LA FIBRA MUSCULAR Tema 1: Tipos de Msculos Las caractersticas funcionales del msculo vienen determinadas por su capacidad de contraccin

que confiere al organismo en su conjunto, o a cada uno de los rganos y sistemas que lo constituyen, la posibilidad de realizar movimientos. La importancia de la musculatura viene reforzada por el hecho de representar alrededor del 40% del peso corporal, contener ms de un tercio de sus protenas y ser responsable de casi la mitad de la actividad metablica del organismo en reposo. La unidad anatmica del tejido muscular es la clula o fibra muscular, existiendo tres tipos de fibras: 1.1.1 Fibras Lisas. Presentan una fina estriacin longitudinal y carecen de estrias transversales. Tienen un solo ncleo en posicin central. Su regulacin es independiente de la voluntad y est controlada por el sistema nervioso vegetativo. 1.1.2. Fibras cardacas. Presentan estriaciones longitudinales y transversales imperfectas. Pueden bifurcarse en sus extremos y tienen un solo ncleo en posicin central. Su regulacin es independiente de la voluntad y es controlada por el sistema nervioso vegetativo. 1.1.3. Fibras esquelticas. Presentan estriaciones longitudinales y transversales. Tienen muchos ncleos dispuestos perifricamente pudiendo considerarse un sincitio cuyo origen es la fusin de mioblastos. Su regulacin puede ser voluntaria y est controlada por el sistema nervioso somtico. En la figura 1 se presentan los tres tipos de fibras musculares.

Figura 1. Tipos de fibras musculares

Tema 2: La Fibra Muscular 1.2.1. Estructura de la Fibra Muscular El msculo esqueltico se puede disociar fcilmente en un conjunto de elementos (fibras musculares) que son las unidades anatmicas del tejido. Las fibras musculares pueden presentar unas dimensiones muy variables: longitud entre 0.1 - 10 cm y dimetro entre 10100 micras. En la estructura de una fibra muscular se pueden distinguir el sarcolema, el sarcoplasma, las miofibrillas y los ncleos, tal como se aprecia en la Figura 2. Figura 2. Estructura de la fibra muscular

1.2.1.1. El Sarcolema o membrana muscular. Se encuentra formado por la membrana celular tpica (plasmalema) y una lmina basal externa formada por glucoprotenas. Presenta una serie de invaginaciones, denominados tbulos T, que se prolongan hasta situarse en estrecha relacin con el retculo endoplasmtico. En mamferos se localizan en el lmite entre las bandas A y las bandas I de las miofibrillas, existiendo por tanto dos en cada sarcmero. 1.2.1.2. El Sarcoplasma. Difiere unicamente del de otras clulas por la presencia en l de una protena con capacidad de fijar el oxgeno transportado por la sangre (mioglobina) y que confiere a la fibra su caracterstica coloracin roja. La fibra muscular, adems, tiene capacidad de almacenar hidratos de carbono en forma de glucgeno. Dada su alta capacidad metablica, todos los orgnulos citoplasmticos estn muy desarrollados:

El aparato de Golgi se encuentra normalmente asociado a los ncleos.

Las mitocondrias se localizan en la proximidad de las miofibrillas. Su nmero es muy variable dependiendo del tipo de fibra esqueltica. El retculo endoplsmico, formando una red en torno a las miofibrillas. A la altura de los tbulos T, presenta unas zonas ms engrosadas (cisternas) que discurren paralelamente a ellos. A este conjunto de tres elementos se le da el nombre de Trada o sistema T y desempea un papel fundamental en el inicio del proceso de contraccin.

1.2.1.3. Las Miofibrillas. Son unas finas estructuras cilndricas (1 micra de dimetro) de naturaleza proteica y son los elementos responsables de la contraccin muscular. Estn dispuestas paralelamente al eje longitudinal de la fibra, a la cual recorren de punta a punta, unindose finalmente al sarcolema. En la figura 3 se presenta la estructura de la fibra muscular. Figura 3. Estructura de la fibra muscular

1.2.1.4. Los Ncleos. Son abundantes, pueden contarse por centenares en cada fibra, y se sitan inmediatamente por debajo del sarcolema.

Tema 2: La Fibra Muscular 1.2.2. Tipos de Fibras Musculares Esquelticas. Existen dos tipos de fibras musculares esquelticas que no se diferencian tanto en su estructura como en su actividad funcional, ellas son: las fibras musculares tipo I, denominadas tambin rojas o de contraccin lenta y las fibras musculares tipo II, llamadas tambin blancas o de contraccin rpida. 1.2.2.1. Fibras del tipo I. Denominadas tambin rojas o de contraccin lenta. Se caracterizan por un nmero reducido de miofibrillas que se agrupan en determinadas zonas, denominadas campos de Cohnheim. El sarcoplasma es muy abundante y contiene una elevada cantidad de mioglobina ( lo que le da un color rojo muy intenso), de mitocondrias y de gotas lipdicas. En la figura 4 se presentan las diferencias entre la fibra blanca y la fibra roja Figura 4. Diferencias entre la fibra blanca y la fibra roja

