Biologia General

____________________________________________________________________________Biología General
TÉCNICO SUPERIOR BIOTECNOLOGÍA Y ANÁLISIS QUÍMICO-BIOLÓGICO
BIOLOGÍA GENERAL
Biól. Prof. Leticia Garcia
1
A modo de introducción
Í NDICE
5
Programa de Biología General 7
Unidad N° 1 9
Introducción 9
Características de los seres vivos 9
Niveles de organización 12
Clasificación de los seres vivos 14
Dos tipos básicos de células: procariotas y eucariotas 15
Actividades 17
Unidad N° 2 19
El Agua 19
El papel central del carbono 21
Actividades 23
Unidad N° 3 24
Células procariotas y eucariotas 24
La membrana plasmática 26
Otras estructuras externas a la membrana plasmática 28
El núcleo 29
Ácidos nucleicos: ADN y ARN 31
Retículo Endoplasmático 32
Aparato de Golgi 33
Lisosomas 34
Cloroplastos 34
Mitocondrias 36
Matriz citoplasmática y citosol 37
Citoesqueleto 37
2
Movimiento celular 39
Actividades 40
Unidad N° 4 42
Tipos de transporte desde y hacia la célula 42
Actividades 45
Unidad N° 5 46
Enzimas 46
ATP 47
Actividades 49
Unidad N° 6 50
El proceso fotosintético 50
Glucólisis y respiración celular 51
Actividades 53
Unidad N° 7 54
Ciclo celular: fases 54
Mitosis 55
El control de la proliferación celular y el cáncer 57
Actividades 58
Unidad N° 8 59
Meiosis 59
Consecuencias de la meiosis 60
Comparación entre mitosis y meiosis 61
Actividades 62
Unidad N° 9 63
Estructura del ADN 63
Replicación del ADN 66
Actividades 69
Unidad N° 10 70
Procesos involucrados en la síntesis proteica 70
Tipos de ARN 70
Transcripción: copia de ARNm desde la secuencia de ADN 71
3
Traducción del ARN en proteína 71

Actividades 76
Unidad N° 11 78
Introducción a la Microbiología 78
Bacterias 78
Levaduras 81
Fermentación 82
Usos de los microorganismos 83
Actividades 84
Bibliografía 86
Bibliografía consultada 86
Bibliografía recomendada 86
4
B IOLOGÍA GENERAL
A MODO DE INTRODUCCIÓN
Le presentamos aquí su material de estudio para Biología General. Desde

esta asignatura, se pretende que usted logre una aproximación a muchos
conocimientos biológicos que constituyen herramientas básicas para el futuro
Técnico/a Superior en Biotecnología y Análisis Químico Biológico. Le
recomendamos que lo tenga siempre a mano porque le servirá para la consulta
permanente durante toda su Carrera.
Nuestros objetivos generales son:

Reconocer las características fundamentales de los seres vivos.
Establecer relaciones integradoras entre estructura y función.
Adquirir los conceptos necesarios para facilitar el estudio ulterior de los
microorganismos y su rol biotecnológico.
Emplear correctamente la terminología básica de la Biología en su expresión
gráfica, oral y escrita, para facilitar la comunicación del educando con sus
pares de áreas relacionadas.
Adquirir entrenamiento para obtener información bibliográfica sobre temas
biológicos.
Los contenidos generales de esta materia son:

1. Características diferenciales de los seres vivos.
2. La célula.
3. ADN, ARN, organización
4. Crecimiento y división celular
5. Introducción a la microbiología
5
¿Cómo está organizada la materia?
El programa está dividido en 11 unidades, y en cada una de ellas Ud.

encontrará textos, esquemas y fotografías ilustrativas para la mejor comprensión de
los temas.
Además, hemos incorporado una sección de Actividades que tienen como

objetivo reafirmar los conceptos nuevos aprendidos, relacionarlos entre sí y
con conceptos anteriores.
La docente estará a su disposición durante las clases de consulta, las cuales servirán
para aclarar cualquier tipo de duda que usted tenga. El día y horario serán
convenidos entre todos los alumnos el primer día de clases.
Además, en los encuentros tutoriales mensuales, luego de aclarar cualquier duda que
pudiera haber, se realizará una evaluación referida a las actividades que se hayan
realizado durante el mes.
6
P ROGRAMA DE BIOLOGÍA GENERAL
Unidad Nº 1: Introducción
Características diferenciales de los seres vivos. Clasificación de los seres vivos.
Niveles de organización.
Unidad Nº 2: Las moléculas de los seres vivos
El agua. El papel central del carbono. Biomoléculas: Glúcidos. Lípidos. Proteínas.
Ácidos nucleicos.
Unidad Nº 3: La célula: estructura y función
Células procariotas y eucariotas. Membranas. El núcleo. El citoplasma. Orgánulos
celulares. Citoesqueleto. Movimiento celular.
Unidad Nº 4: Transporte de moléculas
Movimiento de agua y solutos. Difusión. Ósmosis. Difusión facilitada. Transporte
activo. Proteínas de transporte. Transporte mediado por vesículas.
Unidad Nº 5: Flujo de energía
Enzimas: estructura y función. Cofactores y coenzimas. El ATP.
Unidad Nº 6: Fotosíntesis y Respiración celular
Etapas de la fotosíntesis. Reacciones de captura de energía. Reacciones de fijación de
carbono. Productos de la fotosíntesis.
Glucólisis. Ciclo de Krebs. Transporte terminal de electrones. Rendimiento
energético.
Unidad Nº 7: Reproducción celular
El ciclo celular. Mitosis. Citocinesis. Proliferación celular y cáncer.
Unidad Nº 8: Meiosis y reproducción sexual
Reproducción sexual: fecundación y meiosis. Etapas de la meiosis. Consecuencias de
la reproducción sexual.
Unidad Nº 9. La base química de la herencia
7
Estructura química del DNA. La doble hélice. Replicación del DNA. Mecanismo de la
replicación.
Unidad Nº 10. El código genético y su traducción
Genes y proteínas. Los RNAs: tipos, función y síntesis. El código genético.
Mecanismo de síntesis de proteínas.
Unidad Nº 11. Introducción a la Microbiología
Bacterias: nutrición y reproducción. Levaduras. Fermentación. Usos de los
microorganismos: industria farmacéutica, industria alimentaria, producción
energética.
8
U NIDAD N° 1
INTRODUCCIÓN
La Biología es una ciencia muy antigua. Desde hace muchos siglos, los hombres
empezaron a estudiar los seres vivos en un intento por resolver los enigmas e
interrogantes de la vida.
La Biología es la ciencia de la vida ya que estudia las formas que adoptan los
seres vivos, su estructura, función, crecimiento, evolución, interrelaciones, etc. Es,
actualmente, una ciencia tan amplia y abarca tantos temas que los biólogos han
debido especializarse en alguna de las ciencias biológicas: zoología, botánica,
anatomía, fisiología, embriología, histología, genética, taxonomía, ecología, etc.
CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS
¿Cómo podemos saber si “algo” es un ser vivo o es materia inerte? En

principio es fácil determinar que una persona, una mosca, los palos
borrachos y los caracoles son seres vivos, mientras que el aire y las piedras no lo son.
Encontrar una definición de vida parece sencillo pero no lo es tanto. Se hace
necesario, entonces, hacer un recuento de las características que comparten todos los
seres vivos, a fin de establecer criterios que nos permitan distinguir entre la materia
viva y la inerte.
Los organismos vivos presentan una serie de atributos o características
particulares que los describen. Las más importantes son:
Metabolismo: En todos los seres vivos ocurren reacciones químicas que son
esenciales para la nutrición, el crecimiento, la reproducción y el
mantenimiento de la vida en general. La suma de todas estas actividades
9
recibe el nombre de metabolismo. Se dice que un organismo ha muerto

cuando su metabolismo se ha detenido definitivamente.
Organización específica: Los seres vivos no son homogéneos, sino que están
integrados por diferentes partes, cada una de ellas con funciones especiales. Si
bien los organismos varían enormemente en tamaño y apariencia todos están
formados por unidades básicas denominadas células.
Homeostasis: Los procesos metabólicos deben ser cuidadosa y

constantemente regulados para mantener un estado de equilibrio. El conjunto
de mecanismos altamente eficientes y sensibles por los que las células
mantienen su equilibrio interno recibe el nombre de homeostasis. La
regulación de la temperatura corporal en el ser humano es un buen ejemplo de
cómo operan estos mecanismos homeostáticos. Si la temperatura aumenta más
allá de los 37 ºC (la temperatura normal), unas células especializadas detectan
esta diferencia y envían a las glándulas sudoríparas la orden de aumentar la
secreción de sudor. La evaporación del sudor humedece la piel, y favorece la
pérdida de calor por intercambio con el ambiente. De la misma manera,
cuando la temperatura corporal desciende con respecto a la normal se
desencadenan procesos como los escalofríos que son rápidas contracciones
musculares que producen calor y ayudan al organismo a recuperar su
temperatura perdida.
Crecimiento: El crecimiento puede definirse como el aumento de la cantidad

de materia viva de un organismo, que da como resultado un incremento en el
número y/o en el tamaño de las células que lo componen.
Movimiento: Es otra característica de los seres vivos, pero es necesario

distinguir entre movimiento y locomoción (que es el desplazamiento de un
lugar a otro). El movimiento de casi todos los animales es muy obvio, pero en
el caso de las plantas resulta casi imperceptible, aunque sin lugar a dudas
existe.
Irritabilidad: Los seres vivos son capaces de detectar estímulos y responder a

ellos. Los estímulos son cambios físicos o químicos (temperatura, presión,
10
composición química, sonido, luz, etc.) en el medio externo o interno. La

respuesta que efectúan los seres vivos se denomina reacción o respuesta. En los
animales complejos como el ser humano, algunas células del cuerpo están
muy especializadas para reaccionar a ciertos tipos de estímulos, así, por
ejemplo, las células de la piel detectan cambios de temperatura exterior,
presión, etc.
Reproducción: Ésta es, quizás, la característica que puede considerarse

esencial de los seres vivientes: toda forma de vida proviene de otra forma de
vida parecida que le dio origen. La reproducción puede ser asexual o sexual.
La reproducción asexual (o sea, sin contacto sexual entre distintos individuos)
ocurre en organismos simples como los protozoos y las bacterias que se
dividen por fisión simple (se dividen en dos); las levaduras que lo hacen por
gemación (producción de gemas); algunas plantas que pueden emitir
estolones, yemas, gajos, etc., e incluso algunos animales. La reproducción
sexual ocurre por unión de células especializadas llamadas gametos (en el ser
humano son los óvulos de las mujeres y los espermatozoides de los varones)
que dan lugar a un huevo o cigoto que se desarrollará desde ese momento
como un nuevo ser. Cuando la reproducción es asexual los descendientes son
iguales al organismo que les dio origen porque contienen exactamente la
misma información genética, pero cuando la reproducción se realiza por vía
sexual, cada individuo “hijo” es una combinación de las características
genéticas de sus “padres”. Esta variabilidad es clave para analizar y entender
los procesos de adaptación y evolución que se tratarán más adelante.
Nutrición: Todos los seres vivos necesitan incorporar materiales desde el

medio externo a fin de poder realizar todas sus funciones vitales. Este proceso
se denomina alimentación o nutrición. Según su forma de alimentarse, los
organismos se clasifican en dos grupos:
Ι Los AUTÓTROFOS pueden producir su propio alimento a partir de

materia inorgánica utilizando energía solar, a través de un proceso
11
llamado FOTOSÍNTESIS (se explicará más adelante). En este grupo

encontramos a las bacterias fotosintetizadoras, las algas y las plantas.
Ι Los HETERÓTROFOS obtienen su alimento y la energía que necesitan

de la materia orgánica de otro organismo. Son heterótrofas las
bacterias en general, los protozoos, los hongos y los animales (ver más
adelante).
NIVELES DE ORGANIZACIÓN
La materia se encuentra organizada en diferentes estructuras, desde las más

pequeñas hasta las más grandes, desde las más complejas hasta las más simples. Esta
organización determina niveles que facilitan la comprensión del objeto de estudio de
la Biología.
Cada nivel de organización incluye a los niveles inferiores y constituye, a su
vez, los niveles superiores. Y lo que es más importante, cada nivel se caracteriza por
poseer propiedades que emergen en ese nivel y no existen en el anterior: las
propiedades emergentes.
Así, una molécula de agua tiene propiedades diferentes de la suma de las
propiedades de sus átomos constitutivos -hidrógeno y oxígeno-. De la misma
manera, una célula cualquiera tiene propiedades diferentes de las de sus moléculas
constitutivas, y un organismo multicelular dado tiene propiedades nuevas y
diferentes de las de sus células constitutivas.
En la Tabla I-1 se describen brevemente las características de los
distintos niveles de organización de la naturaleza.
Tabla I-1. Niveles de organización de los seres vivos y sus componentes.

