Comportamento Animal

1. O que comportamento? Chamamos de comportamento aquilo que percebemos das reaes de um animal ao ambiente que o cerca. Essas reaes requerem rgos dos sentidos que coletam informaes do meio externo, um sistema nervoso que processa essas informaes, e sistemas efetores, tais como glndulas, msculos, entre outros que traduzem a sada (output) do sistema nervoso. Devemos lembrar que os animais podem exibir comportamentos nos quais deixam de realizar atividades que envolvem movimentaes ou deslocamentos. Ao nosso olhar, parece que no esto fazendo nada. Por exemplo, dormir, hibernar, congelar-se, fingir-se de morto (tanatose). Mesmo quando um animal aparentemente no est fazendo nada, esse "no fazer nada", tambm representa um tipo de comportamento e tem sua funo. 2. Fatores sensoriais no comportamento 2.1. Filtragem sensorial Os animais freqentemente respondem a apenas uma parte reduzida da informao disponvel atravs de seus rgos sensoriais, de tal modo que a informao irrelevante para a resposta do animal seja filtrada. Quando os rgos sensoriais so responsveis por uma grande parte da filtragem sensorial, o SNC ou o crebro podem ser relativamente no especializados, como em muitos, mas no todos os invertebrados. Por outro lado, os rgos sensoriais dos mamferos filtram relativamente pouco, embora o faam, deixando a maior parte da avaliao para o crebro. No crebro dos vertebrados foi possvel mapear as reas do crtex cerebral de acordo com suas funes. Em animais como ces, coelhos e aves, virtualmente toda a crtex est empenhada na anlise da entrada sensorial. 2.2. Responsividade A motivao de um animal, isto , a prontido com que responde ou a tendncia a se comportar de determinados modos, no permanecem constantes, mas podem ser alteradas conforme o estado hormonal do animal, seu grau de fome, o perodo do dia, o comportamento precedente e muitos outros fatores ambientais. Em alguns poucos casos demonstrou-se que a reduo na responsividade dependia de estmulos sensoriais Numerosos especialistas sugerem que o comportamento dos animais organizado para garantir um estado fisiolgico estvel ou timo. Sabe-se que o hipotlamo dos crebros de vertebrados regula a responsividade desse tipo: apresenta centros que controlam os nveis das substncias que circulam no sangue. Assim, uma regio controla a alimentao e sensvel a nveis de glucose. Quando tal regio destruda, em ratos, eles comem demais e se tornam obesos. 3. Conceitos comportamentais 3.1. Reflexo Os reflexos so comumente considerados respostas automticas simples que envolvem apenas parte do sistema nervoso e no o crebro (inclui apenas um nervo sensorial, um neurnio internuncial e um neurnio motor). O estmulo chega ao rgo receptor, enviado medula atravs de neurnios sensitivos ou aferentes (chegam pela raiz dorsal). Na medula, neurnios associativos recebem a informao e emitem uma ordem de ao atravs dos

neurnios motores (saem da medula atravs da raiz ventral). Os neurnios motores ou eferentes chegam ao rgo efetor que realizar uma resposta ao estmulo inicial. Os reflexos diferem de outras formas de comportamento, provavelmente, apenas por no sofrerem a atividade moduladora do crebro. Visa uma proteo ou adaptao do organismo. 3.2. Instinto Lorenz diferenciou reflexo e instinto argumentando que este tem uma origem central inflexvel (o padro fixo de ao) que gera um tipo de energia nervosa que influencia o limiar para o comportamento. Instintos so inatos e no dependem da experincia. Ex.: Rituais de acasalamento, migraes para desova, cuidado com a cria, suco de leite por filhotes, as mes de muitos animais placentrios cortam o cordo umbilical dos recm-nascidos, removem o saco embrionrio e estimulam os filhotes, lambendo-os. 3.3. Aprendizagem Comportamento totalmente adquirido como resultado da experincia do indivduo. 3.3.1 A natureza da aprendizagem Geralmente, defini-se a aprendizagem como sendo uma mudana adaptativa no comportamento de um indivduo como resultado da experincia. Envolve o SNC e mais ou menos permanente. Essa especificao permite que algumas pessoas considerem o comportamento como dividido em partes que tm seus mecanismos constitudos pelo ambiente e partes que no os tm (instintos). 