TEORA DE LA HERENCIA LIGADA AL SEXO Y LA RECOMBINACIN CROMOSMICA

ALUMNOS: Opeyda, Alberto Agustn Vargas, Luciana Volturo, Leticia AO Y COMISIN: 4 Ao B CICLO LECTIVO: 2012 PROFESOR: Alberto Onna.

ndice
Introduccin 02 La herencia biolgica 04 Aplicaciones 17 Cronologa de Thomas Morgan 26 Cmo influye la Herencia en nuestra conducta? 28 Para tener en cuenta 29

Humor 30 Conclusin 31 Bibliografa 32

Anexos 33

Resumen Red conceptual Lnea del tiempo Power Point

Introduccin
En el presente trabajo se explicar las investigaciones comenzadas a finales del siglo XIX alrededor del tema de la determinacin del sexo, hasta el descubrimiento de cromosomas sexuales y la formulacin de la teora de la determinacin cromosmica del sexo. Las investigaciones realizadas sobre un amplio abanico de especies animales, permitieron dilucidar importantes aspectos del nmero, aspecto y comportamiento de los cromosomas, sirviendo de apoyo a las hiptesis deterministas frente a las que defendan la importancia del ambiente.
3

La Teora de la Determinacin Cromosmica del Sexo, formulada en los primeros aos del siglo XX, establece que la presencia en la clula huevo de determinados tipos de cromosomas, llamadas sexuales, determina el sexo del individuo que se va a desarrollar. Esta teora pudo concebirse gracias a la acumulacin de evidencias sobre el comportamiento de los cromosomas durante la formacin de los gametos. El descubrimiento de los cromosomas sexuales permiti establecer una relacin causa-efecto entre cromosomas particulares y un carcter concreto (el sexo), lo que abri las puertas al reconocimiento de una relacin general entre cromosomas y caracteres biolgicos, finalmente establecida en la Teora de la Herencia Cromosmica, que se desarroll poco despus, considerada piedra angular de la gentica moderna. El descubrimiento de los cromosomas sexuales y su funcin fue perfilndose a lo largo de la segunda mitad del siglo XIX a partir de las observaciones y experimentos sobre la reproduccin sexual, la determinacin del sexo y la herencia. Numerosos estudios se ocuparon de la anatoma y fisiologa de las gnadas, de la espermatognesis y la ovognesis, los procesos de la fecundacin, el desarrollo embriolgico, la proporcin entre los dos sexos, la influencia de los factores ambientales y la transmisin de caracteres hereditarios. Estas cuestiones fueron analizadas bajo diversos postulados, as como desde la prctica de la agricultura, la ganadera y la apicultura. . En este contexto las investigaciones realizadas con ayuda del microscopio permitieron la observacin de ciertas diferencias cromosmicas en las clulas reproductoras femeninas y masculinas. Desde 1886 se hicieron descripciones de elementos cromatnicos particulares, descriptos primero como nuclolos y reconocidos despus como cromosomas. En 1902, un cromosoma particular en los machos de ciertos insectos, fue llamado cromosoma accesorio o cromosoma X, introducindose as un nombre que llegara hasta nuestros das. Finalmente en 1905, Stervens (1861-1912) y Wilson (1856-1939) descubrieron simultneamente e independientemente los cromosomas sexuales X e Y de dos especies de insectos. Pero en 1905, estos descubrimientos no podan quedarse en una mera descripcin morfolgica: la cuestin clave era entonces dilucidar si exista una relacin causal entre las diferencias cromosmicas y la aparicin de uno u otro sexo en el individuo, ya que esto significaba un salto cualitativo en la concepcin de la herencia. Stevens sugiri que exista tal relacin, mientras que Wilson, consider que las caractersticas sexuales podran deberse a diferencias en el grado o intensidad de la actividad cromosmica, pero no a las diferencias entre los cromosomas. En el entorno de la embriologa la determinacin cromosmica del sexo no fue aceptada hasta
4

despus de 1910, cuando Thomas Hunt Morgan (1866-1945) comenz sus trabajos sobre herencia ligada al sexo en la mosca del vinagre. El objetivo de dicho informe es plantear el surgimiento histrico de los descubrimientos acerca de la transmisin de informacin gentica transportada en los cromosomas sexuales como caso especial de la gentica, aparte de demostrar y mostrar las consecuencias que llevaron dicho descubrimiento. Incluso todos los procedimientos, descubrimientos y los esfuerzos de cientficos, filsofos y estudiosos de las distintas pocas para mantener y demostrar sus posturas frente al tema, como tambin mostrar y demostrar las aplicaciones hoy en da. Aparte de que sepamos que no somos seres individuales, siempre estamos interaccionando con el medio y con nosotros mismos y que puede afectarnos Espero que el lector pueda sacar una conclusin y que el objetivo de dicho trabajo sea la esperada y porque no abrir nuevos interrogantes para futuros descubrimientos, crear nuevas curiosidades e inquietudes.

LA HERENCIA BIOLGICA
5

Desde las ms remotas antigedades result evidente para el ser humano que los hijos siempre se parecan a los padres, a los abuelos e, a los tos. El color de pelo y la piel de la madre; los ojos celestes de la abuela; la sonrisa del padre. Tambin el mal carcter o la mayor habilidad para realizar alguna tarea. Frases como de tal palo, tal astilla o tenemos la misma sangre dan cuenta de la intuicin de que haba algo que se transmita de padres a hijos. As mismo, hace unos siete mil aos, en ese perodo conocido como Neoltico, se comenz a domesticar animales, a cultivar plantas y a efectuar cruzas eligiendo aquellos ejemplares que resultaban ms beneficiosos para obtener mejoras en la descendencia. A pesar de esos conocimientos, la humanidad vivi durante muchos siglos sin comprender los mecanismos de la herencia. Estaba claro que las vacas siempre engendraban vacas; los gatos, gatos; y los lamos, lamos. Pero no se saba dnde estaba la clave, aunque se sospechaba que debera residir en la semilla. Ya en la Grecia antigua se buscaba descubrir la naturaleza del semen o la semilla, que eran considerados como la primera causa o materia primordial. Tendran que transcurrir muchos siglos para que fueran descubiertos los espermatozoides y los ovocitos, mientras tanto, haba dos preguntas que pedan una respuesta. Por un lado, si la semilla era aportada por los dos padres por igual, o slo por uno de ellos. El segundo interrogante era acerca del origen del semen: si era producido en una parte del cuerpo en especial, o si se originaba en todas sus partes.