Elementos que Ciencia que
Nivel Características Ejemplos
lo forman lo estudia
Físico-químico Átomos y Es el nivel más simple. Los Química, Proteínas,
moléculas átomos forman moléculas. Las Física y otras azúcares,
moléculas son las partículas hierro, oxígeno
más pequeñas en que puede
dividirse la materia sin perder
12

ni modificar ninguna de sus
propiedades intrínsecas
Subcelular Orgánulos Está formado por las organelas Biología Núcleo, aparato
subcelulares celular de Golgi,
membrana
plasmática
Celular Células Formado por las células, Biología Bacterias,
unidades estructurales de la celular, levaduras,
vida. Todas las células tienen Microbiología protozoarios
un plan organizativo común.
Pueden formar individuos
unicelulares o reunirse y dar
origen a los organismos
multicelulares
Tisular Tejidos Las células se agrupan de Histología Conectivo,
(epitelial, acuerdo a sus caracteres de epitelial,
conectivo, forma y estructura, de nervioso
nervioso, actividad funcional y de estado
muscular, etc.) fisicoquímico para formar los
tejidos
De órganos, Órganos, Los tejidos se organizan Anatomía Estómago,
aparatos y aparatos y formando estructuras corazón, ojos,
sistemas sistemas funcionales que son los sistema
órganos. Los órganos se reúnen circulatorio,
coordinadamente en aparatos aparato
(formados por distintos tipos excretor, etc.
de tejidos) y sistemas
(formados principalmente por
un solo tipo de tejido) para
cumplir las diferentes
funciones biológicas
De organismos Individuos Los organismos pluricelulares Zoología, Hombre, ombú,
pluricelulares pluricelulares de están constituidos por un Botánica, canarios,
todas las conjunto funcionalmente Medicina, y champignon,
especies armónico y coordinado de muchas más etc.
13

aparatos y sistemas
Poblacional Individuos de Los individuos no viven Ecología Enjambre de
una especie aislados sino q se relacionan abejas,
con otros individuos y con su hormiguero
medio. Los individuos de una
misma especie que habitan un
lugar en un momento
determinado constituyen
De comunidad Poblaciones de Una comunidad está formada Ecología Maíz, plagas del
un ambiente por todas las poblaciones de maíz, pájaros
determinado una especie o de especies que comen
distintas que comparten un insectos, aves
ambiente común e de rapiña, etc.
interaccionan entre sí
Ecosistema Comunidad y Se denomina ecosistema al Ecología Laguna Mar
ambiente físico conjunto de seres vivios y el Chiquita
espacio físico donde habitan y
se relacionan intercambiando
materia y energía
Biosfera Todas las Se considera a la biosfera como Ecología
especies de la un gran ecosistema donde
Tierra y su conviven alrededor de cinco
ambiente millones de especies
CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS
El tema central de la Biología es el estudio de la vida, por lo que resulta

imprescindible estudiarla dentro de un sistema de clasificación que nos permita
ordenar las miles de formas en que la vida se presenta. Dado que la unidad
fundamental de los seres vivos es la célula, en esta sección iniciaremos un recorrido
por los principales grupos de organismos teniendo en cuenta, justamente, sus
características celulares.
14
Si bien existen varios sistemas de clasificación para los seres vivos. En la

actualidad el más aceptado es el que ordena o agrupa a los organismos en cinco
categorías generales denominadas reinos.
Reino Monera (bacterias y algas verdeazuladas)

Reino Protista (protozoos, algas simples)
Reino Fungi (hongos y mohos)
Reino Plantae (musgos, helechos y plantas con flores, algas complejas)
Reino Animalia (invertebrados y vertebrados)
DOS TIPOS BÁSICOS DE CÉLULAS: PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS

Los organismos más sencillos que viven actualmente corresponden al reino
Monera. Son las bacterias y las cianobacterias (las cianobacterias son capaces de
realizar fotosíntesis), constituidas por células procariotas. De acuerdo con el registro
fósil, los organismos vivos más primitivos fueron células comparativamente simples
que se parecían a los procariotas actuales.
Todos los demás reinos (Protista, Fungi, Plantae y Animalia) agrupan a los
organismos que están formados por células eucariotas y son evolutivamente más
recientes que las procarióticas.
Todos los miembros del reino Protista son organismos eucariotas unicelulares
que algunas veces se agrupan formando colonias simples, pero sin llegar a constituir
verdaderos tejidos. Son muy comunes en lagunas y otros ambientes acuáticos.
Existen dos grupos principales de protistas: los protozoos, similares a animales (por
ejemplo, los paramecios como el de la foto y las amebas) y los de tipo vegetal, que
son capaces de realizar fotosíntesis, llamados comúnmente algas simples.
El reino Fungi agrupa a todos los hongos. Estos organismos antiguamente
estaban incluidos en el reino de las plantas ya que no poseen movimiento aparente y
sus células tienen una estructura típicamente vegetal, denominada pared celular, sin
embrago, a diferencia de las plantas, los hongos no poseen clorofila y por lo tanto son
incapaces de realizar fotosíntesis. Desde el punto de vista nutricional son más
parecidos a los animales porque se alimentan de otros seres vivos (son heterótrofos),
y cumplen una importante función ecológica: la de descomponer los restos de los
15
organismos muertos (de esta forma reciclan los nutrientes dentro del ecosistema). En
este grupo de los hongos incluimos los mohos (por ejemplo los que crecen sobre el
pan, los que se usan para la fabricación del queso roquefort, etc.), y los hongos
verdaderos (las levaduras utilizadas para fabricar cerveza, los hongos del pino, los
champiñones, etc.).
En el reino Plantae encontramos a las plantas, que son organismos formados
por muchas células (pluricelulares). Se alimentan mediante el proceso llamado
fotosíntesis, que se realiza en cada célula, en organelas muy especializadas llamadas
cloroplastos. Las células vegetales, además, están rodeadas por una cubierta rígida
llamada pared celular constituida básicamente por celulosa, el material con que se
fabrica el papel. Los principales grupos de plantas son los musgos y helechos (que no
poseen flores) y las plantas con flores, que son las más abundantes, como las
araucarias, los geranios, el trigo, las orquídeas, etc.
Por último, el reino de los animales abarca a todos los organismos
multicelulares cuyas células no poseen pared celular ni cloroplastos, es decir que no
pueden realizar fotosíntesis, y por lo tanto, están obligados a alimentarse de otros
seres vivos. Los animales complejos tienen un alto grado de especialización en sus
tejidos y su cuerpo está muy organizado: poseen órganos sensoriales complejos,
sistemas nerviosos y musculares, tienen la capacidad de moverse, etc. Los animales
más simples son las esponjas y los corales. En el reino Animalia también están
incluidos los moluscos (caracoles, pulpos, y almejas), las lombrices, los artrópodos
(insectos, arácnidos, y ciempiés), y los vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves y
mamíferos).
16
ACTIVIDADES
1. Complete la siguiente tabla:

Nivel de Descripción
organización
Célula
Grupo de tejidos organizados en estructuras funcionales.

Partícula más pequeña de un elemento que aún conserva las
propiedades de éste.
Tejido
Molécula
Estructuras especializadas en el interior de las células.
2. A continuación te presentamos una lista de datos que sirven para describir los
cinco reinos en que clasificamos a los seres vivos. Anota al lado de cada Reino
las letras de las frases que le correspondan. Se puede usar cada frase todas las
veces que la necesite.
Reino Monera: _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Reino Protista: _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Reino Fungi: _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Reino Plantae: _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Reino Animalia: _ _ _ _ _ _ _ _ _
a. Degradan la materia orgánica de los ecosistemas
b. Algunos son heterótrofos y otros autótrofos
c. No poseen clorofila
d. Células procarióticas
e. Poseen células con núcleo verdadero (eucariotas)
f. Son el grupo más primitivo en la evolución
17
g. Sus células no poseen cloroplastos

h. Poseen ADN (material genético)
i. Todos son heterótrofos
j. Sus células poseen cloroplastos
k. Son unicelulares a veces parásitos y otros de vida libre
3. Una población está formada por un conjunto de individuos (marca la opción

correcta):
que se reproducen y dejan descendencia fértil.

de distintas especies que viven en un lugar y en un tiempo en común.
que tienen la capacidad de reproducirse y dejan descendencia fértil y
coexisten en un mismo espacio.
de la misma o de distinta especie que viven en un lugar común.
18
U NIDAD N° 2
LAS MOLÉCULAS DE LOS SERES VIVOS
EL AGUA
El agua es el líquido más común de la superficie terrestre. La molécula de agua

es polar, es decir, con dos zonas débilmente negativas y dos zonas débilmente
positivas; en consecuencia, entre sus moléculas se forman enlaces débiles.
Estos enlaces, en los que se une un átomo de hidrógeno con carga positiva débil
que forma parte de una molécula, con un átomo de oxígeno que posee carga negativa
débil y que pertenece a otra molécula, se conocen como puentes de hidrógeno. Cada
molécula de agua puede formar puentes de hidrógeno con otras cuatro moléculas de
agua (Figura II-1). Aunque los enlaces individuales son débiles y se rompen
continuamente, la fuerza total de los enlaces que mantienen a las moléculas juntas es
muy grande.
Dentro de los sistemas vivos, muchas sustancias se encuentran en solución
acuosa. Una solución es una mezcla uniforme de moléculas de dos o más sustancias.
La sustancia presente en mayor cantidad, que es habitualmente líquida, se llama
solvente, y las sustancias presentes en cantidades menores se llaman solutos. La
polaridad de las moléculas de agua es la responsable de la capacidad solvente del
agua.
Muchas de las moléculas importantes en los sistemas vivos, como los azúcares,
tienen regiones de carga parcial positiva o negativa. Estas moléculas, por lo tanto,
atraen moléculas de agua y se disuelven en agua. Las moléculas polares que se
disuelven rápidamente en agua son llamadas hidrofílicas ("que aman al agua''). Estas
moléculas se disuelven fácilmente en agua porque sus regiones parcialmente
cargadas atraen moléculas de agua tanto o más que lo que se atraen entre sí. Las
19
moléculas polares de agua compiten de este modo con la atracción existente entre las
moléculas de soluto.
Moléculas tales como las grasas, que carecen de regiones polares, tienden a ser
muy insolubles en el agua. Los puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua
actúan como una fuerza que excluye a las moléculas no polares. Como resultado de
esta exclusión, las moléculas no polares tienden a agruparse en el agua, al igual que
las gotitas de grasa tienden a juntarse, por ejemplo, en la superficie del caldo de
gallina. Dichas moléculas son llamadas hidrofóbicas ("que tienen aversión por el
agua") y los agrupamientos se producen por interacciones hidrofóbicas.
Figura II-1. Modelo que representa la formación de puentes de hidrógeno entre moléculas de agua.
20
EL PAPEL CENTRAL DEL CARBONO
Un átomo de carbono puede formar cuatro enlaces covalentes con cuatro

átomos diferentes como máximo. En términos del papel biológico del carbono, es de
gran importancia el hecho de que pueda combinarse con otros átomos de carbono y
con átomos distintos para formar una gran variedad de cadenas fuertes y estables y
de compuestos con forma de anillo. Las moléculas orgánicas derivan sus
configuraciones tridimensionales primordialmente de sus esqueletos de carbono. Sin
embargo, muchas de sus propiedades específicas dependen de grupos funcionales.
Una característica general de todos los compuestos orgánicos es que liberan energía
cuando se oxidan. Entre los tipos principales de moléculas orgánicas importantes en
los sistemas vivos están los carbohidratos, los lípidos, las proteínas y los ácidos
nucleicos.
CARBOHIDRATOS
Son compuestos ternarios (C, H y O) mucho más numerosos en vegetales que

en animales. Son ejemplos de glúcidos, la glucosa, la ribosa, el almidón, la
celulosa. Son materiales energéticos fácilmente aprovechables por las células.
Combinados con otros compuestos forman parte de las membranas, de los
ácidos nucleicos, etc.
LÍPIDOS
Son compuestos ternarios (C, H y O). Pueden ser simples (grasas neutras,
triglicéridos), esteroides (vitamina D, colesterol) o conjugados (fosfolípidos,
glucolípidos). Cumplen diversas funciones: energéticas, estructurales,
mecánicas, de transporte, etc.
PROTEÍNAS
21
Son compuestos cuaternarios (C, H, O y N). Son moléculas gigantes formadas

por aminoácidos. Las proteínas se encuentran en casi todas las estructuras
celulares. Funcionan como sostén y protección de las células (colágeno), como
enzimas acelerando las reacciones bioquímicas en los seres vivos (amilasa),
como encargadas del transporte de diferentes sustancias (hemoglobina), como
hormonas (insulina), como parte del sistema de defensa de los organismos
(inmunoglobulinas), etc.
ÁCIDOS NUCLEICOS
ARN y ADN. Son moléculas grandes y complejas que contienen C, H, O, N y

