponden a mamferos terrestres, lo que equivale a poco ms del 2 por ciento de la diversidad mundial de mamferos terrestres. Dentro de estas especies encontramos representantes de los

rdenes Didelphimora (2 especies); Microbiotheria (1 especie), Paucituberculata (1 especie); Chiroptera (11 especies), Xenarthra (3 especies), Rodentia (62 especies), Carnvora (12 especies) y Artiodctila (7 especies) (vase el cuadro 1). En los ltimos aos se ha registrado un gran nmero de cambios taxonmicos en la mastofauna chilena, donde los autores han generado diferentes listas de especies, las cuales dieren principalmente en las especies de roedores reconocidos para ciertas familias y gneros. Teniendo en cuenta lo anterior y siendo conservadores se puede armar que en Chile existen al menos 99 especies de mamferos terrestres silvestres (vase el cuadro 1), excluyendo a las nutrias, pinnpedos, cetceos y a todas las especies introducidas. Esta diversidad se distribuye en ocho rdenes, 20 familias y 53 gneros (vase la gura 1). Las familias que presentan la mayor diversidad de especies en Chile son Muridae (36), Octodontidae (9), Vespertilionidae (6), Chinchillidae (5), Ctenomydae (5) y Felidae (5). En comparacin con la diversidad taxonmica de Sudamrica, la mastofauna actual de Chile carece de cuatro rdenes, 14 familias y ms de 600 especies. A pesar de la baja diversidad que presenta Chile en comparacin con otros pases del continente, como Brasil, Per o Ecuador (megadiversos con ms de 350 especies), Chile alberga una riqueza taxonmica importante para ciertas familias presentes en Sudamrica. Por ejemplo, en el pas habitan 5 de las 6 especies que componen la familia Chinchillidae, 2 de las 3 especies de la familia Abrocomidae, 9 de las 11 especies de la familia Octodontidae, y la totalidad de las especies que componen las familias Camelidae, Myocastoridae y Microbiotheridae en Sudamrica (vase la gura 1). Es importante sealar que algunas de las especies que pertenecen a estas familias slo

35 30
Nmero de especies

25 20 15
37 % 2%

14 %

40

10
83 % 100 % 29 % 13 % 50 % 23 % 66 % 100 % 100 % 100 % 20 % 11 % 3%

5 0

Abrocomidae

Caenolestidae

Camelidae

Canidae

30 %

Cervidae

Ctenomydae

Dasypodidae

15 %

Furipteridae

Microbioteriidae

Molosiidae

Muridae

Mustelidae

40 %

Myocastoridae

Octodontidae

82 %

Figura 1. Riqueza de especies por cada una de las familias de mamferos terrestres presentes en Chile. El nmero arriba de las barras indica el porcentaje del total de especies sudamericanas por familia que se encuentran en Chile.

228

Vespertilionidae

Cavidae

Chinchillidae

Didelphidae

Felidae

Phyllostomidae

Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica

Nmero de especies

Taxa

Taxa

DIVERSIDAD GEOGRFICA En trminos geogrcos, la riqueza especca de mamferos en Chile presenta un patrn latitudinal complejo, que no corresponde a la tpica disminucin de especies a medida que aumenta la latitud. De hecho, existen dos o tres valores mximos que coinciden con ciertas regiones ecolgicas, como la puna y la estepa patagnica (vase la gura 2), o reas muy especiales de transicin faunstica como es el sector del ro Biobo. En trminos de regiones administrativas, se puede observar que la mayor riqueza de especies se encuentra en la Regin de Tarapac (vase la gura 3), debido especialmente a que esta zona es el lmite sur de distribucin de varias especies de micromamferos que viven en la zona de la puna o altiplano (vase la gura 2). Entre la VII y la IX Regin, existe una gran diversidad de especies asociadas tanto a los ambientes boscosos como a los ambientes de matorral cordillerano. Finalmente, la Regin de Magallanes tambin