3.3.2. Habituao De modo geral, os animais jovens reagem estimulao forte afastando-se dela. A um rudo intenso ou um lampejo de luz, um filhote de pssaro se encolhe ou um gatinho foge. Mas se tal estimulao for repetida, a resposta do animal se enfraquece gradualmente. O animal aprende a no reagir, desde que o estmulo no seja acompanhado de conseqncias desagradveis. Torna-se habituado. Isso claramente vantajoso, j que se as atividades de vida do animal seriam continuamente interrompidas se reagisse sempre a tais estmulos. O animal aprende que esses estmulos no lhe so nocivos e continua suas outras atividades. A habituao algo que acontece essencialmente no Sistema Nervoso: no adaptao sensorial, pois variando-se o estmulo a resposta inicial reaparece, o que no ocorreria se fosse adaptao sensorial (o rgo sensorial continua capaz de captar os estmulos). Ex. Tentilhes cativos expostos a corujas empalhadas. A resposta avanar sobre o predador na tentativa de expuls-lo. Esse avano acompanhado de chamados caractersticos que atraem outros tentilhes ao local. Se a coruja era apresentada outra vez no dia seguinte no mesmo horrio, a freqncia de chamados diminua, mostrando a ocorrncia de habituao. 3.3.3. Condicionamento A designao condicionamento abrange todos os tipos de aprendizagem que envolve nitidamente a associao entre algum tipo de recompensa ou punio e a resposta que o animal executa. Ex.: Um estmulo sonoro, como uma campainha, exerce um efeito pouco discernvel sobre o co. Se o co receber alimento imediatamente aps o estmulo sonoro toda vez que este ocorre durante certo perodo, finalmente salivar diretamente audio do som, mesmo que no lhe seja dada comida alguma. Subseqentemente, se o estmulo sonoro for

apresentado repetidas vezes sem o alimento, a resposta desaparece gradualmente: um fenmeno conhecido como extino. O condicionamento operante ou instrumental muito semelhante ao condicionamento clssico. Difere principalmente pelo fato de ser uma resposta voluntria do animal, que produz o reforo. Inicialmente, o animal no tem expectativa de recompensa quando executa a ao. Esse tipo de aprendizado foi estudado amplamente por Skinner, que desenvolveu um equipamento chamado de caixa de Skinner. Os ratos tendem a apertar as alavancas, ativando o sistema que libera gua ou comida. O rato logo descobre o truque e continua a apertar as alavancas. 3.3.4. Aprendizagem latente O comportamento no qual parece est faltando um reforo bvio e imediato foi denominado aprendizagem latente. O fato do reforo no ser bvio no significa que ele no exista ou que a aprendizagem latente seja, de algum modo, diferente do condicionamento: um termo de convenincia e no descreve um mecanismo comportamental diferente. Via regra, os animais aprendem muito rapidamente a reconhecer caractersticas de seu ambiente, quando estabelecem territrios. Posteriormente essa informao de grande valia para animais como camundongos e pssaros, para evitar predadores, obter alimento e localizar seus parceiros sexuais; entretanto, parece ser obtida pela primeira vez como mera experincia. 3.3.5. Aprendizagem por insight H alguns processos de aprendizagem nos quais o animal produz um novo tipo de respostas por meio de insight, um fenmeno que depende muito das capacidades perceptivas. Quando se mostram a chimpanzs, bananas que estejam fora de seu alcance, eles freqentemente se mostram capazes de empilhar caixas ou emendar varas para poder alcanar o alimento. Tal resoluo de problemas parece requerer que o animal perceba de alguma forma o que deve ser feito. No campo, observou-se que os chimpanzs so capazes de usar varetas para retirar cupins dos ninhos. Tambm se observou que so capazes de usar varas como projteis para afugentar um leopardo empalhado. Respostas desse tipo podem ser difundidas por imitao. 