P. Son polímeros de moléculas más pequeñas denominadas nucleótidos. El
ADN contiene la información genética que dirige la síntesis de proteínas,
proceso en el cual participan distintos tipos de ARN.
22
ACTIVIDADES
1. ¿Cuál es la importancia biológica de las proteínas, los carbohidratos, los

lípidos y los ácidos nucleicos? Ejemplifique.
2. Las plantas habitualmente almacenan reservas energéticas en forma de

polisacáridos, mientras que en la mayoría de los animales los lípidos son la
forma principal de almacenamiento de energía. ¿Por qué es ventajoso para los
animales tener su reserva de energía almacenada como lípidos y no como
polisacáridos? ¿Qué tipos de materiales de almacenamiento esperaría
encontrar en las semillas?
23
U NIDAD N° 3
LA CÉLULA: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN
La Biología Celular es la rama de la Biología que tiene como objeto de

estudio la célula: su estructura, su funcionamiento, sus adaptaciones, sus
mecanismos de reproducción, su interacción con otras células para formar tejidos y
órganos, etc.
La célula es la unidad estructural y funcional fundamental de los seres vivos
capaz de crecer, nutrirse y reproducirse. Todas las células comparten dos
características esenciales. La primera es una membrana externa, la membrana celular
-o membrana plasmática- que separa el citoplasma de la célula de su ambiente
externo. La otra es el material genético -la información hereditaria- que dirige las
actividades de una célula y le permite reproducirse y transmitir sus características a
la progenie.
A continuación, distinguiremos dos tipos de células, las procariotas y las
eucariotas.
CÉLULAS PROCARIOTAS Y CÉLULAS EUCARIOTAS
Los organismos más sencillos que viven actualmente corresponden al Reino de

los Procariontes o Monera. Son las bacterias y las cianófitas, cianobacterias o algas
verde-azuladas (capaces de realizar fotosíntesis) (Figura III-1).
En vez de presentar un núcleo rodeado por una membrana nuclear, las células
procariotas tienen una región nuclear en la que hay una única molécula de ADN. El
cromosoma de los procariontes suele ser circular en lugar de tener forma de bastón
como los de las células eucarióticas.
24
Figura III-1. Esquema de una célula procariótica, en este caso una bacteria, en la cual se señalan las
principales estructuras subcelulares.
De acuerdo con el registro fósil, los organismos vivos más primitivos fueron
células comparativamente simples que se parecían a los procariontes actuales.
Las células eucariotas tienen una organización subcelular mucho más compleja,
con un sistema de membranas internas que delimitan orgánulos, como por ejemplo el
núcleo (Figura III-2).
Son eucariotas todas las células de los organismos que pertenecen a los demás
reinos: Protistas, Fungi, Plantae y Animalia. Se considera que las células eucarióticas
son evolutivamente más nuevas que las procarióticas.
A pesar de las diferencias entre organismos procariotas y eucariotas, hay
semejanzas importantes en su organización molecular y en su función. Por ejemplo,
todos los organismos vivientes utilizan el mismo código genético y una maquinaria
similar para la síntesis de proteínas.
25
Figura III-2. Ejemplo de célula eucariótica: célula animal. Están representados los principales
orgánulos y estructuras que la forman.
LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana celular (o membrana plasmática) es el límite exterior de las todas

células. Mide de 7 a 10 nm de espesor, y cuando se la observa con el microscopio
electrónico se puede ver como una línea doble, fina e ininterrumpida.
La membrana celular y también la otras membranas son películas delgadas
formadas por una bicapa lipídica continua, conocida con el nombre de mosaico
fluido (Figura III-3). Se trata de una doble capa constituida básicamente por
moléculas de fosfolípidos y colesterol dispuestas con sus colas hidrófobas (que
repelen el agua) hacia el interior de la membrana, y sus cabezas hidrofílicas (que
tienen afinidad por los medios acuosos) orientadas hacia el citoplasma por un lado y
hacia en medio exterior por el otro. Algunos de estos fosfolípidos están unidos a
carbohidratos y forman los glucolípidos.
Existen, además, distintos tipos de proteínas incluidas en la bicapa cumpliendo
funciones estructurales, pero también actúan como traslocadores o canales para el
26
transporte. Pueden tener también propiedades de regulación o reconocimiento.

Algunas son enzimas, antígenos y diversos tipos de moléculas receptoras.
Estas proteínas de membrana se clasifican en:
• Intrínsecas o integrales representan más del 70 % sobre el total de las

proteínas. Atraviesan las dos capas y pueden sobresalir hacia uno u otro
lado o hacia ambos. Algunas de estas proteínas pueden estar unidas a
cadenas cortas de carbohidratos formando las glucoproteínas. Por estar
más fuertemente unidas a la estructura de la membrana para extraerlas se
deben emplear métodos drásticos, con detergentes o solventes orgánicos.
• Periféricas o extrínsecas: están asociadas a las regiones polares de los

lípidos. Pueden ser separadas usando procedimientos suaves con
soluciones acuosas.
Figura III-3. Esquema de una sección de membrana plasmática según el modelo de mosaico fluido. Se
pueden observar los distintos tipos de proteínas, las moléculas de colesterol, y los fosfolípidos de la
estructura básica.
27
Las dos caras de la membrana difieren en cuanto a su composición, es decir que

la membrana es asimétrica. Dentro de cada hemicapa los lípidos tienen cierta libertad
de movimiento transversal. Tanto las glucoproteínas como los glucolípidos se
encuentran en la capa externa.
En relación con sus funciones, la membrana plasmática:
• Regula el pasaje de materiales hacia y desde la célula.

• Participa en el reconocimiento y la adhesión intercelulares.
• Se adapta a todos los cambios de forma y tamaño de la célula.
• Es el soporte de muchísimas reacciones químicas.
• Es el componente principal de las vesículas que se forman durante los
procesos de endocitosis y exocitosis.
OTRAS ESTRUCTURAS EXTERNAS A LA MEMBRANA PLASMÁTICA
Además de la membrana celular, las células de las plantas, las algas, los hongos
y las bacterias están rodeadas por una gruesa pared celular. Esta pared celular está
formada principalmente por fibras de celulósicas en las que pueden estar
incorporadas otras sustancias tales como la lignina (el componente principal de la
madera) y las pectinas (que se utilizan para la fabricación de jaleas y mermeladas). Su
función es envolver, proteger y dar rigidez a los contenidos de la mayoría de las
células vegetales y algunas bacterias.
Las células animales, en cambio, tienen por fuera de sus membranas
plasmáticas una delgada cubierta celular llamada glucocáliz. Sus principales
componentes son las cadenas de oligosacáridos de las glucoproteínas y glucolípidos
de la membrana plasmática, los cuales crean un microambiente que da protección a
la célula. El glucocáliz está involucrado en la cohesión intercelular y en el
reconocimiento molecular ya que las cadenas glucídicas actúan como antígenos.
En el tejido conectivo y en otros tejidos derivados de él, las células están
rodeadas por una considerable cantidad de matriz extracelular o sustancia
extracelular. Dicha matriz está compuesta esencialmente por proteínas fibrosas como
el colágeno, la elastina y la fibronectina, y por una sustancia gelatinosa formada por
28
proteoglicanos. En algunos tejidos, como el tejido óseo, el esmalte y la dentina de los

dientes, la matriz está mineralizada.
EL NÚCLEO
El orgánulo más conspicuo en casi todas las células animales y vegetales es el

núcleo. Es una estructura limitada que contiene componentes específicos
relacionados con la actividad e intercambio de sustancias con el resto de la célula.
El núcleo se encuentra separado del resto de la célula por medio de una
envoltura nuclear que está perforada. A través de estos poros se realizan los
intercambios de materiales desde y hacia el citoplasma celular.
Figura III-4. Fotografía del núcleo de una célula. El núcleo es una estructura discreta que contiene
los cromosomas. La membrana nuclear está perforada por poros que permiten el intercambio de
material celular entre nucleoplasma y citoplasma.
Dentro del núcleo encontramos:
• Nucleoplasma: es la parte soluble del núcleo. Posee mayor densidad que

el citoplasma. En él encontramos la cromatina y compuestos solubles
(proteínas, enzimas, iones, etc.).
• Nucléolo: es un corpúsculo de presencia constante en casi todas las células

eucariotas animales y vegetales. En el nucléolo se forman las subunidades
de los ribosomas. Suele haber de uno a cuatro por célula.
29
• Cromatina: es un conjunto de sustancias químicas que constituyen una

estructura nuclear constante de todas las células. Contiene 30 % de ADN,
10 % de ARN y 60 % de proteínas. Allí ocurre la síntesis de los ARN o
transcripción. Se distinguen dos formas o tipos de cromatina: la
eucromatina comprende regiones de cromatina no condensada que puede
tener actividad génica. Y la heterocromatina que abarca regiones que están
más condensadas. Es genéticamente inactiva. En la etapa de división
celular la cromatina se compacta arrollándose sobre sí misma y se organiza
en forma de cromosomas (Figura III-5).
Figura III-5. Ejemplo de un ácido nucleico: el ADN y su empaquetamiento en un cromosoma en

metafase
30
ÁCIDOS NUCLEICOS: ADN Y ARN
Los ácidos nucleicos son moléculas complejas muy grandes compuestas por C,
H, O, N y P. El ADN es el principal reservorio de la información genética de las
células y se encuentra fundamentalmente en el núcleo de las células eucariotas forma
el cromosoma de las células procariotas.
Las principales características de los ácidos nucleicos están sintetizadas en la
Tabla III-1.
Tabla III-1. Comparación entre ADN y ARN

ADN ARN
Localización Núcleo (cromosomas) 99 % Núcleo (especialmente
Citoplasma (plástidos y mitocondrias) 1 % en el nucléolo
Citoplasma (en los
ribosomas y libre en el
citosol)
Tipos ADN cromosómico ARN mensajero
ARN de transferencia
ARN ribosómico
Composición Macromolécula, polinucleótido con Macromolécula,
química estructura típica de doble hélice polinucleótido de
cadena simple
Unidad Nucleótido formado por: un azúcar Igual, pero el azúcar es
estructural (desoxirribosa), una base nitrogenada (hay la ribosa y en vez de
cuatro diferentes: adenina, guanina, timina tiene uracilo
citosina y timina) y un grupo fosfato.
Los nucleótidos están unidos por medio
de puentes fosfodiéster que unen el C3 de
la pentosa de un nucleótido con el C5 de la
pentosa del nucleótido adyacente
Origen Por autoduplicación A partir del ADN
(transcripción)
Función Información genética. Síntesis de proteínas
Control de las funciones celulares (traducción)
31
Figura III-6. Esquema que representa la típica estructura de doble hélice de una molécula de ADN.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
El retículo endoplasmático es una red de sacos aplanados, túbulos y conductos

intercomunicantes que existe en las células eucarióticas. Contribuye junto con el
citoesqueleto a dar sostén a la célula. El retículo endoplasmático funciona, además,
como un sistema de transporte de diversas sustancias químicas entre una parte y otra
de la célula, e incluso hacia el exterior gracias a la enorme fluidez de sus membranas.
Se pueden distinguir dos tipos de retículo:
• El retículo endoplasmático rugoso (R.E.R.), presenta ribosomas (pequeños