DIDELPHIMORPHIA Thylamys 2

XENARTRA Chaetophractus Zaedyus 2 1

MICROBIOTHERIA Dromiciops 1 RODENTIA Abrothrix PAUCITUBERCULATA Rhyncholestes (*) 1 (1) Akodon Andinomys Loxodontomys (*) CARNIVORA Pseudalopex (*) Galictis Lyncodon Conepatus Oncifelis Oreailurus Puma 3 (1) 1 1 2 3 1 1 Auliscomys Calomys Chelemys (*) Chinchillula Eligmodontia Euneomys Galenomys Geoxus Irenomys ARTIODACTILA Hippocamelus Pudu Lama Vicugna 2 1 3 1 Neotomys Oligoryzomys Phyllotis (*) Reithrodon Pearsonomys (*) Cavia CHIROPTERA Platalina Desmodus Amorphochilus Tadarida Histiotus Lasiurus Myotis 1 1 1 2 2 2 2 Galea Microcavia Chinchilla (*) Lagidium Myocastor Aconaemys Octodon (*) Octodontomys Spalacopus (*) Ctenomys (*) 4 4 1 2 (1) 2 1 2 (1) 1 3 3 1 1 1 1 2 5 (2) 1 1 (1) 1 1 2 2 (1) 3 1 3 4 (3) 1 1 (1) 5 (1) 2 (1)

Guanaco (Lama guanicoe). Especie de camlido que habita principalmente en la cordillera del Norte Grande y las estepas Patagnicas. Sin embargo, an quedan algunas poblaciones en la cordillera de Chile central. Foto: Mariana Acua.

Abrocoma (*)

Cuadro 1. Nmero de especies por gnero en cada uno de los rdenes de mamferos que habitan en Chile. El (*) muestra los gneros que presentan especies endmicas de Chile.

Nmero de especies 229

se encuentran en Chile (endmicas del pas) o son propias de regiones ecolgicas del sur de Sudamrica, como la puna seca, el matorral y bosque esclerlo o el bosque templado lluvioso (vase el cuadro 1).

Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafos

40 35 30
Riqueza total

35 30 25 20 15 10 5 0
I II III IV V RM VI VII VIII IX X XI XII

25
Riqueza total

20 15 10 5 0
Bosque Subpolar de Nothofagus Bosque Valdiviano Estepa Andina Desierto de Atacama Estepa Patagnica Matorral Puna

Regiones administrativas Figura 3. Riqueza de especies de mamferos terrestres por regin administrativa.

Figura 2. Riqueza de especies de mamferos terrestres por regin ecolgica.

la productividad o disponibilidad de recursos del sistema y la historia de las biotas (por ejemplo, la historia glacial en el extremo sur y la historia de diversicacin reciente de roedores en la puna).

presenta un alto nmero de especies debido a la fauna de mamferos presente en la ecorregin de la estepa patagnica (vase la gura 2). Los estudios ecolgicos y biogeogrcos sobre la diversidad de mamferos en Chile se han centrado en los ensambles de micromamferos. Con respecto a ellos se sabe que en la regin del desierto costero la mayora de los ensambles tienen una baja riqueza y existe un gran recambio de especies. Adems, se ha observado que en el norte de Chile la riqueza aumenta con la altitud, patrn que ha sido explicado proponiendo al altiplano como un centro generador de especies. Hacia el sur, en el extremo norte de la zona mediterrnea, tanto estudios a gran escala geogrca como estudios a largo plazo (Parque Nacional Fray Jorge, Reserva Nacional Las Chinchillas), han mostrado que la diversidad de especies en el ensamble de micromamferos no fosoriales depende fuertemente de la productividad del sistema, especcamente de variables ambientales como las precipitaciones, la cobertura herbcea del suelo y la cantidad de semillas. En la ecorregin del bosque templado de Chile se ha encontrado que los mismos factores asociados a la productividad de las comunidades explicaran los cambios en la riqueza de micromamferos. Por ejemplo, se ha mostrado que a partir del volcn Osorno existe una disminucin de la riqueza con la latitud, lo que se explicara por una disminucin en la densidad de rboles y el nmero de troncos cados (heterogeneidad de hbitat) hacia mayores latitudes. Finalmente, en cuanto a los patrones altitudinales dentro de la ecorregin del bosque templado, se ha registrado que tanto la riqueza como la abundancia disminuyen con la altura, a diferencia de lo encontrado para la zona desrtica de Chile y Per. En resumen, se podra decir que las variables que mejor explican el patrn latitudinal de riqueza de mamferos de Chile son 230