Pintura mural que representa a Galeno e Hipcrates. Siglo XII,

Uno de los primeros que intent dar una explicacin a esas preguntas fue el mdico Hipcrates (460-377 a.C), que haba nacido en Cos, una pequea isla del mar Egeo, y suele ser considerado como el padre de la medicina. Para dar cuenta del parecido de los hijos con respecto a sus padres, Hipcrates sostena que las diversas partes del cuerpo producan unas partculas especficas, o semillas que se transmitan a la descendencia en el momento de la concepcin haciendo que ciertas partes de la progenie se asemejaran a esas mismas partes de los padres. De esa misma forma se intentaba explicar por qu el hijo tena los mismos ojos que el padre, o el color del pelo o la piel de la madre. En 1860, reviviendo las ideas de Hipcrates, Darwin postulara una hiptesis similar. La teora de Hipcrates se relaciona con su tesis acerca de los cuatro humores que contena el cuerpo humano: la sangre, la bilis amarilla, la bilis negra y la flema. Se supona que el equilibrio entre esos lquidos indicaba el estado de salud de la persona; y el exceso o dficit de alguno de ellos provocara la enfermedad o la discapacidad. Posteriormente se postul una relacin entre los humanos y el carcter de las personas: se crea que los individuos con mucha sangre eran sociables, aquellos con predominio de flema eran calmos, los que tenan abundancia de bilis amarilla eran colricos, y los que posean mucha bilis negra, melanclicos. De ms est decir que los conceptos modernos de humorismo y de buen humor provienen de aquellas ideas. En relacin con la descendencia, Hipcrates pensaba que los humores surgan de todas las partes del cuerpo, tanto de la madre como del padre, y se combinaban en el semen. Un siglo despus, Aristteles (384-322 a.C) neg que el semen proviniera de todas las partes del cuerpo. De hecho, los hijos muchas veces se parecen ms a sus abuelos, o a sus bisabuelos, que a sus padres. De qu manera estos parientes lejanos podran haber contribuido con las semillas de la carne y de la sangre que eran transmitidas de los padres a los hijos? Para resolver este enigma, Aristteles postul que el semen del macho estaba formado por ingredientes mezclados de forma imperfecta, algunos de los cuales fueron heredados de generaciones pasadas. Menos de un siglo ms tarde, Aristteles rebata los puntos de vista de Hipcrates argumentando entre otras cosas que, los hijos de padres mutilados tendran que nacer mutilados, cosa que no suceda en realidad. Segn Aristteles, las caractersticas hereditarias se transmitan porque el semen paterno contena un plan con las instrucciones precisas para modelar la sangre informe de la madre y dar lugar as el descendiente; es decir, la herencia biolgica consista en la transmisin de la informacin necesaria para el desarrollo embrionario del individuo. Para Aristteles, el semen se produca en el cuerpo masculino a partir de la sangre, y era un vehculo adecuado para transportar el pneuma, principio
7

vital que iniciara el desarrollo fetal. El pneuma poseera un calor que estimulara el crecimiento, del mismo modo que el sol estimula el crecimiento en las plantas. Por su parte, la materia del cuerpo sera aportada en forma exclusiva por el fluido menstrual de la mujer. De este modo, Aristteles consideraba que el macho en todas las especies aportaba el principio vital o alma; y la hembra cooperaba con la materia, adems de hospedar al nio en su vientre y darle alimento. El filsofo sostena que en la fecundacin, el semen masculino se mezclaba con el fluido menstrual, que para l era el semen femenino. En esa mezcla, el principio masculino le daba forma a la sustancia amorfa femenina, a partir de la cual se desarrollaba la progenie. Esta mayor jerarqua del principio masculino sobre el femenino se relaciona con la situacin de la mujer de la Grecia antigua. sta era considerada como un ser inferior, sin derecho a la ciudadana, que era relegada al rol de esposa y madre de los futuros ciudadanos; en otros casos poda ser una amante culta de lujo, por ejemplo, las hetairas; o, una simple esclava o prostituta. La visin de Aristteles sobre el fenmeno de la herencia cay en el olvido durante los veintitrs siglos siguientes. Ni siquiera durante el Renacimiento, poca que se destaca por un nuevo despertar en el inters por las ciencias fsicas y el rechazo al oscurantismo medieval, se produjeron avances significativos en este campo. Es ms, surgi durante esta poca una nocin pintoresca y nada cientfica del fenmeno de la herencia, la teora de la preformacin, segn la cual cada individuo resultaba simplemente del crecimiento de un diminuto enano, el hemnculo, presente en el semen del padre o en la sangre de la madre. Esta teora afirmaba asimismo que todas las generaciones de la raza humana se encontraban profundas en los cuerpos de Adn y Eva, como si de una sucesin infinitas de cajas chinas se tratase. Durante el siglo XIX se produjeron considerables avances en diferentes ramas de la Biologa que no se tradujeron al campo de la herencia biolgica. Los puntos de vista que sobre este fenmeno mantuvieron grandes naturalistas como Lamarck y sobre todo Darwin no diferan en lo sustancial de los expuestos por Hipcrates veintitrs siglos antes. Fue en este contexto histrico en el que Mendel, aport sus opiniones radicalmente nuevas que sirvieron de punto de partida para todas las modernas interpretaciones del fenmeno de la herencia biolgica. Respecto del modo en que el padre y la madre contribuan al desarrollo de la progenie, el mdico Galeno (130-200 d.C), nacido en Prgamo, Asia menor, hoy Turqua, se diferenciara de Aristteles al intentar de explicar de por qu los hijos se parecen tanto a su madre y ancestros maternos como al padre y ancestros paternos. Para Galeno, ambos progenitores aportaban forma y materia, y ambos eran capaces a contribuir al desarrollo del embrin, lo que se conoci como teora de las dos
8

