NEURON OSNOVNA FUNKCIONALNA JEDINICA

Vie od 100 milijardi neurona Ulazne informacije preko dendrita ili tela

Izlazei signal preko jednog aksona (koji se grana)

Kontakt preko SINAPSI Veina sinapsi sprovodi signal samo unapred od dendritima ka aksonim Neuroni su organizovani u mnotvo NEURONSKIH MREA (SKUPOVA) koje odredjuju funkciju nervnog sistema

Veina aktivnosti nervnog sistema inicirana je senzornim doivljajem koji potie iz senzornih receptora (vizuelni, auditivni, taktilni...)

SOMATOSENZORNA OSOVINA

SENZORNI DOIVLJAJ

MEMORISANJE
TRENUTNA REAKCIJA

Somatski deo prenosi informaciju kroz periferne nerve sa receptora povrine tela ili iz nekih dubokih struktura. Senzorna podruja: 1. kimena modina 2. retikularna formacija medule, ponsa i mezencefalona 3.cerebelum 4. talamus 5. podruja cerebralnog korteksa

MOTORNE FUNKCIJE: 1. Kontrakcije skeletnih miia 2. Kontrakcije glatkih miia u unutranjim organima 3. sekrecija egzokrinih i endokrinih lezda

MOTORNA OSOVINA

autonomni nervni sistem Skeletni miii mogu biti kontrolisani sa mnogo razliitih nivoa CNS-a: 1. kimene modine 2. retikularne formacije ponsa, medule i mezencefalona 3. bazalne ganglije 4. cerebeluma 5. motornog korteksa
Nii delovi automatizovani, trenutni odgovori na senzornu stimulaciju Vii delovi namerni pokreti (posledica procesa miljenja)

Glavna funkcija nervnog sistema je da obradi pristiuu informaciju kako bi nastali prikladni mentalni ili motorni odgovori (vie od 99% informacija se odbaci kao nevane ili beznaajne)
Posle selekcije, vana informacija se usmerava u odgovarajue motorne regione mozga da bi se izazvao eljeni odgovor. Ovo usmeravanje i sprovodjenje informacija naziva se INTEGRATIVNA FUNKCIJA NERVNOG SISTEMA Kljuno mesto u obradi i usmeravanju informacija igraju SINAPSE jer deluju selektivno blokirajui ili pojaavajui signale.

DEPONOVANJE INFORMACIJA PAMENJE

Svaki put kada odredjena vrsta senzornih signala prolazi kroz niz sinapsi, one postaju sve sposobnije za proputanje istih signala kada sledei put pristignu (proces FACILITACIJE) Kada senzorni signali veliki broj puta prodju kroz sinapse, one postaju toliko facilitirane da signali nastali u samom mozgu mogu takodje uzrokovati transmisiju impulsa kroz isti niz sinapsi ak i kada senzorni ulaz nije ekscitiran. Precizni mehanizmi facilitacije nisu do kraja poznati. Kada se informacija jednom uskladiti u nervnom sistemu ona postaje sastavni deo mehanizma za obradu. Proces miljenja u mozgu uporedjuje nove senzorne doivljaje sa deponovanim informacijama; pamenje pomae da se izabere nova, vana senzorna informacija i da se usmeri u odgovarajue regione mozga gde e se deponovati i koristiti u budunosti, ili u motorna podruja da bi izazvala trenutnu reakciju tela.

3. nivo viih delova mozga kortikalni nivo 2. nivo niih delova mozga subkortikalni nivo

1. nivo kimene modine

GLAVNI NIVOI U FUNKCIJI CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA

PRVI NIVO KIMENA MODINA

Neuronske veze u kimenoj modini mogu izazvati:

1. pokrete koraanja 2. refleks uklanjanja dela tela od bolnog objekta 3. refleks koji ukruuje noge da bi se poduprlo telo nasuprot sile zemljine tee 4. reflekse koji kontroliu lokalne krvne sudove, pokrete u gastrointestinumu i refleks koji kontrolie urinarnu ekskreciju
Vii nivoi nervnog sistema najee ne alju signale direktno na periferiju tela, ve u kontrolne centre kimene modine komandujui tim centrima da obave svoje funkcije.
zadnj rogovi siva masa bela masa prednji rogovi popreni presek kimene modine

DRUGI SUBKORTIKALNI NIVO Veinu aktivnosti koje mi nazivamo podsvesnim, kontroliu nii delovi nervnog sistema (drugi nivo) u meduli, ponsu, mezencefalonu, hipotalamusu, talamusu, cerebelumu i bazalnim ganglijama.