DIVERSIDAD ECOLGICA La mastofauna de Chile presenta ciertas caractersticas biolgicas, ecolgicas y biogeogrcas que la hacen muy particular. En primer trmino, aunque la riqueza de especies es baja en comparacin con otros pases de Amrica del Sur, el grado de endemismo es relativamente alto. Por ejemplo, a las 14 especies endmicas que se reconocen en nuestro pas (vase el cuadro 1), se pueden sumar otras diez especies propias de la regin del cono sur del continente, que slo se distribuyen marginalmente en pases vecinos como Argentina. Con esta suma, podramos decir que cerca del 25 por ciento de la mastofauna terrestre de Chile presenta una distribucin restringida. Asimismo, la mayor parte de nuestra fauna presenta tamaos corporales pequeos, existiendo especies con valores menores o cercanos a 10 gramos para individuos adultos, como es el caso de algunos marsupiales, roedores y quirpteros. Algunas de estas especies de micromamferos son capaces de regular su metabolismo de acuerdo a las condiciones ambientales, entrando en perodos diarios de baja actividad o sopor; incluso llegan a presentar perodos de hibernacin verdadera, como es el caso del monito del monte (Dromiciops gliroides). Gran parte de las especies presenta una dieta herbvora, a base de semillas, frutos y tejidos vegetales, aunque tambin se encuentran especies, carnvoras, insectvoras, omnvoras, fungvoras y hematfagas. Tambin existen especies altamente sociales como algunos roedores cvidos, chinchllidos y algunos quirpteros, otras que se renen en grupos familiares como camlidos y octodntidos, y otras solitarias como algunos quirpteros y carnvoros. Existe un grupo importante de especies cursoriales

Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica

100
25

Estudios entre 1999 - 2002

90 80 70
Nmero total de estudios

20 15 10 5 0

60 50 40 30 20 10 0
Microbioteriidae Didelphidae

Octodontidae

O. degus

Vespertilionidae

Felidae

Camelidae

Caenolestidae

Phyllostomidae

Chinchillidae

Furipteridae

Molosiidae

Dasypodidae

Canidae

Mustelidae

Cervidae

Muridae

Cavidae

Octodontidae

Ctenomydae

Abrocomidae

Figura 4. Nmero total de trabajos publicados entre 1985 y 2002 en revistas cientcas con comit editorial para cada una de las familias de mamferos terrestres presentes en Chile. El grco inserto muestra el nmero de trabajos entre 1999 y 2002 para la familia Octodontidae y para la especie Octodon degus.

Vizcacha (Lagidium viscacia). Especie de roedor herbvoro de gran tamao que habita principalmente ambientes cordilleranos de Chile. Foto: Mariana Acua.

Myocastoridae

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Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafos

Arriba: Ratn topo del matorral (Chelemys megalonyx). Esta especie es un ratn endmico, semifosorial (que vive bajo tierra, pero tambin sale al exterior) y muy escaso, que slo habita en la costa de la zona mediterrnea de Chile. Foto: Yamil Hussein. Abajo: Cururo (Spalacopus cyanus). Esta especie es un ratn fosorial estricto, endmico de la zona mediterrnea de Chile que habita desde el nivel del mar hasta los 3.000 metros de altitud. Foto: Yamil Hussein. Derecha: Yaca (Thylamys elegans). Una de las cuatro especies de marsupial que existen en Chile. Especie omnvora, frecuente en los matorrales y bosques en Chile central. Foto: Mariana Acua.

y cavadoras dentro de los roedores y xenarthras, pero muy pocas especies realmente arbreas. Muchas de estas especies tienen un potencial reproductivo bajo ya que en cada evento de reproduccin slo tienen una o muy pocas cras, como es el caso de algunos quirpteros, xenarthras y artiodctilos, sin embargo tambin hay especies que pueden reproducirse varias veces en el ao y que generan muchas cras por camada. Es el caso de algunos roedores mridos, que incluso llegan a niveles de plaga en aos de abundancia de alimento. Finalmente, en trminos evolutivos, podemos decir que la mastofauna de Chile est formada principalmente por especies de origen nertico norteamericano (ms del 60 por ciento), como la mayora de los megamamferos, algunas especies de origen sudamericano temprano (30 por ciento) como los roedores caviomorfos y quirpteros y una pequea fraccin de origen gondwnico (7 por ciento) como los marsupiales caenolestidos y los xenarthra. 232

