Desarrollo de la teora de la evolucin

Traducido y modificado localmente, original de: http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookEVOLI.html Nota: los enlaces (todo lo subrayado en azul) que no tengan (*) corresponden a enlaces internos de este hipertexto o de documentos almacenados en el servidor de la Facultad de Agroindustrias, y por lo tanto si Ud. apunta a ellos con el cursor (utilizando el "ratn" y "click" en el botn izquierdo) traern rpidamente la informacin a ellos enlazados. Los marcados con (*) estn en la amplia red que conforma INTERNET, su accesibilidad depende de la disponibilidad al momento que Ud. se enlaza en las pginas originales y de la congestin de la red. (paciencia...)

Contenidos
Pensamiento Pre-Renacimiento | La edad de la Tierra | Pensamientos de la evolucin en el siglo XVIII | La evolucin por la seleccin natural | Gentica y seleccin natural | Enlaces | Glosario | Indice

El pensamiento en la antigedad | Contenidos

El filsofo griego Anaximandro (611-547 A.C.) y el romano Lucrecio (99-55 A.C.) acuaron el concepto de que todas las cosas vivas se encuentran relacionadas y que ellas cambiaron en el transcurso del tiempo. La ciencia en su poca se basaba principalmente en la observacin y, sorprende la similitud con los conceptos actuales de la evolucin. Otro filsofo griego,* Aristoteles (http://www.ucmp.berkeley.edu/history/aristotle.html) desarroll su Scala Naturae, o Escala de la naturaleza, para explicar su concepto del avance de las cosas vivientes desde lo inanimado a las plantas, luego a los animales y finalmente al hombre. Este concepto del hombre como la "cumbre de la creacin" todava subsiste (como una "plaga") en muchos bilogos evolucionistas modernos. Los "cientficos" post-Aristotlicos fueron restringidos por los pensamientos prevalentes en la Edad Media que exiga la aceptacin del mito judeocristiano, es decir lo que estaba escrito en el libro del Gnesis perteneciente al Viejo Testamento, con su especial creacin del mundo construido literalmente en seis das . El Arzobispo James Ussher de Irlanda, a mediados del siglo 17, calcul la edad de la Tierra basado en la genealoga desde Adn y Eva de acuerdo al libro bblico del Gnesis yendo hacia atrs desde la crucifixin de Jess de Nazaret. De acuerdo a sus clculos, la Tierra se form el 22 de Octubre, 4004 A.C. Estos clculos forman parte de la su Historia del Mundo, y la cronologa que el desarroll fue impresa en la primera pgina de las Biblias. Las ideas de Ussher fueron rpidamente

aceptadas, en parte debido a que no contrariaban el orden de los tiempos y, por otra parte, sus confortables ideas no alteraban la relacin entre iglesia y estado. Los gelogos dudaron durante un cierto tiempo de la "verdad" de una tierra de 5.000 aos de antigedad .*Leonardo da Vinci (el pintor de La ltima Cena , de la Mona Lisa, escultor e ingeniero; http://www.ucmp.berkeley.edu/history/vinci.html) calcul, en base a los sedimentos del ro italiano Po, que debi haber tomado unos 200.000 para formarse los depsitos . *Galileo Galilei, hereje convicto por haber sostenido que la Tierra no era el centro del universo, estudi los fsiles (evidencias de vida pasada) y concluy que eran reales y no artefactos inanimados (que la Tierra no era el centro del Universo fue una opinin sostenida hasta que la Inquisicin le pidi aclaraciones..... El acta de la Inquisicin seala "habiendo informado el seor Cardenal Belarmino que Galileo Galilei, matemtico, fue advertido en debida forma por la Santa Congregacin de que abandonara la opinin que hasta entonces sostena, que el Sol es el centro de las esferas y se halla inmvil y que la Tierra se mueve, y habiendo aceptado....La leyenda dice que cuando se retracta, pronunci la famosa frase "e pur si muove", " y sin embargo se mueve" ) James Hutton, considerado el padre de la moderna Geologa, desarroll (en 1795) la teora del uniformismo, la base de la geologa y paleontologa moderna. De acuerdo al trabajo de Hutton, ciertos procesos geolgicos operaron en el pasado en la misma forma que lo hacen hoy en da. Por lo tanto muchas estructuras geolgicas no podan explicarse con una Tierra de solo 5.000 aos. El gelogo britnico Charles Lyell (mas tarde sir Charles Lyell) refin las ideas de Hutton durante el siglo 19, y concluy que el efecto lento, constante y acumulativo de las fuerzas naturales haba producido un cambi continuo en la Tierra, su libro Los Principios de la Geologa tuvo un profundo efecto en Charles Darwin (quien lo ley durante su viaje) y Alfred Wallace.

La edad de la Tierra

| Contenidos

La datacin radioactiva permite medir tiempos geolgicos que se asigna en base a la velocidad de desintegracin de los isotopos radioactivos, que no fueron descubiertos hasta fines del siglo 19. Como cada istopo radioactivo termina convirtiendose en un producto de desintegracin final y estable (Uranio 238-->Plomo 206; Uranio 237--->Plomo 207), por ejemplo conociendo dicha velocidad puede inferirse el tiempo de desintegracin en cualquier mineral que contenga uranio , lo cual con otras pruebas dice mucho sobre la historia geolgica de una roca examinada. Los datos de estos mtodos sugieren que la Tierra tiene mas de 4,5 billones de aos, teniendo la roca mas antigua conocido 3,96 billones de aos (encontrada en los gneiss de Acasta, zona de rocas al sureste del lago Gran Oso en los territorios del nordeste

canadiense. Rocas tan antiguas se encontraron en Groenlandia, Labrador y Australia Occidental). El tiempo geolgico se divide en eones (del griego aion = edad), eras, y unidades menores. La historia de la Tierra se divide por convencin en tres eones:

Arcaico, abarca desde el origen del planeta hasta hace unos 2.500 millones de aos, Proterozoico, dur hasta hace unos 2.000 millones de aos Fanerozoico, comenz hace unos 540 millones de aos

Los tiempos geolgicos pueden obtenerse de http://www.ucmp.berkeley.edu/help/timeform.html.

Modificado de: http://www.clearlight.com/~mhieb/WVFossils/GeolTimeScale.html.

