Quebracho 9: 19-28

Variacin gentica de progenies de Pinus caribaea var. Hondurensis Barret y Golfari

The genetic variation in progenies of Pinus caribaea var. Hondurensis Barret y Golfani

G. H. Rodrguez 1, C. R. Lpez2
Recibido en diciembre de 1999; aceptado en febrero del 2002

RESUMEN
Fueron instalados ensayos de progenies de polinizacin abierta de Pinus caribaea var hondurensis en Anhemb (S. P. Brasil) y Selviria (M. G. Brasil) en 1986, con el fin de evaluar la recombinacin gentica producida en un banco clonal del Centro de Conservacin gentica y Mejoramiento de Pinos Tropicales. Los resultados de las evaluaciones efectuadas a los 7 aos de edad en altura y dimetro revelaron interacciones significativas de los genotipos con el ambiente. Las estimaciones de parmetros genticos permiten esperar importantes ganancias por seleccin, valorizando la contribucin de la recombinacin gentica producida en el banco clonal. Palabras Clave: Pinus caribaea var hondurensis, ensayo de progenies, interaccin genotipo por ambiente, parmetros genticos.

ABSTRACT
Open pollinated progeny families of Pinus caribaea var hondurensis were planted to estimate genetic parameters. The trials, established at Anhemb (S. P. Brasil) y Selviria (M. G. Brasil) in 1986, were assessed for height, form and diameter growth in 1993. Large genetic variation among families were found for traits studied. Estimates of genetic parameters indicate a high level of genetic gain for selection among and within families.

Key words: Progeny test Genotype X Environment interaction, genetic parameters

1. INTRODUCCION El Pinus caribaea es una especie de gran inters a nivel mundial debido a sus caractersticas silviculturales y calidad de su madera (Gibson, 1987). De las tres variedades descriptas, Pinus caribaea var. hondurensis es la ms plantada en las regiones tropicales y subtropicales (Anouro & Berlyn, 1993). En Amrica del Sur, Brasil cuenta con la mayor superficie plantada (Golfari, 1991). En razn de su importancia, el Centro de Conservacin Gentica y Mejoramiento de Pinos Tropicales (C.C.G.M.P.T.) instal un banco clonal con 400 matrices, con las cuales se establecieron 16 ensayos de progenies en diversas regiones ecolgicas de Brasil, para estudiar
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Estacin Experimental INTA Montecarlo. Instituto de Silvicultura y Manejo de Bosques. Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Nacional de Santiago del estero. Av. Belgrano (S) 1912, 4200 Santiago del Estero, Argentina. E-Mail: crl@unse.edu.ar

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los efectos de la recombinacin gentica ocurrida en el banco y mejorar su desempeo en las caractersticas asociadas a la productividad forestal. (Telles dos Santos & Ferreira, 1991). En este marco los objetivos del presente trabajo son: 1. Evaluar el desempeo de esas progenies en caractersticas asociadas con la productividad forestal comparndolas con las mejores 10 familias. 2. Estimar parmetros genticos de la poblacin y las ganancias esperadas. 3. Estudiar los efectos de la interaccin de los genotipos con el ambiente sobre dimetro y la altura. 4. Estimar el grado de asociacin entre las caractersticas de crecimiento y la respuesta correlacionada. 5. Establecer bases para la continuidad del programa de mejoramiento.

2. MATERIALES Y METODOS Fueron utilizadas 132 familias de progenies de polinizacin abierta de Pinus caribaea var hondurensis obtenidas del banco clonal del C. C. G. M. P. T. y 4 testigos de reas de Produccin de Semillas de la Empresa Duraflora.

