II. SISTEMATICA AGENILOR FITOPATOGENI Bolile plantelor sunt cauzate de diferii ageni fitopatogeni: virusuri, bacterii, ciuperci i antofite.

n funcie de agentul cauzal, bolile plantelor sunt denumite viroze, bacterioze, micoze i antofitoze. 1. Nomenclatura i clasificarea virusurilor fitopatogene Prin cercetri biochimice i de microscopic electronic etc. s-au determinat morfologia i structura virusurilor, precum i funciile diferitelor componente ale lor. Unitile infecioase ale virusurilor fitopatogene particulele virale sunt alctuite din genom viral i capsid. Virusurile fitopatogene aparin, n general, la dou grupuri cu morfologie i simetrie distinct: grupul virusurilor izometrice sau izodiametrice i grupul virusurilor alungite (Fig. 3). Virusurile izodiametrice se deosebesc nu numai prin dimensiuni, ci n special prin forma particulei virale. Suprafaa particulei virale poate fi neted sau cu proeminene. Virusurile alungite se pot prezenta ca particule baciliforme rigide cu un canal axial, ca bastonae uor flexuoase cu striuri transversale, ca bastonac flexuoase sau foarte flexuoase (Fig. 3). Dimensiunile virusurilor fitopatogene variaz ntre 120-1720 m/10-20 m n cazul celor alungite i 17-130 m n diametru la cele izodiametrice (Zarnea, 1983). Genomul viral al virusurilor fitopatogene se afl n interiorul particulei virale (virionului, nucleocapsidei) i este protejat de capsid. Cele mai multe virusuri fitopatogene au genomul viral alctuit din ARNmc; alte virusuri conin ARNdc, ADNmc sau ADNdc. n structura virusurilor fitopatogene se gsete numai un singur tip de acid nucleic. Acidul nucleic viral conine informaia genetic i este responsabil de infeciozitate (Zarnea, 1983). Sistemele actuale de clasificare a virusurilor fitopatogene (Fauquet i colab., 2005; Webster i Granoff,1994) sunt realizate pe baza caracterelor cuprinse n criptograme. Aceste sisteme de clasificare grupeaz virusurile fitopatogene n familii i grupe (Tab. 5), iar pentru specii folosesc denumirile n englez (Webster i Granoff, 1994; Brunt i colab., 1996; Agrios, 2005; Fauquet i colab., 2005).

51

Fig. 3. Familii i grupe de virusuri fitopatogene (dup Webster i Granoff, 1994): a. Rhabdovirus (framilia Rhabdoviridae); b. Tospovirus (Bunyaviridae); c. Reovirus (Reoviridae); d. Alfalfa mosaic virus; e. Tobamovirus; f. Potexvirus; g. Capillovirus; h. Carlavirus; i. Potyvirus. Cele mai reprezentative familii de virusuri fitopatogene (Fig. 3) sunt Bromoviridae, Reoviridae, Rhabdoviridae, Potyviridae, iar cele mai comune grupe sunt Cucumovirus, Tobamovirus, Potexvirus, Potyvirus i altele (Webster i Granoff, 1994).

52

Tabelul 5 Familii, genuri i specii de virusuri fitopatogene Familia Bromoviridae Genul Ilarvirus Specia Apple mosaic virus Bibliografie Brunt i colab., 1996; Plant Viruses Online Agrios, 2005; Plant Viruses Online Fauquet i colab., 2005 Fauquet i colab., 2005; Plant Viruses Online

Comoviridae

Nepovirus

Grapevine fanleaf virus

Flexiviridae Potyviridae

Potexvirus Potyvirus

Potato virus X Beet mosaic virus Bean common mosaic virus Onion yellow dwarf virus Tulip band-breaking virus Potato virus Y Plum pox virus Tobacco mosaic virus

Tobamovirus

Fauquet i colab., 2005; Plant Viruses Online

2. Taxonomia bacteriilor fitopatogene Cel mai recent sistem de clasificare bacterian grupeaz bacteriile n dou domenii: Archaea cu 2 ncrengturi i Bacteria cu 24 ncrengturi (Garrity i colab., 2007) (http://www.taxonomicoutline.org/) Cele mai comune specii de bacterii fitopatogene sunt incluse n ncrengturile Firmicutes, Proteobacteria i Actinobacteria, din domeniul Bacteria (Garrity i colab., 2007) (http://www.taxonomicoutline.org/).

53

Tabelul 6 Bacterii fitopatogene dup: Garrity et al., 2007; http://www.taxonomicoutline.org/ ncrengtura Firmicutes Proteobacteria Clasa Mollicutes Alphaproteobacteria Gammaproteobacteria Ordinul Mycoplasmatales Rhizobiales Xanthomonadales Pseudomonadales Enterobacteriales Actinomycetales Familia Mycoplasmataceae Rhizobiaceae Xanthomonadaceae Pseudomonadaceae Enterobacteriaceae Streptomycetaceae Microbacteriaceae Genul Mycoplasma Agrobacterium Xanthomonas Pseudomonas Erwinia Streptomyces Clavibacter

Actinobacteria

Actinobacteria

Clasificarea bacteriilor se realizeaz n funcie de caracterele lor morfologice, fiziologice i mai ales biochimice (enzime, toxine, proteine, acizi nucleici etc.). Majoritatea bacteriilor fitopatogene au form de bastona i filamentoas (Fig. 3). Principalele bacterii fitopatogene aparin genurilor Mycoplasma, Agrobacterium, Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia, Clavibacter i Streptomyces (Tab.6). 3. Clasificarea ciupercilor fitopatogene 3.1. Morfologia ciupercilor Aparatul vegetativ (talul) al ciupercilor este denumit miceliu, este lipsit de clorofil i este constituit dintr-o singur celul (tal unicelular) sau mai multe celule (tal pluricelular).

