Tema 2

La clula vegetal

Objetivo
Revisar los conocimientos previamente adquiridos acerca de los componentes de las clulas vegetales, haciendo especial hincapi en la compartimentalizacin celular y en la fluidez de la membrana plasmtica, y asimismo realizar un estudio en detalle de la pared celular.

Contenido
1. Las clulas de las plantas 2. Las membranas son la base de la compartimentalizacin celular 3. La pared celular: componentes, estructura y biognesis 4. Pared celular primaria y secundaria 5. Propiedades de las paredes celulares

1. Las clulas de las plantas

Unidad bsica Diversidad de formas, estructuras y funciones de las clulas (xilema, floema, parnquima...) Rasgos comunes: Pared celular Protoplasto Membrana plasmtica Protoplasma: Citoplasma (citosol+estructuras sin membrana: ribosomas, microtbulos e inclusiones) Orgnulos (estructuras con membranas: plastos, mitocondrias, )

http://www.biologia.edu.ar

2. Compartimentalizacin celular
Autonoma respecto al medio
Membrana plasmtica: Protoplasma - Apoplasto

-continuo simplasto (plasmodesmos) -subdividido en orgnulos

La fluidez de la membrana
Movimiento de lpidos, protenas transportadoras, sustratos y productos de enzimas, transporte electrones, etc.

3. La pared celular: componentes, estructura y biognesis

Componentes
Polisacridos Celulosa Hemicelulosas 90% peso seco p. primarias 65-85% p. secundarias Pectinas Protenas Protenas estructurales 10% Enzimas Lignina (35% p. secundarias), ceras, cutina y suberina

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/Pared%20celular%20ampliada.htm

Pectinas
(polisacridos ms complejos)

Azcares cidos y neutros Forman geles (mermeladas) Confieren porosidad Proporcionan superficies cargadas que modulan el pH y el balance inico Sirven de molculas de reconocimiento a simbiontes, patgenos, insectos...

Pectinas neutras
Formadas por L-arabinosa, D-galactosa o ambas
Arabinanos L-arabinosa (1,5), uniones en C2 y C3 a otras arabinosas Galactanos D-galactosa B(1,4), uniones de galactosa en C6

Pectinas neutras
Arabinogalactano I cadena (1,5) arabinano en el C3 de galactosa Arabinogalactano II restos D-galactosa en C3,C6 y 3,6 y de Larabinosa en C3,C5. Ambas pueden unirse a cido ferlico por enlace ster que facilita uniones entre cadenas por puentes diferulil.

Pectinas cidas
>restos de cido D-galacturnico unidos por enlace (1,4).

Homogalacturonanos Ramnogalacturonanos I Ramnogalacturonanos II

Protenas estructurales
10% peso seco paredes primarias Glicoprotenas Extensina (protena rica en hidroxiprolina) Dicotiledneas 90% (46% Hyp, Serina, Histidina, Valina, Lisina) Secuencias repetitivas: Serina-(Hyp)4/Tir-Lis-Tir Glicosilacin en Ser e Hyp. Protenas ricas en prolina o glicina Protenas ricas en treonina e histidina en gramneas, equivalente a la extensina de dicotiledneas Importancia estructural y morfognesis

Protenas enzimticas
Glicoprotenas Utilizan sustratos sencillos: O2, H2O2, H2O, a pH 4-6 Solubles en apoplasto o enlazadas (in, covalente) a pared Margen de actuacin sobre todos los componentes de pared, patgenos, sustancias del apoplasto Por qu no actan? Regulacin? Expansinas: inducen extensin de pared in vitro, presuntamente por rotura de los puentes de H entre los polisacridos de la matriz y de la celulosa.

Lignina
Red hidrfoba Polmero de alcoholes aromticos: pcumarlico, coniferlico y sinaplico, uniones ter o covalentes C-C. Tendencia a crecer (si hay precursores y espacio) y desplazar el agua Unin a celulosa, hemicelulosas y pectinas por enlaces ster a travs de los restos hidroxicinmicos Abundante en clulas conductoras (vasos xilemticos) y estructurales (fibras)

Estructura de la pared celular

Lmina media
Capa ms externa, en muchos casos compartida por ms de una clula. Aspecto homogneo. Formada de pectinas y protenas. Con el tiempo pierden su acidez al unirse a iones Ca2+.

Pared secundaria
-Presente slo en algunos tipos celulares. -Mucho ms gruesa que la pared primaria. -Formada de celulosa y lignina y de otras molculas que varan segn la clula (cutina, suberina, sales minerales, etc). -En cada plano todas las microfibrillas son paralelas, cambiando la orientacin de las mismas de un plano al siguiente.

Macromolculas mayoritarias en paredes celulares vegetales

Lmina media Materias pcticas Pared primaria Pared secundaria Materias pcticas, extensinas y celulosa hemicelulosas,

Celulosa, hemicelulosas (muy pocas), extensinas (muy pocas) y ligninas (slo en algunas paredes: traqueideas, fibras de xilema, esclereidas,)

Biognesis de la pared celular

Celulosa

1.Sacarosa sintasa: Sacarosa 2. Celulosa sintasa: Glucosa +UDP

Glucosa+Fructosa) Glucosa-UDP

3. Unin de la Glucosa a las cadenas de glucano

Polisacridos matriciales
-Se sintetizan en el Aparato de Golgi, se empaquetan en vesculas secretoras y se exportan a la superficie donde se integran con las microfibrillas de celulosa Xiloglucano: glucosil y xilosiltransferasas (utilizan UDP-glucosa y UDP-xylosa) Glucano mixto: glucosiltransferasa UDP-glucosa una o varias para los dos enlaces? Galactomananos: B(1,4) manosiltransferasa (GDPmanosa) y (1,6) galactosiltransferasa (UDPgalactosa) Pectinas: Se sintetizan en el AG con un alto grado de metilesterificacin que disminuye en la pared por accin de pectinmetilesterasas.

Propiedades de la pared celular

Cmo crece la clula vegetal?

 Para que una clula crezca es necesaria una fuerza directriz:

Gradiente de potencial hdrico favorable para la entrada de agua en la clula Alteracin de las propiedades elsticas y plsticas de la pared (ablandamiento que permita la expansin celular).

Teora del crecimiento de la pared celular

La pared celular crecera al perder rigidez por accin de las auxinas: Acidificacin del apoplasto inducida por auxina Alteracin en la estabilidad en los enlaces de pared (expansinas) Alteraciones en la actividad de ciertos enzimas

 endo B (1,4) glucanasa Ruptura de la cadena de xiloglucano xiloglucano-endotransglicoxilasa (XET) Alarga las cadenas de xiloglucano permitiendo una mayor separacin entre las microfibrillas Expansinas (ms probable)
Ruptura de los puentes de H entre microfibrillas y xiloglucano