2.1. Instalacin de los ensayos En 1986 fueron plantadas 117 y 96 familias de polinizacin abierta en Anhemb, San Pablo, Brasil y Selviria, Minas Gerais, Brasil, respectivamente, con 81 tratamientos comunes y 4 testigos de material comercial. La localizacin y caractersticas climticas de los sitios son: Anhembi: Lat. S 22 47; Long. O 48 09; Altitud 500 m snm; Clima tipo Cwa segn clasificacin de Kppen, con veranos calientes, lluviosos e inviernos moderadamente fros y secos. La ocurrencia de heladas es rara, la temperatura media del mes ms fro es de 120 C; la precipitacin media anual oscila entre 1100 e 1300 mm, con un dficit hdrico de 200 mm; el relieve es ondulado suave y los suelos clasificados como podzlicos, son arenosos y profundos. Selviria: Lat. S 20 22; Long. O 51 22; Altitud 335 m s.n.m, temperatura media anual de 24,5 C y temperatura mnima media de 17,6 C caracterizando una regin de invierno no riguroso; la precipitacin media anual es de 1232,2 mm; suelo latosol rojo-oscuro y textura arcillosa, profundo, de relieve suavemente ondulado.

2.2. Diseo estadstico

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Fueron utilizados ltices cuadrados triples no balanceados 11 x 11 y 10 x 10 en Anhemb y Selviria respectivamente, con 3 repeticiones ortogonales, parcelas lineales de 10 plantas espaciadas a 3m x 3m. Se usaron borduras perimetrales dobles.

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2.3. Evaluacin de los ensayos Fueron evaluados a los 7 aos a travs del dimetro a 1,30 m (Dap), altura total (H) y forma de los rboles. La evaluacin de Forma fue realizada con notas (over score) resultantes de la combinacin de categoras subjetivas de rectitud del tronco, bifurcacin y cola de zorro: 0. Descartable Tronco con defecto muy grave (tortuosidad general o bifurcacin en la base). 1. Regular Tronco con defecto grave (tortuosidad acentuada en el tercio medio o medio y superior). 2. Aceptable Tronco con defecto bastante visible (tortuosidad leve en el tercio medio o medio y superior). 3. Bueno Tronco con defecto poco visible (tortuosidad acentuada en el tercio superior y cola de zorro). 4. Muy buen. Tronco con defecto leve (tortuosidad leve en el tercio superior). 5. Excelente Tronco sin defecto visible. Los datos de forma fueron transformados con la frmula: z = (nota +0,5) para aumentar la eficiencia de la prueba de F (Vencovsky e Barriga, 1992).

2.4. Anlisis estadstico

2.4.1. Anlisis de la varianza por sitio Fue realizado el anlisis de la varianza para cada caracterstica a nivel de plantas, conforme con el modelo propuesto por Cochran y Cox, 1965 para ltice: Yijkm = u + ti + bj(k) + rk + eij(k) + dm(ijk) Yijkm u ti bj(k) rk eij(k) dm(ijk = observacin en el individuo m, del tratamiento i, bloque j, repeticin k = media general del carcter; = efecto de tratamientos = efecto de bloques dentro de repeticiones = efecto de repeticiones = error intrabloque = desvo inherente a la planta m, del tratamiento i, bloque j, repeticin k.

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Fue utilizado el ajuste de tratamientos y cuadrado medio del error efectivo para eficiencias de ltice superiores a 110 %. Para eficiencias menores, los datos fueron analizados como bloques completos al azar.

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Anlisis de varianza de las progenies La variacin entre tratamientos no refleja solamente la varianza gentica de las familias ensayadas sino tambin la de los testigos. Para aislarla, es necesario descomponer la suma de cuadrados de tratamientos operando con las medias ajustadas de las familias segn la siguiente expresin (Vencovsky e Barriga, 1992):

)2 2 ef E (r y ) = + 2m r
)
2 y

= varianza relativa a las medias de progenies = varianza relativa a los tratamientos = varianza (media) del error efectivo.

m
2
2

ef

Anlisis de varianza conjunta El anlisis conjunto de varianza fue efectuado con medias de progenies ajustadas, abarcando 81 tratamientos comunes a los dos sitios. El modelo matemtico utilizado fue (Vencovsky e Barriga, 1992):
Y il = + G i + E l + ( G E ) il + E E f

Y il
u Gi EEf El (GxE)il

= Valor fenotpico medio del carcter Y, medido en el tratamiento i, bloque j, sitio l = media general; = efecto de genotipos; = error efectivo medio; = efecto del ambiente; = efecto de la interaccin de los genotipos con el ambiente;

El modelo asumido es mixto con efecto de tratamientos aleatorio, y sitios fijo.

