Langkah Terbesar dalam Sejarah Vertebrata: Sebuah Tinjauan Paleobiological dari yang * Transisi Ikan-tetrapod John A.

Panjang 1, Malcolm S. Gordon 2 1Museum Victoria, Melbourne, Victoria 3001, Australia; 2Department Ekologi dan Evolusi Biologi, Universitas California, Los Angeles, California 90095 Diterima 7/1/04 ABSTRAK Penemuan terbaru dari bentuk-bentuk fosil yang sebelumnya tidak diketahui telah secara dramatis mengubah pemahaman dari banyak aspek yang ikan-tetrapoda transisi. Paleobiological pendekatan baru memiliki juga memberikan kontribusi untuk mengubah pandangan hewan yang terlibat dan kapan, di mana, dan bagaimana transisi terjadi. Ini Tinjauan merangkum kemajuan besar dibuat dan mengevaluasi ulang alternatif interpretasi bagian penting dari evidence.We yang mulai dengan isu-isu umum dan konsep, termasuk keterbatasan dari fosil record.We Paleozoikum meringkas fitur penting dari paleoclimates, paleoenvironments, paleobiogeography, dan taphonomy. Kami kemudian meninjau sejarah Devon tetrapoda dan leluhur terdekat mereka kelompok induk dalam sarcopterygian ikan. Sekarang diterima secara luas bahwa tetrapoda pertama muncul dari saham tetrapodomorph canggih (yang elpistostegalids) di Akhir Devon tersebut, mungkin di Euramerica. Namun, benar-benar bentuk terestrial tidak muncul sampai lama kemudian, di geografis jauh-daerah terpencil, di Karbon Bawah. Lengkap transisi terjadi lebih dari sekitar 25 juta tahun; definitif emergences ke daratan berlangsung selama 5 paling baru juta tahun. Urutan karakter akuisisi selama transisi dapat dilihat sebagai proses yang melibatkan lima langkah: (1) lebih tinggi osteichthyan (tetrapodomorph) diversifikasi di Tengah Devon (mulai sekitar 380 juta tahun yang lalu [mya]), (2) munculnya "prototetrapods" (misalnya, Elginerpeton) di Frasnian tahap (sekitar 372 mya), (3) munculnya air tetrapoda (misalnya, Acanthostega) kira pada awal hingga pertengahan* Artikel ini berasal dari dua makalah yang disajikan pada simposium "Bagaimana Berhasil hidup di Tanah Jika Satu Apakah Ikan: The Morfologi Fungsional dan

Fisiologi Invasi Vertebrata Tanah, "Keenam Kongres Internasional dari Perbandingan Fisiologi dan Biokimia, Gunung Buller, Victoria, Australia, 2003. Sesuai penulis, e-mail: jlong@museum.vic.gov.au. Fisiologis dan biokimia Zoologi 77 (5) :700-719. 2004. ? 2004 oleh University of Chicago. All rights reserved. 1522-2152/2004/7705-4012 $ 15.00 Famennian (sekitar 360 mya), (4) munculnya "eutetrapods" (Misalnya, Tulerpeton) di akhir periode Devon (Sekitar 358 mya), dan (5) benar-benar terestrial tetrapoda pertama (Misalnya, Pederpes) dalam Karbon Bawah (sekitar 340 mya). Kami membahas setiap langkah-langkah sehubungan dengan fungsional disimpulkan utilitas karakter set yang diperoleh. Dipisahkan heterochrony dipandang sebagai proses yang paling mungkin untuk evolusioner transformasi morfologi yang cepat diperlukan. Pembangunan proses biologis, termasuk paedomorphosis, memainkan penting peran. Kami menyimpulkan dengan pembahasan tentang filogenetik interpretasi bukti. Pengantar Transisi ikan-tetrapoda adalah salah satu peristiwa terbesar dalam vertebrata evolusi. Selama bertahun-tahun, bukti fosil yang keras menunjukkan tahapan dalam acara ini sangat langka. Penemuan terbaru mulai untuk mengisi kesenjangan besar dalam catatan. Tetrapoda (Vertebrata memiliki lengan dan kaki dipasangkan dengan digit) pertama kali muncul di Devon Akhir sekitar 360 juta tahun yang lalu (mya), tetapi ini tampaknya telah binatang terutama air (Clack 2002c). Bentuk yang benar-benar terestrial pertama dikenal sekarang diakui sebagai Pederpes finneyae dari Karbon basal Skotlandia (Clack 2002b). Selama 25 tahun terakhir, penemuan-penemuan baru telah meningkatkan jumlah taksa fosil tetrapoda Devon dikenal dari dua (1932-1977) untuk 10 (1977-2003), ditambah tiga ikan elpistostegalid (Gambar 1). Elpistostegalids sekarang diterima sebagai kelompok saudara untuk tetrapoda. Artikel ini merangkum Devon evolusi tetrapoda. Ini membahas langkah-langkah utama yang terjadi dalam transisi dari sepenuhnya ikan air ke lahan-hidup tetrapoda. Para Data paleontologis yang primer, tetapi mereka harus dipertimbangkan dalam konteks dengan informasi tentang paleoclimates, paleoenvironments, paleobiogeography, dan taphonomy. Mereka juga memiliki implikasi penting sehubungan dengan morfologi fungsional tersirat, fisiologi, perilaku, dan ekologi. Diskusi ini