3.3.6. Imprinting freqente ocorrerem na vida de um indivduo, perodos sensveis durante os quais certas coisas podem ser aprendidas e tornarem-se depois relativamente fixas e resistentes a alteraes. H um perodo sensvel bem delimitado entre os pintinhos, logo aps sarem do ovo; tal como ocorre com filhotes de ganso e de pato, aprendem a aparncia visual e os chamados tpicos dos pais, e que passam a seguir, a partir de ento. Esse processo foi chamado de imprinting por Lorenz. Quando no se permite que filhotes de ganso vejam os pais, mas, ao invs, deixa-se que vejam um ser humano ou uma caixa que se move, passam, a partir de ento a segui-los. No ambiente natural, o imprinting comportamental atua como um instinto para a sobrevivncia em recm nascidos. O filhote deve imediatamente reconhecer seus pais, por causa da probabilidade de ocorrerem eventos ameaadores pouco depois do nascimento, tais como o ataque por um predador ou por outros adultos que poderiam ocorrer. Dessa forma, o imprinting muito confivel para induzir a formao de uma forte ligao social entre o filhote e a me, mesmo que seja a me errada. Imprinting em mamferos um processo mais raro. Primatas so animais altriciais, ou seja, eles nascem em um estado "incompleto", com o crebro ainda imaturo, e que levar muitos meses para se tornar completamente operacional, alerta e ativo com todos seus

sentidos e aes. Assim, a me a suprema protetora. A ligao me-filho acontece por outros processos que no o imprinting. No existe pressa, por assim dizer. 4. Comportamento social H poucas espcies de animais que vivem em solido, pois elas precisam no mnimo encontrar um parceiro de sua espcie. Muitos animais vivem em grupos que podem ser temporrios ou permanentes. Uma sociedade pode surgir como um grupo familiar ou como um grupo de indivduos adultos que se juntam e cooperam. Em uma sociedade, os indivduos tendem a se especializar em seus afazeres, o que resulta numa diviso de trabalho. Existe um complexo sistema de membros da sociedade e de fortalecimento das relaes entre os membros, o que possibilita discriminar os estranhos. 4.1. Comportamento social de vertebrados A experincia apresenta funo fundamental nas sociedades dos vertebrados, pois intervm nas relaes entre parceiros, como na formao do casal, e nas relaes entre a me e o filho ou entre adultos. A relao entre adultos se expressa na forma de hierarquia de dominncia, tpica da sociedade dos vertebrados. O indivduo dominante tem certos direitos por causa de sua posio, o que freqentemente significa poder escolher o melhor lugar e a comida mais atraente. Freqentemente cabe aos machos dominantes a primeira escolha entre as fmeas disponveis. Um animal doente pode perder a vitalidade, expondo-se a perder sua posio para um rival. Injees de hormnio masculino podem fazer um indivduo subir de posto na hierarquia, aumentando sua agressividade. De modo geral, um sistema hierrquico diminui a agresso entre os indivduos de um grupo, j que os animais subordinados respondem a sinais dos dominantes e cedem sem disputas. Tal fato vantajoso porque as disputas no apenas causam ferimentos, mas tambm desperdiam tempo. Em algumas sociedades, entretanto, a agresso aberta ocorre quando machos jovens so forados a abandonar o grupo, quando j esto quase adultos. Os jovens ento tm que procurar parceiros em outro lugar ou enfrentar o pai. Nessas ocasies as lutas podem ser muito sangrentas; as dos lees marinhos so um bom exemplo. 4.2. Sociedades de primatas A diviso de trabalho nas sociedades de primatas, nas quais os indivduos tendem a engajar-se e especializar-se em diferentes papis defesa, cata de alimento, reproduo, etc geralmente mais acentuada nas espcies terrcolas, como os babunos, que se movimentam na savana aberta e precisam se defender contra os predadores. Os sinais de dominncia e submisso so muito variados entre os primatas e incluem vocalizaes, posturas especiais e expresses faciais. Nem sempre so fceis de interpretar; por exemplo, o aparente sorriso de alegria de um chimpanz pode significar submisso ou apaziguamento. Um olhar fixo, que significa ameaa em muitos primatas pode ser respondido pelos indivduos subordinados com a ao de virar a cabea para outra direo. Muitos macacos arborcolas expressam ameaa sacudindo galhos e gorilas ameaam batendo no prprio peito. Alguns lmures apresentam lutas de mau cheiro, usando o odor como ameaa. O processo de aprendizagem de socializao nos primatas inicia-se com a ligao me-filhote. Um experimento em que filhotes de macacos rhesus foram separados de suas mes e criados em isolamento mostrou que estes preferem ficar com mes substitutas de pelcia que no fornecem alimento do que com mes de arame que fornecem alimento. Na falta de substitutos da me, os filhotes apresentam medo incomum dos objetos novos com que se defrontam. Macacas criadas por mes de arame e pelcia tornam-se mes muito

