Resumen y /o mecanograma de: Domjan, M. (1998). Principios de Aprendizaje y Conducta. Thomson Editores Mexico. 5ta edicin. (Caps 1 y 2; Reflejos).

Elaborado por la Mtra Nury Domnech Torrens

Desarrollo histrico del estudio de los reflejos Al formular el concepto de reflejo, Descartes hizo una contribucin significativa a la comprensin de la conducta. La idea bsica de que la conducta puede ser el reflejo de un estmulo desencadenante permanece como un importante pilar de la teora del comportamiento. Sin embargo (Descartes se equivocaba en sus ideas acerca de los detalles del acto reflejo. Crea que los mensajes sensoriales que iban de los rganos de los sentidos al cerebro y los mensajes morales que iban del cerebro a los msculos viajaban por los mismos nervios. Pensaba que los nervios son tubos huecos y que la transmisin neural involucraba unos gases denominados espritus animales. Supona que los espritus animales. liberados por la glndula pineal, se: desplazaban por los tubos neurales y entraban en los msculos, haciendo que se hincharan y provocaran el movimiento. Por ltimo, Descartes consideraba que todos los movimientos reflejos eran de carcter innato y que estaban fijados por la anatoma del sistema nervioso. Durante
los siglos posteriores a la muerte de Descartes, todas estas ideas acerca de los reflejos resultaron ser errneas. Charles Bell(1774-1842) en Inglaterra y Francois Magendie (1783-1855) en Francia mostraron que eran fibras nerviosas distintas las que se encargaban de transmitir la informacin sensorial desde los rganos de los sentidos hasta el sistema nervioso central y la informacin motora desde el sistema nervioso central hasta los msculos. Si se corta un nervio sensorial. el animal an es capaz de realizar movimientos musculares; si se corta un nervio motor, el animal mantiene la capacidad de registrar informacin sensorial. Tambin se refut la idea segn la cual la transmisin neural se llevaba a cabo mediante espritus animales. En 1669. John Swammerdam (1637-1680) mostr que la irritacin mecnica de un nervio era suficiente para producir una contraccin muscular. As. el influjo de espritus animales desde la glndula pineal resultaba innecesario. En otros estudios, Francis Glisson (1597-1677) demostr que las contracciones musculares no se deban a que los msculos fueran hinchados por UI\ gas, COIUO Descartes postulaba. . Descartes y la mayor parte de los filsofos posteriores asumieron que los reflejos eran responsables nicamente de reacciones sencillas a estmulos externos. Se supona que la energa procedente del estmulo se transmita directamente a la respuesta elicitada por medio de conexiones neurales -esto es, a una mayor intensidad del estimulo corresponde una respuesta ms vigorosa-. Esta visin sencilla de los reflejos concuerda con muchas observaciones casuales. Si recamos un fogn, por ejemplo, cuanto ms caliente est el mismo, con mayor rapidez retiraremos la mano, Por el contrario, algunos reflejos resultan mucho ms complicados. En el siglo XIX los procesos fisiolgicos responsables de los :reflejos se comprendieron mejor y el reflejo pas a aplicarse a la explicacin de un mayor rango de comportamientos. Dos fisilogos rusos. l.M. Sechenov (1829-1905) e Ivan Pavlov (1849-1936), fueron los principales responsables de estos avances (Sechenov propuso que los estmulos no siempre elicitan respuestas reflejas de forma directa. En algunos casos, un estmulo puede liberar a una respuesta que estaba inhibida. Cuando un estmulo libera a una respuesta de la inhibicin, la fuerza de la respuesta no depender de la intensidad del estmulo. Esta sencilla idea abri todo un campo de nuevas posibilidades. Dado que el vigor de una respuesta elicitada no depende invariablemente de la intensidad de su estmulo desencadenante, es posible que un estmulo dbil provoque una gran respuesta. Por ejemplo, pequeas partculas de polvo pueden producir un potente estornudo Sechenov se aprovech de este tipo de mecanismo para proporcionar un anlisis de la conducta voluntaria en trminos de reflejo. Sugiri que formas complejas de comportamiento (acciones o pensamientos)que ocurran en ausencia de un estmulo elicitador manifiesto eran de hecho respuestas reflejas. En estos casos, los estmulos elicitadores son tan dbiles que pueden pasar desapercibidos. As, de acuerdo con Sechenov, la conducta voluntaria y los pensamientos estnen realidad elicitados por estmulos dbiles y apenas visibles. Las ideas de Scchenov acerca de la conducta voluntaria extendieren enormemente el uso de mecanismos reflejos para dar cuenta de una gran variedad de aspectos del comportamiento. Sin embargo, sus ideas fueron extrapolaciones filosficas de los resultados de investigacin que obtuvo. Aderns. Sechenov no torn en consideracin que la conducta de los organismos no permaneca fija e invariable a lo largo de su vida. sino que poda verse alterada por la experiencia Desde los tiempos de Descartes, se: consider que las respuestas reflejas eran innatas y fijadas de antemano por las conexiones del sistema nervioso. Se pensaba que los reflejos dependan de un circuito neural preestablecido que conectaba los rganos de los sentidos con los msculos pertinentes. De acuerdo con esta perspectiva. un estmulo dado elicitaran la misma respuesta a lo largo de toda la vida del individuo. Aunque esto sea cierto en algunos casos, abundan los ejemplos en los que las respuestas a los estmulos varan como resultado de la experiencia. La explicacin de estos fenmenos por medio de mecanismos reflejos. tuvo que esperar al trabajo experimental y terico de Ivan Pavlov. Pavlov demostr experimentalmente que no todos los reflejos son innatos. Mediante mecanismos asociativos se pueden establecer nuevos reflejos para los estmulos. De esta forma, el papel de Pavlov en la historia del estudio de los reflejos es comparable al papel de Ebbinghaus en el estudio de la mente ..Ambos trataron de determinar las leyes de la asociacin mediante la investigacin experimental. Pavlov, sin embargo, realiz este trabajo desde la tradicin fisiolgica de la rcflexologa en lugar de hacerlo desde la tradicin mentalista.