Pensamiento acerca de la evolucin en el siglo 18 |

Contenidos

*Erasmus Darwin (1731-1802; abuelo de Charles Darwin; http://www.ucmp.berkeley.edu/history/Edarwin.html) mdico y naturalista britnico, propuso que la vida haba cambiado, pero no present un mecanismo claro de como ocurrieron estos cambios, sus notas son interesantes por la posible influencia sobre su nieto. *Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788; http://www.ucmp.berkeley.edu/history/buffon2.html) entre mediados y bien entrado su siglo, propuso que las especies ( pero solo las que no haban sido el producto de la creacin divina...) pueden cambiar. Esto fue una gran contribucin sobre el primitivo concepto que todas las especies se originan en un creador perfecto y por lo tanto no pueden cambiar debido a su origen etc. etc. etc. El botnico suizo,* Linneus (http://www.ucmp.berkeley.edu/history/linnaeus.html), intent clasificar todas las especies conocidas en su tiempo (1753) en categoras inmutables. Muchas de esas categoras todava se usan en biologa actual. La clasificacin jerrquica Linneana se basaba en la premisa que las especies eran la menor unidad clasificable, y que cada especie (o taxn) estaba comprendida dentro de una categora superior. *William "Strata" Smith (1769-1839; http://www.ucmp.berkeley.edu/history/smith.html), empleado por la industria minera inglesa, desarroll el primer mapa geolgico preciso de Inglaterra. El tambin, de sus viajes desarroll el Principio de la Sucesin Biolgica. La idea sostiene que cada perodo de la historia de la Tierra tiene su particular registro fsil. En esencia Smith dio comienzo a la ciencia de la estatigrafia, la identificacin de las capas de roca basada, entre otras cosas, en su contenido fsil. *Georges Cuvier (1769-1832, brillante paleontlogo, experto en anatoma y zoologa, adversario de peso de las teoras de la evolucin; http://www.ucmp.berkeley.edu/history/cuvier.html) propuso la teora de las catastrofes para explicar la extincin de las especies. Pensaba que los eventos geolgicos dieron como resultados grandes catstrofes (la mas reciente, el diluvio universal). Esta visin era bastante confortable para la poca y fue ampliamente aceptada. Cuvier propuso la existencia de varias creaciones que ocurrieron luego de cada catstrofe.* Louis Agassiz (1807-1873; http://www.ucmp.berkeley.edu/history/agassiz.html) propuso entre 50 y 80 catstrofes seguidas de creaciones nuevas e independientes. *Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829; http://www.ucmp.berkeley.edu/history/lamarck.html) desarroll una de las primeras teoras acerca de como cambian las especies. Lamarck, en 1801, concluy audazmente, que los organismos mas complejos evolucionaron de organismos mas simples preexistentes. El propuso la herencia de los caracteres adquiridos para explicar, entre otras cosas, el largo del cuello de la jirafa. La teora Lamarckiana dice que el cuello de las jirafas actuales es largo en razn que sus antepasados progresivamente ganaron cuellos mas largos por el esfuerzo de conseguir comida en niveles cada vez mas altos de los rboles. El trabajo de Lamarck dio vida a una teora que sealaba la existencia de cambios en las especies en el tiempo debido al uso o desuso de sus rganos y postul un mecanismo para ese cambio. Informacin adicional en

este enlace (http://www.stg.brown.edu/projects/hypertext/landow/victorian/science/lamarck1.html). Si bien la teora de la seleccin natural de Charles Darwin y Alfred Wallace reemplaz a la Lamarckiana, siempre existieron espordicos esfuerzos para revivirla inclusive en nuestros siglo, siendo el mas notable (y desastroso) el realizado en, la hoy desaparecida Unin de las Repblicas Socialistas Soviticas (entonces gobernada por el georgiano Jos Visiaronovich Jugachvili, Stalin) por el accionar de su, entonces Ministro de Agricultura, Troffim Lysenko.

Evolucin por Seleccin Natural|

Contenidos

La idea (hecha pblica por Lamarck) que las especies pueden cambiar a lo largo del tiempo no fue inmediatamente aceptada por muchos: la falta de un mecanismo creble conspiraron contra la aceptacin de la idea. Charles Darwin y Alfred Wallace, ambos trabajando independientemente, realizaron extensos viajes y, eventualmente, desarrollaron la misma teora acerca de como cambi la vida a lo largo de los tiempos como as tambin un mecanismo para ese cambio: la seleccin natural. En Inglaterra, Charles Darwin estudi medicina sin concluirla en la Universidad de Edimburgo y para clrigo en Cambridge ( demor por ello la difusin de sus escritos?) tambin sin concluir, all en cambio se manifest su inclinacin por las ciencias naturales. Obtuvo, a sus veintids aos, una plaza ("ad honorem", por recomendacin de sus profesores de Cambridge) en el H.M.S. Beagle (His Majesty's Ships) al mando de Robert FitzRoy, de veintisis. Reinaba por aquel entonces la reina Victoria. Este viaje dio a Darwin una oportunidad nica para estudiar la adaptacin y obtener un sinnmero de evidencias que fueron utilizadas en su teora de la evolucin. Darwin dedic mucho tiempo a coleccionar especmenes de plantas, animales y fsiles y a realizar extensas observaciones geolgicas. El viaje que incluy, entre otros puntos, toda la costa atlntica sudamericana (de su expedicin a los Andes contrajo una fiebre que persisti por el resto de su vida) el paso por el estrecho de Magallanes y, una de las escalas mas importante las Galpagos, frente a Ecuador, en cuyas ridas islas observ a las especies de pjaros (pinzones), las famosas tortugas gigantes y not sus adaptaciones a los diferentes hbitats isleos. En esta bibliografa puede encontrar un singular relato (que toca aspectos de la Historia Argentina) de los viajes del Beagle describiendo las pautas culturales indgenas, las de la Inglaterra victoriana y, en ese marco, el desarrollo de las ideas de Darwin. Al retornar a Inglaterra en 1836, comenz (con la ayuda de numerosos especialistas) a catalogar su coleccin y a fijar varios puntos de su teora 1. Adaptacin: todos los organismos se adaptan a su medio ambiente 2. Variacin: todos los organismos presentan caracteres variable, ellas son una cuestin de azar, aparecen en cada poblacin natural y se heredan entre los

individuos. No las produce una fuerza creadora, ni el ambiente, ni el esfuerzo inconsciente del organismo, no tienen destino ni direccin, pero a menudo ofrecen valores adaptativos positivos o negativos. 3. Sobre-reproduccin: todos los organismos tienden a reproducirse mas all de la capacidad de su medio ambiente para mantenerlos (esto se bas en las teoras de *Thomas Malthus (http://www.stg.brown.edu/projects/hypertext/landow/victorian/economics/malthus. html) , seal que las poblaciones tienden a crecer geomtricamente hasta encontrar un lmite al tamao de su poblacin dado por la restriccin, entre otros, de la cantidad de alimentos). 4. Dado que no todos los individuos estn adaptados por igual a su medio ambiente, algunos sobrevivirn y se reproducirn mejor que otros, esto es conocido como seleccin natural. Alguna veces se hace referencia a este hecho como "la supervivencia del mas fuerte", en realidad tiene mas que ver con los logros reproductivos del organismo mas que con la fuerza del mismo. Ejemplo de la adaptacin de un organismo a su medio ambiente:

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/. A diferencia de Darwin que perteneca a la clase alta inglesa, Alfred Russel Wallace (18231913; http://www.biography.com/cgi-bin/biography/biographyrequest.pl?page=/biography/data/W/W.14295.txt.html) tambin ingles, provena de un

estrato social diferente. Wallace pas muchos aos en Sud Amrica , public sus notas en Viajes en el Amazonas y el Ro Negro en 1853. En 1854, Wallace abandon Inglaterra para estudiar la historia natural de Indonesia, donde contrajo malaria. Se dice que presa de la fiebre Wallace (dar la fiebre ideas convergentes?) se las arregl para escribir sus ideas acerca de la seleccin natural: "...que la perpetua variabilidad de todos los seres vivos tendra que suministrar el material a partir del cual, por la simple supresin de aquellos menos adaptados a las condiciones del medio, solo los ms aptos continuarn en carrera"..