sebagian sejajar dengan pertimbangan rinci daerah ini subjek diberikan oleh Janvier (1996) dan Clack (2002c), tetapi juga meluas, update, dan melengkapi akun tersebut dalam banyak cara. Pengetahuan peningkatan kejadian sebenarnya dari jauh masa lalu membuat jelas bahwa studi yang hidup sekitar 100 spesies ikan amfibi yang terbaik secara tidak langsung relevan dengan pemahaman asal usul tetrapoda. Para analogic relevansi yang mungkin ikan ini, semua filogenetis berhubungan dengan putatif Gambar 1. Hubungan timbal balik dan penampilan stratigrafi dari tetrapoda awal dan takson adik mereka, ikan-ikan elpistostegalid (cladogram setelah Lebedev dan Coates 1995). 702 J. A. Panjang dan M. Gordon S. Tabel 1: Tinjauan bukti dan kesimpulan dari catatan fosil yang relevan dengan perubahan fungsional utama yang terlibat dalam evolusi transisi dari ikan untuk tetrapoda terestrial Fungsional Changesa Sarcopterygian Ikan Prototetrapods Perairan Tetrapoda Benar Tetrapoda Terestrial Tetrapoda Air A / sirip Air / Air tungkai / kaki, Air digit dan tanah / tungkai, digit Tanah / tungkai, digit B Renang Kolam, Kolam mendayung, mengayuh; berjalan Renang; mengayuh; berjalan Mengayuh; berjalan Insang C (1); paru-paru (2) Insang (1); paru-paru (2) Insang; paru-paru; Insang kulit; paru-paru; Paru kulit, kulit D Insang; bp Insang (?); Bp Insang (?); Bp Insang (?); Bp (?); Paru bp (?); Paru-paru, kulit E garis lateral / garis lateral air / jalur air lateral garis / lateral air / air; udara Mendengar (?) / Udara F Hisap Hisap makan makan makan makan Hisap Hisap (?) (?) (?) (?); menggigit Menggigit

Larva Larva G (?) Larva (?) Larva (?) Metamorfosis Catatan. Lihat teks untuk definisi dan detail; (?) P spekulatif tapi mungkin dengan analogi bentuk-bentuk hidup. sebuah Fungsional perubahan: Sebuah dukungan p mekanik / lingkungan / struktur; Bp biomekanik kemungkinan gerak; C p struktur pernafasan (1 p primer, sekunder 2 p); D p neraca air / osmoregulasi: organ (bp p membran buccopharyngeal); Ep sistem sensorik: kutaneus mechanoreceptors / lingkungan visual yang; F menangkap mangsa p-kemungkinan dan mekanisme makan; G p modus kemungkinan reproduksi. tetrapodomorph Devon ikan, telah menjadi sumber kepentingan dalam bentuk hidup di bagian neontologists banyak bagi banyak tahun (Gordon dan Olson, 1995; Graham 1997; Gordon 1999). Ikan-ikan yang hidup tetap intrinsik evolusi, biokimia, fisiologis, fungsional morfologi, perilaku, dan ekologi bunga di kanan mereka sendiri. Namun, seperti Graham dan Lee (2004) mencatat di tempat lain dalam masalah ini, mereka mungkin evolusioner buntu. Pertimbangan Umum Ada enam pertanyaan utama seseorang harus bertanya yang berkaitan dengan evolusi pengembangan tetrapoda. (1) Kelompok mana ikan sarcopterygian sebenarnya basal ke tetrapoda? (2) Apa urutan perubahan morfologi dan fungsional benar-benar terjadi selama transisi dari ikan untuk tetrapoda? (3) Kapan transisi ini terjadi? (4) mana mereka terjadi? (5) Apa faktor yang mendorong atau memfasilitasi transisi ini? (6) Bagaimana transisi ini terjadi? Jawaban untuk pertanyaan-pertanyaan ini harus dilihat sebagai, di terbaik, bekerja hipotesis. Alasan diterapkan secara luas catatan fosil pada umumnya (Donovan dan Paulus 1998; Erwin dan Wing 2000; Kidwell dan Belanda 2002), tetapi mereka diintensifkan oleh kondisi spesifik yang terkait dengan asal usul tetrapoda. Aktual peristiwa terjadi lama (380-355000000 tahun). Para catatan fosil organisme yang mungkin terlibat tetap kecil, dan sebagian besar fosil yang fragmentaris. Para fosil yang dikenal berasal dari geografis yang tersebar luas daerah, meskipun sebagian besar taksa yang signifikan berasal dari Euramerican Provinsi Muda (1981). Rincian biostratigraphic tepat posisi untuk beberapa kejadian Devon Akhir (Yang didahului atau bentuk yang kontemporer dengan lainnya bentuk) tidak didefinisikan dengan baik. Akhirnya, filogenetik tertentu