54

Fig. 4. Tipuri de tal la ciuperci: a. gimnoplast; b. plasmodiu; c. dermatoplast; d. sifonoplast; e. miceliu primar; f. miceliu secundar. La ciupercile inferioare, miceliul este un plasmodiu. Acesta este lipsit de perete celular i este constituit din membran plasmatic, citoplasm i nuclei. Numeroase ciuperci au miceliul format din hife (unicelulare sau pluricelulare) acoperite de perete celular. Miceliul unicelular ramificat, neseptat i plurinucleat poart denumirea de sifonoplast. La unele ciuperci, miceliul este unicelular, de tip dermatoplast (Fig. 4). Cele mai multe ciuperci au miceliul alctuit din hife filamentoase, septate, ramificate i pluricelulare. Acest miceliu poate fi primar i secundar. Miceliul primar este alctuit din hife pluricelulare care conin cte un nucleu haploid (n) n fiecare celul, iar miceliul secundar (dicariotic) cte doi nuclei haploizi. La cele mai evoluate ciuperci (Basidiomycota), pe lng miceliul primar i secundar, se ntlnete i miceliul teriar, care ia parte la formarea bazidiocarpilor (carpozoamelor, bazidiofructelor). Acest miceliu este alctuit din celule binucleate precum miceliul secundar, de care se deosebete printr-o structur anatomo-histologic aparte. Miceliul primar i miceliul secundar (Fig. 4) se deosebesc ntre ele i n ceea ce privete structura septului hifei, care este simplu la ciupercile ascomicete i mai complex (sept dolipor) la ciupercile bazidiomicete. Hifele miceliene pot fi independente sau mpletite i dau natere la structuri foarte diferite, cu roluri multiple n viaa ciupercilor. 55

Miceliul ciupercilor saprofite se dezvolt n interiorul substratului organic mort i produce la suprafa carpozoame (bazidiocarpi), care au forme i mrimi diferite. Ciupercile parazite se dezvolt n interiorul esuturilor vii (intracelular i/sau intercelular) sau la suprafaa lor. n funcie de aceasta, miceliul poate fi extern (ectofit) la speciile ectoparazite i intern (endofit), la speciile endoparazite. Carpozoamele (bazidiocarpii, corpurile sporifere) sunt denumite i carpofori. Ele sunt cunoscute sub denumirea popular de ciuperc i sunt alctuite din miceliu teriar care formeaz esuturi false sau plectenchimuri. La ciupercile Basidiomycota, carpozoamele au forme foarte variate, precum: crust, consol, copit, plrie i picior, tubercul, tuf, sfer, cup i altele. Prile componente ale carpozomului. Structura cea mai complex a bazidiocarpului se ntlnete la ciupercile din ordinul Agaricales, care au carpozomul format din plrie (pileus) i picior sau stipes (Fig. 5). Plria poate avea dimensiuni diferite, de la civa mm pn la 0,50 m, n raport de specie. Forma, culoarea, aspectul i marginea plriei constituie criterii care servesc la determinare (Eliade i Toma, 1977). Piciorul ciupercilor are forme, dimensiuni i culori foarte variate; unele specii au carpozomul sesil (fr picior). Inseria piciorului la plrie poate fi diferit (central, marginal, excentric). Plria este format din pieli (cuticul), carne (tram) i regiunea himenial (himenofor). Pielia plriei are o structur diferit de cea a tramei, n raport de specie. Regiunea himenial produce asce cu ascospori sau bazidii cu bazidiospori. La ciupercile Ascomycota i la unele Basidiomycota, aceast regiune fertil este neted. La majoritatea ciupercilor Basidiomycota, regiunea himenial se prezint sub form de epi (la Hydnum, Sarcodon etc.) tuburi (la Boletus, Suillus etc.), lame (la Lactarius, Russula i altele) etc., formaiuni denumite himenofori i care realizeaz o suprafa fertil mare. La majoritatea ciupercilor evoluate, n regiunea fertil se difereniaz un strat de celule, situat pe suprafaa himenoforului, numit strat himenial sau himeniu (Fig. 6). n raport de grupul de ciuperci (Ascomycota, Basidiomycota), la care aparine specia analizat, stratul himenial este constituit din asce cu ascospori sau bazidii cu bazidiospori (Fig. 6.). n stratul himenial, ascele sunt nsoite de parafize, iar bazidiile de cistide, de diferite forme i de mare importan n determinarea genurilor i speciilor. 56

 Fig. 5. Prile componente ale unui carpozom la Agaricales: A. carpozom tnr; B. carpozom tnr, secionat longitudinal; C. carpozom matur: a. volv; b. picior (stipes); c. inel; d. cortin; e. solzi; f. plrie.

Fig. 6. Componentele stratului himenial la: A. Ascomycota: a. asc cu ascospori; b. parafize; B. Basidiomycota: a. bazidie cu bazidiospori; b. cistide. Bazidiile au form diferit i sunt neseptate (holobazidii) sau septate (fragmobazidii). Pe bazidii se difereniaz sterigme pe care se formeaz bazidiospori (Fig.7).