A.R. Wallace, modificado de: http://www.prs.k12.nj.us/schools/phs/science_Dept/APBio/Natural_Selection.html En 1858, Darwin recibi una carta de Wallace, en la cual detallaba sus conclusiones que era iguales a la an no publicadas teora de Darwin sobre la evolucin y adaptacin. Darwin y sus colegas leyeron el trabajo de Wallace el primero de Julio de 1858 en una reunin de la Sociedad Linneana, junto con la presentacin del mismo Darwin sobre el mismo tema. (*enlace a una excelente cobertura de los "papers" de Darwin y Wallace; http://www.inform.umd.edu/PBIO/darwin/darwindex.html). El trabajo de Wallace, publicado en 1858, fue el primero en definir el rol de la seleccin natural en la formacin de las especies. En conocimiento del mismo Darwin se apresur a publicar, en noviembre de 1859. su mayor tratado, El origen de las especies (On the origin of Species; http://www.literature.org/Works/Charles-Darwin/origin/). Este libro influy profundamente en el pensamiento acerca de nosotros mismos y, conjuntamente con las teoras astronmicas de Coprnico y Galileo (siglos XVI y XVII), cambi la forma de pensar del mundo occidental, es claro que estos pensamientos se contradicen con la interpretacin literal de la Biblia. En sus censuradas memorias (censuradas por su esposa y recuperadas por su nieta) Darwin lleg a escribir Nunca llegu a percibir cun ilgico era afirmar que crea en lo que no poda entender y en lo que de

hecho es ininteligible. Podra haber dicho con absoluta verdad que no deseaba discutir ningn dogma; pero nunca llegu al absurdo de sentir y decir: "creo en lo que es increible". En base a lo relatado si bien la teora de la evolucin se atribuye generalmente a Darwin, para ser correcto es necesario mencionar que ambos Darwin y Wallace desarrollaron la teora. La reina Victoria nunca los hizo caballeros. Los restos de Darwin, fallecido en 1882 fueron sepultados en la Abada de Westminster, al lado de Newton. Aos despus a su lado fue sepultado quin lo haba obligado a escribir El origen de las especies: Alfred Rusell Wallace..... Si bien con algunos cambios esta teora elaborada en 1859, (los mas notables debido a la incorporacin de la gentica y del los conocimientos del ADN) es aceptada por la mayora del los cientficos como una gua en la cual se basa la biologa moderna. La cuidadosa observacin en terreno de los organismos y su medio ambiente llevaron a Darwin y Wallace a definir el rol de la seleccin natural en la formacin de las especies. Tambin utilizaron el trabajo del gelogo Charles Lyell y las ideas de Thomas Malthus. Malthus public sus ideas en 1798 ( Essay on the principle of population), e hizo notar que la poblacin humana era capaz de duplicarse cada 25 aos. En ese caso se llegara a un punto en el que faltara la comida llevando esto al hambre, desnutricin y a la guerra, lo cual reducira la poblacin.Wallace y Darwin adaptaron las ideas de Malthus acerca de como la influencia de la falta de recursos afectan a las poblaciones.

Seleccin natural y gentica | Contenidos

Ni Darwin ni Wallace pudieron explicar como ocurre la evolucin ni como pasaban las variaciones de una generacin a otra ( el moje agustino Gregor Mendel haba publicado sus trabajos acerca de la gentica pero Drawin no lleg a conocerlo, Mendel luego de sus trabajos fue nombrado abad de su monasterio y en ello ocup el resto de su vida). Redescubiertos sus trabajos durante el siglo XX, la gentica provey la respuesta y fue ligada a la evolucin por las teora neoDarwinista. 1. Los individuos en una poblacin tiene niveles variables de agilidad, tamao, capacidad para obtener comida y diferente xito en reproducirse. 2. Libradas a si mismas, las poblaciones tienden a expandirse exponencialmente, llevando esto a que los recursos escaseen. 3. En el curso de su existencia algunos individuos son mas exitosos que otros, lo que los lleva a sobrevivir en mayor grado y a reproducirse mas exitosamente. 4. Estos organismos de mayor supervivencia y reproduccin dejarn mas descendientes que aquellos individuos menos adaptados. 5. Con el tiempo las variaciones heredables darn lugar a cambios genotpicos y fenotpicos de la especie cuya resultante es la transformacin de la especie original en una nueva especie, distinta de la especie que le dio origen.

Vale la pena citar a Richard Dawkins el nos dice: la "supervivencia de los mas aptos" es un caso especial de una ley ms general relativa a la supervivencia de lo estable y, extiende la competencia a las molculas del caldo primordial que, en un principo, habran dado lugar a replicadores. "Aquellos replicadores han recorrido un largo camino. Ahora se los conoce con el trmino de genes, y nosotros somos sus mquinas de supervivencia".

La astronoma nos mostr que no somos el centro del Universo y la biologa que, hasta donde la ciencia lo puede mostrar, no somos fundamentalmente diferentes de otros organismos en cuanto orgenes o lugar que ocupamos en la naturaleza.

Enlaces | Contenidos
Enter Evolution UCMP Berkeley; http://www.ucmp.berkeley.edu/history/evolution.html Darwin's Origin of Species Available to cure all insomniacs!; http://www.literature.org/Works/Charles-Darwin/origin/ The Darwin-Wallace 1858 Evolution Paper Prepared by James L. Reveal, Paul J. Bottino and Charles F. Delwiche (U. of Maryland). An excellent site to discover the origins of one of biology's major theories.; http://www.inform.umd.edu/PBIO/darwin/darwindex.html Geologic Timeline This site, developed by the Fossil Company, offers an image map that can be used to access data about the various units of geologic time; http://www.fossilcompany.com/time_line/index.html

Traduccin, redaccin y diagramacin a cargo de : Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar Ing. Ana Mara Gonzalez, anitama39@yahoo.com Actualizado en Febrero del 2000. Reproduccin autorizada unicamente con fines educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.

GLOSARIO
Adaptacin (del latn adaptare = acomodar): Tendencia de un organismo a "adecuarse" a su medio ambiente; uno de los principales puntos de la teora de la evolucin por la seleccin natural de Charles Darwin: los organismos se adaptan a su medio ambiente. Aquellos organismos mejor adaptados tendrn mayor probabilidad de sobrevivir y pasar sus genes a la siguiente generacin. Alelo: (del griego allelon = "el uno al otro", recprocamente): Formas alternativas de un gen, se hereda separadamente de cada padre (p. ej. en el locus para el color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para ojos negros). Uno o ms estados alternativos de un gen. Atomo (del griego atomos = indivisible): La menor partcula indivisible de la materia que posee una existencia independiente y mantiene las propiedades del elemento, consiste en una zona central: el ncleo, compuesto de neutrones y protones, y en electrones que se mueven alrededor de mismo. Catastrofismo: creencia que sostiene que en la Tierra ocurrieron eventos fulminantes (regidos por principios religiosos y no cientficos) diferentes a los procesos geolgicos que se observan actualmente. Desintegracin radioactiva: La conversin espontanea de un tomo a un tomo de un elemento diferente por la emisin de una partcula de su ncleo (desintegracin alfa o beta). Dogma ( del griego dogma = decisin, decreto; derivada del verbo dokei= parece, es decisin de..): 1) definicin de las verdades reveladas y propuestas por la autoridad suprema de la Iglesia Catlica. 2) Fundamentos, puntos capitales de todo sistema. Evolucin (del latn e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por adaptacin, variacin, sobrerreproduccin y reproduccin/sobrevivencia diferencial, procesos a los que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como seleccin natural. Expresin: En gentica, proceso por el cual la informacin codificada en los genes se convierte en estructuras operacionales presentes en la clula. Fenotipo (del griego phaineim = mostrar, typos = imprimir, estampar): Caractersticas observables de un individuo. La expresin de la composicin allica para un determinado carcter bajo estudio (Lo que se ve). Filogenia (del griego phylon = raza, tribu): 1) el estudio de relaciones evolutivas en un grupo 2) hiptesis evolutiva representada en un diagrama como un "rbol evolutivo" 3) Estudio de la formacin y la evolucin de los organismos, con el objeto de establecer su parentesco