desajeitadas, freqentemente rejeitando os prprios filhotes ou tornando-se agressivas em relao a eles. Exibem tambm um comportamento sexual bastante anormal. Na medida em que os filhotes criados por mes de verdade ficam mais velhos, passam menos tempo com a me, a qual, na verdade, comea a rejeit-lo cada vez mais, conforme o tempo passa. A partir de ento, passam a interagir cada vez mais com outros indivduos, principalmente com outros macacos jovens. No decorrer de brincadeiras com outros, os filhotes parecem no s desenvolver suas habilidades motoras, como tambm se familiarizar com outros, atravs de contato e disputas que persistiro pela vida adulta. Desse modo, na infncia e adolescncia que so lanadas as bases do comportamento adulto envolvido, na formao do casal e na cooperao entre adultos. 5. Comportamento e sobrevivncia 5.1. Propriedades crpticas Quando os animais exibem uma semelhana visual com alguma parte de seu ambiente, diz-se que apresentam propriedades crpticas. Essas propriedades geralmente esto associadas a posturas e posies de repouso que fazem o animal confundir-se ainda mais com seu ambiente. 5.2. Colorao de advertncia Muitos animais tm colorao viva e esta colorao associada com a impalatabilidade ou ao fato do animal ser nocivo. Ento, a colorao seria um sinal para informar ou que predadores tero uma decepo ou que certo animal venenoso. Uma hiptese formulada foi que animais aprendem a associar mais facilmente as cores vistosas a presas desagradveis ou nocivas. Tal colorao de advertncia chamada aposematismo. Muitas espcies apresentam o mesmo padro colorido, mas no so impalatveis ou so inofensivas essas espcies apresentam mimetismo. 5.3. Defesas qumicas Alguns vertebrados como apresentam glndulas excrinas que segregam ou esguicham as substncias qumicas usadas para a defesa. 5.4. Deteco de predadores Os animais respondem evasivamente a alteraes no estado estvel dos estmulos de seu ambiente normal: aumento na estimulao visual ou a sons desagradveis irregulares. Isso o alertar contra predadores. Geralmente as presas possuem boa viso panormica e os predadores uma boa viso estereoscpica. 5.5. Tticas de predadores Alguns animais desenvolveram mecanismos sensoriais no visuais especializados na deteco de presas crpticas ou ocultas no escuro. Ex.: Ecolocao de morcegos e golfinhos. Arraias e tubares so capazes de detectar peixes atravs de eletrorreceptores da pele, que captam os potenciais musculares que controlam os movimentos respiratrios do peixe. Algumas serpentes apresentam rgos em forma de caroo abaixo dos olhos, que so sensveis ao calor radiante detectando diferenas de temperatura to pequenas quanto 0,002C. A cobra cega capaz de seguir trilhas de formigas nmades captando o feromnio da trilha. Alguns predadores se valem do mimetismo. Um exemplo o falso peixe-limpador dos recifes de coral, que mimetiza os peixes que limpam a superfcie corporal do peixe-papagaio.

O comportamento crptico, em que os predadores permanecem mais ou menos escondidos at que possam saltar sobre seus alvos bastante difundido, e ocorre em animais como camalees, gatos e lees. Os comportamentos do predador e da presa devem estar sujeitos a presses coevolutivas contnuas, mas sobre isso se sabe muito pouco. 6. Como estudar o comportamento animal O estudo do comportamento comea com observaes dos movimentos, postura e outros aspectos de um animal. Freqentemente parece que o animal no est fazendo nada, portanto apenas atravs da observao atenta e repetida de um animal em situaes naturais que se torna possvel reconhecer comportamentos e comear a ver como se relacionam com estmulos ambientais. H quatro maneiras diferentes na Biologia para responder por que os animais se comportam de determinada maneira. Estas passaram a ser reconhecidas como as quatro perguntas de Tinbergen (Tinbergen, 1963). 1. 2. 3. 4. Porque funcional: funo do comportamento; Porque causal: fatores externos e internos. Porque ontogentico: desenvolvimento do animal. Porque evolutivo: fatores evolutivos.

