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CASCADA DEL COMPLEMENTO INMUNOLOGICO

CASCADA DEL COMPLEMENTO INMUNOLOGICO

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13 Sistema del Complemento
E.García Olivares, A.Alonso, M.Miró y J.Peña 
El sistema de complemento esta constituido por moléculas implicadas principalmenteen la defensa frente a infecciones y células tumorales. Parte de los factores del complementopotencian la
inflamación 
y la
fagocitosis 
y actúan produciendo la
lisis 
de células ymicroorganismos. El complemento es especialmente importante frente a gérmenes
gram negativos 
que pueden ser directamente lisados por anticuerpos y complemento.
 
La mayor parte de los factores del complemento son
proteínas plasmáticas 
y unapequeña proporción de ellos son
proteínas de membrana 
(Tabla 13.1). Muchos de loscomponentes del complemento (C2, C3, C4, C6, C7, C8, Factor B y Factor I) son polimórficos,es decir que existen diferentes formas
alélicas 
que se expresan con distintas frecuencias enpoblaciones o razas.
 
 
TABLA 13.1
 Principales factores del sistema del complemento
Factor
 
Cadenas
 
Algunas
 
Características
 
C1q
 
Clr
 
Cls
 
C2
 
C3
 
C4
 
C5
 
C6
 
C7
 
C8
 
C9
 
B
 
D
 
P
 
MBP
 
C4BP
 
FH
 
18(6A,6B,6C)
 
1
 
1
 
1
 
2(a,b)
 
3(a,b,g)
 
2( a,b )
 
1
 
1
 
3(a,b,g)
 
1
 
1
 
1
 
4
 
18
 
1
 
2(a,b)
 
E
 
E
 
E
 
M
 
M
 
M
 
E
 
E
 
Colectina
 
E
 
E: Moléculas con actividad serina esterasa; M: Moléculas con capacidad de unirse a lamembrana celular
 
El hepatocito es el principal productor de factores del complemento. No obstante, porejemplo los componentes de C1 son sintetizados por las células epiteliales del intestino y delsistema genito-urinario y los adipocitos sintetizan factor D. Se ha observado que losmacrófagos activados producen algunos factores del complemento; sin embargo, esto solotiene importancia, en el foco inflamatorio. Las citocinas inflamatorias (IL1, IL6 y TNF) e IFN-gamma incrementan la síntesis de algunos factores del complemento en el hígado.
ACTIVACION DEL COMPLEMENTO
En la activación del complemento se pone en marcha una serie de reaccionesconsecutivas en
cascada 
, de tal forma que a partir de cada una de ellas se genera un productoactivo que además de determinar que la reacción consecutiva prosiga, puede tener diferentes
 
acciones biológicas importantes en la defensa del organismo. Se puede ver este conjunto dereacciones en cascada en la figura 13.1.Fig.:13.1
 
Algunos de los factores del complemento son
enzimas 
con carácter proteolítico, de talforma que durante el proceso de activación, algunas moléculas son rotas en fragmentos a losque para identificarlos se les añade letras minúsculas (Ej. C3a, C3b). Estos fragmentos poseenimportanes funciones biológicas y son mediadores de la inflamación.
 
La activación del complemento puede iniciarse por dos vías: la
vía clásica 
y la
vía alternativa 
. La vía clásica se activa por la unión antígeno-anticuerpo, mientras que la víaalternativa se activa por productos bacterianos. En ambas vías el factor C5 se transforma enC5b lo que permite, en uno y otro caso, poder entrar en la
vía terminal o lítica 
que conduce a lalisis celular o bacteriana (Figura 13.1)
 
FIG: 13.2 
Una vez producida la activación del complemento, toda la serie de reaccionessubsiguientes se llevan a cabo por un
proceso multiplicador 
, de tal forma que, aunque laactivación comienza por un número limitado de moléculas, son muchos los factores conactividad biológica que aparecen en el curso de las reacciones. La acción de las moléculaspuede ser local, en el sitio de su producción, pero también puede ejercerse a distancia pordispersión a otras zonas. Un esquema general de las reacciones del complemento en suconjunto es complejo (Figura 13.2).
VIA ALTERNATIVA
Esta vía es más antigua –desde el punto de vista evolutivo- que la clásica,diferenciándose además de ésta en que la vía alternativa no necesita anticuerpos paraactivarse, por lo que es un mecanismo de defensa importante en los estadios iniciales de lainfección cuando todavía no se han sintetizado cantidades importantes de anticuerpos.Funciona de forma continua a un bajo nivel y solo en presencia de determinados factores seamplifica. Por ello, podemos distinguir dos situaciones para la vía alternativa: en estado dereposo y en estado de activación.
 
La vía alternativa en estado de reposo
 
En condiciones normales, en el plasma, el factor C3 se escinde continuamente y deforma lenta, en un proceso que se denomina marcapasos de C3, dando lugar a C3b yquedando así su enlace tioéster interno expuesto. Si no se une a la superficie de algúnmicroorganismo C3b permanece en fase fluida y se combina con una molécula de agua,quedando así su enlace tioéster hidrolizado y el C3b inactivo (Figura 13.3) El factor B esequivalente al factor C2 de la vía clásica.
 

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