bazalne ganglije mezencefalon

pons medula produena modina

PRIMERI FUNKCIJA NA SUBKORTIKALNOM (DRUGOM) NIVOU

-Podsvesnu kontrolu arterijskog krvnog pritiska obavljaju medula i pons -Kontrola ravnotee- kombinovana funkcija delova cerebeluma i retikularne formacije medule ponsa i mezencefalona -Refleksi vezani za uzimanje hrane regioni u meduli, ponsu, mezencefalonu, amigdalnim jedrima i hipotalamusu -Emocionalni obrasci ponaanja (ljutnja, uzbudjenost, seksualni odgovor, reakcija na bol ili reakcija zadovoljstva)

TREI NIVO CEREBRALNI KORTEKS

Cerebralni korteks je pre svega ogromno skladite pamenja Bez korteksa funkcije niih delova su esto neprecizne (deponovane informacije u korteksu modifikuju funkcije niih delova u vrlo usmerene i precizne operacije) U korteksu se odvija najvei deo procesa miljenja (nii nivoi iniciraju budnost korteksa i tako otvaraju njegovo skladite informacija potrbno za proces miljenja) Korteks otvara virtualni svet sastavljen od deponovanih informacija koji stoji na raspolaganju naoj svesnosti

injenica da osnovne komponente elektronskog raunara odgovaraju onima u nervnom sistemu ljudi, ukazuje na to da je mozak u osnovi kompjuter koji neprestano sakuplja senzorne informacije koje koristi zajedno sa uskladitenim informacijama za proraun svakodnevnog redosleda telesnih aktivnosti. Kod savremenih raunara dodata je jedinica koja se naziva centralna jedinica za programiranje ona je analogna mehanizmu u naem mozgu koji nam dozvoljava da usmerimo nau panju prvo na jednu misao, oseaj ili aktivnost, a zatim na drugu i tako redom sve dok ne nastanu sloeni redosledi misli ili pokret.

U CNS-u se informacija uglavnom prenosi u obliku akcionih potencijala (nervni impuls), kroz neurone koji su poredjani u nizu jedan za drugim. Svaki se impuls moe: 1. zaustaviti u prenosu sa jednog neurona na drugi 2. izmeniti od pojedinanog u vie ponavljanih impulsa 3. integrisati sa impulsima iz drugih neurona kada nastaju veoma sloeni obrasci impulsa u uzastopnom nizu neurona Sve ove funkcije su SINAPTIKE FUNKCIJE neurona!!!

Postoje dve glavne vrste sinapsi: 1. hemijske sinapse 2. elektrine sinapse

Kod ljudi su u CNS-u uglavnom sve sinapse hemijske. U ovim sinapsama prvi neuron sekretuje u sinaptiku pukotinu hemijsku supstancu nazvanu neurotransmiter koji zatim deluje na receptorske proteine u membrani sledeeg neurona i moe da ga ekscitira, inhibira ili pak da modifikuje njegovu osetljivost na neki drugi nain.

Elektrine sinapse karakterie postojanje direktnih, otvorenih, tenou ispunjenih kanala za sprovodjenje elektrine struje sa jednog na drugi neuron (gap junction porozne veze) U CNS-u je nadjeno nekoliko ovakvih medjuelijskih spojeva ali u visceralnim glatkim miiima kao i u sranom miiu ovakvi spojevi su veoma znaajni (brzo prenoenje akcionih potencijala sa jedne na drugu eliju funkcionalni sincicijum)

JEDNOSMERNO SPROVODJENJE KROZ HEMIJSKE SINAPSE Primer jednog neurona (motoneuron prednjih rogova kimene modine) glavni delovi: 1. soma ili telo 2. jedan akson (protee se u periferni nerv) 3. mnogobrojni dendriti Presinaptiki zavreci zavravaju se na dendritima ili somi (10.000 200.000) Presinaptiki zavreci su krajevi nervnih vlakana (aksona) koja potiu iz mnogih drugih neurona

Hemijske sinapse sprovode impulse uvek u jednom smeru: od neurona koji sekretuju transmiter (presinaptiki neuron) do neurona na koji transmiter deluje (postsinaptiki neuron) Jednosmerno sprovodjenje kroz sinapse omoguuje signalima da budu usmereni ka specifinim ciljevima u odredjena i precizno lokalizovana podruja nervnog sistema, to omoguava nervnom sistemu obavljanje razliitih funkcija vezanih za oseaje, kontrolu motorike, pamenje i mnoge druge.