SINGULARIDADES EN CHILE Como ya hemos expresado, Chile no posee una mastofauna extremadamente diversa; sin embargo, en nuestros ambientes terrestres podemos encontrar algunas especies muy particulares. Una de ellas es el marsupial conocido como monito del monte (Dromiciops gliroides), el cual es el nico representante vivo de un orden taxonmico completo (Microbiotheria). Esta particular especie de marsupial est ms emparentada con marsupiales australianos que con sus similares de Sudamrica. Adems, en trminos biolgicos, es la nica especie en Chile que hiberna y que posee una bolsa marsupial, y es una de las pocas especies con hbitos arborcolas. Su distribucin ha sido ampliada recientemente, llegando a habitar bosques costeros y andinos desde la VII hasta la X Regin. Otro grupo interesante dentro de la mastofauna chilena son los roedores caviomorfos de la familia Octodontidae, t-

Captulo II: Nuestra Diversidad Biolgica

pica de las regiones semiridas del cono sur de Amrica del Sur. Las especies que habitan en Chile son roedores que pesan entre 100 y 200 gramos, que son buenos cavadores; muchos de ellos pueden vivir bajo tierra y asociarse para vivir en colonias. La mayora presenta distribuciones geogrcas muy restringidas, por lo que 4 de las 9 especies de esta familia que habitan en Chile son endmicas. Entre estas ltimas especies se puede destacar al deg (Octodon degus), uno de los ms bellos y conspicuos roedores de la zona mediterrnea de Chile, fcilmente reconocible debido a su abundancia y a sus hbitos diurnos, y al cururo (Spalacopus cyanus), una especie de hbitos exclusivamente fosoriales. Finalmente, la nica especie endmica de mamfero mayor que posee Chile es el zorro de Darwin (Pseudalopex fulvipes), que merece ser tratada como una singularidad dentro de nuestra mastofauna. Esta especie presenta una distribucin geogrca disjunta, es decir, existen poblaciones separadas por varios cientos de kilmetros; una de ellas habita en Nahuelbuta (IX Regin) y la ms austral ocurre en la Isla Grande de Chilo (X Regin). El zorro chilote es uno de los pocos zorros que habita en ambientes boscosos, lo cual explicara algunas de sus singularidades morfolgicas, como su pequeo tamao, con un peso de 2,5 a 3,5 kg, pelaje oscuro y patas cortas. Su dieta no slo incluye insectos y pequeos mamferos, sino que tambin frutos de rboles del bosque valdiviano, lo que le conere adems un papel ecolgico importante como dispersor de semillas. Estimaciones poblacionales para esta especie indican que no existiran ms de 600 individuos en total, lo que la pone en una situacin real de peligro de extincin, ya que tambin se ha descrito que no tolera ambientes intervenidos por el hombre.

ESTADO DEL CONOCIMIENTO Como ya se dijo, a partir de mediados de la dcada de 1980, ha existido un creciente desarrollo de la investigacin mastozoolgica en Chile. Desde 1985 y hasta el ao 2002 se han publicado ms de 260 artculos en revistas cientcas sobre la biologa y ecologa de mamferos de Chile. Este desarrollo se ha incrementado fuertemente en los ltimos aos, lo que queda en evidencia al separar el nmero de publicaciones en los perodos 1985-1998 y 1999-2002. En el primer perodo se publicaron 150 trabajos en 14 aos, mientras que en el segundo perodo se realizaron 116 en slo 4 aos. Es importante sealar que la investigacin se ha concentrado en unas pocas familias de mamferos y que el desarrollo de nuestro conocimiento sobre las diferentes especies es altamente desigual (vase la gura 4). La gran mayora de las publicaciones corresponden a estudios realizados en especies o grupos de especies pertenecientes a las familias Muridae, Octodontidae y Didelphidae; es decir, en especies de mamferos pequeos. Especcamente, muchos de estos estudios corresponden a estudios ecolgicos de dos ensambles de micromamferos en Chile, presentes en la zona del matorral en Chile central y en la zona del bosque valdiviano, en el sur de Chile. En cuanto a los mamferos mayores, en los ltimos aos se han generado una veintena de trabajos sobre la familia Camelidae, la gran mayora de ellos, sobre el guanaco (Lama