Anlisis de covarianza Fueron realizados anlisis de covarianza con p ares de caractersticas para cada sitio y en conjunto, con las progenies comunes a los dos sitios de experimentacin.

Estimacin de parmetros genticos Los componentes de varianzas genticas y parmetros afines, fueron estimados con las esperanzas de los cuadrados medios generadas por los anlisis de varianza y covarianza, conforme la metodologa propuesta por Vencovsky e Barriga (1992).

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Coeficientes de Heredabilidad Por sitio El coeficiente de heredabilidad en sentido restricto para seleccin entre medias de familias 2 ( h m ) fue obtenido por:
2 = h m 2 m 2 EEf 2 + m r

2 m

2 EEf

= Varianza entre medias de progenies = Varianza del error efectivo medio

Para ambos sitios El anlisis conjunto permite desplegar los componentes de varianza debidos a sitios e interaccin de los genotipos con el ambiente. La extraccin de la varianza de la interaccin (2GxE) de la varianza entre progenies (2m), permite obtener estimaciones de parmetros genticos ms precisas. De esta manera el coeficiente de heredabilidad a nivel de medias, para los sitios en conjunto, es:
2 = h m 2 e 2 2 + GxE + m r 2 m

Ganancia gentica Para la estimacin de ganancias genticas a nivel de medias de familias, para cada caracterstica y sitio, fue usada la expresin (Vencovsky e Barriga, 1992):
1 k 4 2 F
2 A

s = G

Gs 2A 2F K

= ganancia esperada = varianza gentica aditiva; = varianza fenotpica = intensidad de seleccin (1.16)

Covarianza, correlaciones y respuesta correlacionada Covarianza gentica entre progenies:

p(XY) = Cov PMp PMe r

PMP = producto medio entre progenies; Pme = producto medio del error entre parcelas; r = nmero de repeticiones

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Covarianza gentica aditiva: Correlacin gentica aditiva :

CvA(XY) = 4 Cvp(XY)
rA ( X Y ) = v p ( X Y ) Co
2 p(X)

p(Y)

Correlacin fenotpica entre medias de progenies:

rF(XY) = F(XY) Cov
2 F(X)

F(XY) = Cov p+ Cov

1 A(XY) Cov 4 2 F(x)

F(Y)

e Cov r

Respuesta correlacionada: RCy/ x = k Rcy/x K 2F(x) 2d(x)

= respuesta esperada en la caracterstica y (H), por seleccin x (Dap); = intensidad de seleccin entre progenies, = varianza fenotpica, a nivel de medias de progenies para la caracterstica x; = varianza dentro de progenies para la caracterstica x.

3. RESULTADOS Y DISCUSION El desempeo en vigor por sitio que muestra la Tabla 1, evidencia la potencialidad de los materiales ensayados.
Tabla 1. Desempeo de las familias superiores en altura y Dap a los siete aos. Caractersticas Altura Total (m) DAP (cm) Forma Media general Familias superiores Media general Familias superiores Media general Anhembi 16.40 17.44 21.40 23.19 3.07 Sitios Selviria 13.38 14.51 17.99 19.72 2.66

En Anhemb las 10 mejores familias superan a la media general en 8.36 % y 6.3 % en H y Dap respectivamente. En Selvira los valores de superioridad corresponden respectivamente a 9.6 % y 8.4 %. La sobrevivencia media es considerablemente alta, alcanzando 94 % y 92.7 % en Anhemb y Selvira respectivamente.

Anlisis de varianza por sitio

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Fueron detectadas diferencias altamente significativas entre tratamientos en todas las variables consideradas, lo que muestra un comportamiento diferenciado de las familias ensayadas (Tabla2). El ltice mostr eficiencias superiores al 110% en altura y dimetro justificando la conveniencia de su uso. Sin embargo, fue poco eficiente en la variable forma en relacin a los bloques al azar. Los coeficientes de variacin experimental indican buena precisin de los experimentos, asignando confiabilidad a los anlisis estadsticos. Los cuadrados medios residuales por sitio no son discrepantes, facilitando la realizacin del anlisis conjunto.

