UNIONES INTERCELULARES

En organismos multicelulares, virtualmente toda clula acta en ntimo contacto con sus vecinas y con componentes de la matriz extracelular. Tales interacciones ocurren de varias formas y se inician luego de la fertilizacin. De hecho, el proceso de embriognesis puede en algn sentido ser resumido, como un complejo y exquisitamente orquestado juego de agrupamientos en diferentes poblaciones celulares. Desde el inicio, las interacciones especficas clula - clula y clula - matriz son necesarias para que el mantenimiento de la integridad epitelial y la produccin de la respuesta imflamatoria ante una agresin, entre muchos otros procesos. La ruptura de los contactos celulares es incompatible con la supervivencia y es un signo caracterstico en la patognesis del cncer y de los estados de deficiencia inmunes. Las molculas de adherencia celular y las uniones intercelulares son las dos razones por las que las clulas actan recprocamente y con su ambiente extracelular. Algunas de las protenas de adherencia de las clulas son componentes de las uniones intercelulares. En casi todos los tipos de uniones, dichas molculas relacionan superficies de membrana contiguas y terminan fijando a las clulas al citoesqueleto. Las uniones intercelulares son clasificadas tpicamente en tres grupos que varan fsicamente en su composicin molecular y funcionalmente en la relacin que establecen entre clulas adyacentes. En las uniones estrechas , oclusivas o zona ocludens se unen clulas epiteliales formando una capa continua que restringe la permeabilidad. Los Desmosomas, hemidesmosomas y uniones adherentes fijan clulas entre si y con la matriz extracelular, contribuyendo a la formacin y mantenimiento de los tejidos. Las uniones del hendidura, comunicantes, uniones gap o nexus o uniones de anclaje forman poros entre clulas que permiten el acoplamiento, facilitando la comunicacin intercelular. UNIONES ESTRECHAS Las uniones estrechas "pegan" de manera individual a las clulas vecinas mantenindolas juntas dentro de la misma capa de epitelio. Estas uniones impiden a la mayora de las molculas cruzar el epitelio entre las clulas. El agua puede difundir a travs ellas, pero la mayora de los iones e incluso las molculas pequeas, como azcares simples y aminocidos no pueden ingresar. Las uniones estrechas forman una especie de cinturn que rodea todo el permetro celular Las uniones estrechas estn formadas por la ocludina y por una familia de molculas denominadas claudinas, que son las protenas transmembrana encargadas de establecer los contactos clula-clula. Las claudinas parecen ser las ms importantes en el establecimiento de la unin y en estas uniones forman unos poros que dejan pasar ciertos iones. Hay 20 tipos de claudinas, cada una de las cuales forma uno poro extracelular distinto y as favorecen a la selectividad de su permeabilidad intercelular segn el tipo de claudina que expresen. UNIONES DE ANCLAJE: Desmosomas, hemidesmosomas y uniones adherens Las clulas que conforman tejidos y rganos deben fijarse entre s y a la matriz extracelular. Para tal fin, han desarrollado varios tipos de complejos de unin, y en cada caso, diferentes