hubungan di dalam garis keturunan awal diduga juga tetap terbuka untuk diperdebatkan. Tinjauan tentang Transisi Sebuah gambaran singkat dari pengetahuan saat ini ikan-tetrapoda transisi dapat membantu dalam mengikuti sebuah narasi kompleks (Tabel 1). Lima kelompok utama dari hewan yang terlibat: sarcopterygian ikan, prototetrapods, tetrapoda air, tetrapoda benar (eutetrapods), dan tetrapoda terestrial. Perubahan evolusioner yang terjadi pada organisme ini melibatkan beragam perubahan di kedua morfologi dan fungsi. Fosil-fosil memberikan hanya sedikit bukti yang berkaitan dengan aspek biokimia dan sangat terbatas, namun signifikan bukti, langsung yang berkaitan dengan morfologi morfologi, fungsional, fisiologi, perilaku, dan ekologi. Berguna kesimpulan tentang fungsional perubahan yang terjadi dapat dibuat sehubungan dengan setidaknya tujuh bidang penting: dukungan mekanis, biomekanika gerak, respirasi, neraca air dan osmoregulasi, sistem sensorik, mangsa menangkap dan makan, dan reproduksi. Sebagian besar artikel ini menyajikan diskusi rinci baik lima kelompok hewan dan tujuh bidang fungsional perubahan. Informasi yang disajikan menyediakan negara-of-the-art jawaban atas lima dari enam pertanyaan pokok tentang evolusi pengembangan tetrapoda. Hal ini juga menyediakan beberapa mendalam bukti-bukti yang berkaitan dengan pertanyaan keenam. Pertanyaan paling baik dijawab adalah nomor 5: Apa yang faktor-faktor yang mendorong atau memfasilitasi transisi? Spesifik jawaban atas pertanyaan ini mungkin tidak akan pernah mungkin, tapi amplop jawaban yang mungkin adalah ditentukan. Ada tentu harus memiliki Paleobiologi dari Transisi Ikan-tetrapod 703 Sudah dua kategori luas dari faktor-faktor: apa yang dapat disebut "Evolusi mendorong" dan "evolusi menarik." Evolusioner mendorong itu mungkin kurang dari abiotik yang optimal dan biotik faktor dan kondisi di lingkungan perairan diduduki oleh sarcopterygians basal. Faktor-faktor ini dan kondisi juga harus telah berlangsung selama evolusioner yang signifikan periode waktu yang cukup untuk memungkinkan periode seleksi untuk pengganti hewan yang baik lebih baik menolak keadaan optimal dan memiliki kemampuan untuk menghindari situasi untuk meningkatkan luasan. Setelah mendorong telah memulai proses evolusi perubahan, tampaknya mungkin bahwa bentuk-bentuk baru berkembang mulai