presinaptika membrana

postsinaptika membrana

Transmiterske vezikule sadre neurotransmitere koji se oslobadjaju u sinaptiku pukotinu i vezuju za receptorske proteine na postsinaptikoj membrani izazivajui ekscitaciju ili inhibiciju, zavisno od vrste receptora. Neurotransmiter se oslobadja u sinaptiku pukotinu kada se akcioni potencijal propagira preko presinaptike membrane. Mitohondrije u presinaptikom zavretku obezbedjuju energiju (ATP) za sintezu novih koliina neurotransmitera Vanu ulogu u oslobadjanju neurotransmitera iz vezikula igraju joni Ca mehanizam nije do kraja razjanjen

Receptorski proteini na membrani

Molekuli receptorskih proteina imaju dve vane komponente:

1. vezujuu komponentu koja tri izvan membrane u sinaptiku pukotinu i za koju se vezuje neurotransmiter, i 2. jonoforsku komponentu (jonofora) koja moe biti jedna od dve vrste:

a. jonski kanal koji dozvoljava prolazak specifine vrste jona kroz membranu
b. aktivator sistema sekundarnog glasnika koji nije jonski kanal, ve je isturen molekul i aktivira jednu ili vie supstanci unutar postsinaptikog neurona (sekundarni glasnici su supstance koje menjaju unutranje, specifine elijske funkcije)

Jonski kanali na postsinaptikoj membrani mogu biti katjonski (proputaju najee jone Na, ali i jone K i/ili jone Ca) ili anjonski (uglavnom proputaju jone Cl) Ulazak katjona izaziva ekscitaciju postsinaptike membrane, pa se neurotransmiteri koji otvaraju katjonske kanale nazivaju ekscitacijskim.

Ulazak anjona izaziva inhibiciju postsinaptike membrane, pa se neurotransmiteri koji otvaraju anjonske kanale nazivaju inhibicijski.

Jonski kanali za natrijum negativno naelektrisanje u unutranjosti odbija anjone a privlai pozitivno naelektrisane jone natrijuma

Jonski kanali nisu pogodni za izazivanje dugotrajnih promena u postsinaptikom neuronu (to je recimo neophodno za proces pamenja), zato to se ovi kanali zatvaraju unutar milisekunde posle nestanka transmiterske supstance. Dugotrajna aktivacija neurona ostvaruje se aktivacijom sistema sekundarnog glasnika u unutranjosti postsinaptikog neurona

Najea vrsta sistema sekundarnog glasnika u neuronima koristi grupu proteina nazvanu Gregulatorni protein (tri subjedinice alfa, beta i gama; alfa je aktivatorski deo). G-protein se aktivira vezivanjem transmitera za receptorski protein to moe dalje dovesti do: otvaranja jonskih kanala, aktivaciju enzimskog sistema u membrani, aktiviranja intracelularnih enzima ili transkripcije gena.

MEHANIZMI INHIBICIJE I EKSCITACIJE NEURONA

INHIBICIJA:
1. otvaranje jonskih kanala za Cl 2. poveana propustljivost za jone K 3. aktivacija receptorskih enzima koji inhibiu elijske metabolike funkcije ili koji poveavaju broj inhibicijskih receptora ili smanjuju broj ekscitacijskih receptora

EKSCITACIJA:
1. otvaranja natrijumskih kanala (najei nain) 2. smanjena propustljivost za jone Cl i/ili K 3. promene unutranjeg metabolizma elije (poveana elijska aktivnost, povean broj ekscitacijskih receptora i/ili smanjen broj inhibicijskih receptora)

MALI MOLEKULI, BRZO DELUJUI NEUROTRANSMITERI

Izazivaju akutne odgovore nervnog sistema, kao to je transmisija senzornih signala u mozak i motornih signala nazad ka miiima

NEUROPEPTIDI, SPORO DELUJUI NEUROTRANSMITERI

Imaju prolongirana dejstva kao to su: dugotrajne promene u broju receptora, dugotrajno otvoreni ili zatvoreni kanali ili dugotrajne promene broja sinapsi ili veliine sinapsi

E = 61 log Ci/Co

E Na+= + 61mV EK+= - 86mV ECl- = - 70mV

Membranski potencijal mirovanja kod spinalnog motoneurona iznosi -65mV (neto manje nego kod perifernih nerava) mogua promena i u pravcu ekscitacije i u pravcu inhibicije Razlike u koncentracijama jona Na, K i Cl posledica su aktovmosti pumpi za ove jone pri emu je ulazak jona Cl otean i zbog elektronegativnosti unutar elije koja spreava ulazak negativnih jona Cl (membrana je inae prilino propustljiva za jone Cl)

Kada se u sinaptiku pukotinu izlui transmiter koji deluje na ekscitacijske receptore povea se propustljivost membrane za jone natrijuma to dovodi do nastanka ekscitacijskog postsinaptikog potencijala (EPSP). Ako je EPSP dovoljno veliki na aksonu e okinuti akcioni potencijali.