Fsiles (del latn fossilis = enterrado): Los vestigios o restos de vida prehistrica preservadas en las rocas de la corteza Terrestre. Cualquier evidencia de vida pasada. Genero(del latn genus = raza, orgen): Subcategora taxonmica dentro de la Familia, se compone de uno o ms especies. Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetdica de aminocidos. Tema ampliado Gentica : el estudio de la herencia de los caracteres Genotipo: La totalidad de los alelos de un organismo. Geologa (del griego geo = Tierra): ciencia que estudia la composicin, estructura y evolucin de la Tierra Gneis (del alemn gneis con igual significado que en castellano): roca caracterizada por presentar una estructura en capas alternas de minerales claros y oscuros (cuarzo, fedespalto y mica). Herencia (del latn haerentia= pertenencias, cosas viculadas) Transmisin de caractersticas de padres a hijos. Istopo (del griego isos = igual, topos = lugar): tomos con el mismo nmero atmico pero con un diferente nmero de neutrones; se los nombra agregando el nmero de masa al nombre del elemento, p.ej. carbono 12 o 12C; carbono 14 o 14C. Locus (del latn: lugar, plural loci): Posicin que ocupa un determinado gen en un cromosoma Nmero atmico: el nmero de protones en el ncleo de un tomo. Paleontologa (del griego palaios = antiguo; onthos = ente, ser; logos = tratado): Ciencia que estudia los seres del pasado mediante los restos fsiles que se encuentran en la corteza terrestre.. Peso atmico: la suma del peso de los protones y de los neutrones de un tomo. El peso atmico difiere entre istopos de un mismo elemento. Radioactividad (del latn radius = rayo): Energa emitida por los ncleos inestables de determinados istopos (los as llamados "radioactivos") en forma de ondas o partculas.

Taxn: (del griego taxis = arreglo, poner orden) Trmino aplicado a un grupo de organismos situado en una categora de un nivel determinado en un esquema de clasificacin taxonmica. Taxonoma (del griego taxis = arreglo, poner rden; nomos = ley): Mtodo sistemtico de clasificar plantas y animales. Clasificacin de organismos basada en el grado de similitud, las agrupaciones representan relaciones evolutivas (filogenticas). Uniformismo: movimiento que sostiene que los procesos geolgicos que observamos en la actualidad (la erosin del viento y la lluvia, vulcanismo etc.) son los responsables de todos los cambios geolgicos acontecidos en la historia de la Tierra, Charles Lyell deca "no estamos autorizados a recurrir a agentes extraordinarios" para explicar los cambios que ocurrieron en la Tierra, "el presente es la clave del pasado".

La visin moderna de la evolucin

Traducido y modificado localmente, original de: http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookEVOLII.html Nota: los enlaces (todo lo subrayado en azul) que no tengan (*) corresponden a enlaces internos de este hipertexto o de documentos almacenados en el servidor de la Facultad de Agroindustrias, y por lo tanto si Ud. apunta a ellos con el cursor (utilizando el "ratn" y "click" en el botn izquierdo) traern rpidamente la informacin a ellos enlazados. Los marcados con (*) estn en la amplia red que conforma INTERNET, su accesibilidad depende de la disponibilidad al momento que Ud. se enlaza en las pginas originales y de la congestin de la red. (paciencia...)

Poblaciones | Velocidad de mutacin | Fuentes adicionales de variacin | La seleccin Natural | Especiacin | El curso de la Evolucin | Glosario | Indice

Poblaciones |

Contenidos

Sin la variacin la seleccin natural no tendra nada sobre lo cual actuar

Una poblacin es un grupo de individuos que viven en una misma rea geogrfica y que comparten un mismo conjunto de genes. El conjunto de genes o genoma es la suma de toda la informacin gentica que poseen los miembros de la poblacin. Una mutacin es cualquier cambio heredable del ADN. Las mutaciones pueden ser cambios "tan sencillos" que afecten a un solo nucleotido o tan drsticos como cambios en el nmero de cromosomas. Que la mutacin sea buena, neutral o daina, depende de como afecte a la supervivencia del individuo y su xito reproductivo.

Velocidad de mutacin | Arriba

La velocidad de mutacin vara mucho entre las especies e inclusive entre los genes de un individuo. Las mutaciones son causadas por errores en la replicacin del ADN, por productos qumicos o radiaciones. Efectos en gran escala de una mutacin solo se producen cuando la mutacin se combina con otros factores que alteran el conjunto de genes. La seleccin natural acta sobre los individuos, no sobre los genes individuales. La reproduccin sexual incrementa la variacin por el intercambio de informacin gentica de los padres que resulta en nuevas combinaciones de sus hijos . Las mutaciones producen nuevos alelos.

Fuentes adicionales de variacin| Arriba

La frecuencia de aparicin de los alelos puede cambiar de generacin en generacin solo como resultados de las probabilidades de recombinacin en un pool gentico pequeo. Este fenmeno se conoce como deriva gentica.

El efecto fundador
Cuando una poblacin se origina de uno o pocos individuos, separados por alguna razn de una poblacin mayor, las probabilidades pueden producir que la frecuencia de ciertos alelos raros en este tipo de poblaciones sera diferente de la poblacin original. Muchas especies isleas (como los famoso pinzones de Darwin en las Galpagos) o aisladas , por ejemplo, por razones religiosas muestran un as denominado efecto fundador. Por ejemplo el grupo religioso Amish tieneun alelo recesivo que en los homocigotas produce polidactilia y enanismo. La colonia Amish desciende de unos pocos individuos, por casualidad uno de ellos debe haber sido portador del gen. Cuello de botella Reducciones drsticas del tamao de las poblaciones causadas por desastres naturales, o predadores pueden dar como resultado que por azar los sobrevivientes representen solo una pequea parte del pool gentico original.

An cuando la poblacin se incremente luego a su tamao original, una parte de la diversidad gentica original se habr perdido, este hecho llamado cuello de botella , es el problema de muchas especies en peligro de extincin. En estos grupos existe una prdida dramtica de la variabilidad, como en el anmal mas veloz: los chitas. El cuello de botella por otra parte, puede hacer que esten excesivamente representados ciertos alelos, como en la poblacin juda asquenazi donde la alta incidencia de la enfermedad de Tay-Sachs parece debida a un cuello de botella experimentado por esa poblacin en la Edad Media. La migracin hacia o desde una poblacin puede romper las diferencias genticas entre poblaciones . Las mutaciones producidas en una poblacin pueden distribuirse a otras poblaciones por la migracin. Esto introduce nuevos alelos en las poblaciones.

Seleccin Natural | Arriba

No todos los miembros de una poblacin tienen necesariamente las mismas probabilidades de sobrevivir y reproducirse (debido a la competencia por los recursos y las parejas). En virtud de pequeas variaciones genticas, algunos individuos se adaptan mejor a su medio ambiente que otros. Los mejor adaptados son los "que dan la talla" y tienden a sobrevivir y reproducirse en mayor grado, transfiriendo sus adaptaciones a la prxima generacin con una frecuencia superior al aquellos miembros de la poblacin que "no dan la talla". "Dar la talla" es una medida de la habilidad individual para sobrevivir y reproducirse. Aquellos que "encajan" mejor se reproducen y sobreviven mas. Por lo tanto ellos realizan una mayor contribucin al pool gentico de la siguiente generacin. La selecin natural por supervivencia y reproduccin diferencial lleva inevitablemente en el tiempo a un cambio de la frecuencia de los alelos favorable a aquellos individuos que por ser los mejores encajan en su ambiente y sobreviven dejando mas descendientes. En trminos de gentica de poblaciones, la seleccin natural se define ahora mas rigurosamente como la tasa de reproduccin diferencial de distintos genotipos en una poblacin

Tipos de seleccin Seleccin estabilizadora

La seleccin estabilizadora favorece los fenotipos intermedios dentro de un rango de fenotipos. Los extremos de las variaciones son seleccionados en contra. Los nios que pesan significtivamente menos o ms de 3,4 kg tienen porcentajes mas altos de mortalidad infantil. La seleccin trabaja contra ambos extremos.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Seleccin direccional

Modificado de :http://www.whfreeman.com/life/update/. La seleccin direccional tiende a favorecer,a lo largo del tiempo, a fenotipos en un extremo de un rango de variacin (es decir escasos). La resistencia a los insecticidas es un ejemplo. El DDT fue un insecticida ampliamente usado. Luego de unos aos de uso intensivo, el DDT perdi su efectividad sobre los insectos. La resistencia al DDT es un caracter gentico (raro en un comienzo) que se convierte en un caracter favorable por la presencia de DDT en el medio ambiente. Solo aquellos insectos resistentes al DDT sobreviven dando orgen a mayores poblaciones resistentes al DDT.