gránulos formados por ARN y proteínas) unidos a su membrana. En la
superficie del R.E.R. se realiza la síntesis proteica. Las proteínas
sintetizadas por los ribosomas, pasan al lúmen del retículo y allí maduran
hasta ser exportadas a su destino definitivo; o bien son excretadas
directamente hacia el exterior celular.
32
• El retículo endoplásmico liso (R.E.L.), carece de ribosomas y está formado

por túbulos ramificados y pequeñas vesículas esféricas. En este retículo se
realiza la síntesis de lípidos.
Figura III-7. Microfotografía electrónica de una sección de retículo endoplasmático rugoso en la que
pueden distinguirse las típicas formaciones de sacos aplanados.
APARATO DE GOLGI
Descubierto por C. Golgi en 1898, consiste en un conjunto de estructuras de

membrana que forma parte del elaborado sistema de membranas interno de las
células. Se encuentra más desarrollado cuanto mayor es la actividad celular. La
unidad básica del orgánulo es el sáculo, que consiste en una vesícula o cisterna
aplanada. Además, pueden observarse toda una serie de vesículas más o menos
esféricas a ambos lados y entre los sáculos. El conjunto de todos los sacos y vesículas
constituye el aparato o complejo de Golgi.
33
Figura III-8. Estructura típica del aparato de Golgi con sus vesículas y sáculos observados a través
del microscopio electrónico.
LISOSOMAS
Los lisosomas son orgánulos provistos de una membrana única. Están llenos de
enzimas digestivas del grupo de las hidrolasas, por lo que se pueden considerar
como paquetes de enzimas listas para actuar en el momento oportuno. Los lisosomas
se forman a partir del retículo endoplasmático rugoso y posteriormente las enzimas
son empaquetadas por el complejo de Golgi. Los lisosomas recién sintetizados se
denominan lisosomas primarios. Cuando los lisosomas primarios se unen a las
vacuolas endocíticas o, en otros casos, encierran partes de la propia célula
(autofagia), forman los lisosomas secundarios.
CLOROPLASTOS
Los cloroplastos son orgánulos exclusivos de las células vegetales. En ellos tiene
lugar la fotosíntesis, proceso en el que se transforma la energía lumínica en energía
química
34
Tienen una organización muy similar a la de la mitocondria, aunque son de

mayor tamaño y tiene un compartimiento más, porque presenta un tercer tipo de
membrana. Un cloroplasto tiene tres membranas y presenta tres compartimientos:
• La membrana externa es muy permeable, gracias a la presencia de porinas.

• La membrana interna es menos permeable, no presenta pliegues. Entre
ambas membranas queda un primer compartimiento que es el espacio
intermembrana. La membrana interna delimita un espacio que es el
estroma, donde se encuentran ribosomas, copias de ADN, distintos tipos
de ARN, gránulos de almidón y gotas de lípidos.
• La membrana tilacoidal es el tercer tipo de membrana, aparece formando

unos sacos aplanados denominados tilacoides, los cuales forman unas
agrupaciones llamadas grana. Los tilacoides están interconectados y
delimitan una tercera cavidad que es el espacio tilacoidal. Es la
responsable de la captación de la energía solar, gracias a la presencia de
clorofilas y de otros pigmentos asociados con proteínas.
Figura III-9. Esquema de un cloroplasto en la que se representan todos los espacios y grupos de
membranas que lo forman. La función de los cloroplastos es la fotosíntesis.
35
MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son orgánulos granulares y filamentosos que se encuentran en

el citoplasma de todas las células eucariotas. Aunque su distribución dentro de la
célula es generalmente uniforme, existen numerosas excepciones. Por otro lado, las
mitocondrias pueden desplazarse de una parte a otra de la célula. En promedio, hay
unas 2000 mitocondrias por célula, pero las células que desarrollan trabajos intensos,
como las musculares, tienen un número mayor que las poco activas, como por
ejemplo las epiteliales.
Una mitocondria está rodeada por una membrana mitocondrial externa, dentro
de la cual hay otra estructura membranosa, la membrana mitocondrial interna, que
emite pliegues hacia el interior para formar las llamadas crestas mitocondriales.
Éstas, a su vez, se encuentran tapizadas de pequeños salientes denominados
partículas elementales. Entre las dos membranas mitocondriales queda un espacio
llamado cámara externa, mientras que la cámara interna es un espacio limitado por la
membrana mitocondrial interna, que se encuentra llena de un material denominado
matriz mitocondrial.
Figura III- 10. Esquema que representa la estructura de una mitocondria. La membrana interna está
organizada en crestas y la matriz llena toda la mitocondria. La mitocondria es el orgánulo responsable
de la respiración celular.
36
La principal función de las mitocondrias es generar energía para mantener la

actividad celular mediante procesos de respiración aerobia.
MATRIZ CITOPLASMÁTICA Y CITOSOL
El citoplasma comprende todo el volumen de la célula, salvo el núcleo. Engloba

numerosas estructuras especializadas y orgánulos.
La solución acuosa concentrada en la que están suspendidos los orgánulos se
llama citosol. Es un gel de base acuosa que contiene gran cantidad de moléculas
grandes y pequeñas, y en la mayor parte de las células es, con diferencia, el
compartimiento más voluminoso (en las bacterias es el único compartimiento
intracelular). En el citosol se producen muchas de las funciones más importantes de
mantenimiento celular, como las primeras etapas de descomposición de moléculas
nutritivas y la síntesis de muchas de las moléculas que constituyen la célula.
CITOESQUELETO
El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol que ocupa el

interior de todas las células animales y vegetales. Adquiere una relevancia especial
en las animales, que carecen de pared celular rígida, pues el citoesqueleto mantiene
la estructura y la forma de la célula. Actúa como bastidor para la organización de la
célula y la fijación de orgánulos y enzimas. También es responsable de muchos de los
movimientos celulares. En muchas células, el citoesqueleto no es una estructura
permanente, sino que se desmantela y se reconstruye sin cesar. Se forma a partir de
tres tipos principales de filamentos proteicos: microtúbulos, filamentos de actina y
filamentos intermedios, unidos entre sí y a otras estructuras celulares por diversas
proteínas:
• Los microtúbulos son tubos cilíndricos de 20-25 nm en diámetro. Están

compuestos de subunidades de la proteína tubulina. Los microtúbulos
37
actúan como un andamio para determinar la forma celular, y proveen un

conjunto de pistas para que se muevan los orgánulos y las vesículas. Los
microtúbulos también forman las fibras del huso para separar los
cromosomas durante la mitosis. Cuando se disponen en forma geométrica
dentro de flagelos y cilias, son usados para la locomoción.
Otras estructuras formadas por microtúbulos son los centríolos, dos
pequeños cilindros localizados en el interior del citoplasma. Son
exclusivos de células animales. Con el microscopio electrónico se observa
que la parte externa de los centríolos está formada por nueve tripletes de
microtúbulos. Los centríolos se cruzan formando un ángulo de 90.
a) b)
Figura III-11. Los centríolos son cilindros de microtúbulos que se encuentran en las células animales
exclusivamente, cuya función principal es la de originar los husos mitóticos. a) Esquema general. b)
Detalle de la ubicación de los centríolos en ángulo recto.
• Los microfilamentos son finas fibras de proteínas como un hilo de 3-6 nm

de diámetro. Están compuestos predominantemente de un tipo de proteína
contráctil llamada actina, que es la proteína celular más abundante. La
asociación de los microfilamentos con la proteína miosina es la responsable
por la contracción muscular. Los microfilamentos también pueden llevar a
cabo movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y
citocinesis.
• Los filamentos intermedios miden cerca de 10 nm en diámetro y proveen

fuerza de tensión a la célula.
38
Figura III-12. Distribución y disposición de los distintos elementos que componen el citoesqueleto en la
célula, en este caso, una célula animal.
MOVIMIENTO CELULAR
Los movimientos de las células eucarióticas están casi siempre mediatizados

por los filamentos de actina o microtúbulos. Muchas células tienen en la superficie
pelos flexibles llamados cilias o flagelos, que contienen un núcleo formado por un
haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares que
requieren energía. Los espermatozoides nadan con ayuda de flagelos, por ejemplo, y
las células que revisten el intestino y otros conductos del cuerpo de los vertebrados
tienen en la superficie numerosas cilias que impulsan líquidos y partículas en una
dirección determinada. Se encuentran grandes haces de filamentos de actina en las
células musculares donde, junto con una proteína llamada miosina, generan
contracciones poderosas. Los movimientos asociados con la división celular
dependen en animales y plantas de los filamentos de actina y los microtúbulos, que
distribuyen los cromosomas y otros componentes celulares entre las dos células hijas
en fase de segregación.
39
ACTIVIDADES
1. Señale las semejanzas y diferencias entre las células procariotas y eucariotas

en los ítems indicados:
a) Núcleo b) ADN
c) Reproducción d) Membranas internas
e) Mitocondrias f) Cloroplastos
g) Pared celular
2. ¿Poseen membrana celular y pared celular todas las células?
3. ¿A qué se debe la fluidez de la membrana plasmática?
4. Explique el concepto de asimetría de membrana.
5. Enumere las funciones de la membrana plasmática.
6. Indique los procesos bioquímicos o fisiológicos con los que están relacionados
los siguientes orgánulos:
a) ribosomas b) lisosomas
c) retículo endoplasmático liso d) aparato de Golgi
7. Explique el recorrido de una glucoproteína de la membrana plasmática desde

que comienza su síntesis hasta que llega a la membrana. Señale el camino que
siguen todas las proteínas destinadas a ser secretadas por la célula. ¿En qué se
diferencia el recorrido de ambos tipos de proteínas desde que comienza su
síntesis hasta que llegan a su destino final?
8. ¿Cómo definiría el citoesqueleto? ¿Qué componentes se distinguen?
40
9. Relacione los términos: cilios, flagelos y centríolos. ¿En qué función biológica
están implicados?
41
U NIDAD N° 4
EL TRANSPORTE DE MOLÉCULAS
TIPOS DE TRANSPORTE DESDE Y HACIA LA CÉLULA
Transportes a través de la membrana
Figura IV-1. Tipos de transporte a través de la bicapa lipídica
El transporte pasivo: Es un proceso de difusión de sustancias a través de la

membrana que no requiere inversión de energía celular. Se produce siempre a favor
del gradiente, es decir desde una zona de alta concentración hacia una de baja
concentración. La velocidad de la difusión depende del tamaño y la forma de las
partículas, de sus cargas eléctricas y de su temperatura. Este transporte puede ocurrir
por:
• Difusión simple: es el paso de pequeñas moléculas que se realiza a través

de la bicapa lipídica. (Figura IV-1, A). Generalmente difunden sustancias
42
apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico, o algunas moléculas

polares de muy pequeño tamaño, como el agua, el CO2, el etanol y la
glicerina.
• Difusión facilitada:
A través de canales (Figura IV-1, B). Se realiza mediante las
denominadas proteínas de canal o ionóforos. Así entran iones como el
Na+, K+, Ca2+ y Cl-. Las proteínas de canal tienen un orificio o canal
interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo por ligandos que se
unen a una determinada región (el receptor), la cual sufre una
transformación estructural que induce la apertura del canal.
A través de permeasas (Figura IV-1, C). Permite el transporte de
pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos, monosacáridos, etc.,
que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que proteínas
transmembranosas faciliten su paso. Estas proteínas reciben el nombre
de proteínas transportadoras o permeasas.
El transporte activo (Figura IV-1, D). En este proceso también actúan proteínas
de membrana, pero éstas requieren energía, en forma de ATP, para transportar las
moléculas de uno al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se
realiza en contra del gradiente electroquímico. Un ejemplo de transporte activo es la
bomba de Na+/K+ (Figura IV-2). La bomba de Na+/K+. Requiere una proteína
transmembranosa que bombea Na+ hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el
interior.
Otros mecanismos de intercambio