semillas. Pero la semilla masculina y la femenina no tenan la misma jerarqua, hiptesis que, estaba en consonancia con las ideas de la poca. Para l, los rganos sexuales de la mujer tenan una correspondencia inversa con los del hombre, y de ah su menor perfeccin. Galeno crea que la diferencia entre los sexos se reduca a una cuestin de temperatura. En su opinin, las mujeres eran ms fras que los hombres y ms pequeas, recubiertas con menos pelo, y con rganos reproductores internos. En los hombres, el calor interior hara que los rganos reproductivos fueran externos. Los ovarios, o testculos femeninos, al ser ms pequeos y tener una semilla menos perfecta, requeran de la influencia de la semilla masculina para dar lugar a la generacin y comienzo del desarrollo fetal. Crea que, si la semilla femenina no fuera imperfecta, los machos seran innecesarios, pues las hembras podran generar por su cuenta. Para Galeno, ser hembra significaba tener una semilla ms dbil, incapaz de engendrar. Otro tema de discusin era si el individuo que iba a ser ya estaba preformado en el semen masculino. Aristteles neg la prexistencia. Para sostener su idea se basaba en los experimentos de diseccin con los animales que haba realizado. Por ejemplo, abriendo huevos fertilizados, en diversas etapas de su desarrollo, haba observado el proceso de crecimiento de los embriones de los pollos y de sus rganos, y haber comprobado que stos no estaban ya preformados. Las ideas de Aristteles y Galeno, que conservaron una gran autoridad en la Edad Media, encontraran la sntesis en uno de los autores ms representativos de la medicina islmica medieval: el mdico y filsofo persa Avicena (980-1037). ste simpatiz con la hiptesis aristotlica de que el macho aportaba la forma y la hembra la materia. La solucin que encontr fue adoptar la teora de las dos semillas de Galeno (una masculina y otra femenina), considerando que la ms poderosa era la primera.

Aristteles Avicena

Galeno

Galeno rein como autoridad suprema en medicina desde el siglo XI hasta el XVI, primero en el mundo arbigo y luego en occidente. Pero en el siglo XVI, la escuela de medicina de Padua (Italia) efectu importantes aportes al conocimiento de la anatoma humana y de la embriologa. Los mximos representantes de esa escuela fueron Hieronymus Fabricius (1537-1619) y su alumno ms clebre, William Harvey (1578-1657), reconocido por haber sido el primero en descubrir correctamente las propiedades de la sangre al ser distribuida por todo el cuerpo a travs del bombeo del corazn. Harvey postul el lema ex ovo amnia, que significaba que todas las cosas prevenan del huevo. Este mdico ingls identific al huevo como el rudimento de la vida, y explic la reproduccin sexual en trminos analgicos a lo que sucede en los animales ovparos, como en las aves y los reptiles. Pero no pudo responder la pregunta sobre el origen ltimo del huevo en los organismos vivparos, es decir, los que se desarrollan en el vientre materno. El descubrimiento de los ovocitos en los ovarios sera realizado siglos despus, en 1927, por el bilogo alemn Karl Ernst von Baer (1792-1876), considerado el fundador de la embriologa. Respecto de la formacin del embrin, Harvey retom la teora de Hipcrates y de Galeno de que todas las partes del cuerpo contribuyen al desarrollo del futuro ser, y acu el nombre de epigenetismo. Lo que sostena esta teora es que el embrin se formaba a partir de una mezcla ms o menos homognea de sustancias materna y paterna y esa materia se iba diferenciando progresivamente y los distintos rganos iban tomando forma. Pero ante la hiptesis del epigenetismo surga una pregunta: cmo poda ser que el organismo humano, que es una mquina tan compleja, puede desarrollarse a partir de materia indiferenciada? A finales del siglo XVII se intent a dar una respuesta a este interrogante, y se pens que los rasgos de los organismos adultos podran estar predeterminados desde la concepcin. Esta hiptesis, que no era nueva se conoca como teora de la preformacin, y se opona al epigenetismo. De paso, cabe distinguir epigenetismo de epigentica. Este ltimo trmino hace referencia al estudio de todos aquellos factores no genticos que intervienen en la determinacin de la ontogenia, es decir, del desarrollo del individuo. El trmino fue acuado en 1953 por el genetista escocs Conrad Hal Waddinton (1905-1975) para referir al estudio de las interacciones entre los genes y el ambiente.
10

Los preformacionistas crean que el semen o los ovarios femeninos albergaban un hombre muy pequeo con todos sus rganos, y ste slo necesitaba crecer en tamao, lo cual, en los humanos, tena lugar durante los nueve meses de embarazo. Se crea que suceda lo mismo con todos los dems seres vivos; es ms, estaban convencidos de que todos los organismos, los pasados, los presentes y los futuros, existan desde el primer acto creador y estaban a la espera de ser activados mediante la fecundacin. En una vaca, estaran preformadas todas las vacas futuras descendientes de ella. En el fruto de un naranjo, todos los naranjos del fututo. En otras palabras, los embriones de las generaciones sucesivas de una especie determinada se guardaran, uno en el interior de otro, al igual que las muecas rusas, que encajan a la perfeccin una dentro de la otra. Cada uno se desarrollara cuando le llegara el momento. En los seres humanos, esa entidad preformada y diminuta se denomin homnculo, que es el diminutivo latino de hombre; o sea, hombrecito.

