GASTRULACIN: Estado inicial: Disco bilaminar Estado final: Embrin trilaminar Org del plan corporal bsico del

embrin Establecimiento de ejes A-P y V-D, y Manifestacin del eje I-D Ocurre mayoritariamente durante la 3er semana (aunque comienza a mediados de la 2da y termina a ppios de la 6ta) Proceso global: involucra la participacin de todas las cls que forman el embrin en ese momento: MCI (Embrin y anexos embrionarios)- Del epiblasto derivan las pobl cls que formarn Ectodermo, Endodermo y Mesodermo. MCE (placenta) Se mantiene en todos los cordados (tienen como un eje rgido dorsal a la notocorda) Se establece el plan corporal bsico del embrin: se fijan todas las coordenadas y decisiones que toman las cls para que luego el desarrollo modele morfogenticamente lo que sucedi en esa etapa. Territorios Presuntivos Mediante la elaboracin de Mapas de Destino, se descubri que previo a la formacin de la LP, las cls experimentan movimientos morfogenticos de migracin (Polonesa) que comprenden CONVERGENCIA al punto medio posterior, y luego EXTENSIN a lo largo de la lnea media. Estos movimientos reposicionan a las cls que van a formar las 3 hojas germinativas en diferentes lugares dentro de la hoja dorsal de la siguiente manera: - Cls epiblsticas con destino dorsal (ECTODERMO) por delante de la LP - Cls epiblsticas con destino ventral (MESOENDODERMO) a ambos lados de la LP. Formacin y Posicionamiento de la LP La LP es un acmulo de cls en la hoja epiblstica, que se ubica en lo que ser el extremo posterior del embrin. El posterior movimiento de las cls a travs de ella da lugar a la formacin de un SURCO PRIMITIVO. En el extremo anterior de la LP se sita una acumulacin de cls bien definida denominada NDULO en los mamferos, Ndulo de Hensen en el pollo y blastoporo en el labio lat de Xenopus. La aparicin de la lnea primitiva es el resultado de la manifestacin de asimetras de una poblacin celular adyacente al epiblasto conocida como CENTRO DE CRECIMIENTO, que induce las poblaciones celulares que darn origen a la LP y al ORGANIZADOR sin aportar cls. Su formacin es el resultado de la movilizacin de cls epiblsticas. CCyMD que intervienen en su formacin: Ratn: El Endodermo Visceral Anterior se desplaza a ceflico y se va formando la LP. Migra solo. No se da continuidad mecnica. Pollo: La lnea primitiva se forma a partir de la induccin de un CENTRO DE CRECIMIENTO (o Zona Marginal Posterior) sin aportar cls.