57

Fig.7. Tipuri de bazidii: a. fragmobazidie (divizat longitudinal) de Exidia glandulosa (Exidiaceae, Tremellales); b. fragmobazidie (divizat longitudinal) de Calocera viscosa (Dacrymycetales); c. fragmobazidie (divizat transversal) de Auricularia auricula (Auriculariaceae); d. teliospor germinat i fragmobazidie de Ustilago avenae; e. teleutospor germinat i fragmobazidie de Puccinia graminis; f . holobazidie. Bazidiosporii sunt unicelulari, de dimensiuni, form, culoare, ornamentaie, reacie de colorare foarte variate i servesc drept criterii n determinare. Bazidiosporii pot fi sferici, ovoizi, elipsoidali, cilindrici, fusiformi etc., cu suprafaa neted sau echinulat. De asemenea, cistidele au forme variate. Pentru determinarea ciupercilor mari (macromicetelor) se iau n considerare caracterele macroscopice ale carpozoamelor, dar i caracterele microscopice ale sporulaiei (Prvu, 2007). Culoarea carpozoamelor este foarte variat i constituie un caracter important, la identificarea macroscopic a speciilor. Chiar la aceeai specie, culoarea se schimb n raport de stadiul dezvoltrii ontogenetice i condiiile de mediu (lumin, umiditate etc.). 58

3.2. nmulirea ciupercilor Ciupercile sunt organisme cu o capacitate foarte mare de nmulire, care se realizeaz vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea vegetativ se realizeaz prin poriuni de miceliu, nmu-gurire, scleroi i clamidospori. O poriune de miceliu regenereaz n condiii prielnice i continu procesele de cretere i dezvoltare ale ciupercii. De asemenea, nmulirea vegetativ se poate realiza prin nmugurirea (blastospori) celulei fungice. Clamidosporul este constituit dintr-o poriune de miceliu care se nconjoar cu o membran groas i care reproduce ntregul organism, n condiii favorabile. Sclerotul este o formaiune structural alctuit din hi-fe miceliene mpletite strns la exterior (paraplectenchim) i mai puin dens la interior (prosoplectenchim). nmulirea asexuat se realizeaz prin spori asexuai specializai (conidii i sporangiospori) care au rol important n supravieuirea i rspn-direa ciupercilor.

Fig. 8. Sporangiofori i sporangi la ciuperci: a. Plasmopara; b. Peronospora; c. Bremia; d. Albugo. Sporangiosporii (sporii endogeni) se formeaz n interiorul celulelor sau al unor organe denumite sporangi i se deosebesc ntre ei, n ceea ce privete mobilitatea. Din acest punct de vedere se disting dou categorii: zoospori i aplanospori. 59

Zoosporii (planosporii) se dezvolt ntr-un sporange (sporocist) situat terminal pe hif sau pe un sporangiofor (Fig. 8) i sunt prevzui cu flageli (1 sau 2) care le asigur mobilitatea. Aplanosporii sunt spori imobili care se formeaz n sporange situat terminal pe hif specializat numit sporangiofor (Fig. 9). Sporii se elibereaz din sporange prin ruperea peretelui. Aplanosporii sunt caracteristici ciupercilor Zygomycota (ordinul Mucorales).

Fig. 9. Morfologia talului i sporulaia asexuat la Mucorales: A. Rhizopus stolonifer; B. Mucor mucedo: a. miceliu cu rizoizi; b. stolon; c. sporangiofor; d. columel; e. aplanospori; f. sporange. Conidiile sunt spori exogeni care se formeaz la suprafaa organelor pe care se susin i care sunt denumite conidiofori. Pe un conidiofor se formeaz o singur conidie sau mai multe. La ciupercile Eurotiales, sporulaia asexuat se formeaz pe miceliul primar i este alctuit din conidiofori i conidii (Fig. 10). La Penicillium, conidioforii sunt pluricelulari, iar la Aspergillus sunt ereci, neramificai i au, apical, o vezic. n partea apical, conidioforii de Aspergillus i Penicillium prezint metule, fialide i conidii dispuse n lan. Conidiile sunt diferite ca form, ornamentaie i numr de celule. Unele specii de ciuperci formeaz lanuri de conidii. Un asemenea tip de lan conidial se ntlnete la ciupercile Erysiphaceae (Fig. 11). 60

Fig. 10. Morfologia talului i stadiul conidian la Eurotiales: A. aspect microscopic la Aspergillus; B. aspect general al miceliului i sporulaiei la Penicillium; C. aspect microscopic la Penicillium: a. miceliu; b. conidiofor; c. sterigme; d. conidii.

Fig. 11. Conidiofor i conidii la Erysiphaceae: A. Oidium; B. Pseudoidium; C. Oidium; D. Oidiopsis; E. Ovulariopsis: c. conidie; cf. conidiofor; h. miceliu; hs. haustor. 61

Fig. 12. Gruparea conidioforilor i conidiilor: A. Colletotrichum lindemuthianum (a. pat cu acervuli; b. acervul secionat; c. conidii); B. Gnomonia leptostyla (a. pat cu acervuli; b. acervul secionat; c. conidii); C. Isariopsis griseola (a. pat coluroas cu coremii; b. coremie, n profil; c. conidii); D. Coniothyrium concentricum (a. pat cu picnidii; b. picnidie, aspect exterior i n seciune; c. picnospori.); E. Septoria lycopersici (a. pat cu picnidii; b. picnidie secionat; c. picnospori); F. Monilinia fructigena (a. sporodochii pe fruct; b. sporodochie secionat; c. conidii). Conidioforii i conidiile (conidiomata) ciupercilor sunt grupate, n mod diferit, la suprafaa sau n interiorul organelor vegetale atacate. n 62