Las células también pueden intercambiar materiales con el exterior utilizando los
procesos de endocitosis y exocitosis. En la exocitosis la célula expulsa productos de
desecho o secreciones (por ejemplo las hormonas). En la endocitosis los materiales
son englobados por una sección de membrana e introducidos a la célula. Un tipo
particular de endocitosis es la fagocitosis, en la cual la célula “ingiere” grandes
partículas sólidas (Figura IV-3).
43
Figura IV-2. Un ejemplo de transporte activo: la bomba sodio/potasio
Figura IV-3. La célula engloba enteras las partículas sólidas en vesículas fagocíticas que luego se unen
a otras vesículas digestivas repletas de enzimas, que degradan la materia orgánica.
44
ACTIVIDADES
1. ¿Qué tipos de sustancias pueden atravesar las membranas por difusión

simple? ¿Se trata de un transporte activo o pasivo? Justifique su respuesta.
2. Enumere y discuta en detalle las principales características de la difusión

facilitada.
3. ¿Qué se entiende por ionóforo?
4. ¿Por qué se dice que la bomba de Na+/K+ es un mecanismo de transporte

activo?
5. Si en una célula se inhibe la síntesis de ATP, ¿podrían llevarse a cabo procesos

de transporte pasivo?, ¿y los de transporte activo? Justifique.
6. Enumere las principales finalidades que tiene la formación de vesículas en la

membrana plasmática, en relación con la incorporación y eliminación de
sustancias.
45
U NIDAD N° 5
FLUJO DE ENERGÍA
ENZIMAS
Los sistemas vivos convierten la energía de una forma en otra a medida que
cumplen funciones esenciales de mantenimiento, crecimiento y reproducción.
Al total de las reacciones químicas que ocurren en las células constituyen el
metabolismo.
Las reacciones metabólicas ocurren en series, llamadas vías, cada una de las
cuales sirve a una función determinada en la célula. Cada paso en una vía es
controlado por una enzima específica. Las reacciones escalonadas de las vías
enzimáticas les permiten a las células llevar a cabo sus actividades químicas con una
notable eficiencia, en lo que concierne a la energía y a los materiales.
Para reaccionar, las moléculas deben poseer suficiente energía, la energía de
activación, a fin de chocar con suficiente fuerza para superar su repulsión mutua y
debilitar los enlaces químicos existentes. Las enzimas actúan como catalizadores;
disminuyen la energía de activación incrementando enormemente la velocidad a la
que se producen las reacciones químicas en las células. Una reacción no catalizada
requiere más energía de activación que una catalizada, como una reacción
enzimática. La menor energía de activación en presencia del catalizador
frecuentemente está dentro del intervalo de energía que poseen las moléculas, de tal
modo que la reacción puede ocurrir rápidamente, sin adición o con poca adición de
energía.
Las enzimas son grandes moléculas de proteínas globulares cuyo modo de
plegamiento asegura que grupos particulares de aminoácidos formen un sitio activo.
Cuando las enzimas pierden su estructura tridimensional característica, se dice que
46
están desnaturalizadas. Las moléculas reactivas, conocidas como sustrato, se ajustan

con precisión a este sitio activo (Figura V-1). Aunque la conformación de una enzima
puede cambiar temporalmente en el curso de una reacción, no se altera
permanentemente.
La velocidad de las reacciones enzimáticas también se ve influida por la
temperatura y por el pH, que afectan la atracción entre los aminoácidos de la
molécula proteica y también entre el sitio activo y el sustrato. Muchas enzimas
requieren de cofactores, que pueden ser iones simples, tales como Mg2+ o Ca2+, o
como moléculas orgánicas no proteicas conocidas como coenzimas. Muchas
coenzimas, como el NAD, funcionan como transportadores de electrones, y
diferentes coenzimas mantienen a los electrones en niveles energéticos ligeramente
distintos. Muchas vitaminas son parte de coenzimas.
Figura V-1. La enzima posee un sitio activo donde se une el sustrato. De esta manera se facilita la
reacción.
ATP
Todas las actividades biosintéticas de la célula, muchos de sus procesos de
transporte y una diversidad de otras actividades requieren de energía. Una
gran proporción de esta energía es suministrada por una sola sustancia: el
adenosín trifosfato o ATP. La glucosa y otros carbohidratos son formas de
almacenamiento de energía y también formas en las que se transfiere energía de
célula a célula y de organismo a organismo. En cierto sentido, son como el dinero
depositado en un banco. Sin embargo, el ATP es como el cambio de bolsillo: es la
moneda energética de la célula que puede gastarse de inmediato.
47
La molécula de ATP está formada por la base nitrogenada adenina, el azúcar de

cinco carbonos ribosa y tres grupos fosfato. Los tres grupos fosfato están unidos por
dos enlaces covalentes que se rompen con facilidad, produciendo cada uno
aproximadamente 7 kilocalorías de energía por mol.
Figura V-2. Representación de la eliminación del tercer fosfato de la molécula de ATP y de la energía
liberada en ese proceso.
48
ACTIVIDADES
1. ¿Cuál es la base de la especificidad de la acción enzimática? ¿Cuál es la ventaja

para la célula de esta especificidad? ¿Cuáles serían las desventajas para la
célula?
2. ¿Qué formas de almacenamiento de energía tienen lugar en los seres vivos?

¿Cómo definiría la función del ATP?
49
U NIDAD N° 6
FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN CELULAR
EL PROCESO FOTOSINTÉTICO
La fotosíntesis es el proceso en virtud del cual los organismos con clorofila,

como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en
forma de luz y la transforman en energía química.
La fotosíntesis ocurre en dos etapas. En la primera etapa de la fotosíntesis, la luz
es absorbida por las moléculas de clorofila a, que están compactadas de un modo
especial en las membranas tilacoides. Los electrones de las moléculas de clorofila a
son lanzados a niveles energéticos superiores, y, en una serie de reacciones, su
energía adicional es usada para formar ATP a partir de ADP y para reducir una
molécula transportadora de electrones conocida como NADP+. El NADP+ se reduce
por la adición de dos electrones y de un protón, formando NADPH. En esta primera
etapa de la fotosíntesis, también se escinden moléculas de agua, suministrando
electrones que reemplazan a los que han sido lanzados desde las moléculas de
clorofila a. La escisión de las moléculas de agua es la causa de que se forme oxígeno
libre, que difunde hacia el exterior.
En la segunda etapa de la fotosíntesis, el ATP y el NADPH formados en la
primera etapa se utilizan para reducir el carbono del dióxido de carbono a un azúcar
simple. Así, la energía química almacenada temporalmente en las moléculas de ATP
y de NADPH se transfiere a moléculas adecuadas para el transporte y el
almacenamiento de energía en las células de las algas o en el cuerpo de las plantas.
La resultante de este proceso es pues la formación de un esqueleto de carbono, a
partir del cual pueden construirse luego otras moléculas orgánicas. La incorporación
inicial de CO2 en compuestos orgánicos se conoce como fijación del carbono. Los
50
pasos por los cuales se lleva a cabo, llamados las reacciones de fijación del carbono,
ocurren en el estroma del cloroplasto.
Figura VI-1. Resumen esquemático de las etapas de la fotosíntesis.
GLUCÓLISIS Y RESPIRACIÓN CELULAR
La oxidación de la glucosa es una fuente principal de energía en la mayoría

de las células. Cuando la glucosa se degrada en una serie de pequeños
pasos por medio de enzimas, una proporción significativa de la energía contenida en
la molécula vuelve a empaquetarse en los enlaces fosfato de las moléculas de ATP.
La primera fase en la degradación de la glucosa es la glucólisis que se efectúa en
el citoplasma de la célula. La segunda fase es la respiración aeróbica, que requiere
oxígeno y, en las células eucarióticas, tiene lugar en las mitocondrias. La respiración
comprende el ciclo de Krebs y el transporte terminal de electrones acoplado al
proceso de fosforilación oxidativa. Todos estos procesos están íntimamente
relacionados.
51
En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico entra en el ciclo de Krebs donde se

sintetiza más ATP y se transfieren más electrones y protones a las coenzimas. Estas
coenzimas aceptoras de electrones transfieren su carga a la cadena transportadora de
electrones a lo largo de la cual, paso a paso, los electrones caen a niveles inferiores de
energía. A medida que esto ocurre, se fabrica mucho más ATP. Al final de la cadena
transportadora, los electrones se reúnen con los protones y se combinan con el
oxígeno, formándose agua. En ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico puede
convertirse en ácido láctico o etanol. Este proceso, llamado fermentación, no produce
ATP, pero regenera las moléculas de coenzima aceptoras de electrones, necesarias
para que la glucólisis continúe.
Figura VI-2. Resumen esquemático de las etapas de oxidación de la glucosa.
52
ACTIVIDADES
1. Complete las siguientes frases:
• El proceso de la fotosíntesis consume._______________.y ___________ y

produce.________________ y ____________.
• Los cloroplastos contienen pilas de sacos membranosos planos llamadas

_______________. Cada saco individual recibe el nombre de _____________.
• Las reacciones a través de las cuales las células extraen energía de las
moléculas combustibles, utilizan oxígeno y producen dióxido de carbono y
agua se denominan ___________________.
2. Describa en términos generales los acontecimientos de la fotosíntesis.
3. Dibuje un cloroplasto e indique todas sus membranas y compartimientos. ¿De

qué forma la estructura del cloroplasto se asemeja a la de la mitocondrio? ¿En
qué difiere?
4. De las siguientes afirmaciones relacionadas con la respiración celular, ¿cuál es

la verdadera y por qué?:
• Es un proceso catabólico del que se obtiene energía directamente utilizable por

la célula para su desarrollo y productos más simples.
• Es un proceso que sólo ocurre en las células animales, pues los vegetales
tienen otros mecanismos para conseguir lo mismo.
• Consiste en una combustión incompleta de la materia orgánica dando lugar a

compuestos orgánicos más sencillos.
5. Los organismos aeróbicos son tanto o más eficientes que los anaerobios para
convertir energía, entonces, ¿por qué hay anaerobios en este planeta?, ¿por
qué no se han extinguido?
53
U NIDAD N° 7
REPRODUCCIÓN CELULAR
CICLO CELULAR: FASES
El ciclo celular comprende cuatro períodos denominados G1, S, G2 y M.

A continuación se presentan algunos de los hechos más notables que
ocurren en cada período:
• El período G1, llamado primera fase de crecimiento, se inicia con una

célula hija que proviene de la división de la célula madre. La célula
aumenta de tamaño, se sintetiza nuevo material citoplásmico,
especialmente proteínas y ARN.
• El período S o de síntesis, en él tiene lugar la duplicación del ADN.

Cuando acaba este período, el núcleo contiene el doble de proteínas
nucleares y de ADN que al principio.
• El período G2, o segunda fase de crecimiento, en el cual se siguen

sintetizando ARN y proteínas; el final de este período queda marcado
por la aparición de cambios en la estructura celular, los cuales se
hacen visibles con el microscopio y que nos indican el principio de la
mitosis o división celular.
• El período M o de división celular es la etapa mitótica o de

distribución del ADN y el citoplasma en dos células hijas`.
54
Figura VII-1. Esquema que representa las diferentes etapas del ciclo celular
En pocas palabras podemos decir que el ciclo celular comprende dos etapas
fundamentales: la interfase y la división o mitosis. La interfase, a su vez, comprende
los períodos G1, S y G2, y es el intervalo entre las divisiones de la célula. Se registra
una intensa actividad biosintética, y un aumento del tamaño de la célula.
MITOSIS
La mitosis es el proceso de división celular por el cual se conserva la

información genética contenida en sus cromosomas que pasa de esta manera
a las sucesivas células hijas. La mitosis es un proceso de multiplicación celular que
participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo. Este
proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se
desarrollan de una manera continua, y que, para facilitar su estudio, han sido
separadas en varias etapas:
Profase. La cromatina en el núcleo comienza a condensarse y

forma los cromosomas. Cada cromosoma está constituido por
dos cromátidas, que se mantienen unidas por un
55
estrangulamiento que es el centrómero. Cada cromátida

corresponde a una larga cadena de ADN. El nucléolo
desaparece. Los centríolos comienzan a moverse hacia los
polos opuestos de la célula y comienza a desarrollarse el
huso mitótico.
Prometafase. La membrana nuclear se disuelve. Los

cromosomas quedan en aparente desorden.
Metafase. Las fibras del huso ordenan los cromosomas en el

plano ecuatorial del huso, los cuales forman la placa
metafásica. Esta organización ayuda a asegurar que en la
próxima fase, cuando los cromosomas se separan, cada
nuevo núcleo recibirá una copia de cada cromosoma.
Anafase. Los pares de cromosomas se separan en sus dos

cromátidas. Los centrómeros emigran a lo largo de las fibras
del huso en direcciones opuestas, arrastrando cada uno en su
desplazamiento a una cromátida. La anafase constituye la
fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la
distribución de las dos copias de la información genética
original.
Telofase. Los dos grupos de cromátidas, comienzan a