Akcioni potencijal nastaje na inicijalnom segmentu aksona jer je on bogat volta-zavisnim natrijumskim kanalima.
Kada se u sinaptiku pukotinu izlui transmiter koji deluje na inhibicijske receptore povea se propustljivost membrane za jone kalijuma i hlora to dovodi do nastanka inhibicijskog postsinaptikog potencijala (IPSP). Ulazak jona Cl i izlazak K dovodi do hiperpolarizacije membrane
Presinaptika inhibicija nastaje kada na presinaptikom nervnom vlaknu postoji inhibicijska sinapsa (vano u senzornim putevima jer se susedna vlakna medjusobno inhibiu to smanjuje bono irenje signala u senzornim putevima precizno vodjenje impulsa)

Istovremeno paljenje samo nekoliko sinapsi nee dovesti do sumiranog potencijala koji bi bio dovoljan da izazove akcioni potencijal. Ako istovremeno ispaljuje mnogo sinapsi, sumirani potemcijal e se poveati do praga ekscitacije i izazvae superponiran akcioni potencijal. Efekat sumacije simultano nastalih postsinaptikih potencijala, zbog aktivacije mnogobrojnih zavretaka na irokoj povrini membrane, naziva se prostorna sumacija Ako se iz pojedinanog zavretka ispaljuju akcioni potencijali velikom brzinom uzastopno, postsinaptiki potencijali se mogu sabirati jedan sa drugim. Ovaj tip sumacije se naziva vremenska sumacija esto je sumirani postsinaptiki potencijal po svojoj prirodi ekscitacijski, ali ne poraste dovoljno visoko da bi dostigao prag podraljivosti. Kada se to dogodi, kae se da je neuron facilitiran

Mnogi dendriti nisu u stanju da prenose akcione potencijale (mali broj volta-zavisnih natrijumskih kanala). Oni prenose elektrotoniku struju do some (direktno irenje struje jonskim vodjenjem kroz tenost dendrita bez nastajanja akcionog potencijala) Dendriti su dugaki a njihova membrana tanka i veoma propustljiva za jone hlora i kalijuma, zbog ega se veliki deo ekscitacijskog potencijala izgubi pre nego to stigne do some. To se zove dekrementno vodjenje Sinapse koje lee blie somi imaju vei efekat od sinapsi koje se nalaze daleko od some (zbog dekrementnog vodjenja)

Ako u odredjenom trenutku postoji vei stepen ekscitacije nego inhibicije kaemo da postoji stanje ekscitacije u suprotnom postojae stanje inhibicije Kada stanje ekscitacije neurona poraste iznad praga podraaja, tada e neuron ponavljano paliti (repetitivno) sve dok stanje ekscitacije ostaje na tom nivou. Neki neuroni u centralnom nervnom sistemu neprekidno ispaljuju zato to je njihovo normalno ekscitacijsko stanje iznad njihovog praga okidanja.

NEKE POSEBNE KARAKTERISTIKE SINAPTIKE TRANSMISIJE

Kada se ekscitacijske sinapse uzastopno podrauju velikom uestalou, frekvencija okidanja postsinaptikog neurona je u poetku velika ali u narednim milisekundama ili sekundama postepeno postaje sve manja zamor sinapse (iscrpljivanje depoa transmitera, progresivne inaktivacije postsinaptikih membranskih receptora, nakupljanje nenormalno velike koliine jona u unutranjosti postsinaptikog neurona) Alkaloza znaajno poveava ekscitabilnost neurona (7.8-8.0 epileptike konvulzije kod pcijenata testom hiperventilacije) Acidoza znaajno smanjuje aktivnost neurona (ispod7.0 komatozno stanje kod dijabetike ili uremike acidoze) Hipoksija za samo nekoliko sekundi potpuna nepodraljivost neurona gubitak svesti. Uticaj razliitih lekova: kofein, teofilin, teobromin poveavaju ekscitabilnost (smanjuju prag podraaja neurona); strihnin takodje poveava ekscitabilnost tako to spreava delovanje nekih normalnih inhibicijskih transmitera na neurone (glicin u kimenoj modini snani toniki spazmi miia); veina anestetika poveava prag podraljivosti i tako smanjuju sinaptiku transmisiju. Sinaptiko zadravanje je vreme potrebno da se nervni impuls prenese sa jednog na drugi neuron (svi molekuloarni procesi nanivou sinapse) Najkrae vreme iznosi 0.5milisekundi (koristi se za procenu broja neurona u nekom neuronskom krugu)