funcie de modul de grupare, se disting urmtoarele categorii: coremie, acervul, picnidie i sporodochie (Fig. 12). Coremia este alctuit din conidiofori grupai care prezint conidie sau conidii n vrf. Acervulul este constituit din hife mpletite strns, care poart la suprafaa lor conidiofori scuri cu conidii. Picnidia este o forma-iune micelian de form oval, sferic sau altele, care are peretele alctuit din hife mpletite pe care sunt aezai, la interior, conidiofori scuri. n vrful conidioforilor se formeaz sporii denumii picnospori. Sporodochia are aspectul unei pernie i se formeaz prin mpletirea hifelor miceliene, pe care se difereniaz conidiofori scuri i conidii (Prvu, 2007). nmulirea asexuat este ntlnit cu preponderen n faza haploid a ciupercilor (Zygomycota, Oomycetes, Ascomycota). La ciupercile bazidi-omicete, nmulirea asexuat este ntlnit mai puin, deoarece pe parcursul vieii predomin miceliul secundar. nmulirea sexuat. n ciclul de via al ciupercilor exist o faz ha-ploid sau haplofaz - cu celule care au n cromozomi - i o faz diploid sau diplofaz - cu celule care au 2n cromozomi. Prin fecundaie (F) se face tre-cerea de la faza haploid la cea diploid, iar prin diviziunea reductoare sau meioz (M) se face trecerea din nou la haplofaz. Fecundaia const din dou etape distincte: plasmogamia (P) i cariogamia (C). Plasmogamia const n fuzionarea citoplasmelor a dou celule de sex diferit, iar n cariogamie are loc contopirea nucleilor (Prvu, 2007). ntre procesele de plasmogamie i cariogamie exist o anumit perioad de timp, care este mai mare la ciupercile evoluate. Schema alternanei fazelor nucleare, la ciupercile inferioare, se prezint astfel: PC ============== M Haplofaza (n) Diplofaza (2n) Haplofaza (n) La ciupercile evoluate (Ascomycota, Basidiomycota) exist o faz intermediar (dicariofaz) situat ntre haplofaz i diplofaz, n care nucleii rmn separai, o perioad de timp, dup fuzionarea citoplasmei. P ============== C =========== M Haplofaz (n) Dicariofaz (n + n) Diplofaz (2n) Haplofaz (n) La ciuperci, se ntlnesc diferite tipuri de nmulire sexuat, precum gametogamia sau merogamia, gametangiogamia i somatogamia. 63

Rezultatul nmulirii sexuate este formarea sporilor sexuai (zigospor, oospor, ascospor i bazidiospor) care prezint caractere taxo-nomice importante i sunt folosii la identificarea ciupercilor. Zigosporul este sporul sexuat caracteristic ciupercilor Zygomycota, iar oosporul ciupercilor Oomycota. Ascosporul este caracteristic ciupercilor Ascomycota i se formeaz n urma nmulirii sexuate denumite ascogamie. Ascosporii se formeaz n asce libere (la Taphrinales) la suprafaa substratului (Fig. 13) sau situate n corp sporifer (Prvu, 2007).

Fig. 13. Asc i ascospori la ciuperci Ascomycota: a. Saccharomyces cerevisiae; b. Taphrina; c. Sphaerotheca; d. Microsphaera; e. Polystigma rubrum; f. Gnomonia leptostyla; g. Claviceps purpurea; h. Sclerotinia sclerotiorum (asc unitunicat inoperculat); i. Peziza (asc unitunicat operculat); j. Venturia (asc bitunicat); s. ascospori. La majoritatea ciupercilor ascomicete, ascele se formeaz n corpuri sporifere (ascocarpi, ascomata), care sunt de diferite tipuri: cleistoteciu, periteciu i apoteciu (Fig. 14). Anumite ciuperci, precum cele Erysiphaceae, prezint pe suprafaa cleistoteciului (corpului sporifer), prelungiri filamentoase denumite fulcre sau apendici (Fig. 15). De asemenea, numrul de asce din cleistoteciu, mrimea acestora, numrul de ascospori din asc etc., difer n funcie de gen i specie. 64

Fig.14. Tipuri de corpuri sporifere la ciuperci Ascomycota: a. cleistoteciu; b. asc n cleistoteciu secionat; c. periteciu; d. asce i parafize n periteciu secionat; e. apoteciu; f. asce i parafize n apoteciu secionat.

Fig.15. Tipuri de cleistotecii la ciuperci Erysiphaceae: a. Sphaerotheca; b. Podosphaera; c. Erysiphe; d. Uncinula; e. Microsphaera; f. Phyllactinia. 65

Ciupercile Erysiphales sunt parazite obligate i determin la plante boli cunoscute sub denumirea de finare sau oidium. Stadiul asexuat este reprezentat de conidii care se formeaz pe conidiofor (Fig. 11) i are culoare alb. Ascele sunt situate n cleistoteciu (Fig.15). n fiecare cleistoteciu se poate forma o singur asc (la genurile Sphaerotheca, Podosphaera) sau mai multe asce (la Erysiphe, Microsphaera, Phyllactinia, Uncinula, Leveillula). n funcie de acest caracter, speciile se mpart n Erysiphaceae monoasce i Erysiphaceae poliasce (Prvu, 2007). Bazidiosporul este sporul sexuat caracteristic pentru ciupercile Basidiomycota. Bazidiosporii se formeaz pe bazidie, de care sunt fixai prin sterigme scurte. Bazidiile pot fi ntregi (holobazidii) sau septate (fragmobazidii). Bazidiosporii sunt unicelulari, de dimensiuni, forme, culoare, ornamentaii variate i servesc drept criterii n determinare (Fig. 16). La ciupercile Ustilaginales, bazidia se formeaz prin germinarea sporilor de rezisten denumii teliospori (Fig. 16d). Ciupercile Uredinales prezint spori de rezisten sesili sau pedicelai (Fig. 17), denumii teleutospori. Prin germinarea teleutosporilor se formeaz fragmobazidie (Fig. 16e).