protenas transmembrana se extienden a travs de la membrana celular uniendo protenas del citoesqueleto de una clula con protenas del citoesqueleto de su vecina. Se observan tres tipos de uniones, y difieren entre s por la protena del citoesqueleto a la que se unen, as como por la protena transmembrana . Las uniones de anclaje no slo mantienen las clulas juntas, tambin proporcionan cohesin estructural a los tejidos. Estas uniones son muy abundantes en los tejidos que estn sujetos a tensin mecnica constante como la piel y el miocardio. Desmosomas Los desmosomas puede visualizarse a manera de remaches a travs de la membrana de clulas adyacentes. Estn compuestos por glicoprotenas integrales de la familia de las cadherinas, denominadas desmoglenas y desmocolinas. estn constituidos por una placa proteica en la cara interna citoslica de la MP, llamada placa del desmosoma en la cual se insertan filamentos intermedios del citoesqueleto, que se continan con las cadherinas que se proyectan al espacio intercelular entrelazndose a las de la otra clula unindolas entre s. Estas uniones requieren la presencia de calcio extracelular. El nmero de desmosomas es proporcional al grado de tensin que soporta un tejido. Uniones adherentes, cinturn adhesivo o zonula adherens Las uniones adherentes comparten la caracterstica de fijar clulas a travs de componentes del citoesqueleto, en este caso los filamentos de actina. De manera similar a los desmosomas y hemidesmosomas, sus protenas transmembrana son cadherinas, cuando se unen a otras clulas e integrinas, cuando la unin es a la matriz extracelular. Los filamentos de actina que forman parte de las uniones adherentes son protenas contrctiles que adems poseen funcin de fijacin. Uniones en hendidura, uniones comunicantes, uniones gap o nexus permite la comunicacin entre las clulas permitiendo que las mismas acten en forma coordinada y armnica.Las uniones en hendidura no sellan clulas entre s, ni restringen el pasaje de material entre las clulas. Ms bien, este tipo de uniones esta compuesta de series de cauces pequeos que permiten el pasaje de pequeas molculas a travs de ellos. Las uniones en hendidura permiten el acoplamiento elctrico y metablico entre las clulas, porque la seal iniciada en una clula puede propagarse rpidamente a las clulas vecinas. Se observan al ME como parches de tamao variable, donde las membranas celulares de las dos clulas implicadas en la unin, estn separadas por un espacio uniforme En el que se observan tubos hexagonales llamadas conexones que forma poros acuosos. La protena del conexn es la conexina que, cuando se expresa en clulas que normalmente no tienen uniones en hendidura, les permite formarlas. Un conexn esta formado por seis molculas del conexina que se extienden fuera de la clula a distancia uniforme. La alineacin de los conexones de cada clula provoca la formacin de los poros que funcionalmente definen esta unin. Las uniones en hendidura son estructuras dinmicas, porque los conexones pueden abrirse y cerrarse independientemente. Se cierran cuando la concentracin intracelular de calcio se eleva o desciende el pH intracelular. Plasmodesmos Las clulas vegetales a diferencia de las animales, carecen de uniones especializadas. Sin embargo, se conectan entre si por medio de conductos cilndricos, llamados plasmodesmos. Estos plasmodesmos se extienden entre clulas contiguas a travs de la pared celular. El

interior del plasmodesmo se encuentra revestido por membrana plasmtico y contiene un desmotbulo, especie de varilla densa derivada del retculo endoplasmtico liso. Los plasmodesmos son sitios de comunicacin, permitiendo la integracin metablica en los tejidos vegetales. CITOSOL O MATRIZ CITOPLASMTICA El citosol, hialoplasma o matriz citoplasmtica, consiste fundamentalmente en un sistema coloidal con grandes biomolculas como lo son las protenas, los polisacridos y los cidos nucleicos. Sin embargo no debemos olvidar que tambin es una solucin acuosa que tiene disueltos iones orgnicos e inorgnicos y pequeas molculas como monosacridos, aminocidos, pequeos cidos orgnicos, etc. En esta matriz tienen lugar muchsimos procesos metablicos, por tal motivo entre las biomolculas encontramos muchas enzimas, como las que participan en el proceso de gluclisis o el de sntesis de las protenas. Para ste ltimo, son imprescindibles los ribosomas, organoides tambin presentes en el citosol de todas las clulas y en el estroma o matriz de cloroplastos y mitocondrias.

Inclusiones Generalmente corresponden a la acumulacin citoplasmtica de diferentes tipos de sustancias en grandes cantidades. Podemos mencionar a los glicosomas que corresponden a la acumulacin de glucgeno, como as tambin pigmentos fabricados por la misma clula o provenientes del exterior. Por ejemplo la lipofuscina (tiene su origen en productos de desecho celular que se acumulan primero en autofagosomas; a stos se unen lisosomas constituyndose los autofagolisosomas, en los que se realiza la degradacin a productos que se vuelven a utilizar por la clula. Este es un proceso fisiolgico donde tericamente no debiera sobrar nada. Sin embargo, por circunstancias no del todo aclaradas, se produce una desviacin y no se degradan se acumulan como grnulos de lipofuscina. Este pigmento es autofluorescente amarillo caf, constituida por fosfolpidos y protenas. ) Chaperonas Las chaperonas asisten a las protenas para su oportuno y adecuado plegamiento. Las chaperonas ayudan a la renaturalizacin de las protenas afectadas. Como ejemplo mencionaremos a las chaperonas HSP60 y HSP70 (por las iniciles de Heath Shock Protein). Ambas chaperonas consumen energa para realizar su tarea. Proteasomas Podramos decir que los proteasomas desempean funciones opuestas a los ribosomas, pues se encargan de la degradacin de las protenas endgenas daadas. Las protenas daadas, que han cumplido su ciclo dentro de la clula, o que se plegaron inadecuadamente son marcadas con ubiquitina, una pequea protena de 76 aminocidos. La protena ubiquitinizada, es reconocida por la partcula regulatoria del proteosoma. La protena pierde su plegamiento por la accin de las ATPasas, con gasto de energa. La protena desenrollada es translocada dentro de la cmara central, donde las proteasas la degradan.