La abundancia de mitocondrias y la capacidad de almacenamiento de oxgeno que le confiere la mioglobina, determinan que la energa necesaria para sus procesos se obtenga fundamentalmente por va aerobia, mediante el ciclo de Krebs. La lentitud de la contraccin es causada por el reducido nmero de elementos contrcticles (miofibrillas) en relacin con la masa de elementos pasivos o elsticos, cuya resistencia debe ser vencida antes de que se produzca la contraccin. Son, por el contrario, fibras que no se fatigan fcilmente, pues por un lado obtienen gran cantidad de energa por unidad de materia consumida y poseen abundante reserva

energtica y por otro, en el proceso de combustin, la cantidad de productos residuales producidos es baja. 1.2.2.2. Fibras del tipo II. Llamadas tambin blancas o de contraccin rpida. Se caracterizan por la abundancia de miofibrillas que ocupan la casi totalidad del sarcoplasma. El sarcoplasma es muy escaso y tambin su contenido en mioglobina y en mitocondrias. Presenta un almacenamiento de carbohidratos en forma de glucgeno. Dentro de las fibras blancas se pueden distinguir dos subtipos: las Fibras II-A que obtienen la energa a partir tanto de la va aerobia como de la va anaerobia mediante gluclisis y las Fibras II-B en que slo existe prcticamente la via anaerobia. En este segundo caso, tanto las mitocondrias como la mioglobina son muy escasas. Son fibras de contraccin rpida pues poseen un nmero elevado de elementos contrctiles en relacin con los pasivos o elsticos. Las Fibras II-B se fatigan rpidamente pues la cantidad de energa producida es baja, sus reservas escasas y la produccin de sustancias residuales alta. Las Fibras II-A tienen un comportamiento intermedio respecto a esta caracterstica. Dentro de un msculo suelen existir fibras de ambos tipos, aunque segn el tipo de movimiento habitualmente realizado predominan los de uno de ellos. Las fibras rojas predominan en los msculos posturales (msculos del tronco) cuya actividad es contnua y las blancas en los msculos relacionados con el movimiento (msculos de las extremidades) que necesitan contraerse con mayor rapidez. En la figura 5 se presentan en detalle las fibras de tipo I y las fibras de tipo II. Figura 5. Detalle de fibra muscular tipo I y tipo II

1.2.3. Estructura de la Miofibrilla. Cada miofibrilla aislada muestra una alternancia de segmentos claros y oscuros. La estriacin transversal caracterstica de la fibra muscular esqueltica es el resultado de que los segmentos de todas las miofibrillas estn situadas al mismo nivel. En la miofibrilla se aprecian las siguientes partes:

Discos o bandas A Discos o bandas I Miofilamentos primarios o gruesos Miofilamentos secundarios o finos

En la figura 6 se puede apreciar la estructura de la miofibrilla. Figura 6. Estructura de la miofibrilla

1.2.3.1. Discos o bandas A. Oscuros, anistropos o birrefringentes. Con una longitud constante de 1.5 micras. Estn divididos en dos semidiscos por una zona ms clara (estria H) ocupada en su centro por una lnea oscura (lnea M). 1.2.3.2. Discos o bandas I. Tambin denominados claros, istropos o monorrefringentes. Con una longitud variable que oscila entre cero (contraccin total) y 2 micras (separacin total), siendo el valor de reposo en torno a 1 micra. Est ocupado en su parte media por la estra Z que dividen la miofibrilla en segmentos regulares que son considerados como las unidades estructurales de la miofibrilla (sarcmeros). Figura 7. Detalle de sarcmero

Las Miofibrillas, a su vez, son el resultado de la asociacin de dos tipos de Miofilamentos cuya disposicin motiva la aparicin de los discos antes mencionados, ellos son los miofilamentos primarios o gruesos y los miofilamentos secundarios o finos. - Miofilamentos Primarios. Tambin conocidos como miofilamentos gruesos, tienen 1.5 micras de longitud y 100-400 A de dimetro. Se disponen paralelamente entre s y ocupando los vrtices de hexgonos regulares. - Miofilamentos Secundarios. Conocidos tambin como miofilamentos finos, tienen 1 micra de longitud y 70-80 A de dimetro. Se disponen paralelamente entre s y con relacin a los primarios. Ocupan los vrtices de hexgonos regulares en cuyo centro se encuentra un miofilamento primario.

Los Discos A son aquellas zonas donde se encuentran filamentos de ambos tipos estando cada miofilamento primario rodeado por 6 secundarios y cada secundario por cuatro secundarios y dos primarios. Los Discos I son aquellas zonas dnde slo existen miofilamentos secundarios y la estria H es la parte del disco A dnde no llegan los miofilamentos secundarios.

La lnea M es la zona donde se produce la unin entre miofilamentos primarios. Aparecen unos filamentos que discurren paralelamente a los primarios y con los cuales se unen por medio de puentes transversales. Esta estructura tiene como funcin asegurar la cohesin de los miofilamentos primarios. En las figuras 8, 9 y 10 se presentan los detalles de las interacciones entre los miofilamentos primarios y los miofilamentos secundarios.