Esa teora hoy resulta absurda. Sin embargo, si quienes adheran a ella pensaban que la futura estructura de embrin estaba predeterminada mediante informacin codificada en el vulo fertilizado, no estaba tan lejos de la verdad. Actualmente sabemos que la informacin est inscripta en una estructura qumica que se va decodificando a lo largo del desarrollo del embrin. Los que estaban lejos de conocer era dnde resida esa estructura preformada. Ahora bien, los preformacionistas no se ponan de acuerdo acerca del sitio donde se almacenaba esas supuestas miniaturas: podran ser en los ovarios femeninos o en el esperma masculino, en uno u otro, pero no en ambos, es decir, suponan que no haba mezcla. Los espermistas se inclinaban por el esperma, y ubicaban all al ahomnculo; mientas que los ovulistas los situaba en el vulo. Para los ovulistas, si el vulo femenino era el que contena el futuro ser humano en miniatura, el semen del macho slo contribua a estimular su crecimiento. En cambio, los espermatistas crean que la contribucin de la madre se limitaba a servir de incubadora, dar calor y nutrientes para el embrin en crecimiento. En un momento parecan tener preminencia los ovulistas, porque de otro modo, haba que admitir que en cada eyaculacin masculina se perdera un nmero inmenso de miniaturas humanas. El preformacionismo pareci avanzarse, en especial la lnea espermista, cuando a fines del siglo XVII el holands Anton van Leeuwenhoek (1632-1723), habiendo pulido las lentes que permitieron divisar el mundo microscpico, pudo ver por primera vez los espermatozoides, que con su cabeza y su cola mvil mostraban un ligero parecido con los tan mentados homnculos. Pronto apareceran voces en discordancia con la teora preformacionista. En 1745, el fsico y astrnomo francs Pierre-Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759)
11

se propuso desbaratar la hiptesis de la preformacin, y afirm algo que en esos tiempos result novedoso: que en la herencia, el padre y la madre realizan un aporte equivalente. Sugera que los organismos vivos no haban sido creados por un ser superior, sino por el ms ciego azar. Maupertuis se haba anticipado ms de un siglo a las ideas que se constituiran las bases de la gentica. Pocos aos despus, otro francs, Georges Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788), tambin refut al preformacionismo. Postul la existencia de lo que denomin molculas orgnicas: ciertas unidades primitivas que daran lugar a todos los seres vivos, unindose a lo largo del desarrollo del embrin. Esas entidades, a la manera de un molde interno, permitan mantener las caractersticas de cada especie a travs de las generaciones. Por su parte Darwin, que para completar su teora de la evolucin necesitaba una explicacin coherente acerca del mecanismo mediante el cual las caractersticas de una generacin pasan a la siguiente, postul una hiptesis que explicaba la herencia. A su teora le dio el nombre de pangnesis, trmino que, en virtud del prefijo griego pan, indicaba que todas las clulas del cuerpo contribuan a la herencia a travs de una partcula que bautiz como gmulas, y que se almacenaran en los vulos o en los espermatozoides. Esta hiptesis propona que cada rgano y estructura del cuerpo produca gmulas, que llegaban a los gametos a travs de la sangre. La pangnesis supona que las gmulas podan alterarse bajo la accin de las condiciones ambientales, lo cual daba lugar a variaciones individuales al azar; asimismo, la herencia de los caracteres adquiridos encontraba un fundamento fisiolgico, pues las gmulas recogan los cambios que sufren las partes del organismo de las que proceden. El naturalista francs Lamarck (1744-1829) haba propuesto que las plantas y los animales podan transformarse en respuesta a los cambios en las condiciones del ambiente, y transmitan sus nuevos caracteres a su descendencia. Ahora bien, la teora de la pangnesis supona la herencia combinada o mezclada, pues se crea que los rasgos de cada uno de los progenitores se fusionaban en los descendientes. Esta idea sera refutada posteriormente. Los descubrimientos realizados a principios del siglo XIX haban decantado la embriologa hacia la teora de la epignesis, consista que el organismo vivo estaba constituido por partes fsico-qumicas, y que algn tipo de estructura molecular estable se transmita de una generacin a la siguiente. Un punto de vista semejante tena algunos citlogos que investigaban el ncleo celular tratando de identificar las unidades hereditarias con las partculas hereditarias con las partculas materiales del ncleo. La embriologa del siglo XIX mantena que durante el desarrollo del embrin se iban formando consecutivamente partes nuevas que no tenan existencia anterior. La versin ms restrictiva de la epignesis sirvi de base a los ambientalistas para
12

afirmar que las caractersticas desarrolladas por el embrin dependan de factores externos como la abundancia de alimento, temperatura, luz, etc. Muchos embrilogos epigenetistas fueron calificados de neovitalistas, por defender que los organismos vivos tenan propiedades que no podan explicarse por el estudio de sus partes. Los defensores de las partculas hereditarias consideraban que el desarrollo epigentico no explicaba la semejanza entre progenitores y descendientes. Las publicaciones analizadas de la poca presentan ciertos rasgos comunes en cuanto a temas y mtodos, configurndose con bastante claridad lo que sera el programa de investigacin morfolgica de la poca. El tema ms ampliamente tratado en las publicaciones fue el del origen, formacin y morfologa de los espermatozoides y los huevos. Gran nmero de investigadores dedicaron aos de trabajo a la diseccin y observacin microscpica minuciosa de los ovarios y testculos de diferentes animales, especialmente insectos, y a la descripcin de las clulas reproductoras, intentando encontrar en sus estructuras las claves de la diferenciacin del sexo. En las descripciones histolgicas se mencionaba la existencia de gametos de ciertos animales. Fueron descriptos por primera vez en 1836 por Von Siebold en el caracol y en otras especies, pero no fue aceptado por la comunidad cientfica de la poca. La existencia de dos tipos de huevos tuvo ms amplia aceptacin ya que muchas especies ponan huevos que daban lugar a hembras o machos. El tema de la reproduccin por partenognesis, es decir, mediante huevos no fecundados, fue uno de los temas tratados con ms frecuencia. Esta forma de reproduccin pona en cuestin la necesidad de espermatozoides en la reproduccin, y a mediados del siglo XIX origin acaloradas discusiones. El trmino partenognesis (nacimiento virgen) fue introducido en 1849 por Richard Owen, aunque el fenmeno era conocido desde el siglo XVII. Varios naturalistas britnicos realizaron importantes investigaciones sobre la reproduccin partenogentica de los insectos pero fue en Alemania, debido al gran desarrollo de la microscopa, donde los estudios sobre la partenognesis produjeron mayores avances. Gregor Mendel (1822-1884) hizo un gran aporte a la resolucin de esos interrogantes y pas a la historia como el padre de la gentica.