Anlisis de varianza conjunto Fueron detectadas diferencias altamente significativas en las fuentes de variacin debidas a familias, sitios, e interaccin de familias por sitios en todas las caractersticas evaluadas.

Figura 1. Desempeo de las mejores familias en altura

18,00 17,50 17,00 16,50 Altura (m) 16,00
91

15,50 15,00 14,50 14,00 13,50 13,00 Anhemb Selviria

106 88 9 1 44 103 47 110 72

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Figura 2. Desempeo de las mejores familias en dimetro

24,5

23,5

22,5

Dimetro (cm)

21,5
34 103 78

20,5

19,5

53 64 95 92 84 98 101

18,5

17,5

16,5 Anhemb

Selviria

Se destaca particularmente la significancia de la interaccin de los genotipos con el ambiente, que indica que existe un comportamiento diferente de las familias en funcin de los sitios. En consecuencia hay un ordenamiento particular de los genotipos en cada sitio (Figura 1 y 2).

Parmetros genticos por sitio y en conjunto La Tabla 2 resume las estimaciones de varianzas genticas, ambientales y parmetros afines. La contribucin en porcentaje de las varianzas genticas y ambientales a la varianza fenotpica son coherentes con las obtenidas en Eucalyptus (Lpez y Forns, 1993). Los coeficientes de variacin gentica en las caractersticas de crecimiento son superiores en Selviria, indicando que es el sitio ms apropiado para la seleccin en trminos relativos a los promedios originales (Vencovsky y Barriga, 1992). Sin embargo, en trminos absolutos el crecimiento es mayor en Anhemb a pesar que es inferior tanto el coeficiente de variacin gentica como la varianza gentica. Las estimaciones de heredabilidad en sentido restricto, se corresponden con las perspectivas de ganancia estimadas y son coherentes con las observadas en la literatura (Kageyama & Vencovsky, 1983; Moraes, 1987). Sin embargo, son vlidas slo para los sitios donde fueron estimadas debido a que tienen incorporadas las varianzas de la interaccin de los genotipos con el ambiente. Las ganancias en forma superan a las de altura y dimetro por ser un carcter de

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alta heredabilidad. En Selviria se localizan las mayores ganancias en las variables de crecimiento.

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Tabla 2. Parmetros estimados por sitio y en conjunto

Anhembi Dap ** ** ----110 4.9 0.5855 4.48 1.1256 8.61 11.362 86.91 ---2.34 3.57 0.6 3.23 0.56 0.45 0.40 1.01 Selviria Dap ** ** ----136 6.8 0.5453 4.40 1.5227 12.28 10.331 83.3 ---2.18 4.10 0.52 3.42 0.72 0.47 0.65 1.52 Conjunto Altura Dap ----** ** ** ** ** ** ----2.77 3.35 0.134 ---0.125 ---------0.033 0.535 2.45 0.46 2.04 0.41 0.43 0.47 0.90 0.424 ---0.441 ---------0.180 1.696 3.28 0.40 2.67

F (tratamientos) F (Progenies) Sitios Genotipo x amb. Ef. del Ltice (%) Cv. exp.

Altura ** ** ----122 3.51 0.1629

Forma ** ** ------9.2 0.0702 ---0.087 ------------0.2808 8.61 0.62 6.9

Altura ** ** ----187.5 4.8 0.1853 6.83 0.4198 15.48 2.1062 77.7 ---0.74 3.22 0.57 2.82

Forma ** --------10.69 0.0196 ---0.0812 ------------0.078 5.25 0.42 3.96

2 p 2 p
(%)

4.86 0.3322 9.91 2.8582 85.23 ---0.6518 2.46 0.59 2.20

2 e 2 e (%) 2 d 2 d (%) 2 G E 2 A
CVg (%)