Gran parte de la teora moderna de la conducta se ha construido sobre el concepto de reflejo estmulo-respuesta, o unidad E-R, y el concepto de asociacin. Las unidades E-R y las asociaciones continan. teniendo una funcin destacada en la teora conductual contempornea, pero estos conceptos bsicos han sido elaborados y puestos a prueba a lo largo de los aos, Como se describe en los prximos captulos, adems de las unidades o conexiones E-R. los estudios actuales de aprendizaje tambin han demostrado la existencia de conexiones estmulo-estmulo (E-E) y de estructuras asociativas moduladoras o jerrquicas (Schmajuk y Holland, J 998). Las descripciones cuantitativas de la conducta aprendida que no recurren a asociaciones han ganado terreno en algunas rea, (por ejemplo, Gallisrel y Gibbon, 2000, 2001) y han sido resaltadaspor cientficos contemporneos que trabajan en la tradicin skinneriana del anlisis de conducta (por ejemplo, Mazur, 2001). Sin embargo, el anlisis de tipo asociativo contina jugando un importante papel en investigaciones tanto fisiolgicas como conductuales (por ejemplo, Diekinson, 2001), aunque algunos han complementado los mecanismos asociativos con otro tipo de procesos (por ejemplo, Dcnniscon, Savasrano y Miller, 2001; Miller y Escobar, 2001). Muchas de las cosas que hacernos estn provocadas por estmulos concretos algunos de los sistemas de respuesta ms extensamente investigados conllevan conductas elicitadas, El captulo comienza con una descripcin de la forma ms simple de conducta elicitada, la conducta refleja, y termina con una discusin sobre respuestas emocionales complejas y sobre la conducta dirigida a metas. A lo largo de la exposicin, se describen dos de las formas ms bsicas y generales de cambio conductual -la habituacin y la sensibilizacin-que tienen lugar en una amplia variedad de sistemas de respuesta y que se hallan potencialmente involucradas en todos los procedimientos de aprendizaje. LA NATURALEZA DE LA CONDUCTA ELICITADA Todos los animales, desde los paramecios unicelulares a los complejos seres humanos, reaccionan a los eventos que tienen lugar en su entorno. Si algo se mueve en la periferia de nuestra visin, es probable que giremos la cabeza en esa direccin. Un. partcula de comida en la boca provoca salivacin. La exposicin a una luz brillante hace que las pupilas de los ojos se contraigan. Tocar una superficie caliente provoca una rpida retirada de la mano. La irritacin de las vas respiratorias provoca estornudos y tos. Estos y numerosos ejemplos similares muestran que gran parte de la conducta tiene lugar corno respuesta a los estmulos; es decir, ocurre de forma elicitada. La conducta elcitada ha sido objeto de una investigacin extensa. Muchos de los captulosde este libro tratan de una u otra forma de las respuestas a estmulos, Comenzaremos el estudiode la conducta elicitada con la descripcin de su forma ms sencilla, la conducta refleja. El concepto de reflejo Un soplo de aire dirigido. la crnea provoca un parpadeo. Un pequeo golpe justo por debajo dela rodilla hace que la pierna d una patada, un ruido fuerte provoca una respuesta de sobresalto. Todos estos son ejemplos de reflejos. Un reflejo conlleva dos elementos ntimamente relacionados, un estmulo elicitante y su correspondiente respuesta. La presentacin del estmulo va seguida de la respuesta. y la respuesta rara vez nene lugar en ausencia del estmulo. Por ejemplo, el polvo en la cavidad nasal provoca un estornudo, lo que no ocurre en ausencia de irritacin nasal. La especificidad de la relacin entre un estmulo y su respuesta refleja es una consecuencia de la organizacin del sistema nervioso. En los vertebrados (incluidos los seres humanos) los reflejos simples suelen estar mediados por tres neuronas. El estmulo ambiental de un reflejo activa una neurona sensorial (tambin llamada neurona aferente) que transmite el mensaje sensorial a la mdula espinal. All, el impulso neuronal se transmite a la neurona motora (tambin llamada neurona eferente), que activa el msculo involucrado en la respuesta refleja. Sin embargo. las neuronas sensorial y motora rara vez se comunican directamente. Los impulsos que se dirigen de una a otra pasan al menos por una interneurona. Los circuitos neuronales estn dispuestos de tal modo que determinadas neuronas sensoriales se conectan al conjunto correspondiente de neuronas motoras. Debido a este restringido "cableado" una