13

Durante mucho tiempo los cientficos pensaron que la herencia funcionaba como la pintura: si uno mezclaba amarillo con azul, el resultado es verde. Esa fue la idea predominante hasta la poca de Mendel. Incluso Darwin crea en ella, aunque era problemtica para su teora de la seleccin natural. Si uno mezclara pintura roja (dominante) con pintura blanca y al cabo de varias generaciones ya no quedaran huellas de pintura blanca. Por los caracteres recesivos no se mezclan ni desaparecen, sino que persisten y en generaciones posteriores vuelven a mostrarse.

Sutton y Boveri mostraban que los cromosomas cumplan un papel crucial en la herencia, y que en ellos resida la informacin, o las unidades o factores que haba sugerido Mendel. Esta idea tena una cierta similitud con la teora preformacionista. Por esa razn muchos la rechazaron. Uno de los que se oponan a la teora cromosmica era Thomas Hunt Morgan, que estaba empeado a encontrar una teora alternativa (1866-1945). El objetivo era confirmar la hiptesis de la variacin discontinua, segn la cual las especies surgen por mutaciones de manera repentina y sin transicin. Morgan y su equipo de investigacin, puso en evidencia que los cromosomas albergan un conjunto de genes que se disponen como si fueran las cuentas de un collar y los cromosomas de cada pareja se parten y los fragmentos se vuelven a unir de manera diferente formando nuevas combinaciones de alelos. La teora desarrollada por Morgan y su equipo, en la que se afirma que la reorganizacin de los genes en la reproduccin favorece la diversidad, explica tambin
14

por qu las especies que se reproducen en forma sexual pueden adaptarse ms fcilmente a los cambios del entorno. Las especies que no se reproducen por va sexual tambin evolucionan, pero lo hacen ms lentamente. A partir de 1890 se encontraron diversos artculos en los que se intentaban hacer un recuento del nmero de cromosomas. Estos recuentos, realizados fundamentalmente mediante la fijacin de espermatogenias en mitosis, permitiendo descubrir la eventual existencia de un cromosoma extra (sin pareja), ms tarde denominado cromosoma accesorio o cromosoma X. Las observaciones sobre los distintos estadios en la formacin de los espermatozoides fueron la base sobre la que se fueron dilucidando tres cuestiones importantes: 1) la continuidad entre la cromatina y los cromosomas y la constancia en el nmero de stos; 2) la naturaleza de la divisin reduccional (meiosis) y 3) la presencia de cromosomas desparejados o no completamente homlogos (cromosomas accesorios, heterocromosomas y cromosomas sexuales). Aunque los cromosomas sexuales suponan una fuerte evidencia de la relacin entre cromosomas y caracteres, los embrilogos ms fieles a la teora de la epignesis no podan aceptar con facilidad que una estructura morfolgica pudiera dirigir o marcar el desarrollo del embrin. El rechazo a cualquier idea que sonara a preformacionista marc los discursos de muchos cientficos, como fue el caso de McClung, Wilson o Morgan. Morgan utiliz a la mosca de la fruta, cual posee 4 pares de cromosomas para demostrar su teora. Uno de esos pares se identific como conteniendo cromosomas sexuales X y Y. Aplic los principios mendelianos en las moscas. El estudio de herencia realizado por Morgan demostr la herencia ligada al sexo, y es una de las primeras evidencias que confirman la teora cromosmica de la herencia basada en el cruzamiento.

En 1909, Morgan observ una mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) con una mutacin extraa a la que llamo ojos blancos, debido precisamente a la coloracin de sus ojos (contraria a la normal, que es roja). Analizando esta mosca al microscopio Morgan descubri que era un macho, y decidi usarlo como semental para as poder observar cmo ira pasando de generacin en generacin la nueva caracterstica de ojos blancos. Toda la descendencia de esta cruza result tener los ojos rojos, lo cual hizo sospechar a Morgan que algo raro haba ocurrido, pues el color de los ojos del padre no poda haber desaparecido. Decidi entonces tomas a un par de hijas moscas y cruzarlas entre s, simplemente para ver que pasaba. La sorpresa de Morgan fue muy grande, al observar que entre las moscas nietas haba machos con los ojos blancos. El problema entonces fue explicar qu haba ocurrido durante la
15

transmisin hereditaria para que el color de los ojos blancos slo lo poseyeran los machos.

Thomas Morgan y la mosca de la fruta

Morgan propuso la herencia ligada al sexo, es decir, la existencia de caracteres ligados al cromosoma sexual X de las hembras. Posteriormente, Morgan encontr otras caractersticas que se heredaban de la misma manera, haciendo cada vez ms slida su idea de que estaban ligadas al cromosoma sexual. En ese momento Morgan adopta la palabra gen o genes para describir estos factores que se heredaban junto con el cromosoma X, argumentando que quiz estos genes estaban alineados formando parte de los cromosomas, los cuales, en su conjunto, formaban el acervo gentico de los individuos y de las especies. As, se asociaron por primera vez los cromosomas con los genes y se determin que estos ltimos se comportaban de acuerdo con el comportamiento de los cromosomas durante la meiosis. Esto es lo que se conoce como la teora cromosmica de la herencia. La teora cromosmica de la herencia dice que los genes estaban en los cromosomas, y que, por lo tanto, los genes que se encontraban en el mismo cromosoma tienden a heredarse juntos, proponiendo para ellos el trmino genes ligados. Segn Morgan, los genes estn en los cromosomas, su disposicin es lineal, uno detrs de otro, y mediante el entrecruzamiento de las cromtidas homlogas se produce la recombinacin gentica. Tomas Morgan inici sus estudios con investigaciones sobre la polaridad del huevo en los anfibios, equinodermos y moluscos, y sobre la regeneracin de los protozoos, de los celentreos, de los planarios y de los anlidos; expuso sus resultados en la teora de la polaridad orgnica en los fenmenos de la regeneracin. Al pasar a la Columbia University inici, junto con sus discpulos, los estudios sobre la herencia, trabajando experimentalmente sobre Drosophila.
16