guanicoe); tambin hay ms de diez trabajos sobre la familia Canidae (zorros) y ocho sobre la familia Felidae (felinos). Sin embargo, existen varias familias en las cuales el desarrollo investigativo ha sido casi nulo, como por ejemplo las familias de murcilagos. Otros grupos donde se ha realizado poca investigacin son los mustlidos (quique, chingue, pero no las nutrias), los roedores de la familia Cavidae y los quirquinchos de la familia Dasypodidae. Adems, es importante destacar que dentro de las familias ms estudiadas el esfuerzo de investigacin no es equitativo. Por ejemplo, si bien la familia Octodontidae presenta un nmero importante de trabajos, la gran mayora de estos se han realizado slo en una especie, Octodon degus (vase la gura 4), quedando otras especies absolutamente subrepresentadas, como las especies del gnero Aconaemys e incluso otras del mismo gnero Octodon. Dentro de la familia Muridae, existen gneros muy poco estudiados de especies que en general se distribuyen en zonas geogrcas distantes como la puna, la regin alto-andina y la Patagonia, como es el caso de Eligmodontia, Euneomys, Auliscomys, Chelemys, Neotomys, Andinomys, entre otros. Finalmente, otra evidencia de que an falta mucho por investigar es que se siguen describiendo especies de mamferos en Chile, especialmente micromamferos como Pearsonomys annectens (1992), Octodon pacicus (1994) y Ctenomys coyhaiquensis (1994). Loxodomtomys pikunche es el ltimo mamfero descrito para la ciencia en Chile, en el ao 1998. Este micromamfero fue descubierto en un sector tan poblado como el cajn del ro Maipo, en la Regin Metropolitana. Adems, an se siguen ampliando las distribuciones de especies de mamferos chilenos, como el monito del monte, D. gliroides, o roedores como G. valdivianus o I. tarsalis, junto a primeros registros de especies para Chile, como es el caso del murcilago de nariz larga, Platalina genovesium, en el extremo norte de Chile.

Bibliografa
Bozinovic, F. 2003. Fisiologa ecolgica y evolutiva. Ediciones Universidad Catlica de Chile. Jaksic F. 1997. Ecologa de los vertebrados de Chile. Ediciones Universidad Catlica de Chile. Miller S. y J. Rotmann. 1976. Gua para el reconocimiento de Mamferos Chilenos. CONAF, Expedicin a Chile. Mella, J. E., J. A. Simonetti, A. E. Spotorno y L. Contreras. 2002. Mamferos de Chile. En: Ceballos, G. y J.A. Simonetti (eds.). Diversidad y Conservacin de los mamferos Neotropicales, pp. 151-183. Muoz-Pedreros, A., y J. Yez. 2000 (eds.). Mamferos de Chile. Ediciones Cea. Mura, R. 1996. Comunidades de mamferos del bosque templado de Chile. En Ecologa de los bosques nativos de Chile (Armesto J.J., C. Villagrn y M.T.K. Arroyo (eds.). Editorial Universitaria, Santiago, Chile, pp. 113-134. Smith-Ramrez, C., J. J. Armesto y C. Valdovinos. 2005. Historia, biodiversidad y ecologa de los bosques costeros de Chile. Editorial Universitaria. Spotorno, A.E., H. Cofr, G. Manrquez, Y.A. Vilina, P.A. Marquet y L.I. Walker. 1998. Una nueva especie de Loxodontomys, otro mamfero lotino en los Andes de Chile central. Revista Chilena de Historia Natural, 71: 359-373. Spotorno, A.E., R.E. Palma, y P. Valladares. 2000. Biologa de roedores reservorios de hantavirus en Chile. Revista Chilena de Infectologa, 17: 197-210.

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