h x2
Gs (%) CovA rA rF Rc y / x

Las estimaciones de varianza gentica de las progenies comunes a los dos sitios son notablemente altas: la varianza gentica es 4 y 2.3 veces superior a la varianza de la interaccin GxE en altura y Dap respectivamente, a pesar que la ltima varianza es altamente significativa. Los valores de heredabilidad para los sitios en conjunto son menores a los correspondientes a los sitios individuales, sin embargo son ms precisos y de aplicacin ms general. Los progresos esperados con la seleccin, simulando un porcentaje selectivo de 30%, valoran la recombinacin gentica verificada en el banco clonal. En las variables de crecimiento, el dimetro supera a la altura en las previsiones de ganancia. Las correlaciones genticas muestran cierta influencia de una caracterstica sobre la otra. Estos valores son semejantes a los encontrados en la literatura para diferentes especies forestales (Cotterill & Dean, 1990 ) Las estimaciones de correlaciones fenotpicas en general son superiores a las correlaciones genticas debido a la correlacin entre los efectos ambientales en los dos caracteres (Vencovsky y Barriga, 1992). Las estimaciones de respuesta correlacionada para altura total por seleccin en dimetro, son positivas y de pequea magnitud. De esta manera la seleccin en dimetro provee de ganancias

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tambin en altura. En Anhemb la seleccin en Dap favorece a la altura en 1.01 % y en Selviria en 1.52 %. Tomando ambos sitios en conjunto, la influencia es 0.90 %.

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4. CONCLUSIONES En base a los resultados obtenidos es posible extraer las siguientes conclusiones: - El desempeo de los materiales revela gran potencial en las familias ensayadas en las caractersticas asociadas con la productividad forestal. - El comportamiento intermedio de los testigos refleja un grado de mejoramiento, semejante a una rea de produccin de semillas. - A nivel de sitios individuales, Selviria es el ms promisorio para fines de seleccin en altura y dimetro. Sin embargo, es el sitio con menor desempeo de los caracteres de crecimiento. - A nivel de sitios individuales y en conjunto, las variaciones genticas detectadas entre progenies son relevantes. - La interaccin de los genotipos por ambiente es expresiva indicando la necesidad de seleccionar genotipos estables para propsitos de mejora. - Las heredabilidades estimadas en sentido restricto a nivel de medias de familias revelan excelentes perspectivas de ganancia para un programa de mejora por seleccin. - Las estimaciones de ganancias genticas con la seleccin simulada, son promisorias para las caractersticas estudiadas. - Las respuestas correlacionadas revelan consecuencias favorables de la seleccin en los caracteres de crecimiento.
REFERENCIAS Anouro A. & G. Berlyn 1993. Caribbean Pine in Sustainable Tropical Forestry: Distribution, Taxonomy, Ecology, Biotechnology and Silves. Journal of Sustainable Forestry Vol. 1 - Nro. 1. Cochran, G. y Cox 1965. Diseos Experimentales. Ed. Trillas Mxico. Cotterill, P. & C. Dean 1990. Successfull tree breeding with index selection. CSIRO. Gibson, G. L. 1987. A review of provenance testing of commercially important tropical pines In: Simposio Sobre Silvicultura y Mejoramiento Gentico de Especies Forestales. Buenos Aires. Golfari, L. 1991. Distribucin geogrfica de las plantaciones de Pinus caribaea Morelet en Argentina, Uruguay, Paraguay y Brasil. In: Jornadas sobre Pinus caribaea Eldorado, Misiones, Argentina 25-26. Kageyama, P. Y. & R. Vencovsky 1983. Variao gentica em prognies de uma populao de Eucaliptus grandis (Hill) Maiden. IPEF (24). Piracicaba: 9 - 26. Lopez, C. R. y L. F. Fornes 1993. Evaluacin de forma y productividad en progenies de Eucalyptus grandis (Hill) ex Maiden. In: Congreso Forestal Argentino y Latinoamericano. Paran, Entre Rios, Argentina. Moraes, M. L. T. 1987. Variao gentica da densidade bsica da madeira em prognies de Eucayptus grandis Hill ex Maiden e suas relaes com s caractersticas de crescimento. Piracicaba. Dissertao (mestrado) - Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Universidade de So Paulo. Telles Dos Santos, P. E. e M. Ferreira 1991. Centro de Conservao Gentica e Melhoramento de Pinheiros Tropicais. In: Jornadas Sobre Pinus caribaea. Eldorado, Misiones, Argentina. 25-26. Vencovsky R., e P. Barriga 1992. Gentica Biomtrica no fitomelhoramento, Ribeirao Preto, Revista Brasileira de Gentica, 496p.