determinada respuesta refleja est elicitada nicamente por un conjunto limitado de estmulos. El conjunto formado por la neurona aferente. la interneurona y la neurona eferente constituye el arco reflejo. En los vertebrados. el arco reflejo representa el nmero mnimo de conexiones neuronales necesarias para que tenga lugar el acto reflejo pero pueden verse involucradas estructuras neuronales adicionales, Por ejemplo. "la informacin sensorial puede transmitirse al cerebro. que a su vez puede modificar la reaccin refleja de diversas formas, Ms adelante se estudian tales fenmenos. Por ahora, es suficiente con tener en mente que incluso la aparicin de reflejos sencillos puede estar influida por la actividad del sistema nervioso superior. La mayor parte de los reflejos contribuyen al bienestar del organismo de forma obvia. Por ejemplo, para muchos animales la estimulacin aversiva de un miembro provoca una rpida retirada o flexin del mismo y la extensin del miembro opuesto (Hart, 1973). Si al caminar un perro tropieza con algo. automticamente retirar la pata en cuestin y simultneamente extender la pata opuesta), esta combinacin de respuestas sirve para alejar la primera pata de la fuente del dolor y, al mismo tiempo, mantener el equilibrio, Los reflejos constituyen una parre importante del repertorio conductual de los nios recin nacidos, Si tocarnos con el dedo la mejilla de UI1 beb. este girar su cabeza en esa direccin hasta atrapar el dedo con la boca. Este reflejo evolucion probablemente para facilitar el encuentro del pezn. La sensacin provocada por un objeto en el interior de la boca provoca un reflejo de succin..Cuanto ms se parezca el objeto a un pezn, ms vigorosa ser la succin del beb. Otro reflejo importante, el reflejo de oclusin respiratoria, se pone en marcha por una reduccin en el flujo de aire que llega al beb, que puede tener lugar si las prendas cubren el rostrodel beb O si se acumulan mucosidades en las vas respiratorias. Como respuesta a la reduccin en el flujo de aire, la primera reaccin del beb es inclinar la cabeza hacia atrs. Si esto no elimina el estmulo elicitante, el beb mover las manos como si se frotara la cara. Si tampoco eso

elimina el estmulo elicitante, el beb empezar a llorar. El llanto requiere una expulsin vigorosa del aire. que puede ser suficiente para eliminar cualquier obstruccin en las vas respiratorias. El reflejo de oclusin respiratoria es obviamente esencial para la supervivencia. Si el beb no toma aire suficiente puede ahogarse. Sin embargo, cuando el reflejo de oclusin respiratoria se pone en marcha durante la lactancia pueden surgir problemas . Al mamar el beb slo puede tomar aire por la nariz. Si la madre acerca demasiado el beb al pecho, de modo que sus fosas nasales queden taponadas por el pecho, se activar el reflejo de oclusin respiratoria, el beb tratara de alejar su cabeza del pezn, puede que mueva sus brazos frotndose la cara para retirar el pezn y puede que empiece a llorar. El xito en la lactancia requiere cierta experiencia. La madre y el beb deben ajustar sus posturas de modo que la lactancia pueda progresar sin estimular el reflejo de oclusin respiratoria (Guneher, 1961). Pautas de accin modal Las respuestas reflejas simples, tales como la contraccin de la pupila ante una luz brillante o la respuesta de sobresalto ante un sonido fuerte y repentino, pueden verse en muchas especies. Por el contrario, otras formas de conducen elicitada tienen lugar nicamente en una especie o en un grupo reducido de especies relacionadas. Por ejemplo, la respuesta de succin provocada por objetos situados cerca de la boca es un rasgo caracterstico de las cras de los mamferos. Los polluelos de la gaviota arenquera dependen tanto de la alimentacin de sus progenitores como los nios humanos. pero su conducta de alimentacin es muy diferente. Cuando una gaviota adulta vuelve al nido despus de buscar alimento, los polluelos le picotean en la punta del pico y esto hace que el adulto regurgite la comida. A medida que los polluelos continan picoteando, consiguen alcanzar parte de la comida regurgitada por el adulto y se alimentan con ella. A las secuencias de respuestas tpicas de especies p:lniculares, tales como las que aparecen en la alimentacin de las cras, se las denomina pautas de accin modal o PAM (Baerends, 1988), Se han identificado pautas de accin modal especificas de cada especie en muchos