GASTRULA Pertumbuahan yang mengiringi tingkat blastula adalah gastrulasi atau penggastrulan, dan embrio yang terjadi disbut

dalam tingkat gastrula. Pada tingkat ini terjadi proses dinmisasi daerah- daerah bakal membentuk alat pada blastula, diatur dideretan sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh spesies bersangkutan. Gastrulasi bervariasi di berbagai filum. Pada blastula terbentuk dua lapis benih: epiblast (sebagian besar bakal jadi ectoderm), dan hypoblast (bakal jadi endoderm). Pada gastrula dua lapis benih itu menjadi tiga lapis : ectoderm, endoderm dan mesoderm. Dalam proses gastrulasi terjdi pembelahan dan perbanyakan sel terjadi pula gerakan sel dalam usaha mengatur dan menderetkan mereka sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh individu, dari spesies bersangkutan. Ada dua kelompok gerakan yaitu : 1. Epiboli Gerakan melingkup terjadi disebelah luar embrio. Berlangsung pada bakal ectoderm, epidermis dan saraf. Gerakkan yang besar berlangsung menurut poros bakal anterior- posterior tubuh. Sementara bakal mesoderm dan endoderm bergerak, epiboli menyesuaikan diri sehingga ectoderm terus menyelaputi seluruh ebrio. 1. Emboli Gerakan menyusup, terjadi disebelah dalam embryo, berlangsung pada daerahdarah bakal mesoderm,notochord, dan pre-chorda, dan endoderm. Daerah- daerah itu bergerak diaarah blastocoel. Dibagi atas 7 macam : 1. Involusi, gerakan mrembelok kedalam. 2. Konvergensi, gerakan menyemit. 3. Invaginasi, gerakan mencekuk dan elipat suatu lapisan 4. Evaginasi, gerakkan menjulur suatu lapisan. Delaminasi, gerakkan memisahkan diri sekelompok sel dari keompok utama atau lapisan asal. 1. Devergensi, gerakkan memencar sebaliknya dari konvergensi. 2. Extensi, gerakkan meluas, ini meyertai gerakkan epiboli disebelah luar , sedangkan extensi gerakkan disebelah dalam embryo. Sesuai dengan adanya dua macam blastula, maka gastrula pun dapat dibedakan atas dua macam yakni: 1. Gastrula bundar, 2. Gastrula gepeng

Gastrulasi pada Amphioxus Gerakan epiboli pada Amphioxus berlangsung pada seluruh bakal ectoderm yaitu di sepanjang anterior-posterior tubuh. Proses epiboli ini berlangsung mengiringi proses membesar dan melonjongnya embrio. Beberapa gerakan yang terjadi antara lain : a. Invaginasi terjadi pada daerah hypoblast yaitu di bagian median daerah yang berbatasan dengan sabit dorsal yaitu kearah blastocoel sampai bertemu dengan epiblast. Hypoblast mengalami perpanjangan menurut poros embrio akibat adanya pertambahan jumlah sel. Daerah terjadinya invaginasi disebut juga blastopore yang memiliki 3 bibir yaitu bibir dorsal, ventral dan lateral. b. Involusi berlangsung pada bakal notochord dari sabit dorsal yang sesuai dengan gerakan hypoblast kearah anterior, sehingga notochord akan terletak didorso-median tepatnya persis di bawah ectoderm. c. Ekstensi berlangsung pada seluruh daerah bakal pembentuk alat sehingga keseluruhan embrio memanjang dan membesar. d. Konvergensi di daerah bakal mesoderm kearah dorso-median blastopore tepatnya di daerah bibir lateral. Pada akhirnya mesoderm akan berada di kedua sisi bakal notochord.yang terletak di bibir dorsal Amphibi (Katak) Epiboli berlangsung pada ektoderem serentak dengan terjadinya berbagai proses emboli, sehingga ektoderem selalu menyelimuti seluruh embrio. Sementara itu bakal ektoderem saraf meluas ke batas pada daerah dorso media embrio, sepanjang poros anterior posterior berbentuk perisai , disebut keping neural atau keping saraf. Invaginasi hipoblas dicelah yang terbentuk pada awal proses. Setelah itu terletak di dorsal, disebut bibit dorsal blastopore. Bibir ventral terletak di sebelah berlawanan. Blastopore sendiri berbentuk bundar , ditutupi sebagian besar oleh yolk plug. Bakal pre-chorda menyertai invaginasi di daerah dorso median bibir dorsal, bergerak ke arah bakal anterior embrio. Diikuti oleh bakal notochord yang bergerak ke posterior ke arah bibir dorsal dengan lalu berinvaginasi di daerah dorso media mengikutkan pre-chorda. Notochord akan terletak di dorsal median persis di bawah bakal ektoderem saraf. Bakal mesoderm yang terletak dikedua sisi bakal notochord berkonvergensi ke bibir basal dorsal lalu berimvolusi ke celah antara ektoderm dan endoderm di kedua sisi embrio dan juga ke daerah ventral. Aves (Ayam) Mula-mula terjadi penebalan di daerah bakal median embrio di cauda. Penebalan itu disebut primitif streak(lempeng awal). Primitif streak memiliki bagian-bagian: 1. Primitif groove, berupa benda 2. Primitif fold, berupa lekukan ( disebut juga primitif ridge)