descondensarse, se reconstruye la membrana nuclear
alrededor de cada conjunto cromosómico, definiendo los
nuevos núcleos hijos. Las fibras del huso se dispersan. A
continuación tiene lugar la división del citoplasma.
Citocinesis. Es el proceso de clivaje y separación del

citoplasma. En células animales se forma un anillo contráctil
de actina y miosina en la región ecuatorial, que se profundiza
hasta que la célula se divide. En células vegetales, la pared
56
rígida requiere que una placa celular sea sintetizada entre las
dos células hijas. Durante esta etapa los componentes
citoplasmáticos y los orgánulos se distribuyen entre las
células hijas.
EL CONTROL DE LA PROLIFERACIÓN CELULAR Y EL CÁNCER
La capacidad de proliferar en forma descontrolada está relacionada con la

acumulación de ciertos cambios en la célula. El cáncer es el resultado de una serie de
modificaciones accidentales en el material genético que trae como consecuencia la
alteración del comportamiento normal de la célula. Existen genes que contribuyen a
originar un cáncer los cuales, en sus “versiones normales”, están relacionados con el
control del crecimiento y la sobrevida de la célula. Entre ellos, los protooncogenes
estimulan la proliferación celular y los genes supresores de tumores, la inhiben. La
versión alterada de un protooncogen se denomina oncogen (del griego onkos,
“tumor”) y puede ser responsable, por ejemplo, del aumento desmedido de una
proteína estimuladora del crecimiento. Por otra parte, la versión alterada de un gen
supresor puede resultar en la pérdida de una proteína inhibidora del crecimiento o
de una proteína activadora de la muerte programada. En ambos casos, la presencia
de estos genes alterados conduce a la proliferación descontrolada de las células que
se encuentra en el origen de todo cáncer.
Mientras las células tumorales quedan restringidas a una masa única, se dice
que el tumor es benigno. Un tumor benigno puede proseguir su crecimiento sin
invadir el tejido circundante; puede también detener su crecimiento o reducirse. En
muchas ocasiones, es posible removerlo quirúrgicamente y lograr así una cura
completa. Una característica clave de las células cancerosas es que, a diferencia de las
células normales, tienen la capacidad de emigrar, invadir nuevos tejidos y establecer
nuevas colonias. Este proceso se denomina metástasis. Un tumor que adquiere esta
capacidad pasa a ser maligno y causa frecuentemente la muerte.
57
ACTIVIDADES
1. En un organismo pluricelular, casi todas sus células se dividen en uno u otro

momento. ¿Por qué deben dividirse la mayoría de las células de un organismo
pluricelular?
2. Distinga entre los siguientes términos: ciclo celular/división celular;

mitosis/citocinesis; cromátide/cromosoma.
3. ¿Cuáles son las etapas de la mitosis?
4. Haga un esquema de la anafase de una célula que tenga 2n = 4 cromosomas.
58
U NIDAD N° 8
MEIOSIS Y REPRODUCCIÓN SEXUAL
MEIOSIS
La meiosis es un tipo especial de división celular que tiene lugar en las

células germinales de los organismos de reproducción sexual. Consta de dos
divisiones nucleares y celulares llamadas meiosis I y meiosis II.
Durante el período S de la interfase la célula duplica su ADN y cada
cromosoma duplicado queda formado por dos cromátidas, llamadas cromátidas
hermanas.
La profase I es muy compleja y en ella tiene lugar el proceso conocido como
sinapsis. Durante la sinapsis los cromosomas homólogos (es decir los dos que forman
el par cromosómico) se encuentran y forman tétradas, se alinean y se aparean
intercambiando algunas secciones de ADN desde una cadena a otra. Este proceso de
intercambio de material genético es llamado entrecruzamiento y es el principal
responsable de la variabilidad genética entre individuos.
Durante la profase I los centríolos se desplazan hacia los polos opuestos, se
forma el huso entre ellos y la membrana nuclear se disuelve.
Las fases de la primera división que suceden a la profase son relativamente
parecidas a las de la mitosis. Así, en la metafase I los cromosomas homólogos
todavía unidos por los quiasmas (puntos en donde se producen los
entrecruzamientos), se orientan en el plano ecuatorial de la célula. Durante la anafase
I se completa la separación de los cromosomas homólogos hacia los polos. Las
cromátidas siguen unidas por sus centrómeros. En la telofase I se regenera la
envoltura nuclear, los cromosomas se distienden y las células hijas se separan.
59
La segunda división es similar a la mitosis pero en este caso la interfase no tiene

fase S, es decir que el ADN no se duplica.
La profase II es muy similar a la profase mitótica. Durante la metafase II las
cromátidas migran hacia el ecuador del huso mitótico y en la anafase II los
centrómeros se rompen y las cromátidas hermanas se separan y emigran hacia los
polos opuestos. Así, en la telofase II se forman las membranas nucleares, los
cromosomas se desenrollan formando los filamentos de cromatina y luego ocurre la
citocinesis.
Las dos divisiones meióticas sucesivas producen cuatro núcleos haploides, cada
uno de los cuales contiene uno y solo uno de los diferentes tipos de cromosomas. Las
células somáticas, es decir aquellas que se dividen por mitosis, tienen dos copias de
cada cromosoma, es decir, son diploides.
Figura VIII-1. Esquema de la meiosis con sus dos etapas: meiosis I y meiosis II.
CONSECUENCIAS DE LA MEIOSIS
º La meiosis es el proceso mediante el cual se obtienen células especializadas

para intervenir en la reproducción sexual.
60
º Reduce a la mitad el número de cromosomas, y así, al unirse las dos células

sexuales, vuelve a restablecerse el número cromosómico de la especie.
º Se produce una recombinación de la información genética.
º La meiosis origina una gran variación de gametos debido al
entrecruzamiento de segmentos de los cromosomas homólogos.
COMPARACIÓN ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS

Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la
mitosis, pero una comparación de los dos procesos muestra un buen número de
diferencias importantes.
Figura VIII-2. Esquema de la meiosis con sus dos etapas: meiosis I y meiosis II.
61
ACTIVIDADES
1. La siguiente figura representa el esquema de una célula que va a dividirse por

meiosis:
• ¿Cuál es el número diploide de cromosomas de la célula

representada?.¿Cuántos pares de cromosomas homólogos y cuántas
cromátidas contiene?
• Represente mediante esquemas: el resultado de la formación de un

quiasma entre cada pareja de homólogos, la anafase I, la telofase I y la
telofase II. Sólo hay que realizar uno de los posibles resultados hasta
obtener las cuatro células finales.
2. Los perros tienen un número diploide de cromosomas de 78. ¿Cuántos

cromosomas esperaría encontrar en un espermatozoide? ¿En una célula del
riñón?
3. Dibuje los ocho gametos posibles que resultarían de la meiosis en una célula
vegetal con 6 cromosomas (n=3). Suponga que no ocurre entrecruzamiento.
4. Enumere las semejanzas y diferencias entre los procesos de mitosis y meiosis.
62
U NIDAD N° 9
LA BASE QUÍMICA DE LA HERENCIA
LA ESTRUCTURA DEL ADN
Erwin Chargaff analizó las bases nitrogenadas del ADN en diferentes formas de
vida, concluyendo que la cantidad de purinas no siempre se encontraba en
proporciones iguales a las de las pirimidinas (contrariamente a lo propuesto por
Levene), la proporción era igual en todas las células de los individuos de una especie
dada, pero variaba de una especie a otra.
Los experimentos de Hershey-Chase probaron que el ADN era el material
genético pero no cómo el ADN conformaba los genes. El ADN debía transferir
información de la célula de origen a la célula hija. Debía también contener
información para replicarse a sí mismo, ser químicamente estable y tener pocos
cambios. Sin embargo debía ser capaz de sufrir cambios mutacionales. Sin
mutaciones no existiría el proceso evolutivo.
Muchos científicos se interesaron en descifrar la estructura del ADN, entre ellos,
Francis Crick, James Watson, Rosalind Franklin, y Maurice Wilkins.
Watson y Crick integraron todos los datos disponibles en un intento de
desarrollar un modelo de la estructura del ADN. Franklin tomó fotomicrografías de
difracción de rayos X de cristales de ADN, que fueron la pieza clave del
rompecabezas. Los datos que se conocían por ese tiempo eran:
1) El ADN es una molécula grande y también muy larga y delgada.
2) Los datos de las bases proporcionados por Chargaff (A=T y C=G;

purinas/pirimidinas = k para una misma especie).
63
3) Los datos de la difracción de los rayos X de Franklin y Wilkins (King's College

de Londres).
4) Los trabajos de Linus Pauling sobre proteínas (forma de hélice mantenida por
puentes hidrógeno), quién sugirió para el ADN una estructura semejante.
En definitiva, el ADN es una doble hélice, con las bases dirigidas hacia el
centro, perpendiculares al eje de la molécula (como los peldaños de una
escalera caracol) y las unidades azúcar-fosfato a lo largo de los lados de la
hélice (como las barandas de una escalera caracol). Las hebras que la conforman son
complementarias (deducción realizada por Watson y Crick a partir de los datos de
Chargaff): A se aparea con T y C con G y este apareamiento se mantiene debido a la
acción de los puentes hidrógeno entre ambas bases. Una purina con doble anillo
siempre se aparea con una pirimidina con un solo anillo en su molécula.
Las purinas son la Adenina (A) y la Guanina (G). Ya se ha nombrado varias
veces en este módulo al ATP (Adenosintrifosfato), formado por la misma adenina,
pero en ese caso el azúcar es ribosa, mientras que en el ADN se encuentra la
desoxirribosa.
Las Pirimidinas son la Citosina (C) y la Timina (T).
Las bases son complementarias, con A en un lado de la molécula únicamente
encontramos T del otro lado, lo mismo ocurre con G y C. Si conocemos la secuencia
de bases de una de las hebras, conocemos su complementaria.
64
Figura IX-1: Representación de la doble hélice de ADN.
65
REPLICACIÓN DEL ADN
Una vez que se comprobó que el ADN era el material hereditario y se

descifró su estructura, lo que quedaba era determinar cómo el ADN copiaba
su información y cómo la misma se expresaba en el fenotipo (el conjunto de las
características de un organismo resultantes de la expresión de su genotipo: la
información contenida en su ADN). Matthew Meselson y Franklin W. Stahl
diseñaron el experimento para determinar el método de la replicación del ADN. Los
tres modelos de replicación posibles eran:
Replicación conservativa durante la cual se produciría un ADN completamente

nuevo durante la replicación.
En la replicación semiconservativa se originan dos moléculas de ADN, cada una

de ellas compuesta de una hebra del ADN original y de una hebra
complementaria nueva. En otras palabras el ADN se forma de una hebra vieja y
otra nueva. Es decir que las hebras existentes sirven de molde complementario a
las nuevas.
La replicación dispersiva implicaría la ruptura de las hebras de origen durante la

replicación que, de alguna manera, se reordenarían en una molécula con una
mezcla de fragmentos nuevos y viejos en cada hebra de ADN.
El experimento de Meselson-Stahl (Figura IX-1) consistió en cultivar la bacteria