En la ZMP se da una superposicin de dos factores: VG1 y Betacateninas, que lo que hacen es INDUCIR la expresin de NODAL en el epiblasto. Al inducirse la expresin de Nodal, la LP tendra que formarse directamente, pero an no puede hacerlo debido a que el hipoblasto subyacente est expresando CERBERUS, que INHIBE la expresin de Nodal en el epiblasto. Para que se forme la LP, el ENDODERMO EXTRAEMBRIONARIO (en el pollo Endoblasto) desplaza al hipoblasto. A medida que el hipoblasto a siendo desplazado, se desplaza tambin la inhibicin de Cerberus, Nodal empieza a expresarse y empieza a aparecer en el epiblasto la LP (que se forma por INTERCALACIN RADIAL con las cls epiblsticas) El hipoblasto desplazado entonces, forma la Memb. De Heuser o SVP. El endodermo extraembrionario, forma el techo del SVP, ya que ocupa el lugar que antes ocupaba el hipoblasto. Ya formada la LP, se produce la INTERNALIZACIN del MESOENDODERMO y la EPIBOLIA del ECTODERMO. Las cls de la hoja dorsal van ingresando por la LP, y a medida que lo hacen sufren una transicin epitelio-mesenquimtica, se denominan CLS EN BOTELLA, y al separarse del epiblasto en el surco primitivo, adoptan la morfologa de cls mesenquimticas que pueden migrar si se da el ambiente extracelular adecuado. Las cls se vuelven mesenquimticas y migran porque pierden las Molcs de Adhesin Celular que tenian en su superficie (por ej, Cadherina E) Migran hacia el BLASTOCELE llegando a estar cubiertas por c.hialurnico que sintetizan a medida que van dejando la LP, y que al ser un GAG atrae agua, y esto permite a las cls estar separadas mientras migran. Durante esta migracin, las cls usan la membrana basal del epiblasto (las cls ectodrmicas) y del hipoblasto (las cls endodrmicas) como autopista para la migracin. Ya antes de ingresar por la LP, la continuidad epitelial asegura la estabilidad mecnica del sistema. Las cls que migran por la LP son pluripotentes, y se pueden desarrollar hacia cualquier tipo celular del organismo. Su destino durante el desarrollo est determinado por la zona del embrin a la que emigren, ya que la adquisicin de un linaje endodrmico o mesodrmico depende de la zona donde ingresen, las interacciones celulares que hayan tenido durante su historia de vida, las interacciones que van teniendo hasta ocupar su lugar final en el embrin y el momento en el que migran. Las cls que van desprendindose del epiblasto e ingresan a travs del surco primitivo desplazan al endodermo ee que haba desplazado al hipoblasto, y forman el ENDODERMO definitivo. El endodermo ee desplazado pasa a formar el SVD, y el SVP es desplazado como QUISTE EXOCELMICO. Las cls que se ubican entre el epi y el hipoblasto forman el MESODERMO. Las que migran por el TERCIO ANTERIOR de la LP formarn el M. PARAXIL (7 primeros SOMITMEROS, Somitmeros 8-9-10 que formarn los pares de SOMITAS 1-2-3, 4 pares occipitales, 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 3 coccgeos) Las que migran por el TERCIO MEDIO: M. INTERMEDIO o GONONEFRTOMOS Las que migran por el TERCIO POSTERIOR: M. LATERAL (que se divide en hoja somtica y esplcnica. El sector ms ceflico del M. Lateral origina la PLACA CARDIOGNICA)

Las cls que formarn el ECTODERMO hacen epibolia en la capa dorsal y se interdigitalizan, ocupando el lugar que dejaron las cls que migraron a la LP. Hay dos sitios que estn formados solamente por Ecto y Endodermo: M. bucofarngea y M. cloacal. Organizador A medida que la LP se elonga, las cls que migran desde el epiblasto se unen al extremo de la lnea y forman el Nodo. A medida que el desarrollo contina, va dando sus derivados a ceflico. Es una poblacin celular que extirpndola de un embrin, al ser transplantada y colocada en otro que se encuentra en un estado similar del desarrollo, es capaz de inducir un eje secundario completo. Es una masa de cls donde las 3 capas germinativas convergen, y por ende va a ocupar todo el espesor del embrin en la lnea media. En mamferos. NODO En pollo. NH En Xenopus. LABIO LATERAL DEL BLASTOPORO Un organizador tiene capacidades autodiferenciantes para formar todas las estructuras de la lnea media del embrin, y la capacidad de inducir a las cls vecinas su destino celular y marcarles su comportamiento. Para que todas las capacidades del nodo sean efectivas al tejido al cual es transplantado, ste tiene que ser comepetente (capaz de responder a las seales inductoras del organizador, que estn establecidas mediante un patrn) En conclusin, lo que hace el Nodo es INDUCCIN: Reclut cls del husped para formar su propio embrin y PREPATTERNING: Establecimiento de las instrucciones que coordinan en tiempo y espacio los CCD y CMD que llevan a la morfognesis. Derivados del Nodo TEMPRANO (Org de Spemann): PLACA PRECORDAL (en la hoja media, mesodermo procordal y en la hoja ventral endodermo farngeo componente endodrmico de la m. bucofarngea) y NOTOCORDA CEFLICA Derivados del Nodo TARDO (es capaz de generar un eje secundario completo de la Rombmera 3 a caudal carece de las poblaciones capaces de generar la cabeza- se los conoce tambin como derivados del nodo del tronco y la cola, cls precursoras de la lnea media): NOTOCORDA, ENDODERMO DORSAL Y PLACA DEL PISO ( esta se ubica desde la posicin original del nodo, a caudal) Notocorda Es la estructura por la cual se le da la denominacin de cordados al filum al que pertenecen todos los vertebrados. Es el centro sealizador axial principal del tronco. Discurre a lo largo del eje longitudinal del embrin, ventral al SNC. Acta como SOPORTE LONGITUDINAL INICIAL DEL CUERPO y como PRINCIPAL MECANISMO INDUCTOR que transforma las cls embrionarias no especializadas en tejidos y rganos definitivos: - Estimula la conversin del ectodermo superficial que la recubre en tejido neural - Especifica la identidad de ciertas cls (placa del piso) en el SN inicial - Transforma las cls mesodrmicas de los somitas en cuerpos vertebrales - Estimula las primeras fases del desarrollo del pncreas dorsal.