untuk masuk dan mengeksploitasi berbagai lingkungan yang lebih luas dan habitat di air dangkal dan situasi pesisir. Evolusioner menarik kemudian datang ke dalam bermain: niche dan habitat kosong vertebrata, dengan kondisi abiotik dan sumber makanan yang menguntungkan untuk melanjutkan seleksi untuk binatang yang mampu muncul dari air dan, akhirnya, menjadi sepenuhnya terestrial. Sayer dan Davenport (1991) membahas masalah ini dengan hormat ke amfibi ikan hidup dan mengapa mereka meninggalkan air. Kondisi selama Devon kemudian secara substansial berbeda dalam banyak hal dari mereka saat ini sudah ada, tetapi secara umum situasi tampaknya sebagian besar paralel. Lingkungan hipoksia, air predator dan kompetitor, penyakit ditularkan melalui air, dan parasit semua bisa Devon mendorong. Tinggi lingkungan tekanan parsial oksigen, adanya vertebrata predator dan pesaing, kurangnya penyakit dan parasit, dan asri berlimpah tanaman dan persediaan makanan avertebrata bisa saja Devon menarik. Paleoclimates, Paleoenvironments, Paleobiogeography, Acara global yang, dan Taphonomy Ketika Devon Akhir tetrapoda pertama kali muncul, yang rata-rata global suhu sekitar 20 C,? signifikan lebih hangat dari hari ini. Sebagian besar kejadian tetrapod dikenal selama periode itu terletak di zona tropis kering diidentifikasi oleh Scotese et al. (1999). Sejaman dengan beberapa peristiwa besar dalam evolusi tetrapoda yang terjadi selama tahap Famennian bumi mengalami serangkaian episode kepunahan massal kolektif disebut "peristiwa Kellwasser" (363,5-365 mya). Dua hipotesis telah diajukan untuk menjelaskan kepunahan ini, baik secara global cooling atau kelautan anoksia, dan mungkin keduanya. Sampai dengan 90% dari fitoplankton yang dikenal di dunia lautan mati, dan terumbu menyusut di daerah dengan faktor 5.000. Seperti peristiwa biotik besar juga harus telah mempengaruhi ekologi lokal pada saat evolusi tetrapoda. Jika pendinginan global pelakunya, maka ini akan memiliki pengaruh yang besar pada biota terestrial seperti halnya pada ekosistem laut dangkal. Devon Akhir fosil tetrapoda dari East Greenland telah berasal dari dua unit geologi dalam Celcius Bjerg Grup: unit terbawah adalah Aina Dal Formasi, terdiri dari 80 m merah kasar sampai menengah-grained batupasir, mengandung Ichthyostega tetap. Di atas unit ini adalah Formasi Wimans Bjerg, yang terdiri dari hampir 200 m dari unfossiliferous siltstones abu-abu.

Formasi Britta tebal Dal yang berikutnya, dengan 550 m merah dan abu-abu siltstones dan beberapa batupasir merah, mengandung Ichthyostega dan Acanthostega baik (Clack 1988a, 1988b; Olsen dan Larsen 1993). Unit ini telah ditafsirkan sebagai dominan fluviatile dan sedimen dataran banjir (Nicholson dan Teman 1976). Para taphonomy dari situs ini sangat menunjukkan bahwa Ichthyostega dan Acanthostega menghuni cekungan sedimen di mana mereka dikuburkan dan berdiam di dalam air tawar besar sistem sungai. Banyak dari tetrapoda lain Devon dikenal juga datang dari deposito yang sama "tidur merah" fluviatile (misalnya, Elginerpeton, Ventastega, Metaxygnathus, Hynerpeton, Densignathus). Taphonomically, bentuk-bentuk semua diwakili oleh terisolasi fragmen atau tulang seluruh sesekali tetapi tanpa kaitan yang pasti. Mereka semua diinterpretasikan oleh describer mereka sebagai asli dalam cekungan pengendapan di mana mereka diawetkan. Sebuah generalisasi yang wajar adalah bahwa mereka kemungkinan besar dihuni sungai air tawar yang besar dan sistem danau, lingkungan mirip dengan yang dihuni oleh bentuk Greenland Timur. Para Situs Baltik juga dapat dianggap sebagai delta ke laut dangkal (Ahlberg 1998). Bukti geologi dan taphonomic karena mengarah ke pandangan konsensus bahwa semua Devon dikenal tetrapoda adalah penduduk ekosistem air tawar di lintang tinggi tropis untuk zona iklim kering. Kami mencatat, bagaimanapun, bahwa inferensi ini tidak diterima secara universal. Schultze (1999, hal 388) menyatakan: "tetrapoda memasuki alam terestrial melalui pasang surut dan zona supratidal. "Pernyataan Schultze ini sebagian didasarkan pada nya interpretasi yang berbeda bagian, stratigrafi litologi, dan taphonomic bukti dan interpretasi dari beberapa anatomi konvergensi antara Devon elpistostegalid ikan dan ikan mudskipper hidup (Schultze 1999, hal 379 380). Sampai saat ini, belum ditentukan Schultze yang mana dari beberapa, habitat pasang surut tersedia tetrapoda awal mungkin lebih disukai. Graham dan Lee (2004) membahas lebih lanjut kemungkinan ini. Usia Timur Greenland situs ini telah ditempatkan sebagai pertengahan Famennian akhir, dengan tetrapoda yang terjadi di Seri Bawah serta Seri Atas. Sifat tebal suksesi berarti bahwa kriteria biostratigraphic hanya relatif (atas dasar dari urutan mapan ikan placoderm) dapat digunakan di sini untuk korelasi untuk cekungan Euramerican lainnya. Jadi terjadinya Phyllolepis placoderma dan Remigolepis dengan