aspectos de la conducta animal, incluidos el comportamiento sexual, la defensa del territorio, la agresin y la captura de presas. La paloma de collar comienza conducta sexual con un cortejo que culmina en la eleccin de un lugar de anidacin y en la construccin del nido por parte del macho y de la hembra en colaboracin. Por el contrario, en el pez espinoso, una especie de pez pequeo, el macho establece el Territorio y construye el nido. Si alguna hembra entra en el territorio cuando el nido est construido, el macho la corteja y la induce a poner sus huevos en el nido. Una vez que la hembra ha depositado los huevos, el macho la ahuyenta, de modo que pueda quedarse solo para cuidar y defender los huevos hasta que eclosionen. Una caracterstica importante de las pautas de accin modal es que el umbral de estimulacin necesario para que stas se pongan en marcha vara en funcin de las circunstancias (Camhi, 1984; Bserends, 1988). El mismo estmulo puede tener efectos diversos dependiendo del estado fisiolgico del animal y de 1a acciones que haya realizado recientemente. Un pez espinoso macho, por ejemplo, no cortejar a una hembra que est lista para poner huevos hasta que haya terminado de construir su nido. Y despus de que la hembra haya puesto los huevos, el macho la ahuyentar en lugar de cortejarla. Adems. estas respuestas sexuales y territoriales tendrn lugar nicamente cuando. la estimulacin ambiental provoqu determinados cambios fisiolgicos caractersticos de la poca de apareamiento tanto en los machos como en 1as hembras. Las pautas de accin modal fueron originalmente identificadas por los etlogos cientficos interesados en 1a evolucin del comportamiento. Los primeros eclogos. como Lorenz o Tinbergen, se refirieron a los patrones de actuacin propios de cada especie como "pautas de accin fija"'. enfatizando que dichas actividades tenan lugar de forma similar en todos los miembros de la especie. Sin embargo, observaciones posteriores indicaron que las pautas de accin no se realizan siempre exactamente igual, es decir, que no son estrictamente "'fijas". Un estmulo seal o desencadenante es suficiente para elicitar una pauta de accin modal. Sin embargo, una determinada pauta de accin puede estar controlada por varios rasgos del estmulo de forma aditiva. Adems, el estmulo que elicita con mayor efectividad la pauta de accin no tiene por qu ser el que ocurra con mayor probabilidad en condiciones naturales. El aprendizaje del instinto Dado que los patrones de accin modal tienen lugar de forma parecida entre los miembros de una misma especie, incluyen actividades que se caracterizan informalmente corno "instintivas". Se considera que la conducta instintiva refleja principalmente la historia gentica de un individuo, lo que crea la impresin de que 1os patrones de accin modal no son producto del aprendizaje yla experiencia. Sin embargo, el hecho de que todos 1os miembros de una especie muestren formas de conducta similares no implica necesariamente que dicha conducta no se haya aprendido por medio de la experiencia. Tal y como Tinbergen (1951) reconoci hace muchos aos, un comportamiento parecido por parte de todos los miembros de una especie puede reflejar experiencias de aprendizaje semejantes. Una expresin ms reciente del mismo principio puede encontrarse en Baercnds (1988), segn el cual, 1os diversos procesos de aprendizaje son herramientas, por as decir, que pueden utilizarse en la construccin de algunos segmentos de la organizacin de conductas especificas de la especie". As pues, el aprendizaje puede estar involucrado en las conductas que normalmente llamamos instintivas" (Domjan,1998; Hailman, 1967). El color, la textura y el tamao parecan controlar 1a conducta de recuperacin del huevo de forma aditiva, Por lo tanto, el atractivo de un huevo poda resaltarse hacindolo ms verde, ms moteado o ms grande. Al optimizar cada una de esas dimensiones se obtena un huevo verde. muy moteado y anormalmente grande. Es interesante que mi huevo fuera ms efectivo a la hora de estimular la conducta de recuperacin del huevo que los propios huevos de la gaviota. As pues. cuando se identificaron los rasgos del estmulo que controlaban la recuperacin del huevo, fue posible combinarlos para fabricar un objeto que fuera ms efectivo que el natural elicitador de la pauta de accin. Estos estmulos inusualmente efectivos reciben el nombre de estmulos supranormales.