Un caso interesante es la polilla Biston betularia. Antes de la revolucin industrial solo se observaban polilas con alas de colores claros en rboles de troncos de color claro. Con la contaminacin causada por la Revolucin Industrial, los troncos se oscurecieron y, las entonces raras polillas de alas oscuras se convirtieron en prevalentes, y las una vez prevalentes de colores claro en raras.La razn?, las aves predadoras. El color que tiene el mayor contraste con el fondo (en este caso los troncos de los rboles), es una desventaja. La limpieza de los bosques a medidos del siglo XX caus la reversin de la frecuncia de polillas claras a oscuras a valores pre-industiales. Otro ejemplo es la resistencia contra los antibiticos. El empleo de los antibiticos selecciona bacterias insensibles al frmaco. Cuando se exponen bacterias a un antibitico, las bacterias sensibles al frmaco mueren, pero si la cantidad de antibitico es demasiado pequea para destruir hasta la ltima bacteria, las que muestran cierta insesibilidad sobreviven y crecen produciendo poblaciones con mayor probabilidad de resistencia. Las clulas resistentes eludirn el efecto del frmaco con mayor xito y llegar el momento que predominen sobre las otras. Mecanismo adicionales como mutaciones e intercambios de genes pueden acrecentar la resistencia.Ver bibliografa.

Seleccin desorganizadora o disruptiva

La seleccin desorganizadora favorece a individuos en ambos extremos de la variacin: la seleccin es en contra del medio de la curva. Esto causa una discontinuidad en la variacin, produciendo dos o ms fenotipos distintos. Un ejemplo de esto lo d el salmn Oncorhynchus kisutch, cuando la hembra desova, los machos mas cercanos al nido son los que vierten su esperma, los que lo logran son por un lado los machos mas grandes que luchan entre ellos ganando generalmente los mas grandes y, los mas pequeos que lo logran ocultndos entre las rocas, de esta manera dos extremos de machos se mantiene dentro de la poblacin.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Seleccin Sexual
Se da el caso que determinadas caractersticas en el marco de una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado, por ejemplo en algunas especies de aves, los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinarial lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo tanto se seleccionan machos que pueden hichar enormemente sus cuellos. Darwin concluy que si bin la seleccin natural razonable gua el curso de la evolucin, la seleccin sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razn evidente.

Epeciacin | Arriba
Un poblacin diverge, forman poblaciones similares y relacionadas.Cuando dos poblaciones se convierten en dos nuevas especies?, cuando dos poblaciones no se interreproducen mas se considera que son nuevas especies. Como la seleccin natural adapta poblaciones que ocupan diferentes entornos, ellas divergen en razas, subespecies y finalmente especies separadas. Una especie puede ser definida como una o ms poblaciones de individuos que se interreproducen y se encuentran reproductivamente aislados en la naturaleza de todos los otros organismos. La divergencia gentica resulta cuando la adaptacin, corrimientos y mutaciones actan sobre las poblaciones. Las barreras al flujo gentico aisla a a esas poblaciones, llevando a la formacin de nuevas y separadas especies.

Especiacin aloptrica
En la especiacin aloptrica las poblaciones comienzan a diverger cuando el flujo de genes entre ellas se restringe . El aislamiento geogrfico es, amenudo, la primera etapa de este proceso. Se pueden desarrollar otros mecanismos que producen restricciones adicionales a la interreproduccin entre poblaciones ellos son: los mecanismos aislantes de la reproduccin

Separacin geogrfica Rituales de cortejo Variaciones estacionales y temporales. Esterilidad de los hbridos

Especiacin simptrica
Poliploida e hibridizacin son mecanismos importantes de especiacin en plantas. Si bin los animales tienden a ser unisexuales, las plantas, a menudo, tienen los dos sexos funcionales en el mismo individuo. En consecuencia , las plantas (en ausencia de

mecanismos de auto incompatibilidad) pueden reproducirse a si mismas (sexual y asexualmente), estableciendo especies reproductivamnete aisladas rpidamente. Poliploida es un incremento del nmero de cromosomas caracterstico del complemento diplode , por ejemplo por no disyuncin de los cromosomas en la meiosis lo que lleva a individuos 4n, este individuo estar aislado reproductivamente de la especie a pesar de poder reproducirse sexualmente. Hibridacin, un hbrido es un descendiente de padres pertenecientes a diferentes especies. Pueden producirse hbridos entre animales ( por ejempo la mula), pero es mas comn entre plantas. Los hbridos de animales y plantas frecuentemente son estriles, dado que al no existir homlogos no se aparaean en la meiosis En caso de existir poliploidia y el nmero de cromosomas se duplica, el hbrido puede producir gametos viables , ya que cada cromosoma tendr su pareja , los gametos resultantes seran diploides..

El curso de la Evolucin | Arriba

El curso de la evolucin es a menudo lento, tan lento que todos los estados de la formacin de una especie no puede ser observado. La evolucin, desde el punto de vista darwiniano es considerada un proceso muy lento, resultante de la acumulacin gradual de pequeas diferencias genticas. La clave del pensamiento de Darwin es el tiempo, eones de tiempo, una amplitud temporal insoportable, de modo que solo funcionen las causas naturales. Recientemente, se expresaron puntos de vista alternativos respecto al curso y los eventos en la formacin de las especies. Colectivamente se los conoce como especiacion intermitente.

Equilibrios intermitentes
De acuerdo a otro modelo basado en el registro fsil, la especiacin ocurre rpidamente en un corto tiempo, seguido por un perodo de cambios pequeos o nulos. "Pequeos" significa en este caso cientos o miles de aos( y no millones). Esto difiere del punto de vista original de cambios lentos y graduales continuados a lo largo de perodo de tiempo muy largos. De acuerdo a este modelo hay dos niveles de seleccin , en uno acta sobre el individuo, y en el otro sobre la especie.

Traduccin, redaccin y diagramacin a cargo de :

Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar Ing. Ana Mara Gonzalez, anitama39@yahoo.com

Actualizado en Febrero del 2000. Reproduccin autorizada unicamente con fines educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.

GLOSARIO
ADN (cido desoxirribonucleico)

Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. Acido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre s. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula

Alelo: (del griego allelon = "el uno al otro", recprocamente): Formas alternativas de un gen, se hereda separadamente de cada padre (p. ej. en el locus para el color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para ojos negros). Uno o ms estados alternativos de un gen. Angiospermas (del griego angeion = vaso; sperma = semilla, simiente; literalmente la traduccin sera "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Originadas hace unos 110 millones de aos de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3 clulas) se encuentra dentro de un grano de polen; el femenino (usualmente de ocho clulas) esta contenido en un vulo que se encuentra en la fase esporoftica del ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario. Antera (del griego anthos = flor): La punta del filamento del estambre, donde se forman los granos de polen. Cromosomas (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen los genes) y protenas (principalmente histonas). Dihibridacin (del latn ibrida = "producto de la cruza de dos animales diferentes"): En gentica, un cruzamiento de dos variedades diferentes en el que estan implicadas dos caractersticas.