6.1. O registro do comportamento O primeiro objetivo no estudo do comportamento registrar minuciosamente o comportamento de certo animal, correlacionando-o com estmulos que evocam seus diferentes componentes. Um catlogo completo do comportamento denominado etograma. O observador no deve ser influenciado pela prpria avaliao do que est ocorrendo, deve-se evitar o antropomorfismo (atribuio de motivos humanos aos animais). O relato deve ser um registro simples, a partir do qual possam ser formuladas hipteses simples que no considerem o animal como um ser pensante complexo, e possam ser submetidas comprovao experimental. Raramente possvel descrever um padro de comportamento aps uma nica observao. necessrio conhecer a gama de circunstncias em que o comportamento ocorre e tambm a gama de variaes desse comportamento que podem ser executadas pelo animal. A experincia aumenta a facilidade para reconhecer mudanas sutis no comportamento. H muitas tcnicas para melhorar a mera observao visual. Esboos de comportamento permitem um comeo de categorizao do comportamento. Geralmente, muito til reconhecer um determinado animal de outros. Pequenas variaes de tamanho e colorao podem ser utilizadas, mas pode ser necessrio marcar o animal (anilhas coloridas, tintas base de celulose, remoo de certas escamas ou ferrados a frio com uma barra de metal muito frio no caso de peixes, cortando-se pedaos do plo ou das unhas). A fotografia constitui um importante recurso para a anlise do comportamento porque a cmera fornece um registro imparcial. Quando se trata de contar as ocorrncias de um padro de comportamento, pode-se elaborar um formulrio simples, no qual o observador faz marcas na coluna apropriada cada vez que o comportamento ocorre. O tempo uma dimenso importante no comportamento. Registros filmados ou gravados podem ser passados vrias vezes, o que facilita a seleo de detalhes. Alm disso, uma cmara de televiso pode ser colocada em uma jaula sem causar perturbaes, pois no h necessidade que o operador se aproxime do local.

Gravadores digitais tm utilidade para o registro de muitos sons de animais com microfones direcionais. As boas gravaes podem ser analisadas em um sonograma (grfico das freqncias do som ao longo de tempo). As gravaes podem ser tocadas para os animais, para ver quais so as suas respostas e, assim, determinar a significao dos sons para eles. 6.2. O estudo experimental do comportamento importante conhecer o comportamento natural do animal no seu ambiente normal antes de analisar partes especficas do mesmo em laboratrio, seno pode-se facilmente chegar a concluses erradas. Condies de laboratrio cuidadosamente controladas podem ser to diferentes do ambiente normal do animal, que este pode se impedido de exibir muitos tipos de comportamento ou no fazer absolutamente nada. Animais de sangue frio dependem da temperatura e exibem certos tipos de comportamento, como corte e alimentao, apenas quando sua temperatura corporal est dentro de certa faixa. Na maioria dos animais, esses comportamentos esto ligados hora do dia. importante dar tempo para que um animal se familiarize com seu ambiente, a menos que se esteja pesquisando especificamente sua resposta a mudanas de condies. Nos experimentos sobre comportamento devem-se empregar controles ou examinar as situaes de controle, como ocorre tambm no caso de outras abordagens experimentais. Nem sempre fcil descobrir o que se deve medir. Se um animal repete uma atividade certo nmero de vezes e em seguida passa a fazer outra coisa por certo tempo, as atividades podem ser agrupadas em turnos medindo-se sua durao e os intervalos entre eles. Se o comportamento recorre freqentemente no precisa ser registrado continuamente, mas apenas durante perodos de 5 min em cada hora. Outro mtodo registrar o que o animal est fazendo a intervalos regulares (por exemplo, a cada dez min.). Geralmente os dados comportamentais exibem muita variabilidade e a amplitude dessa variabilidade deve ser indicada nos grficos e histogramas dos resultados. A mera observao do comportamento no possibilita decidir quais foram os estmulos que o evocam. Primeiro porque no possvel ver todos os estmulos responsveis por isso; segundo, porque as capacidades sensoriais dos animais podem ser muito diferentes das nossas prprias. Referncias Del-Claro, K. 2004. Comportamento animal: uma introduo ecologia comportamental. Jundia, Livraria Conceito. Krebs, J. R. & Davies, N. B. 1996. Introduo ecologia comportamental. SP, Atheneu. Lorenz, K. 1995. Os fundamentos da etologia. SP, Editora da Unesp. Messenger, J. B. 1980. Nervos, crebro e comportamento. SP, EPU & Edusp. Pough, F. H. et al. 2003. A vida dos vertebrados, 3a edio. SP, Atheneu.