Fig. 16. Tipuri de bazidii: a. fragmobazidie (divizat longitudinal) de Exidia glandulosa (Exidiaceae, Tremellales); b. fragmobazidie (divizat longitudinal) de Calocera viscosa (Dacrymycetales); c. fragmobazidie (divizat transversal) de Auricularia auricula (Auriculariaceae); d. teliospor germinat i fragmobazidie de Ustilago avenae; e. teleutospor germinat i fragmobazidie de Puccinia graminis; f . holobazidie. 66

Fig. 17. Aspecte morfologice ale teleutosporilor la Uredinales: a. Uromyces; b. Puccinia; c. Tranzschelia; d. Cumminsiella; e. Gymnosporangium; f. Phragmidium. 3.3. Clasificarea ciupercilor Fungii sunt clasificai n categorii taxonomice (ncrengtur, clas, subclas, ordin etc.) pe baza caracterelor sporilor (morfologie, mod de formare, structur) i miceliului. Denumirea categoriilor taxonomice n care fungii (ciupercile) sunt clasificai s-a stabilit n conformitate cu principiile i regulile Codului Internaional de Nomenclatur Botanic. Ciupercile aparin la trei regnuri (Protozoa, Chromista i Fungi) care sunt incluse n domeniul (supraregnul) Eukaryota (Eukarya). Ciuperci Protozoa Regnul Protozoa cuprinde trei ncrengturi (Acrasiomycota, Myxomycota i Plasmodiophoromycota) cu 960 de specii. ncrengtur Plasmodiophoromycota are o singur clas (Plasmodiophoromycetes), cu un singur ordin (Plasmodiophorales) i 47 de specii care au talul de tip plasmodiu. Sunt endoparazite obligate 67

(Plasmodiophora, Spongospora) ale plantelor cu flori, algelor (Woronina n Vaucheria; Sorodiscus n Chara) i ciupercilor (Woronina n Saprolegniales) i induc, n mod frecvent, hipertrofii ale celulelor infectate (Kirk i colab., 2001). Din aceast familie, prezint importan fitopatologic speciile Spongospora subterranea i Plasmodiophora brassicae (Tab. 7). Tabelul 7 Ciuperci fitopatogene Protozoa (dup: Kirk i colab., 2001; www.indexfungorum.org/Names/Names.asp) ncrengtura Plasmodiophoromycota Clasa Plasmodiophoromycetes Ordinul Plasmodiophorales Genul Plasmodiophora Spongospora

Ciuperci Chromista n regnul Chromista sunt cuprinse 889 de specii de ciuperci, care aparin ncrengturilor Hyphochytridiomycota, Labyrinthulomycota i Oomycota. Ciupercile Oomycota sunt specii saprofite sau parazite i sunt grupate ntr-o singur clas (Oomycetes)(Tab. 8). Acestea au tal unicelular, stadiu diploid dominant i se ntlnesc n mediul acvatic (dulcicol sau marin) sau terestru i sunt cosmopolite (Kirk i colab., 2001). Ordinul Pythiales cuprinde ciuperci saprofite i parazite, care au tal micelial sau pseudomicelial, sporangi terminali sau intercalari i nmulire sexuat prin oogamie. Dintre genurile caracteristice menionm Lagenidium i Pythium (Tab. 8). Importan practic deosebit prezint Pythium debaryanum care paraziteaz difertite specii de plante. Ordinul Peronosporales cuprinde ciuperci parazite obligate care au miceliu (sifonoplast) intercelular cu haustori, reproducere asexuat prin zoospori (excepie Peronospora i Bremia la care sporul este o conidie) i reproducere sexuat prin oospori care au peretele gros, neted sau ornamentat (Kirk i colab., 2001). Dintre genurile caracteristice menionm Hyaloperonospora, Phytophthora, Plasmopara, Peronospora, Pseudoperonospora i Bremia (Tab. 8). Genurile Plasmopara, Peronospora, Pseudoperonospora i Bremia cuprind specii care determin boli comune la plante, denumite man sau mnare. Pe frunzele plantelor, mnarea se manifest prin formarea unor pete epifile glbui care treptat se brunific i/sau nnegresc i n dreptul 68

crora, hipofil, n condiii favorabile, se formeaz sporulaia de culoare cenuie. La Peronospora destructor, sporulaia se formeaz pe suprafaa petelor de boal. Morfologia sporulaiei este deosebit de important, pentru determinarea speciilor. Tabelul 8 Ciuperci fitopatogene Oomycota (dup: Kirk i colab.,2001; www.indexfungorum.org/Names/Names.asp) Clasa Oomycetes Ordinul Olpidiopsidales Pythiales Albuginales Peronosporales Familia Olpidiopsidaceae Pythiaceae Albuginaceae Peronosporaceae Genul Olpidiopsis Olpidium Lagenidium Pythium Albugo Phytophthora Plasmopara Peronospora Hyaloperonospora Pseudoperonospora Bremia

Regnul Fungi n regnul Fungi (lat. fungus = ciuperc) sunt cuprinse ciupercile adevrate sau propriu-zise, care sunt grupate n patru ncrengturi: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota i Basidiomycota (Kirk i colab., 2001). Acestea prezint tal unicelular sau pluricelular (filamentos) i perete celular format din chitin i -glucani. Se reproduc asexuat sau sexuat i au nutriie diferit (saprofit, n simbioz sau parazit). Ciuperci Chytridiomycota ncrengtura Chytridiomycota cuprinde ciuperci care se hrnesc saprofit sau parazit i se ntlnesc n sol i n ape, mai ales dulci. Dintre speciile parazite pe plante (Tab. 9) menionm Olpidium brassicae i Synchytrium endobioticum.