Dominante: Trmino aplicado a un carcter (alelo) que se expresa sin tener en cuenta el segundo caracter (alelo). Esporofito (del griego spora = semilla; phyton = planta): La generacin diploide (productora de espora) en los organismos con alternancia de generaciones. Estambre (del griego stamen = hebra): Estructura masculina de la flor que produce polen, generalmente esta formada por un filamento que sostiene a la antera productora de polen. Estilo (del griego stilo = pilar): parte del carpelo de la flor; formado a partir de la pared del ovario. La punta del estilo lleva al estigma. Parte del pistilo que separa el estigma del ovario. Estigma (del griego stigme = pinchadura): En las flores, la regin del carpelo que recibe los granos de polen que germinan sobre ella. Secreta una sustancia hmeda y pegajosa para fijar los granos de polen. Evolucin (del latn e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por adaptacin, variacin, sobrerreproduccin y reproduccin/sobrevivencia diferencial, proceso al que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como seleccin natural. Expresin: En gentica, proceso por el cual la informacin codificada en los genes se convierte en estructuras operacionales presentes en la clula. Fenotipo (del griego phaineim = mostrar, typos = imprimir, estampar): Caractersticas observables de un individuo. La expresin de la composicin allica para un determinado carcter bajo estudio (Lo que se ve). Flores: Estructura reproductiva de los esporofitos de las angiospermas, donde se genera el gametofito. Gameto (del griego gamos = "unin de los sexos", esposa): Clula reproductora haploide (n) que cuando su ncleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo con celulas somticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por meiosis, producir celulas somticas haploides (n). Gametofito (del griego gamos = "unin de los sexos", esposa; phyton = plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones, el estadio haploide que produce gametos por mitosis. Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetdica de aminocidos. Gentica : el estudio de la herencia de los caracteres

Genotipo: La totalidad de los alelos de un organismo. Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Clula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homlogo (nmero haploide = n). En la fecundacin, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola clula con un nmero diploide (por oposicin, 2n) de cromosomas. Herencia (del latn haerentia= pertenencias, cosas viculadas) Transmisin de caractersticas de padres a hijos. Heterocigoto (del griego heteros = otro, zygon = par) Cuando los dos alelos son diferentes, en este caso el alelo dominante es el que se expresa. Homocigoto (del griego homos = mismo o similar, zygon = par): Cuando los dos alelos son iguales. Locus (del latn: lugar, plural loci): Posicin que ocupa un determinado gen en un cromosoma Los Cazadores de Microbios, Paul de Kruif, Biblioteca Cientfica Salvat , la edicin original nortemericana: 1926 Ligamiento (del ingls linkage): la proximidad de dos o ms genes en un cromosoma; a mayor proximidad de los genes, menor posibilidad de que se separen durante los procesos de divisin celular y por lo tanto mayor la posibilidad de que se hereden juntos. Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reduccin): Divisin celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del nmero de cromosomas (nmero haploide) de la clula original. Mitosis (del griego mitos = hebra, filamento): La divisin del ncleo y del material nuclear de una clula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una clula. La mitosis ocurre nicamente en eucariotas. El ADN de la clula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la divisin. Monohibridacin (del latn mono = uno; ibrida = "producto de la cruza de dos animales diferentes"): En gentica, un cruzamiento de dos variedades diferentes en el que est implicada una sola caracterstica. Mutacin (del latn mutare = cambiar): El cambio de un gen de una forma allica a otra, cambio que resulta heredable. Mutante: Organismo que lleva un gen que ha sufrido una mutacin.

Ovario (del latn ovus= huevo): 1) En animales, la gnada femenina que produce vulos y hormonas sexuales femeninas. 2) En vegetales, la parte inferior del gineceo que contiene los vulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino. Polen (del griego palynos = polvo, del latn pollen = polvo fino): En las plantas con semilla, el gametofito masculino rodeado por una cubierta protectora. Polinizacin: la transferencia del polen de la antera al estigma femenino. Principio de la segregacin: (primera ley de Mendel); sostiene que cada par de caracteres heredables se separa durante la formacin de los gametos en manera tal que cada gameto recibe uno de ellos. Principio de la segregacin independiente (segunda ley de Mendel): sostiene que cada alelo de un par de caracteres heredables se separa durante la formacin de los gametos independientemente de los alelos de otro par de genes, es decir como si no hubiera otros factores (modificada a posteriori. por el decubrimiento del ligamiento). En resmen: los alelos de genes diferentes se segregan independientemente Recesivo: Trmino que se aplica a un carcter (alelo) que solo se expresa cuando el segundo caracter (alelo) es igual. Tablero de Punnett: Diagrama que permite calcular las posibilidades de combinaciones en un entrecruzamiento. Segregacin: separacin de los cromosomas durante la divisin celular.

Evolucin humana
Modificado y traducido de gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookHumEvol.htm.

Contenidos Los Primates y sus adaptaciones | El origen de los monos y Homnidos | El Neanderthal | Agricultura y migraciones | Enlaces | Indice

Los primates y sus adaptaciones | Contenidos

Los mamferos evolucionaron de un tronco de reptiles primitivos semejantes a los mamferos ("mammal-like reptiles") durante el perodo Trisico, algo as como 200-245 millones de aos atrs. Los mamferos primitivos, tenan el tamao de un ratn. Se ramificaron en tres linajes principales: monotremas, marsupiales y placentarios. Los monotremas (como el actual ornitorrinco) son ovparos pero nutren con leche a la progenie luego del nacimiento. Los marsupiales (como los actuales canguros) son vivparos, peros sus cras nacen diminutas y crecen en una bolsa y los placentarios (la mayora de los mamferos actuales) llamados as por su coneccin nutritiva ( la placenta) entre el tero y el embrin. Luego del final de la extincin Cretcica , hace 65 millones de aos, poca en la cual los dinosaurios fueron eliminados (eliminacin repentina en la escala de tiempo geolgico, hecho que an nos intriga, existiendo varias teoras respecto a sus causas) los mamferos, como uno de los grupos sobrevivientes, experimentaron una explosiva radiacin adaptativa durante el periodo terciario. Entre los placentarios esta radiacin origin: los carnvoros, los ungulados, los roedores (omnipresentes), y grupos tales como ballenas, delfines, murcilagos,los insectvoros(como las musaraas actuales) y los primates. Nosotros somos mamferos, placentarios y miembros del rden de los primates. Los mayores rdenes de los mamferos se desarrollaron en este perodo, incluyendo a los Primates a los cuales pertenecemos los humanos.
La evolucin

de los primates comenz cuando las primitivas musaraas se treparon a los rboles , las tendencias en la evolucin de los primates parece relacionarse con adaptaciones a la vida arborcola.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/updat ne/. Los primates se dividen generalmente en dos grupos: prosimios (lemures, loris, tarseros ) y los antropoides (monos, gorilas y humanos). Si bin tenemos diferencias significativas con los otros primates compartimos una historia evolutiva que incluye caracteres tales como: pulgar oponible , visin estereoscpica, grandes cerebros, y uas que reemplazan las zarpas. Los primates pueden verse como mamferos no especializados: no tienen alas, todava tiene cuatro extremidades, no pueden correr muy rpido, tienen generalmente dientes frgiles, carecen de armaduras o un grueso cuero que los proteja. Sin embargo, la combinacin de las adaptaciones de los primates que incluyen: grandes cerebros, uso de herramientas, estructura social, visin estereoscpica y de color, brazos y manos altamente desarrollados, dientes verstiles, y postura erecta los colocan entre los mamferos mas avanzados (por lo menos juzgando desde una perspectiva antropocntrica) Hace aproximadamente 20 millones de aos el este y el centro de frica estaban densamente forestados. Los cambios climticos resultantes de los movimientos de las placas tectonicas y episodios de enfriamieno global causaron el reemplazo de esta foresta por una sabana adaptada a la baja humedad, mezclada con reas forestadas. Durante el curso de la evolucin de los homnidos, los perodicos cambios climticos dispararon cambios que concluyeron en evolucin o extincin. Los primates tienen modificaciones en el antebrazo, sus dos huesos largos son el radio (del mismo lado que el pulgar) y el cbito pueden moverse en tal forma que el radio rota por