De sus estudios result una exposicin compleja y convincente sobre el comportamiento de los cromosomas por una parte, y sobre su morfologa por otra, con referencia a la transmisin y la modificacin de los caracteres hereditarios. Uno de sus principales trabajos fue el de la herencia ligada al sexo La observacin experimental de Steven y Wiolson proporcionaron evidencias muy claras de la relacin existente entre los cromosomas y la herencia. No obstante, la polmica sobre los mecanismos de la herencia y en particular sobre la determinacin cromosmica del sexo contino durante aos, mas Morgan interpretaba sus resultados experimentales de una forma diametralmente opuesto a lo que argumentaba Wilson. Vea que la teora de Sutton y la interpretacin de los resultados Bovery, Stevens y Wilson un regreso de la teora preformista surgida en el siglo XVI entre 1910 y 1911 Morgan obtuvo con las mosca de fruta (Drosophila Melanogaster) que acabo con la polmica: 1.- las moscas de fruta tiene principalmente los ojos rojos (carcter dominante) sin embargo Morgan encontr en su cultivo algunas moscas q tienen los ojos blancos (carcter recesivo) a las cuales denomino mutante. al cruzar hembras con ojos rojos con machos de ojos blancos la primera generacin 100% ojos rojos (1 ley de Mendel) 2.- al cruzar las moscas de la primera generacin, formaran 50% de moscas hembras ojos rojos, 25% machos ojos rojos 25% machos ojos blancos. no puede explicar mediante la Primera Ley de Mendel. Morgan prosigui en cruzar los machos ojos blancos de la segunda generacin con las hembras ojos rojos de la primera generacin y formaran 25% hembras ojos rojos 25% hembras ojos blancos 25% machos ojos rojos 25% machos ojos blancos. Estos resultados forzaron a Morgan a ligar el carcter estudiado al cromosoma X. por significado el alelo con el color blanco de los ojos no tenia un alelo alternativo en el cromosoma y por lo tanto los machos expresaban el color blanco de los ojos. En otras palabras las moscas machos no pueden ser homocigoto ni heterocigoto sino hemicigoto (una condicin que indica que el gen para este carcter se presenta en una forma sin un alelo alternativo.

Recordemos que el ADN portan y transmiten la informacin hereditaria de todos los seres vivos, los genes, codifican la informacin necesaria para especificar las secuencias de aminocidos de las protenas; el ADN es fsicamente parte de los cromosomas, que en los organismos eucariticos se encuentran en el ncleo de cada clula; en las clulas de un organismo diploide, los cromosomas se presentan en pares
17

llamados cromosomas homlogos, semejante en apariencia y con los mismos genes; durante la meiosis los cromosomas homlogos se separan. Cuando se forman los gametos durante el ciclo de vida de un organismo, cada gameto contiene un miembro de cada par de cromosomas. Durante la reproduccin sexual, cada descendiente recibe un miembro de cada par de cromosomas homlogos que proviene de sus dos padres. En el maz, todo adulto diploide posee estructuras reproductoras masculinas y femeninas. Los dos tipos de tejidos son genticamente idnticos, al igual que lo son las races y las hojas. Las plantas como el maz y las arvejas y los animales como las lombrices de tierra, que producen tanto gametos masculinos como femeninos en el mismo organismo, son monoicos. Otras plantas como las palmeras y los robles y la mayora de los animales son dioicos, lo que significa que algunos individuos pueden producir slo gametos masculinos y otros slo gametos femeninos. En otras palabras, los organismos dioicos tienen dos sexos. En la mayora de los organismos dioicos, el sexo es determinado por diferencias en los cromosomas, pero esta determinacin opera de manera diferente en distintos grupos de organismos. Por ejemplo, el sexo de una abeja depende de si se desarrolla a partir de un huevo fertilizado es diploide y da origen a una abeja hembra, que ser una trabajadora o una reina, segn la dieta que ingiere durante la vida larval. Un huevo no fertilizado es haploide y da origen a un zngano. En muchos otros animales, incluido a los seres humanos, el sexo est determinado por un nico cromosoma sexual. Tanto los machos como las hembras poseen dos copias de cada uno del resto de los cromosomas, que se denominan autosomas. Por ejemplo, los saltamontes hembra poseen dos cromosomas X mientras que los machos tienen slo uno. Las hembras se describen como XX y los machos como XO. Como en los saltamontes, los mamferos hembra tienen dos cromosomas X y los machos tienen uno. Sin embargo, los mamferos machos tambin poseen un cromosoma sexual que no se encuentra en las hembras: el cromosoma Y. Las hembras pueden ser representadas como XX y los machos como XY. Los machos producen dos tipos de gametos: cada uno tiene un conjunto completo de autosomas, pero la mitad de los gametos lleva un cromosoma X y la otra mitad lleva un cromosoma Y. Cuando un espermatozoide que tiene un cromosoma X fertiliza un huevo, el cigoto XX resultante es una hembra; cuando un espermatozoide que lleva una Y fertiliza un huevo, el cigoto XY resultante es un macho.