69

Tabelul 9 Ciuperci Chytridiomycota i Zygomycota (dup: Kirk i colab., 2001 ; www.indexfungorum.org/Names/Names.asp) ncrengtura Chytridiomycota Zygomycota Clasa Chytridiomycetes Zygomycetes Ordinul Chytridiales Incertae sedis Enthomophthorales Mucorales Familia Synchytriaceae Olpdiaceae Enthomophthoraceae Mucoraceae Olpidium Enthomophthora Mucor Rhizopus Actinomucor Absidia Genul Synchytrium

Ciuperci Zygomycota ncrengtura Zygomycota cuprinde ciuperci saprofite i parazite pe insecte, pe om, pe alge i pe protalul ferigilor (Webster i Weber, 2007). Cteva specii triesc n simbioz cu plantele vasculare i formeaz micorize (Scagel i colab., 1984). Majoritatea ciupercilor Mucorales (Tab.8) sunt saprofite, n natur, pe diferite substraturi, iar anumite specii sunt patogene pe plante i animale (Kirk i colab., 2001). Ciuperci Ascomycota ncrengtura Ascomycota cuprinde 7 clase, 56 ordine, 227 de familii i 32739 de specii (Kirk i colab., 2001) saprofite, simbionte sau parazite, n general, pe plante. n general, ciupercile Ascomycota au miceliul primar de lung durat, iar miceliul secundar de scurt durat. nmulirea acestora se realizeaz pe cale asexuat i sexuat. nmulirea asexuat. Organele de nmulire asexuat sunt reprezentate de conidii, care se formeaz pe miceliul primar (haploid) i care sunt organe de propagare. Conidiile prezint caractere morfologice diferite, n ceea ce privete forma, dimensiunea i culoarea etc., care constituie un criteriu important de identificare a genurilor i speciilor. Conidiile se pot forma direct pe filamente miceliene, fiind denumite conidii de nmugurire sau pe 70

conidiofor. Conidioforii pot fi izolai sau grupai n coremie, sporodochie, acervul sau picnidie (Fig. 12). nmulirea sexuat. Aceasta se realizeaz prin ascogamie (heterogametangiogamie) i const n fuzionarea coninutului anteridiei cu al ascogonului. La alte specii, nu se mai difereniaz organe sexuale, iar nmulirea sexuat se realizeaz prin somatogamie (unirea filamentelor vegetative). Produsul nmulirii sexuate (ascogamiei) este asca (organul sporifer caracteristic) n care, de regul, se formeaz 8 ascospori haploizi. La majoritatea ascomicetelor, ascele se formeaz n corpuri sporifere, iar la celelalte direct pe miceliu sau pe substrat. Tabelul 10 Ciuperci Ascomycota (dup: Kirk i colab., 2001; www.indexfungorum.org/Names/Names.asp) Clasa Taphrinomycetes Ascomycetes Ordinul Taphrinales Eurotiales Familia Taphrinaceae Trichocomaceae Elaphomycetaceae Erysiphaceae Genul Taphrina Penicillium Aspergillus Elaphomyces Sphaerotheca Podosphaera Blumeria Erysiphe Uncinula Microsphaera Phyllactinia Claviceps Trichoderma Fusarium Gibberella Nectria Neonectria Ophiostoma Elsino Polystigma Gnomonia Rosellinia Xylaria 71

Erysiphales

Hypocreales

Clavicipitaceae Hypocreaceae Nectriaceae

Ophiostomatales Myriangiales Phyllachorales Diaporthales Xylariales

Ophiostomataceae Elsinoaceae Phyllachoraceae Gnomoniaceae Xylariaceae

Capnodiales

Mycosphaerellaceae

Davidiellaceae Rhytismatales Pleosporales Rhytismataceae Leptosphaeriaceae Pleosporaceae

Helotiales

Venturiaceae Dermateaceae Sclerotiniaceae

Lecanorales Incertae sedis Incertae sedis

Hemiphacidiaceae Hyaloscyphaceae Parmeliaceae Plectosphaerellaceae Glomerellaceae Incertae sedis

Cercospora Isariopsis Mycosphaerella Passalora Pseudocercospora Septoria Stigmina Cladosporium Heterosporium Rhytisma Lophodermium Coniothyrium Leptosphaeria Alternaria Helminthosporium Setosphaeria Venturia Blumeriella Coccomyces Diplocarpon Botryotinia Botrytis Ciboria Dumontinia Monilinia Sclerotinia Rhabdocline Dasyscyphus Pseudevernia Usnea Verticillium Colletotrichum Ampelomyces Trichothecium

Dup forma i structura lor, corpurile sporifere sunt de trei tipuri: cleistoteciu, periteciu i apoteciu (Fig. 14). 72

Ciclul biologic al ciupercilor Ascomycota cuprinde, n general, un stadiu anamorf (asexuat, imperfect) i un stadiu teleomorf (sexuat, perfect). Pentru clasificarea ciupercilor Ascomycota se iau n considerare urmtoarele caractere: procesul formrii ascelor; morfologia i structura acestora; modul de aranjare a ascelor n corpul sporifer; mecanismul de eliberare a ascosporilor; datele biochimice, genetice i, mai ales, de biologie molecular. Pe baza acestor caractere, ncrengtura Ascomycota (Tab. 10) cuprinde 7 clase, dintre care sunt acceptate 6, precum: Ascomycetes, Saccharomycetes, Schizosaccharomycetes i Taphrinomycetes (Kirk i colab., 2001). Ciuperci Taphrinomycetes Clasa Taphrinomycetes are un ordin (Taphrinales), dou familii (Protomycetaceae i Taphrinaceae), 6 genuri i 115 specii. Familia Taphrinaceae cuprinde un singur gen (Taphrina) cu 95 de specii parazite, capabile s sintetizeze chinone (fitohormoni) care determin gale, hiperplazii pe organele atacate. Miceliul este subcuticular sau subepidermal i este format din celule dicariotice ascogene, care predomin n ciclul biologic. Ascele sunt libere, cilindrice, sunt susinute de o celul bazal i se formeaz pe suprafaa organelor atacate. ntre asce nu exist esuturi. ntr-o asc se formeaz cte 8 ascospori unicelulari, hialini, elipsoidali sau sferici, care au capacitatea de a nmuguri n aceasta (Fig. 13b). Aceste specii nu prezint organe de nmulire (conidii) asexuat (Kirk i colab., 2001). Dintre speciile genului Taphrina, mtur de vrjitoare produc speciile T. carpini pe carpen (Carpinus betulus), T. cerasi pe cire (Cerasus avium) i viin (Cerasus vulgaris). Taphrina coerulescens produce bicarea frunzelor de stejar (Quercus), iar T. populina (sin. T. aurea) a frunzelor de plop (Populus). Ciuperci Ascomycetes Clasa Ascomycetes cuprinde ciupercile ascomicete care au ascele grupate n corpuri sporifere (cleistoteciu, periteciu sau apoteciu) i care se nmulesc asexuat prin conidii. Stadiul sexuat este reprezentat de asc cu ascospori. Aceast clas cuprinde 12 subclase, 50 de ordine, 175 de familii, 3328 de genuri i 32325 de specii saprofite sau parazite (Kirk i colab., 2001). Ordinul Eurotiales cuprinde specii care au corp sporifer cleistotecial, mic, solitar, rar absent i stadiul anamorf reprezentat de conidii 73