encima del cbito permitiendo a la mano describir un semicrculo sin necesidad de mover el codo ni el brazo. Muchos primates pueden tambin rotar libremente el brazo en la articulacin del hombro. Estas dos adaptaciones ofrecen ventajas para la vida en los rboles. Los primates tienen cinco dgitos en sus extremidades. Estn capacitados para asir objetos con sus dedos en lo que se conocer como movimiento prensl. Una segunda modificacin produjo uno de los dgitos oponibles (el pulgar), permitiendo que las puntas de los dedos y el pulgar se toquen . La colocacin de los ojos en el frente de la cabeza increment la percepcin de la profundidad de campo, una adaptacin ventajosa para los primates arborcolas. Los cambios en los conos y bastones en los ojos adaptaron a los primates para la visin en colores asi como a la visin perifrica en la penumbra. La mayora de los primates tienen en la retina una zona llamada fvea de conos concentrados que produce imgenes ntidas. La postura erguida permiti a los primates tanto la observacin de sus alrededores como la utilizacin de las manos para otros propsitos. Los homnidos, el linaje que lleva a los humanos, cambi la forma y tamao de la plvis, fmur y rodillas lo que permiti el bipedalismo (caminar en dos piernas). El cmbio de cuadrpedo a bpedo procedi en estados, culminando el proceso en los humanos, que pueden caminar o correr en dos piernas. Muchas etapas de la evolucin de los primates son evidentes en los dientes y mandbulas. Primero, el cmbio en la geometra de la mandbula redujo el hocico a una cara plana . Segundo, los cambios en nmero y distribucin de los dientes increment la eficiencia de los mismos para aprovechar los alimentos. Tercero hace un milln y medio de aos la dieta cambi para incluir adems de frutas y vegetales a la carne.

Origen de los simios y los homnidos | Contenidos

El registro fsil indican que los primates evolucionaron hace unos 30 millones de aos atrs en frica. Una rama de los primates evolucion en los Monos (Monos del Nuevo Mundo, Platirrinos o de nariz ancha y Monos del Viejo Mundo, Catarrinos,o de nariz hacia abajo, separados como consecuencia de la ruptura de Gondwana), el otro en los Hominoides ("primos" del los monos del Viejo Mundo son Catarrinos y la lnea de descendientes comunes a gorilas y el hombre). En frica se encuentraron fsiles de hominoides en los estratos del Mioceno (poca del perodo Terciario), el ms conocido es el Procsul, un arborcola . Su presencia es debida a un arreglo de las especies en respuesta a los cambio climticos en su habitat. Sin embargo

la naturaleza de esos habitats lleva a desvanecer el registro de la lnea que lleva a los humanos (los homnidos). Hasta hace algunos aos, se pensaba que los arborcolas dieron lugar a los homnidos. Hoy consideramos a los arborcolas como ascentros de los orangutanes. La lnea de los homnidos parte de antecesor todava desconocido. Faltante la evidencia fsil, la evidencia bioqumica y el ADN sugieren una separacin de los homnidos de los hominoides algo as como 6 a 8 millones de aos atrs.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Australopithecus afarensis, el primer homnido (miembro de la familia humana, Homminidae ) similar a un humano que conocemos, apareci hace unos 3,6 a 4 millones de aos atrs (su ejemplar mas famoso: Lucy, por la cancin de los Beatles que entonces sonaba en el campamento de su descrubidor. Lucy, la mujer de la "primera familia" nombrada as por una cancin de los Beatles, Dolly, la primera oveja clonada nombrada as por los atributos mas sobresalientes de la cantante folk Dolly Parton, parece ser que los as llamados "hombres cultos" evolucionaron desde el latn a formas con una gran cultura rockera). Esta especie tiene una combinacin de humano (bipedalismo) y similitudes simiescas (piernas cortas y brazos relativamente largos ). Los huesos de los brazos eran curvados como los del chimpanc, pero los codos eran mas similares a los humanos. Los cientficos especulan que A. afarensis reparta su tiempo entre los rboles y el suelo.

Australopithecus ramidus es una especie mas vieja, cerca de 4,4 millones de aos atrs, y es considerado anatmicamente mas primitivo que A. afarensis. La relacin entre ambas especies an est a resolverse. El rol de A. afarensis como el curso del cual emergen los otros homnidos esta envuelto en discusin. Hace unos dos millones de aos, luego de un largo perodo (de un milln de aos) de pocos cambios, tantos como seis especies de homnidos evolucionan en respuesta a los cambios climticos asociados a los comienzos de la Edad de Hielo. Dos grupos evolucionan: el australopithecus, de cerebro mas pequeo y que no usaba herramientas; y la lnea que lleva al gnero Homo, cerebros mayores y usos de herramientas. El australopithecus se extingui hace un milln de aos; Homo, a pesar de sus ingentes esfuerzos (armas atmicas, polucin etc.) todava est aqu! Con un registro fsil incompleto, se pens que australopithecus o, al menos la forma mas pequea, A. africanus, eran ascentros de Homo. Descubrimientos recientes, sin embargo, produjeron la reevaluacin de esa hiptesis. Un esquema es seguro, los caracteres humanos evolucionaron como un mosaico a diferentes velocidades en diferentes tiempos: algunos hechos se establecieron rpido (esqueleto, dieta), otros se desarrollaron mas tarde ( fabricacin de herramientas, lenguaje, uso del fuego). Un conjunto de especies evolucion hace 2 a 2,5 millones de aos en Africa, Homo tena un cerebro mas grande, crneo proporcionado y dientes diferentes del australopitecus. Hace unos 1,8 millones de aos los primeros Homo dieron paso al Homo erectus, la especie que se considera nuestro ancestro. Rpidamente luego de sus orgenes en Africa, Homo erectus parece haber migrado desde ella hacia Europa y Asia. Homo erectus difiere de las primeras especies de Homo por tener un cerebro de mayor temao, rostro plano, y arco superciliar prominenente. Homo erectus es similar a los humanos modernos en tamao, pero tiene ciertas diferencias en la forma del crneo, a mentn robusto, frente prominente, y diferencias en los dientes. Homo erectus fue el primer homnido en: 1. 2. 3. 4. 5. 6. proveer evidencias acerca de aspectos culturales y sociales de la evolucin humana abandon Africa (viviendo en Africa, Europa, y Asia) us el fuego tena una estructura social destinada a la recoleccin de alimentos utilizaba asentamientos permanentes un prolongado perodo de crecimiento y maduracin de los hijos junto a los progenitores luego del nacimiento

Entre 100.000 y 500.000 aos atrs, la poblacin mundial estimada en 1 millon de Homo erectus desapareci, siendo reemplazada por una nueva especie, Homo sapiens. Cuando, como y porqu esta nueva especie apareci y como reemplaz a su predecesor est en duda. Tratar de obtener las repuestas esas preguntas se ha convertido en un objetivo multidisciplinario.