Escherichia coli en un medio que contenía nitrógeno pesado (15N es más pesado que
el isótopo más común, el 14N). La primera generación de bacterias se hizo crecer en
un medio que únicamente contenía 15N como fuente de nitrógeno. La bacteria se
transfirió luego a un medio con 14N. Watson y Crick habían pronosticado que la
replicación del ADN era semiconservativa, de ser así el ADN extraído de las
bacterias luego de cultivarlas por una generación en 14N tendría un peso intermedio
entre el ADN extraído del medio con 15N y el del extraído de medio con 14N y así fue.
66
Figura IX-2: El experimento de Meselson-Stahl
La replicación del ADN, que ocurre una sola vez en cada generación celular,
necesita de muchos “ladrillos”, enzimas, y una gran cantidad de energía en forma de
ATP (como ya se ha dicho, luego de la fase S del ciclo celular las células pasan a una
fase G a fin de, entre otras cosas, recuperar energía para la siguiente fase de la
división celular). La replicación del ADN se produce en el ser humano a una
velocidad de 50 nucleótidos por segundo y en procariotas a 500/segundo. Los
nucleótidos tienen que se armados y estar disponibles en el núcleo juntamente con la
energía para unirlos.
La iniciación de la replicación siempre acontece en un cierto grupo de
nucleótidos llamados origen de la replicación, y requiere, entre otras, las enzimas
helicasas para romper los puentes hidrógeno y las topoisomerasas para aliviar la
tensión, y las proteínas de unión a cadena simple para mantener separadas las
cadenas abiertas.
Una vez que se abre la molécula, se forma una área conocida como “burbuja de
replicación”. En ella se encuentran las “horquillas de replicación”. Por acción de la
ADN-polimerasa los nuevos nucleótidos entran en la horquilla y se enlazan con el
nucleótido correspondiente de la cadena de origen (A con T, C con G). Los
67
procariotas abren una sola burbuja de replicación, mientras que los eucariotas abren
múltiples burbujas. Finalmente el ADN se replica en toda su longitud por
confluencia de estas “burbujas”.
Dado que las cadenas del ADN son antiparalelas, y que la replicación procede
solo en la dirección 5' to 3' en ambas cadenas, numerosos experimentos mostraron
que una cadena formará una copia continua, mientras que en la otra se formarán una
serie de fragmentos cortos conocidos como fragmentos de Okazaki. La cadena que se
sintetiza de manera continua se conoce como cadena adelantada y, la que se sintetiza
en fragmentos, cadena atrasada.
Para que trabaje la ADN-polimerasa es necesaria la presencia, en el inicio de
cada nuevo fragmento, de pequeñas unidades de ARN conocidas como cebadores. A
posteriori, cuando la polimerasa toca el extremo 5' de un cebador, se activan otras
enzimas, que remueven los fragmentos de ARN, colocan nucleótidos de ADN en su
lugar y, una ADN-ligasa los une a la cadena en crecimiento.
68
ACTIVIDADES
1. ¿En que se basaron los experimentos de Meselson y Stahl? ¿Qué conclusiones

se elaboraron?
2. Sintetice en un párrafo de no más de 10 renglones las características químicas

del ADN.
3. Sintetice en un párrafo de no más de 10 renglones el proceso de replicación del

ADN.
4. ¿Qué quiere decir que en la replicación del ADN una cadena se copia de forma
continua y la otra lo hace de forma discontinua y desfasada?
5. ¿Cómo respaldaría el argumento de que el ADN es el material genético? Haga

una lista de por lo menos menos cinco puntos fuertes de su argumentación.
69
U NIDAD N° 10
EL CÓDIGO GENÉTICO Y SU TRADUCCIÓN
PROCESOS INVOLUCRADOS EN LA SÍNTESIS PROTEICA
El "dogma" central de la genética molecular: "La información fluye del DNA

al RNA y de éste a las proteínas". La replicación del DNA ocurre sólo una vez
en cada ciclo celular, durante la fase S previa a la mitosis o a la meiosis. La
transcripción y la traducción, sin embargo, ocurren repetidamente a través de toda la
interfase del ciclo celular. Nótese que, según este dogma, los procesos ocurren en una
sola dirección. Una diversidad de experimentos ha demostrado que se cumple, salvo
algunas pocas excepciones. La principal excepción al dogma central es un proceso
llamado transcripción inversa, en el cual la información codificada por ciertos virus
que contienen RNA se transcribe a DNA por la acción de la enzima transcriptasa
inversa.
Figura X-1: Procesos involucrados en la síntesis proteica
TIPOS DE ARN
El ácido ribonucleico mensajero (ARNm) es el molde para la construcción de la

proteína.
70
El ácido ribonucleico ribosómico (ARNr) se encuentra en el sitio donde se

construye la proteína: el ribosoma.
El ácido ribonucleico de transferencia (ARNt) es el transportador que coloca el

aminoácido apropiado en el sitio correspondiente.
El ARN tiene el azúcar ribosa en vez de desoxirribosa. La base uracilo (U)

reemplaza a la timina (T) en el ARN. El ARN tiene una sola hebra, si bien el ARNt
puede formar una estructura de forma de trébol debido a la complementariedad de
sus pares de bases.
TRANSCRIPCIÓN: COPIA DE ARNm DESDE LA SECUENCIA DE ADN
La ARN-polimerasa abre la parte del ADN a ser transcripta. Solo una de las
hebras del ADN (la hebra codificante) se transcribe. Los nucleótidos de ARN se
encuentran disponibles en la región de la cromatina (este proceso sólo ocurre en la
interfase) y se unen en un proceso de síntesis similar al del ADN.
TRADUCCIÓN DEL ARN EN PROTEÍNA
Fue el astrónomo George Gamow quien señaló que el código que

representa a los aminoácidos debía consistir en grupos de al menos tres de
las cuatro bases del ADN.
En efecto, los 20 aminoácidos están representados en el código genético por la

agrupación de tres letras (triplete) de las cuatro existentes. Si uno considera las
posibilidades de arreglo de cuatro letras agrupadas de a tres (43) resulta que tenemos
64 posibilidades de palabras a codificar, o 64 posibles codones (secuencia de tres
bases en el ARNm que codifica para un aminoácido específico o una secuencia de
control).
El código genético consiste en 61 codones para aminoácidos y 3 codones de

terminación, que detienen el proceso de traducción. El código genético es por lo tanto
redundante, en el sentido que tiene varios codones para un mismo aminoácido. Por
71
ejemplo, la glicina es codificada por los codones GGU, GGC, GGA, y GGG. Si un
codón muta por ejemplo de GGU a CGC, se especifica el mismo aminoácido.
La regulación de los genes de los procariotas difiere de la de los eucariotas pero

la de los procariotas es mucho más fácil de estudiar y a ellos se refiere gran parte de
los estudios.
Los promotores son secuencias de ADN que comienzan señales para la

transcripción del ARN. Los terminadores son señales de detención. La molécula de
ARNm puede tener de 500 a 10.000 nucleótidos.
Los ribosomas son las organelas de la célula donde se sintetizan la proteínas.

Los ribosomas están formados por una subunidad liviana (30S) y una pesada (50S),
el ARNr difiere en cada uno de ellos.
La subunidad 30S tiene un ARNr 16S y 21 proteínas diferentes.
La subunidad 50S consiste en ARNr 23S y 5S y 34 proteínas diferentes.
Figura X-2: Subunidades ribosomales
• La subunidad liviana tiene el sitio para que se pegue el ARNm. Tiene un rol
crucial en la decodificación del ARN pues monitorea el apareamiento de bases entre
el codón del ARNm y el anticodón de ARNt. También trabaja con la subunidad 50S
en el proceso denominado traslocación (proceso por el cual el ARNt asociado al
ARNm se mueve un codón)
• La subunidad pesada tiene dos sitios para el ARNt. Cataliza la formación de

la unión peptídica.
• El ARNt tiene forma de trébol y es el que lleva el aminoácido apropiado al

ribosoma cuando el codón lo “llama”.
72
• En la parte terminal del brazo más largo del ARNt se encuentran tres bases, el
anticodón, que son complementarias con el codón.
• Existen 61 ARNt diferentes, cada uno posee un sitio diferente para pegar el
aminoácido y un anticodón diferente. Para el codón UUU, el codón
anticomplementario es AAA.
• La unión del aminoácido apropiado al ARNt está controlado por una enzima:
la aminoacil-ARNt-sintetasa.
• La energía para la unión del aminoácido al ARNt proviene de la conversión de

ATP (adenosín-trifosfato) a AMP (adenosín-monofosfato).
Figura X-3: ARNt. Se observa el extremo aceptor de aminoácidos y el anticodón.
La traducción es el proceso de convertir las secuencias del ARNm en una

secuencia de aminoácidos. El código de iniciación es el AUG que codifica para el
aminoácido metionina (Met). La traducción no ocurre si no está el codón AUG, por
lo tanto la metionina (en realidad la formil-metionina, f-Met) es siempre el primer
aminoácido de la cadena polipeptídica, y frecuentemente se elimina al final del
proceso.
73
El complejo formado por ARNt/ARNm/subunidad ribosómica pequeña es

llamado complejo de iniciación. La subunidad grande se pega al complejo de
iniciación. Luego de esta fase el mensaje progresa durante la elongación de la cadena
polipeptídica.
• Un nuevo ARNt lleva otro aminoácido al sitio P vacío del complejo

ribosoma/ARNm y posteriormente se forma un enlace peptídico con el aminoácido
del sitio ocupado.
• El complejo se mueve a lo largo del ARNm hasta el próximo triplete,

liberando el sitio A.
• El nuevo ARNt entra en el sitio A y se repite el proceso. Cuando el codón es

un codón determinación, un factor de liberación se pega al sitio, parando la
traducción y liberando al complejo ribosómico del ARNm.
Figura X-4: Resumen de los procesos de transcripción y traducción.
74
A menudo muchos ribosomas leen el mismo mensaje y forman una estructura

conocida como polisoma. De esta manera la célula puede rápidamente fabricar
varias proteínas similares.
La secuencia de los aminoácidos determina la interacción entre los mismos y

por lo tanto define la manera en que la proteína recientemente formada se pliega y
adopta su conformación en el espacio. Sin embargo muchas proteínas por sin solas
no alcanzan su conformación nativa y requieren de complejos proteicos que la
ayudan: las “chaperoninas”.
A modo de resumen, la figura de la página siguiente sintetiza los conceptos de

transcripción y traducción.
75
ACTIVIDADES
1. Distinga entre los siguientes términos:

ARNm, ARNt y ARNr / codón anticodón.
2. ¿A qué se llama, en este marco, el “dogma central de la Biología”?
3. Sintetice en un párrafo de no más de 10 renglones el proceso de transcripción.
4. Sintetice en un párrafo de no más de 10 renglones el proceso de traducción.
5. Señala los aspectos diferentes que encuentras entre replicación y

transcripción? ¿Qué tienen en común?
6. Observa los siguientes esquemas, relativos al funcionamiento de los ácidos

nucleicos, e indica cuáles son verdaderos y cuáles son falsos:
ADN transcripción ARN

ADN traducción proteína
ADN replicación ADN1 + ADN2
ADN traducción ARN
7. Dada la siguiente secuencia de ADN:

ATA ACA TCG ATC TAC
Deduzca la secuencia del ARNm y de los anticodones de los ARNt que intervienen
en la síntesis del correspondiente polipéptido.
8. En la purificación de unas moléculas de ARNt se obtiene un fragmento cuya

secuencia de bases nitrogenadas es la siguiente:
AUACGGCUAUCAGA
UAUGCCCAUAGUCU
76
¿Puede encontrarse en ese fragmento la secuencia del anticodón? Fundamenta

tu respuesta.
9. Consultando la tabla de la clave genética, señala el polipéptido que saldría de este

trozo de ADN:
TACGCTGCGATAAACATTGCTCGAGAT
10. Teniendo en cuenta la tabla del código genético, establece todos los pasos que
conducirán a la síntesis del péptido leucina-alanina-prolina-serina-arginina-
arginina-valina, indicando:
Una secuencia entre todas las posibles, del ADN bicatenario

correspondiente, teniendo en cuenta que el codón de iniciación es el AUG en
el ARNm.
La secuencia de codones del ARNm.
El número de ARNt que intervendrán en el proceso y sus anticodones

específicos.
77
U NIDAD N° 11
INTRODUCCIÓN A LA MICROBIOLOGÍA
La Microbiología es la rama de la Biología que se ocupa del estudio de

microorganismos pertenecientes a los Reinos Monera (bacterias), Protista
(algas,protozoarios, etc.) y Fungi (levaduras, etc.), y de los virus.
BACTERIAS
Las bacterias viven sobre o dentro de casi todo material o hábitat existente en la
tierra, desde suelos hasta el agua y el aire; desde los ambientes templados hasta el
hielo del Ártico y en las hendiduras volcánicas. Cada centímetro cuadrado de piel
humana tiene en promedio 100.000 bacterias. Una simple cucharadita de tierra
contiene más de 109 bacterias. Son microorganismos de organización muy sencilla,
llamados también procariontes. Las características principales de los procariontes ya
fueren explicadas en la Unidad N° 1 del presente módulo.
A modo de repaso recordemos que las bacterias están formadas por (ver figura
VII-1):
• Un citoplasma, el cual presenta un aspecto viscoso (en su zona central

aparece un nucleoide que contiene la mayor parte del ADN
bacteriano).
• En algunas bacterias aparecen fragmentos circulares de ADN con

información genética: los plásmidos.
• La membrana plasmática presenta invaginaciones, que son los

mesosomas, donde se encuentran enzimas que intervienen en la
síntesis de ATP, y los pigmentos fotosintéticos en el caso de bacterias
fotosintéticas.
78
• En el citoplasma se encuentran inclusiones de diversa naturaleza

química.
• Muchas bacterias pueden presentar flagelos que le permiten moverse

a través de los ambientes líquidos. Pueden poseer también, fimbrias o
pili muy numerosos y cortos, que pueden servir como pelos sexuales
para el paso de ADN de una célula a otra.
• Poseen ARN y ribosomas característicos, para la síntesis de proteínas.