terjadinya stratigrafi awal tetrapoda tempat pertama penampilan Ichthyostega dan Acanthostega pada beberapa waktu antara 358 dan 360 mya. Hanya satu Devon tetrapoda, Tulerpeton curtum, telah ditemukan di deposit laut pasti, tetapi lebih dekat pemeriksaan taphonomy menunjukkan bahwa mungkin tidak perlu harus telah makhluk laut-tinggal. Terlepas dari holotipe dari T. curtum, tulang fosil dari situs Andreyevka di Rusia baik diawetkan, unworn, dan sebagian besar disarticulated. Lingkungan 704 J. A. Panjang dan M. Gordon S. telah ditafsirkan sebagai cekungan dangkal yang tenang, dengan warmmarine air payau, yang mengandung persentase yang tinggi dari terlarut karbonat dan partikel tanah liat (Lebedev dan Clack 1993). Lebedev dan Coates (1995) menyatakan bahwa transportasi tulang ke dalam baskom tampaknya telah minim. Mereka menyarankan bahwa bagian-bagian yang hilang dari bangkai dihasilkan dari postmortem gangguan oleh aksi bakteri dan gas pembusukan bukan oleh pemulungan. Ada, bagaimanapun, setidaknya satu interpretasi lain yang mungkin. Sebuah kejadian taphonomic umum untuk ichthyosaurus adalah bahwa bangkai mengambang, dan kemudian tengkorak atau anggota badan adalah bagian pertama kerangka jatuh bangkai membusuk mengambang (Wade 1984; Martill 1986, 1993). Tampaknya Oleh karena itu mungkin bahwa sisa-sisa Tulerpeton dicuci ke dalam baskom sebagai bangkai mengambang dan bahwa anggota badan hanya menjatuhkan dari bangkai mengambang. Sebuah skenario taphonomic serupa dapat dipanggil Formasi Gogo di Devon Akhir of Western Australia, mana fosil ikan diawetkan baik sebagai individu lengkap atau sebagai bagian yang telah jatuh membusuk bangkai mengambang (Long 1991). Jadi tidak ada bukti yang pasti, baik geologi atau taphonomic, untuk menunjukkan bahwa Tulerpeton dalam hidup adalah tentu amfibi laut-tinggal. Nenek moyang putatif dari tetrapoda awal adalah elpistostegalid ikan (EpistostegaliapPanderichthyida). Ini bentuk deposito terjadi di laut baik sebagai lengkap diartikulasikan ikan (misalnya, Panderichthys rhombolepis, dari situs Lode, Latvia; Vorobyeva 1980). Vorobyeva dan Kuznetsov (1992) telah menyarankan bahwa Panderichthys mungkin telah mampu primitif tanah gerak, mirip dengan lele Clarias hidup. Para prototetrapods paling dekat dengan ikan-ikan ini adalah Elginerpetonidae, dari deposito scat Craig dari Skotlandia, yang Ahlberg (1998)

dianggap sebagai deposit sungai. Transisi dari laut untuk habitat air tawar di lungfishes bertepatan dengan asal meneguk udara, sebagaimana dibuktikan oleh pengembangan rusuk kranial (Long 1990). Perhatikan juga bahwa invasi habitat air tawar dari lingkungan laut dari ikan elpistostegalid itu bertepatan dengan asal dari tetrapoda pertama. Yang prototetrapod pertama, Elginerpeton, adalah Frasnian akhir usia dan ditemukan dalam Euramerican Provinsi, meskipun Metaxygnathus kontemporer dari Australia dipandang sebagai takson adik untuk air yang lebih maju tetrapoda. Seperti distribusi global yang luas akan membuktikan dengan fakta bahwa induk kelompok tetrapoda telah terpancar sebelum terjadinya peristiwa Kellwasser. Radiasi geografis perairan tetrapoda pertama (Ichthyostega, Acanthostega, Ventustega, Sinostega, Hynerpeton, Densignathus) terjadi segera setelah peristiwa Kellwasser. Radiasi ini karenanya dapat kausal berkaitan dengan pendinginan global. Mungkin pendinginan membebaskan relung yang sebelumnya tidak tersedia, atau sebaliknya, mungkin sebagian terestrial preadapted hewan lebih mampu mengatasi kondisi air dingin.