3. Primifif pit, lubang dibagian anterior 4. Primitif knot atau Hensens node, dianterior primitiv pit Primitif streak mula-mula terbentuk didaerah posterior area pelucida, tumbuh dari selsel epiblas yang bergerak ke arah median di posterior, lalu sel sel dalam primitiv streak itu memperbanyak diri. Hampir separuh daerah posterior area pelucida yang terdiri dari bakar pre-chorda, notochord dan mesoderm, berkonvergensi ke primitif streak lalu berinvolusi antara hipoblas dan epiblas. Daerah Hensens node tempat invaginasi bakal pre-corda dan notochord. Bagian lain primitif streak di posterior Hensens node sebagai gerbang lewat sel mesoderm. Bakal mesoderm yang terletak diseparuh posterior epiblas daerah area pelucida berpindah ke posterior, berkonvergensi dari kedua sisi ke garis median. Dari primitiv streak sel-sel epiblas bakal mesoderm itu berinvolusi, bergerak ke antara epiblas dan hipoblas. Ini menyebar ke lateral dan anterior, di kedua sisi garis median, berdivergensi membentuk lapisan mesoderm yang luas. Sementara itu, sel-sel ecoderm saraf berkonvergensi ke median lalu berepiboli sejak Hensens node ke anterior sepamjamg garis median membentuk keping neural (neural plate). Ketika primitif streak bergerak terus ke anterior ia mendekati bakal pre-chorda notochord. Prechorda dan notochord berinvaginasi membentuk primitif pit. Sel-sel pre-chorda, diiringi sel-sel notochord dari sabit notochord, sejak dari primitif pit berkonvergensi ke primitif groove, berinvolusi lalu berextensi ke depan sepanjang garis median antara garis median dengan endoderm saraf. Primitif streak yang lengkap terbentuk ketika embrio berumur 18 jam eram. Area pellucida dari bentuk bundar akhirnya jadi lonjong. Proses epiboli berlangsung bagi ektoderm, sampai melingkup ke daerah yolk. Ektoderm saraf pun memanjang ke anterior, jadi berbentuk pita disebut keping neura. Grastulasi selesai seitar 22 jam eram. Pada saat itu seluruh daerah bakal pembentuk alat sudah tersusun di daerah masing-masing. Primitif streak sebanding dengan perkembangan daerah bakal pembentuk alat, mengalami penyusutan secara berangsur dan bergerak ke arah cauda embrio. Sisanya membentuk bagian caudal. Mamalia (Babi) Proses gastrulasi berawal dari pembentukan primitive streak yang berasal dari kovergensi epiblast. Sel-sel di epiblast memperbanyak diri dengan cepat sehingga terjadilah penebalan yang kemudian membentuk Hensens node. Primitive streak kemudian memanjang dengan terus menumbuhkan sel-sel baru. Dari anterior Hensens node sel-sel ectoderm saraf berkonvergensi ke garis median kemudian berepiboli ke arah anterior membentuk keping neural. Di posterior Hensens node melakukan invaginasi sehingga terbentuklah primitive pit. Sel-sel bakal pre-chorda dan notochord berinvolusi dan berdelaminasi serta berextensi dari primitive pit ke arah anterior sepanjang garis median tepat di bawah keping saraf. Sehingga preschorda yang awalnya terletak di posterior akhirnya terletak di anterior notochord. Pre-chorda merupakan bahan daerah caput ( kepala) embrio yang pertumbuhannya

diatur oleh host organizer bagian depan notochord. Bagian belakang notochord disebut trunk organizer yang akan mengatur petumbuhan daerah badan ( truncus). Hypoblast akan menjadi endoderm seperti halnya pada ayam dan akan bertemu dengan bagian posterior Hensens node.Sel-sel bakal mesoderm membentuk semacam sayap dengan berdelaminasi keanterior yaitu di antara hypoblast dan epiblast di sepanjang kedua sisi notochord. Pada sel-sel mesoderm, sebagian berpindah keposterior dan sebagian kearah lateral sehingga terbentuk 2 daerah mesoderm yaitu : a. Mesoderm embrional b. Mesoderm extra-embrional. Mesoderm embryonal akan menumbuhkan mesoderm embrio sedangkan mesoderm extra-embrional akan menumbuhkan dan membina selaput embrio, amnion, kantong yolk, allantois, chorion. Pada manusia jaringan mesoderm extra-embrional. Tumbuh dari tropoblast yang merupakan lapisan kedua dari lapisan tropoblast tersebut. Dengan kata lain tidak terbentuk dari primitive streak sperti pada babi. Jaringan extraembrionik ini menyelaputi tropoblast sebelah dalam dan kantung-kantung selaput embrio sebelah luar. Primitive streak dapat pula disamakan dengan blastopore yang tertutup. Sedangkan Hensens node dapat pula diibaratkan dengan bibir dorsal blastopore yang menumbuhkan pre-chorda dan notochord. Dan bibir ventral dan lateral yang menumbuhkan endoderm dan mesoderm dapat diibaratkan sebagai badan primitive streak yang ada di belakang Hensens node.

Fase Gastrula
Saat blastula terus mengalami pembelahan dan pertambahan jumlah sel, kutub animal akan berusaha membungkus kutub vegetal dengan bergerak dan melakukan invaginasi, yang sering disebut sebagai proses gastrulasi. Gastrulasi ini berlangsung dengan urutan kronologis sebagai berikut: 1. Pembentukan blastopore (saluran invaginasi) 2. Pembentukan lapisan ektoderm, mesoderm, dan endoderm. 3. Selanjutnya sel bermigrasi dan berkohesi dengan bantuan senyawa cadherin dan integrin