• Tienen una pared celular que es rígida y que está formada con
moléculas exclusivas de bacterias.
Figura XI-1. Esquema de una bacteria sencilla. Se señalan las estructuras más importantes.
Según su forma se clasifican en: bacilos (con forma de bastones), cocos (parecen
esferas pequeñas), y espiroquetas y espirilos (de forma espiralada).
Nutrición bacteriana
79
El éxito evolutivo de las bacterias se debe en parte a su versatilidad metabólica.

Todos los mecanismos posibles de obtención de materia y energía podemos
encontrarlos en las bacterias.
Según la fuente de carbono que utilizan, los seres vivos se dividen en
autótrofos, cuya principal fuente de carbono es el CO2, y heterótrofos cuando su
fuente de carbono es materia orgánica. Por otra parte según la fuente de energía, los
seres vivos pueden ser fotótrofos, cuya principal fuente de energía es la luz, y los
organismos quimiótrofos, cuya fuente de energía es un compuesto químico que se
oxida.
Atendiendo a las anteriores categorías, entre las bacterias podemos encontrar
las siguientes formas:
• Las bacterias quimioheterótrofas, utilizan un compuesto orgánico

como fuente de carbono, y a su vez, este mismo compuesto es la
fuente de energía. La mayor parte de las bacterias cultivadas en
laboratorios y las bacterias patógenas son de este grupo.
• Las bacterias quimioautótrofas, utilizan compuestos inorgánicos

reducidos como fuente de energía (por ejemplo el H2S, o el Fe+2) y el
CO2 como fuente de carbono.
• Las bacterias fotoautótrofas, utilizan la luz como fuente de energía y

el CO2 como fuente de carbono.
• Las bacterias fotoheterótrofas, utilizan la luz como fuente de energía

y compuestos orgánicos como fuente de carbono.
Reproducción
En general las bacterias se reproducen asexualmente mediante división celular
simple, también llamada fisión binaria transversal. Tras la duplicación del ADN, la
pared bacteriana crece hasta formar un tabique transversal que separa de las dos
nuevas bacterias.
Pero además, las bacterias poseen mecanismos de reproducción sexual
mediante los cuales se intercambian fragmentos de ADN. Esta recombinación
genética ocurre por medio de tres mecanismos diferentes:
80
• Transformación: Consiste en el intercambio genético producido

cuando una bacteria es capaz de captar fragmentos de ADN de otra
bacteria que se encuentran dispersos en el medio donde vive.
• Conjugación: En este proceso, una bacteria donadora F+ transmite a

través de un puente o pili, un fragmento de ADN, a otra bacteria
receptora F-. La bacteria que se llama F+ posee un plásmido, además
del cromosoma bacteriano.
• Transducción: En este caso la transferencia de ADN de una bacteria a

otra, se realiza a través de un virus bacteriófago, que se comporta
como un vector intermediario entre las dos bacterias.
a) b)
Figura XI-2. Ejemplos de bacterias: a) Escherichia coli, b) Streptococcus beta-hemolítico y c) Bacillus
tetanicus
LEVADURAS
Las levaduras son hongos unicelulares que se reproducen asexualmente por

gemación en la mayoría de los casos, aunque también lo hacen por fisión, y
sexualmente por formación de esporas.
En general, las células de las levaduras son más grandes que la mayoría de las
bacterias, son ovaladas y miden alrededor de 3 a 6 µm. Ciertas levaduras se agrupan
para formar colonias.
81
Figura XI-3. Esquema de una célula de levadura en gemación, su principal forma de reproducción.
Figura XI-4. Microfotografía electrónica de barrido de algunas células de Candida albicans.
FERMENTACIÓN
Es una respiración anaerobia (en ausencia de oxígeno) en la que se genera ATP

mediante un proceso en el cual se utilizan compuestos orgánicos como donadores y
aceptores de electrones. Existen dos tipos de fermentación:
82
• La fermentación alcohólica en la cual se obtiene alcohol etílico a

partir de compuestos como el azúcar o el ácido pirúvico.
• La fermentación láctica en la que el producto final es lactato.
USOS DE LOS MICROORGANISMOS
Los microorganismos se encuentran en todas partes, en el agua hirviente,

incrustados en el hielo, inmersos en el petróleo. Algunos pueden
alimentarse de materiales en apariencia poco nutritivos, como el petróleo, la madera,
el plástico e incluso rocas sólidas. Cuando, además, se examinan las sustancias que
los microbios son capaces de manufacturar, empiezan a revelarse las inmersas
posibilidades de la biotecnología.
Gran cantidad de productos procedentes de la biotecnología se encuentran en
casi todos los campos de la vida moderna:
• En medicina: tratamientos para enfermedades como cáncer o

diabetes; antibióticos como la penicilina y la tetraciclina; vacunas
contra enfermedades víricas y parasitarias; nuevos y más rápidos
métodos de diagnóstico.
• En la agricultura y producción de alimentos: plantas resistentes a

enfermedades y mejor adaptadas a ambientes extremos; sustancias
capaces de acelerar el crecimiento de los animales, vacunas contra las
infecciones del ganado; alimentos para animales compuestos en gran
medida por microorganismos.
• En la producción de energía: combustibles renovables, incluidos

metano e hidrógeno, y alcohol combustible para usos domésticos e
industriales.
• En la industria: fuentes de enzimas fundamentales para la fabricación

de plásticos, pinturas, fibras artificiales y adhesivos; microbios que
pueden extraer metales de rocas sólidas; nuevos sistemas de control
de la contaminación.
83
ACTIVIDADES
1. ¿Qué quiere decir la palabra microbio?
2. ¿Qué seres vivos pertenecen al reino Monera?
3. ¿Qué seres unicelulares conoce?. Indique algunos de ellos que sean perjudiciales
para el hombre o para la biosfera y otros que sean beneficiosos.
4. ¿Qué grupos de microbios pueden producir enfermedades en un ser vivo?
5. Defina los siguientes términos: prión, bacteria fermentadora, bacteriófago,

transformación bacteriana.
6. Los microorganismos constituyen un conjunto muy heterogéneo:
• Cite dos que presenten una organización procariota.
• Mencione otros dos cuya organización sea eucariota.
• Cite dos que tengan una organización vírica.
7. En el año 1928, Alexander Fleming advirtió “de forma casual” que el moho que
había contaminado un cultivo de estafilococos había hecho desaparecer a su
alrededor las colonias bacterianas. Esta observación fue el punto de partida de las
investigaciones que, con los años, demostrarían que el moho del género Penicillium
segrega una sustancia destructora de las bacterias patógenas. “El azar sólo favorece a
los espíritus preparados”, Louis Pasteur.
• Desde el punto de vista de la investigación, comente brevemente el

significado de la frase de Pasteur.
• ¿Qué es un cultivo de microorganismos?
• Investigue: ¿Cuáles son las principales aportaciones de Pasteur a la

ciencia?. ¿En qué época vivió?
84
8. Complete las siguientes frases:
• Una célula tiene nutrición autótrofa cuando __________________________.
• Una célula tiene nutrición heterótrofa cuando _________________________.
• Una célula es fotosintética cuando ___________________________________.
• Una célula es quimiosintética cuando ________________________________.
• Una célula realiza la fermentación cuando ____________________________.

Una célula realiza la respiración cuando
______________________________.
85
BIBLIOGRAFÍA SUGERIDA PARA LOS ESTUDIANTES
• Curtis, H.; Barnes, S. Biología. Editorial Medica Panamericana. 2000.
• Audesirk, T.; Audesirk, G.; Byers ,B.E. Biología. La vida en la Tierra. Prentice
Hall. 2003.
• Solomon, E.P.; Berg, R.G.; Martin, D.W.; Villee, C. Biología. Interamericana

McGraw-Hill. 5ª Edición. 2001.
BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA
• Alberts, B.; Bray, D.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Watson, J.D. Biología
Molecular de la Célula. Omega. 1996.
• Audesirk, T.; Audesirk, G.; Byers ,B.E. Biología. La vida en la Tierra. Prentice
Hall. 2003.
• Curtis, H.; Barnes, S. Biología. Editorial Medica Panamericana. 2000.
• Griffiths, A.J.; Gelbart, W.M.; Miller, J.H. Lewontin, R.C. Genética Moderna.
McGraw-Hill. 2000.
• Lehninger, A.L.; Nelson, D.L.; Cox, M.M. Principios de Bioquímica. Omega.

2000.
• Solomon, E.P.; Berg, R.G.; Martin, D.W.; Villee, C. Biología. Interamericana

McGraw-Hill. 5ª Edición. 2001.
86

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____________________________________________________________________________Biología General

TÉCNICO SUPERIOR BIOTECNOLOGÍA Y ANÁLISIS QUÍMICO-BIOLÓGICO

Biól. Prof. Leticia Garcia

Traducción del ARN en proteína 71

Le presentamos aquí su material de estudio para Biología General. Desde

Nuestros objetivos generales son:

Los contenidos generales de esta materia son:

¿Cómo está organizada la materia?

El programa está dividido en 11 unidades, y en cada una de ellas Ud.

Además, hemos incorporado una sección de Actividades que tienen como

P ROGRAMA DE BIOLOGÍA GENERAL

CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS

¿Cómo podemos saber si “algo” es un ser vivo o es materia inerte? En

recibe el nombre de metabolismo. Se dice que un organismo ha muerto

Homeostasis: Los procesos metabólicos deben ser cuidadosa y

Crecimiento: El crecimiento puede definirse como el aumento de la cantidad

Movimiento: Es otra característica de los seres vivos, pero es necesario

Irritabilidad: Los seres vivos son capaces de detectar estímulos y responder a

composición química, sonido, luz, etc.) en el medio externo o interno. La

Reproducción: Ésta es, quizás, la característica que puede considerarse

Nutrición: Todos los seres vivos necesitan incorporar materiales desde el

Ι Los AUTÓTROFOS pueden producir su propio alimento a partir de

llamado FOTOSÍNTESIS (se explicará más adelante). En este grupo

Ι Los HETERÓTROFOS obtienen su alimento y la energía que necesitan

La materia se encuentra organizada en diferentes estructuras, desde las más

Tabla I-1. Niveles de organización de los seres vivos y sus componentes.

Elementos que Ciencia que

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El tema central de la Biología es el estudio de la vida, por lo que resulta

Si bien existen varios sistemas de clasificación para los seres vivos. En la

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DOS TIPOS BÁSICOS DE CÉLULAS: PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS

1. Complete la siguiente tabla:

Grupo de tejidos organizados en estructuras funcionales.

Estructuras especializadas en el interior de las células.

g. Sus células no poseen cloroplastos

3. Una población está formada por un conjunto de individuos (marca la opción

que se reproducen y dejan descendencia fértil.

LAS MOLÉCULAS DE LOS SERES VIVOS

El agua es el líquido más común de la superficie terrestre. La molécula de agua

EL PAPEL CENTRAL DEL CARBONO

Un átomo de carbono puede formar cuatro enlaces covalentes con cuatro

Son compuestos ternarios (C, H y O) mucho más numerosos en vegetales que

Son compuestos cuaternarios (C, H, O y N). Son moléculas gigantes formadas

ARN y ADN. Son moléculas grandes y complejas que contienen C, H, O, N y

1. ¿Cuál es la importancia biológica de las proteínas, los carbohidratos, los

2. Las plantas habitualmente almacenan reservas energéticas en forma de

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CÉLULAS PROCARIOTAS Y CÉLULAS EUCARIOTAS

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• Intrínsecas o integrales representan más del 70 % sobre el total de las

• Periféricas o extrínsecas: están asociadas a las regiones polares de los

Las dos caras de la membrana difieren en cuanto a su composición, es decir que

• Regula el pasaje de materiales hacia y desde la célula.

OTRAS ESTRUCTURAS EXTERNAS A LA MEMBRANA PLASMÁTICA

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• Nucleoplasma: es la parte soluble del núcleo. Posee mayor densidad que

• Nucléolo: es un corpúsculo de presencia constante en casi todas las células

Reino Monera (bacterias y algas verdeazuladas)

• El proceso de la fotosíntesis consume._____.y _ y