CTEDRA DE BIOLOGA

Apunte Terico:

PARED CELULAR EN PROCARIOTAS

Dra Ofelia Ana Naab 2005

La pared celular es una estructura crtica para las clulas bacterianas de modo que la mayora no puede vivir sin ella. La alta concentracin interna de solutos en las clulas bacterianas en relacin con el medio externo desarrolla una considerable presin de turgencia (cercana a 2 atmsferas en Escherichia coli). La pared celular bacteriana facilita la resistencia de esta presin evitando una lisis osmtica y adems otorga la forma y la rigidez de la clula (si bien existen bacterias que pierden su pared celular y se vuelven amorfas). La pared celular no se visualiza fcilmente en el microscopio ptico, pero se observa con claridad en cortes finos en el MET. Las bacterias se dividen en dos grandes grupos: Gram positivas y Gram negativas. La distincin inicial entre estos dos tipos se llev a cabo gracias a un tipo de tincin diferencial denominado tincin de Gram (con esta tincin, las Gram positivas aparecen en color prpura, mientras que las Gram negativas presentan color rojo), pero existen claras diferencias estructurales que sustentan esta clasificacin. Incluso el aspecto de las paredes celulares es muy distinto entre ambos tipos. La pared celular de las Gram negativas est compuesta por varias capas y es bastante compleja, mientras que la pared de las Gram positivas est formada fundamentalmente por un tipo de molcula y es mucho ms ancha.

Bacteria Gram + de Staphylococcus

Bacteria Gram de Escherichia coli

Pared Celular de Gram + (MET)

Pared Celular de Gram (MET)

Ambos tipos de clulas tienen en comn la presencia de peptidoglicanos (murena) en su pared, compuesto solamente encontrado en Bacteria y que forma una capa rgida responsable de la resistencia de la pared celular. Nunca se ha encontrado en las paredes de las Archaea o en Eukarya. Estos peptidoglicanos estn formados por una porcin uniforme de glicano (formada por dos derivados de azcares (acetilglucosamina y acetilmurmico) adems de un pequeo grupo de aminocidos. Estos componentes se unen entre s para formar una estructura que se repite a lo largo de la pared y que se denomina tetrapptido del glicano. La estructura bsica del peptidoglicano est constituida por una fina lmina en la que las cadenas de azcares se conectan entre s por puentes, formados por aminocidos. Los enlaces entre los azcares si bien son muy fuertes, estas cadenas por s solas no son capaces de conferir rigidez en todas las direcciones. Slo cuando se entrecruzan a travs de puentes peptdicos se logra la rigidez caracterstica de la pared, la que es variable en las Bacteria y de mayor intensidad a medida que aumenta el nmero de puentes peptdicos entre las cadenas. De ah que pueda afirmarse que si bien puede variar la qumica exacta del peptidoglicano, todas las formas de esta molcula muestran la misma composicin estructural: la glucosamina y el cido murmico forman el esqueleto, y las molculas de cido murmico se entrecruzan con puentes aminoacdicos. Se conocen ms de 100 tipos de peptidoglicanos que varan fundamentalmente en los puentes intercatenarios (varan los aminocidos). Tanto en Gram negativas como en Gram positivas se cree que la forma de la bacteria viene determinada por la longitud de las cadenas de peptidoglicano y el nmero y tipo de puentes intercatenarios que se establecen. Esquema de una malla de peptidoglicano (NAM: cido N-acetilmurmico; NAG: Nacetilglucosamina; derivados de azcares slo encontrados en paredes de bacterias), (Peptide bridge=puente peptdico) Pared de clulas Gram +

En las clulas Gram + la pared es ms gruesa y en su vista exterior tiene una apariencia lisa. El peptidoglicano representa hasta el 90% de la pared, aunque pequeas cantidades de cidos teicoicos (del griego techos=pared) suelen tambin formar parte de la misma. Los cidos teicoicos son polialcoholes unidos por steres de fosfato (polmeros que contienen glicerolfosfato o residuos de fosfato de ribitol). stos aportan carga negativa a la superficie celular lo que puede servir para el trasiego de iones a travs de la pared. Tambin algunos cidos teicoicos (que contienen glicerol) se unen a los lpidos de la membrana (cidos lipoteicoicos) Habitualmente el enlace de las cadenas se establece mediante varios aminocidos cuyo nmero y tipo dependen de los diferentes organismos. Si bien se cree que algunas Bacteria poseen una sola capa de peptidoglicano, muchas Bacteria, especialmente las Gram positivas, tienen varias capas de peptidoglicano (hasta 25 en algunos casos). Una gruesa capa de peptidoglicano constituye la mayora de las Gram+ (20-80 nm de espesor). Debido a ello estas clulas son muy sensibles a la accin de la lisozima y penicilina (antibitico utilizado para infecciones causadas por Gram + porque inhibe la sntesis de la pared) o sus derivados.

Pared celular de Gram + Pared de clulas Gram Las clulas Gram tienen en su pared una capa adicional y con la cara externa convoluta (arrollada sobre s mismo). El peptidoglicano constituye slo alrededor del 10% de la pared, estando constituido el resto por una capa compleja. Los puentes intercadenas se establecen por lo general mediante enlaces peptdicos.

Pared celular de Gram Las clulas Gram tienen una estructura ms complicada. Tienen 2 reas separadas con un membrana adicional adems de la membrana celular. Hacia fuera de la membrana citoplasmtica (CM) hay un rea abierta llamada periplasma. Por fuera de ella hay una fina capa de peptidoglicano y, finalmente externamente a ste est la membrana adicional, la membrana externa (OM). El peptidoglicano en clulas G- contiene menos enlaces cruzados con puentes no peptdicos. Al peptidoglicano se enlaza covalentemente lipoprotenas que tienen una unin en la membrana externa de manera que el peptidoglicano tiene un fuerte enlace a la membrana externa. La membrana externa ha sido extensivamente estudiada debido a su importante rol en la virulencia (facilidad de causar enfermedad). La membrana externa es una bicapa lipdica similar a la membrana celular, contiene lpidos y protenas pero tambin lipopolisacridos (LPS) ubicados hacia la cara externa, lo que diferencia ambas caras de la membrana. Estos lipopolisacridos le confieren carga negativa y repelen molculas hidrofbicas, pueden actuar como antgenos en el reconocimiento de ciertos bacterifagos (virus que infectan bacterias). Los lipopolisacridos son muy importantes para el hombre, dado que cuando estn libres en solucin son txicos y se llaman endotoxinas (inducen a fiebre, cambian el nmero de glbulos blancos, interfieren en la coagulacin hasta producir la muerte). Pginas web para consultar: http://www.bact. wisc.edu/MicrotextBook/BacterialStructure/memFunc.html http:/es.geocities.com/joakinicu/index.htm