En los animales hermafroditas el mismo individuo presenta rganos reproductores de ambos sexos. Estos animales carecen de cromosomas sexuales. La
18

mayor parte de las plantas con flores son hermafroditas. Cuando los sexos estn en diferentes flores de la misma planta, se dice que sta es monoica; maz, nogal y roble son ejemplos de este caso. Una cantidad menor de plantas con flores son dioicas. Unas pocas plantas dioicas, como el esprrago, al parecer tienen cromosomas sexuales, si bien no necesariamente son comprobables a los propios de los animales. La expresin de un gen siempre es el resultado de su interaccin con el ambiente. Por citar un ejemplo comn, una plntula, puede tener la capacidad gentica de ser verde, de florecer y fructificar, pero nunca se volver verde si se mantiene en la oscuridad, y puede no florecer ni fructificar a menos que se satisfagan ciertos requisitos ambientales precisos. El botn dorado acutico es un ejemplo muy sorprendente. Crece con la mitad del cuerpo de la planta sumergida en el agua. Aunque las hojas son genticamente idnticas, las anchas hojas flotantes difieren notablemente, tanto en forma como en fisiologa, de las hojas finamente divididas que se desarrollan bajo el agua. La temperatura frecuentemente afecta a la expresin gnica. Las prmulas, que son de flores rojas a temperatura ambiente, tienen flores blancas cuando se eleva la temperatura por encima de los 30 C. De modo semejante, los conejos del Himalaya son blancos a temperaturas altas y negras a temperaturas bajas. Los gatos siameses criados a temperatura ambiente, son negros en su zona perifrica ms fras tales como las orejas, la narz y la punta de la cola. Estos son ejemplos extremos de una verdad universal: el fenotipo de cualquier organismo, es el resultado de interaccin entre los genes y el ambiente. La capacidad que presentan los seres vivos para engendrar a otros seres vivos de caractersticas similares, lo que hemos llamado reproduccin, es uno de sus atributos ms sobresalientes y que con mayor claridad los identifica con respecto a otros seres que llamamos inanimados. La reproduccin implica una transmisin de las caractersticas propias de los organismos progenitores a su descendencia; tal transmisin de caractersticas es lo que se conoce con el nombre de herencia biolgica.

19

APLICACIONES

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

CRONOLOGA DE THOMAS MORGAN (1866-1945)

1.

1866. Thomas Morgan naci el 25 de septiembre de 1866 en Estados Unidos. Descubri muy tempranamente su inters por la biologa. Tena slo diez aos cuando comenz a recolectar huevos de aves, fsiles y pequeos animales.

2.

1890. Se gradu en zoologa en 1886, tambin hizo un postgrado donde se form en para morfologa y fisiologa. Se doctor en 1890 y obtuvo una beca investigar en Europa.

3.

1891. Ense biologa en el Colegio de Mujeres y tambin fue docente y director California. del Laboratorio Kerckhoff, en el Instituto de Tecnologa de

4.

1900. Morgan inicialmente crtico de las leyes propuestas por Mendel, decidi aplicar sus Mecanismos de premisas al estudio de animales. Finalmente, su teora herencia mendeleiana. complement la de su predecesor. En 1915 Morgan public

5.

1909. Comenz sus investigaciones y experimentaciones con la mosca de la fruta. Acompa sus explicaciones con claros grficos que reflejaban el proceso de herencia ligada al sexo.

6. 7.

1933. Gracias a sus teoras reveladoras recibi el Premio Nobel de Medicina. 1945. La Sociedad de Gentica de los Estados Unidos entrega anualmente la medalla Thomas Morgan a quienes contribuyen en el estudio de esa disciplina.
30

8.

Estudi en profundidad la teora darwiniana. Si bien en una primera obra la critic fuertemente, en un libro posterior tuvo una mirada ms favorable.

9.

A partir de los descubrimientos de Morgan se empezaron a estudiar diferentes enfermedades humanas que se heredaban de generacin en generacin.

10.

Se lo recuerda por: Herencia Ligada al Sexo. Las experimentaciones sobre la herencia en la mosca de la fruta permitieron a Morgan a deducir el rol de los cromosomas en la determinacin del sexo. Recombinacin Gentica. Plante que los genes se ubican en forma lineal en los cromosomas, y mediante el entrecruzamiento de estas unidades longitudinales se da la recombinacin que define los rasgos heredados. Embriologa Experimental. Los primeros y los ltimos trabajos de Morgan apuntaron a la embriologa experimental. Mediante una prueba con sapos refut la teora del desarrollo en mosaico.

31

Cmo influye la Herencia en nuestra conducta?

Las clulas responden a cambios en las condiciones ambientales, y eso pone en marcha procesos bioqumicos que deciden qu genes se han de encender o apagar. As ha quedado demostrado en mellizos que crecen en ambientes distintos, lo cual no cambia sus genes, pero si sus marcadores epigenticos, sus cromatinas. Las enfermedades complejas no dependen slo de problemas genticos, sino tambin epigenticos, difcil de estudiar porque cambian con el tiempo. En conclusin, el epigenoma es una gua que ayuda a las clulas a elegir qu informacin del cdigo gentico debe ser usada y para qu. Recordemos que hace treinta aos se descubri que las cromatinas pueden sufrir modificaciones o marcas. Se reconoce que el genoma humano tiene informacin acerca de nuestra personalidad y capacidades. Nuestros genes nos moldean de un modo que no podemos intuir con exactitud, pero si sabemos que afectan a las conexiones y el trabajo del cerebro, que manipula nuestros impulsos, temperamento y patrones de pensamiento. A cada uno de nosotros nos fue dada una lista de gustos y aptitudes, tales como curiosidades, ambicin, empata; inters por lo social, lo mecnico o lo abstracto. Algunas de las situaciones que encontramos en la vida hacen clic en nuestro mapa gentico y nos lleva a evolucionar en una u otra direccin. La gentica personal nos da la posibilidad de ofrecernos una explicacin ms precisa. Los gemelos son ms similares que los mellizos. Los hermanos biolgicos son ms similares entre si que los adoptivos. Dos gemelos separados al nacer y criados en distintos hogares adoptivos son extraamente parecidos entre si. Se ha demostrado que el ambiente compartido influye menos que los genes sobre el tipo de persona que termina siendo. A medida que nos desarrollamos, el alcance de nuestros genes parece fortalecerse, reclama su lugar en el mundo. Quizs nuestros genes influyen en nuestro entorno, que a su vez nos afecta a nosotros.
32

Los nios estn a merced de sus padres y deben adaptarse a un mundo que no eligen. Pero a medida que se hacen ms maduros, pueden gravitar hacia los microambientes que mejor van con ellos. El ambiente no es una mquina de poner sellos que nos marca para siempre, sino ms bien un men de opciones entre las cuales seleccionaremos la nuestra a partir de nuestros genes e historia.