care se formeaz pe conidiofor. Ascele sunt saciforme sau clavate i conin ascospori aseptai. Dintre genurile caracteristice din acest ordin menionm Aspergillus i Penicillium (mucegai verde-albstrui). Ciupercile Eurotiales se ntlnesc pe sol i pe material vegetal (Kirk i colab., 2001). Ordinul Erysiphales cuprinde o familie (Erysiphaceae), cu 494 de specii parazite obligate, care au cleistoteciu (monoasc sau poliasc) solitar sau dispus n grup. esuturile interascale lipsesc, iar ascele conin ascospori uni-celulari, elipsoidali sau ovoizi (Kirk i colab., 2001). Stadiul asexuat este reprezentat de conidiofor cu conidii de tip Oidium, Ovulariopsis, Oidiopsis i Pseudoidium (Fig. 11). Miceliul i sporulaia ciupercii au culoare alb i/sau cenuie, precum fin, ceea ce deter-min denumirea bolii de finare. n timpul iernii, supravieuiesc prin miceliul de rezisten i/sau cleistotecii (Fig. 15). Combaterea chimic a finrilor la plante se realizeaz cu diferite produse, care se aplic n timpul repausului vegetativ (la plantele lemnoase) i n timpul perioadei de vegetaie. Speciile din familia Erysiphaceae pot fi distruse n natur, de ciuperca hiperparazit Ampelomyces quisqualis (fam. Incertae sedis, ord. Incertae sedis; tab. 10) care descompune miceliul i sporulaia. Ordinul Hypocreales cuprinde 6 familii (Clavicipitaceae, Hypocreaceae, Nectriaceae etc.), 117 genuri, cu 654 de specii care au ascele n periteciu sau mai rar n cleistoteciu. esuturile corpurilor sporifere sunt crnoase i, frecvent, sunt colorate strlucitor. Ascele sunt cilindrice i conin ascospori variai ca form, culoare, mrime i numr de celule, n raport de specie. n corpul sporifer, printre asce se gsesc parafize. Ordinul Hypocreales cuprinde specii saprofite sau specii parazite (Tab. 10) pe plante (Kirk i colab., 2001). Ordinul Ophiostomatales cuprinde 2 familii, 6 genuri, cu 110 specii, care au corpul sporifer peritecial i rar cleistotecial (Tab. 10). esuturile interascale sunt absente, iar ascele sunt mici i conin ascospori hialini, n general aseptai. Se ntlnesc pe diferite substraturi (plante, artropode etc.) i sunt cosmopolite (Kirk i colab., 2001). Ordinul Phyllachorales cuprinde ciuperci, care au corp sporifer peritecial. esuturile interascale sunt reprezentate de parafize, iar ascele cilindrice conin ascospori n general hialini i aseptai. Stadiul anamorf (conidian) este variat (picnidii, acervuli, conidiofori izolai etc.). Sunt specii saprofite sau parazite (Tab. 10) pe esuturi vegetale i sunt cosmopolite (Kirk i colab., 2001). Ordinul Diaporthales cuprinde ciuperci (447 specii) care au corp sporifer peritecial, prevzut cu un gt mai mult sau mai puin alungit, care iese la suprafaa substratului. La extremitatea gtului periteciului se afl un 74