Dos hiptesis difieren en como y cuando se origin Homo sapiens . La Hiptesis de "fuera de frica" propone que algunos H. erectus que quedaron en frica, continuaron evolucionando hasta H. sapiens, y dejaron frica hace 100.000 a 200.000 aos. Desde un orgen nico, H. sapiens reemplaz toda la poblacin de H. erectus. La actual poblacin humana es el resultado de un solo evento de especiacin en frica y por lo tanto despliega un alto grado de similaridades genticas. Uno de los soportes de esta hiptesis viene de los estudios de ADN mitocondrial: dado que la poblacin africana muestra una gran diversidad de ADN mitocondrial, los humanos modernos habran estado en frica mas tiempo que en ningn otro lado. Los clculos sugieren que todos los humanos modernos descienden de una poblacin de H. sapiens africanos tan escasa como unos 10.000 de ellos. La Hiptesis de la Continuidad Regional sugiere que poblaciones regionales de H. erectus evolucionaron en H. sapiens por medio de interreproduccin de varias poblaciones. Evidencias del registro fsil y estudios genticos dan apoyo a esta ida. Cual hiptesis es la correcta? Los cientficos a menudo san la misma "evidencia" para apoyar hiptesis contrastantes dependiendo del peso que dan a una evidencia particular (fosiles o el reloj molecular y estudios del ADN). La precisin del reloj molecular, la llave de la hiptesis fuera de frica (out-of-Africa) , ha sido recientemente cuestionada. Estudios recientes sobre el cromosoma Y parecen debilitar la hiptesis de la continuidad regional por indicar un solo punto de orgen de nuestras especies hace unos 270.000 aos. La continuidad de los estudios, sin duda revelarn nuevas evidencias e indudablemente surgirn nuevas hiptesis. Es un objetivo para todos nosotros sopesar crticamente las evidencias y llegara a una conclusin sustentable, seamos o no cientficos.

El Neanderthals | Contenidos
El antiguo H. sapiens (de sapere= conocer) vivi hace entre 500.000 a 30.000 aos combinaba rasgos de H. sapiens con los de H. erectus. El Neanderthals (descubierto por Carl Fuhlrott el fundador de la paleoantropologia, paleo=antiguo antro=hombre logia= estudio) considerado en este grupo, vivi en Europa y el oeste de Asia entre hace 100.000 y 30.000 aos antes de desaparecer. Los Neanderthals (los primeros descubrimientos fueron realizados en el Valle de Neander en Alemania, en alemn valle= tal o thal) tenan un cerebro mas grande que los actuales humanos ( caja craneana de 1250 a 1750 cc, volmen superior al actual : 1300 a 1500 cc), la frente inclinada, cejas prominentes, un mentn pronunciado y una altura de alrededor de 1,60 m. A pesar de su imgen de "bruto" simploide, los Neanderthals fueron los primeros humanos que vistieron a sus muertos con artefactos, indicando pensamientos abstractos, quiz una creencia de vida luego de la muerte. Vivieron en asentamientos al aire libre, como tambin en cavernas. Las herramientas del Neanderthal eran mas sofisticadas que las del H. erectus, emplearon mangos en sus herramientas para ganar un efecto de palanca extra. Evolucion el Neanderthals gradualmente en el humano moderno, o fueron reemplazados por formas modernas originadas de una sola poblacin?.

La respuesta a esto depende de la respuesta a la cuestin del orgen del H. sapiens del H. erectus. La hiptesis "out-of-Africa" sugiere que los Neandertals eran una especie separada (H. neanderthalensis) que fue reemplazada a medida que los humanos modernos (H. sapiens) irradiaban desde el frica. La hiptesis de la continuidad regional sugiere que Neanderthals fue una subespecie (H. sapiens neanderthalensis) que evolucion en los humanos modernos(H. sapiens sapiens).

Agricultura y Migraciones | Contenidos

Desde la evolucin del H. erectus, las migraciones han constituido un hecho importante de la existencia humana, ayudando a la distribucin de la diversidad gentica como de las innovaciones tecnolgicas. Las mas recientes innovaciones no han sido fsicas sino culturales. La transicin Neolitica, hace 10.000 aos, incluyen los cambios desde sociedades cazadoras-recolectoras a las de agricultores basadas en el cultivo de plantas y la domesticacin de animales. Las evidencia sugieren que esto comenz en el Medio Este y se diseminaron hacia el exterior por migraciones. Los estudos genticos sugieren que la agricultura se propag por la migracin de los granjeros a las sociedades recolectoras-cazadoras . De como se pobl originalmente Amrica | Contenidos Los estudios del ADN mitocondrial ecuentran cuatro grupos diferentes descendientes de pueblos de Siberia. El mtADN (ADN mitocondrial) amerindio sugiere que surgieron de dos olas migratorias (una quiza hace 20 a 40.000 aos). Los estudios parecen confirmar la idea de las migraciones hacia America sugirendo la existencia de un total de cuatro olas migratorias. Los estudios antropolgicos y lingusticos encuentran tres grupos: 1. Los amerindios que se distribuyeron a lo largo de Norte y Sud America 2. Los Na-Dns, que ocuparon el noroeste de Amrica del Norte y sudeste de los EE.UU 3. Los Esquimales y los Aleutianos que viven en el lejano norte. La mayor parte de los antroplogos estan de acuerdo que el Nuevo Mundo fu poblado por una serie de tres migraciones que cruzaron las conecciones temporarias entre Siberia (Asia) y Alaska (Norteamrica), hoy separadas por el estrecho de Berhing, la migracin continu hacia el sur hasta llegar a los confines australes de Sud Amrica: Tierra del Fuego. De Africa a Tierra del Fuego (para tantos el fin de una historia muy larga contada en forma muy resumida )

La larga marcha de Homo sapiens desde Africa culmina a las protegidas orillas del actual canal de Beagle. En el extremo mas austral de Tierra del Fuego los vientos y tormentas tornaban el ambiente lo suficientemente inhspito para que no se aposentaran y, ms all, el mar Antrtico estableci el lmite de esa marcha e impidi su llegada a laAntrtida Pero, pudo ocurrir que los primitivos habitantes de Tierra del Fuego en realidad ya estaban ah y no se originaron en estas grandes migraciones?, que sus orgenes se remonten al momento en que se abrieron los continentes que formaban la primitiva Gondwana?, de ser as los primitivos habitantes de Tierra del Fuego fueron los primeros habitantes de Amrica. Nada avala esta hiptesis, ni cambia el hecho de que onas y yaganes (los primitivos habitantes) no pueden, hoy, discutir este punto ni contribuir al patrimonio gentico de la humanidad, los ltimos de ellos se extiguieron alrededor de 1960. Ushuaia, la floreciente capital de la provincia Argentina de Tierra del Fuego, es hoy la ciudad mas austral del mundo.

Enlaces | Contenidos

Homo sapiens neanderthalensis-general description Who were they? Where did they go? Text-only answers to these and other questions about neandertals and other hominids. Neandertals: A Cyber Perspective Excellent site about neandertals, with links to other aspects such as art, morphology, and fate of the group. Site developed by Kharlena Mara Ramanan. The Lucy Test Compare modern human, ape, and australopithecine body parts. Human Evolution A Virtual Tour of the Smithsonian exhibit on the evolution of humans. Very short, hopefully this will expand soon. Guided Tour of Human Evolution The Hunterian Museum offers a series of pages organized into a tour. Guide to Australopithecus Images Images of skulls of two species of Australopithecus, from an anthropology class site at the Department of Anthropology , University of Illinois, Urbana-Champaign. Other images can be accessed from this site by following this link. The Fossil Evidence for Human Evolution in China Site by Dennis A. Etler.

Traduccin, redaccin y diagramacin a cargo de : Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar Ing. Ana Mara Gonzalez, anitama39@yahoo.com

Actualizado en Febrero del 2000. Reproduccin autorizada unicamente con fines educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.