Para tener en cuenta

Los historiadores de la biologa sealan rutinariamente que para los bilogos del siglo XIX, el trmino herencia se refera a la vez a la transmisin de potencialidades durante la reproduccin y desarrollo de estas potencialidades hasta transformarse en rasgos adultos especficos. Con el cambio de siglo empezaron a producirse modificaciones cruciales. En 1900 se redescubri a Mendel; en 1902, los factores mendeleianos se asociaron a las estructuras cromosmicas; el trmino gentica se acu en 1905 y gen en 1909; en 1916 se fund la primera revista de gentica, lo que marcaba claramente el hecho de que haba nacido y estaba en marcha una nueva disciplina. Tras las primeras dcadas del siglo XX, el estudio de la transmisin haba pasado a ser de la incumbencia de la gentica, en tanto que el del desarrollo permaneca en el rea de la embriologa. La historia de la biologa del siglo XX es una historia de xitos extraordinarios; la gentica tuvo uno de los mayores triunfos de la ciencia moderna. Durante estos ltimos aos la biologa molecular ha hecho extraordinarios progresos para dilucidar exactamente de qu manera los genes controlan el desarrollo. Con el surgimiento de la biologa celular en las dcadas de 1950-1960, la importancia del citoplasma se erosion sin ms. Muchos debates sobre la importancia relativa del ncleo y el citoplasma en la herencia reflejan inevitablemente discusiones ms antiguas sobre la importancia relativa de los aportes materno y paterno a la reproduccin, en las que la tendencia histrica abrumadoramente mayoritaria fue atribuir actividad y fuerza motriz a la contribucin masculina, mientras se relegaba la femenina al papel del medio ambiente
33

pasivo y facilitador. En trminos platnicos, el huevo representaba el cuerpo y el ncleo, el alma activadora.

Un poco de humor:

34

35

Conclusin
El conjunto de investigaciones morfolgicas desarrolladas en la segunda mitad del siglo XIX alrededor de los procesos de la reproduccin sexual condujo finalmente centrar la atencin sobre los fenmenos citolgicos que tenan lugar durante la formacin de los gametos, especialmente la reduccin de nmeros de cromosomas y el emparejamiento de los mismos durante la meiosis. Las tcnicas utilizadas para las preparaciones microscpicas fueron mejorando notablemente a lo largo del perodo, de forma que hacia 1905 las observaciones pudieron ser ntidas y fiables. De esta manera, la citologa estaba en condiciones de proporcionar evidencias sobre el peculiar comportamiento de los cromosomas sexuales durante la formacin de las clulas reproductoras. La aceptacin de la teora cromosmica de la determinacin del sexo conden al olvido muchos datos valiosos obtenidos de investigaciones anteriores, as como antiguas teoras de gran inters, siguiendo la tendencia de considerar precientficas todas las teoras anteriores a la vigente. Mientras que el modo de accin de los cromosomas sexuales sigue siendo en la actualidad tema de numerosas conjeturas y controversias, la teora de la determinacin cromosmica del sexo simplific la forma abusiva el amplio panorama que la determinacin del sexo presenta en el mundo de los seres vivos. Recientes investigaciones sobre el desarrollo del sexo en funcin de las condiciones ambientales pueden devolver una merecida credibilidad a algunas valiosas teoras anteriores al descubrimiento de los cromosomas sexuales.

36

Bibliografa
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. www.ocured.cu/index.php/thomas_hunt_morgan www.mx.answers.yahoo.com >< ciencias y matemticas y biologa www.biografias y vidas.com/biografa/m/morgam_thomas.htm www.html.rincondelvago.com/griegos-mendel-y-thomas-morgam.html www.es.wikipedia.org/wiki/evolucin_del_sexo www.hablemos de historia.com/a-propsito-de-la-reproduccin www.bionova.org.es/biocast/documentos/tema18/pdf www.2.vah.es/biologa_animal/Emilio/evolpenbiol/tema2.htm www.es.wikipedia.org/wiki/religin-y-sexualidad www.conluzapagada.blogspot.com/.../la-sexualidad-en-las-diferentes.htm Gran Atlas de la Ciencia. Gentica. National Geographic. Editorial Sol.2012 Revista Muy Interesante Argentina. 2011. Vida Sinttica. Editorial Televisa Argentina Revista Muy Interesante Argentina. 2009. El Futuro est en lo Genes. Editorial Televisa Argentina Lenguaje y vida Metforas de la biologa en el siglo XX, captulo I. Ao 2000. Evelyn Fox Keller. Editorial Manantial. Biologa: La vida en la Tierra. 1996. Audersik. Cuarta Edicin. Editorial Prentice Hall. Biologa: Vida. Sexta Edicin 2003. Heller. Editorial Panamericana.

13.

14.

15.

16.

37

17. 18. 19.

Biologa. Tercera Edicin. 1996. Vill. Editorial Interamericana. Mc Graw-Hill. Biologa. Quinta Edicin. 1993. Helena Curtis. Editorial Panamericana. Historia de los genes: 2011. Susana Gallardo. Estacin Ciencia. Editorial Capital Intelectual.

ANEXOS

38

Escuela de Atenas

39