Formacin de la Notocorda Caudal a la placa precordal recin formada, el nodo emite un tubo mesodrmico: el PROCESO NOTOCORDAL, que va creciendo a medida que cls del nodo se aaden a su extremo proximal y la LP va retrocediendo. Cdo se form por completo el proceso notocordal, ocurren transformaciones que hacen que este pase a ser de un cilindro hueco a ser un tubo slido. Para que esto ocurra, el suelo ventral del proceso notocordal se fusiona con el endodermo subyacente y se va adhiriendo ventralmente a este desde la fosita primitiva a ceflico. As, por un breve momento, quedan comunicados el SV y la CA por medio del CONDUCTO NEUROENTRICO (aunque Sten, en sus experimentos e investigaciones referidos a la gastrulacin del pollo no lo not). Cdo el suelo del tubo se abre, el proceso notocordal se convierte en PLACA NOTOCORDAL. La placa va cambiando de forma, y pasa a ser un cilindro: la NOTOCORDA, que se retrae hacia el espacio mesodrmico. Debido a que el proceso notocordal se habia adherido al endodermo subyacente, pueden quedar adheridas a ella cls del endodermo. Regresin de la LP Se da despus del da 18. Mientras la LP va regresando, va tirando de la notocorda (la arrastra). En realidad, el nodo no retrocede, sino que da derivados hacia ceflico que provocan que el embrin siga creciendo. Por ende, pareciera que la lnea retrocedi pero lo que en realidad sucedi fue que el embrin creci. Mientras sigan quedando vestigios de la LP (4ta sem) el mesodermo sigue formndose mediante las cls que migran desde el epiblasto. Si esta no desaparece, pueden aparecer en la zona teratomas sacrococcgeos. Induccin neural Implica la especificacin del linaje neural a partir de una poblacin celular pluripotente. El primer acontecimiento en la formacin del futuro SNC es la aparicin de la PLACA NEURAL en el da 18. La misma, se forma desarrolla en respuesta a sustancias inductoras secretadas por el MESODERMO AXIAL subyacente (PLACA PRECORDAL y PORCIN CRANEAL DE LA PLACA DEL PISO) Este proceso se divide en 3 etapas: 1)- ACTIVACIN: La poblacin celular del epiblasto interacta con el hipoblasto. El HIPOBLASTO expresa FGF que INDUCE a las cls del EPIBLASTO a expresar marcadores neurales tempranos transitorios: ERNI y SOX-3. Esta especificacin es LBIL y por ende, no cambia la morfologa celular. El FGF adems, induce en el epiblasto la expresin de CHURCHILL, que inhibe a BRACHIURY (Las cls que tengan inhibido a Brachiury no van a ingresar por la LP, y por ende, son las que van a hacer epibolia y formar la hoja germinativa ectodrmica). 2)- ESTABILIZACIN

El MESODERMO PROCORDAL interacta con el EPIBLASTO, induciendo solamente el sector de ste que expresaba ERNI y SOX-3 a expresar SOX-2, MARCADOR NEURAL DEFINITIVO. El Nodo, expresa los antagonistas de BMP (NOGGINA, CORDINA Y FOLISTATINA), que inhiben la expresin de BMP en las cls aledaas. As, mediante estos dos factores, las cls del ectodermo gral se diferencian a ECTODERMO NEURAL, se tornan altas y cilndricas. 3)- TRANSFORMACIN CAUDALIZANTE: El NODO interacta con el EPIBLASTO; e induce la IDENTIDAD POSTERIOR en las cls de la PLACA NEURAL expresando WNT y FGF; y el MESODERMO PROCORDAL la IDENTIDAD ANTERIOR, induciendo la expresin de OTX-2. As, el tejido neural que formar el CEREBRO ANTERIOR estar mas ALEJADO DEL NODO (para no verse afectado por la induccin de ste a identidad posterior)