Figura 8. Estructura Hexagonal de las miofibrillas

Figura 9 . Detalle de los miofilamentos M

Figura 10. Detalle de los miofilamentos Z

La estra Z es la zona donde se produce la unin entre filamentos secundarios. Su estructura permite a los filamentos secundarios insertarse en cada extremo del sarcmero y sirve de unin entre sarcmeros. Los filamentos primarios y secundarios no se encuentran totalmente separados sino que existen entre ellos unos puentes transversales que los unen en determinadas circunstancias. Los puentes pertenecen al miofilamento primario y se disponen en dos espirales, de forma que enfrenten a los miofilamentos secundarios que lo rodean. La figura 11 muestra los puentes de miosina y la estructura de espiral.

Figura 11. Estructura de espiral y puentes de miosina

. 1.2.4. Estructura de los Miofilamentos. Las miofibrillas estn constituidas por un nmero reducido de proteinas estructurales, algunas de las cuales no estn plenamente identificadas. 1.2.4.1. Miofilamento Primario. Est compuesto exclusivamente por Miosina (200 a 400 molculas). Cada uno de ellos tiene una parte alargada (bastn) de meromiosina ligera y otra parte engrosada (cabeza) de meromiosina pesada por dnde se une al filamento secundario. En la figura 12 se presenta la estructura de los miofilamentos primarios. Figura 12. Detalle de la estructura del miofilamento primario

Las molculas de miosina se disponen de forma que sus bastones se dirigen hacia la lnea M y sus cabezas hacia fuera (de forma simtrica respecto a dicha lnea M), habiendo un

solape entre las molculas de manera que los puentes vayan dirigidos hacia los miofilamentos secundarios con la separacin adecuada.

Figura 13. Detalle de la estructura del miofilamento primario

1.2.4.2. Miofilamento Secundario. Est compuesto por tres protenas estructurales: Actina, Tropomiosina, Troponina. 1.2.4.2.1. Actina. Protena globular, que forma una doble hlice que constituye el armazn del miofilamento secundario. 1.2.4.2.2. Tropomiosina. Protena fibrilar, forma dos cintas enrolladas en torno a la hlice de actina. 1.2.4.2.3. Troponina. Est formada por tres subunidades T, C, I, que se fijan, como se presenta en la Figura 14, sobre la tropomiosina, las dems subunidades o la actina, respectivamente.

Figura 14. Detalle de las unidades estructurales del miofilamento secundario

En la figura 15 se presentan las cadenas de filamentosas

Figura 15. Cadenas miofilamentosas

Tema 3: Estructura del Msculo Esquletico Las fibras musculares se encuentran individualizadas al estar cada una de ellas totalmente rodeada de una envoltura de tejido conjuntivo (denominado endomisio), difcil de diferenciar de la lmina basal del sarcolema. Las fibras se agrupan en haces o fascculos de 30 a 50 , denominados haces primarios; 5 o 6 de ellos se pueden volver a agrupar, formando haces secundarios. En msculos muy complejos pueden existir haces de orden superior. Cada uno de estos haces est delimitado por una membrana de tejido conjuntivo denominada perimisio. Finalmente existe una vaina externa que recubre al msculo en su conjunto, denominada epimisio o aponeurosis.

Figura 16. Estructura muscular Este tejido conjuntivo es abundante en fibras elsticas y juega un papel importante en la capacidad del msculo de retornar a la posicin de reposo al cesar la fuerza que estaba actuando sobre l. Por estas capas circulan los vasos sanguneos que aportan las materias primas a cada fibra muscular y las fibras nerviosas que ponen en contracto cada fibra muscular individualmente considerada con el medio externo al msculo. Las fibras musculares pueden medir desde unos pocos centmetros hasta 34 cm de longitud y, por lo tanto, no se extienden necesariamente entre el origen y la insercin del msculo. Algunas fibras (fibras cnicas) slo se unen por un extremo (la base) al punto de insercin, mientras que el otro extremo, que va disminuyendo progresivamente de dimetro, termina en el msculo adhirindose fuertemente a los tejidos conjuntivos.

Otras fibras (fusiformes) no tienen ninguna relacin con los extremos del msculo.

Figura 17. Detalle de fibras musculares Los msculos esquelticos se unen a las piezas esquelticas por medio de unas cintas (tendones) de un tipo especial de tejido conjuntivo (tejido tendinoso). El tendn no es ms que una prolongacin de las vainas conjuntivas musculares con una disposicin especial de los elementos caractersticos de dicho tejido.

Figura 18. Detalle de tendones

Existe una verdadera unin msculo-tendinosa caracterizada por numerosas invaginaciones de la membrana del extremo de la fibra muscular. Los miofilamentos secundarios se unen al plasmalema y las fibras colgenas del tendn a la lmina basal.

Figura 19. Detalle de unin