por de deschidere prin care se elibereaz ascosporii. esuturile interascale sunt absente, iar ascele conin ascospori foarte variai. Stadiul conidian este de diferite tipuri. Sunt specii saprofite sau parazite (Tab. 10) pe plante i sunt cosmopolite (Kirk i colab., 2001). Ordinul Capnodiales cuprinde numeroase specii care formeaz peritecii mici. esuturile interascale lipsesc, iar ascele sunt ovoide pn la saciforme i conin ascospori hialini i septai transversal. Stadiul conidian (anamorf) este foarte variat. Sunt specii saprofite sau parazite (Tab. 10) pe esuturi vegetale i sunt cosmopolite (Kirk i colab., 2001). Ordinul Myriangiales cuprinde specii care prezint: hife parenchimatice de consisten diferit; asce sferice, sesile dispuse ntr-o camer locular; ascospori hialni pn la bruni, septai transversal sau muriformi i sporulaie conidian n acervul. n cadrul ordinului se disting 3 familii, 17 genuri, cu 96 de specii (Kirk i colab., 2001). Ordinul Rhytismatales cuprinde specii care au corp sporifer apotecial imersat n strom i care elibereaz sporii la suprafa longitudinal sau radiar. n apoteciu exist parafize simple i asce cilindrice, cu ascospori hialini, unicelulari, adesea alungii i acoperii cu un strat de mucus. Stadiul anamorf (conidian) este reprezentat de picnidii, acervuli, conidiofori izolai cu conidii etc. Sunt specii saprofite sau parazite pe plante (Tab. 10) i sunt cosmopolite (Kirk i colab., 2001). Ordinul Pleosporales cuprinde ciuperci (1447 specii) care au corp sporifer peritecial i mai rar cleistotecial, cu perete negru i care se deschide la suprafa printr-o ostiol, prevzut, la unele specii, cu peri. n corpul sporifer se gsesc pseudoparafize i asce cilindrice care conin ascospori septai, acoperii adesea cu o teac gelatinoas. Stadiul anamorf (conidian) este foarte variat i este reprezentat de picnidii, acervuli, conidiofori izolai cu conidii etc. Sunt specii saprofite sau parazite pe plante (Tab. 10 ) i sunt cosmopolite (Kirk i colab., 2001). Ordinul Helotiales cuprinde ciuperci (2022 specii), care au corp sporifer apotecial, sesil sau pedunculat, sub form de cup sau disc, rareori convex. n apoteciu se gsesc parafize simple i asce cilindrice prevzute cu un por apical, delimitat de un inel. Ascosporii sunt mici, unicelulari sau septai, n general netezi. Datele de biologie molecular sunt insuficiente i nu pot elucida relaiile filogenetice n cadrul ordinului. Acest ordin (Tab. 9) cuprinde specii saprofite, specii parazite pe plante i specii care formeaz simbioze n licheni (Kirk i colab., 2001). Ordinul Lecanorales cuprinde licheni (5419 specii), care au tal foarte variat i corp sporifer apotecial. n apoteciu se g-sesc parafize i asce unitunicate care conin ascospori. Stadiul anamorf este reprezentat de

75

picnidie (Kirk i colab., 2001). Aceste specii se ntlnesc pe diferite substraturi. Ciuperci Basidiomycota ncrengtura Basidiomycota cuprinde cele mai evoluate ciuperci, care prezint n ciclul de dezvoltare miceliu primar (haploid) de scurt durat i miceliu secundar (dicariotic) de lung durat, prevzut cu sept dolipor. Principalul organ sporifer al ciupercilor Basidiomycota este bazidia pe care se formeaz bazidiospori i care este similar cu asca de la ascomicete. Dup structur i modul de formare, se disting dou tipuri generale de bazidii: holobazidii i fragmobazidii (Fig. 17). Clasificarea bazidiomicetelor se face n funcie de modul de formare a bazidiilor i bazidiosporilor, forma exterioar a corpurilor de fructificare (carpozoamelor, bazidiocarpilor), caracterele regiunii himeniale, caracteristicile ciclului biologic i ale sporilor de rezisten etc. ncrengtura Basidiomycota cuprinde 4 clase, 33 ordine, 130 familii, 1353 genuri, cu 29914 specii. Dintre aceste clase, numai Basidiomycetes, Uredinomycetes i Ustilaginomycetes cuprind specii cosmopolite (Kirk i colab., 2001). Ciuperci Basidiomycetes Clasa Basidiomycetes cuprinde 16 ordine, 112 familii, 1037 genuri, cu 20391 de specii (Kirk i colab., 2001), care au carpozoame de forme i mrimi diferite, prevzute cu o regiune himenial denumit himeniu. Ordinul Polyporales cuprinde ciuperci care au carpozoame de consisten diferit (lemnoas, suberoas sau coriacee, rareori crnoas) i foarte variate ca form i mrime (Kirk i colab., 2001). Regiunea himenial poate fi neted, zbrcit, epoas, tubular sau sub form de lame dispuse radiar (Prvu, 1999). Ordinul Russulales cuprinde 11 familii (Bondarzewiaceae, Hericiaceae, Russulaceae, Stereaceae etc.), 64 genuri, cu 1709 specii, care sunt ectomicorizante, saprofite sau parazite pe arbori, epigee sau parial hipogee i cosmopolite (Tab. 11). Ordinul Agaricales cuprinde numeroase ciuperci (9387 specii), care au regiunea himenial, n general, sub form de lame (Tab.11). Sunt micorizante, saprofite sau rareori parazite pe plante sau alte ciuperci, sunt comestibile, necomestibile sau otrvitoare i sunt cosmopolite (Kirk i colab., 2001). 76

Ciuperci Ustilaginomycetes n clasa Ustilaginomycetes (Tab. 11) sunt cuprinse 10 ordine (Entylomatales, Exobasidiales, Tilletiales, Ustilaginales i altele), cu 1464 specii de ciuperci care produc boli la plante. Aceste bazidiomicete prezint spori de rezisten i de propagare denumii teliospori. Teliosporii pot fi solitari, n perechi sau dispui n grmezi (sori). Prin germinarea sporilor de rezisten se formeaz bazidie (ntreag sau fragmentat) cu bazidiospori (Kirk i colab., 2001). Ordinul Exobasidiales cuprinde ciuperci parazite pe plante antofite (Ericaceae, Empetraceae, Lauraceae etc.) i care nu au teliospori. Bazidiile acoper suprafaa esuturilor vegetale parazitate, pe care se formeaz gale (Kirk i colab., 2001). Ordinul Entylomatales cuprinde ciuperci care nu au haustori i care formeaz teliospori, intercelular, n esuturile plantei gazd. Teliosporii rmn nchii n esuturile plantei gazd i devin liberi numai dup putrezirea acestora. Ordinul Tilletiales cuprinde o singur familie (Tilletiaceae), 7 genuri, cu 179 de specii care produc boli la plante (Kirk i colab., 2001). Cel mai comun gen este Tilletia care cuprinde specii ce produc mlur. Speciile de Tilletia prezint teliospori care prin germinare formeaz bazidie ntreag (holoba-zidie) cu bazidiospori dispui apical (Vnky, 2002). Ordinul Ustilaginales cuprinde 12 familii cu 672 specii care produc boli foarte comune (tciuni), la plante cultivate i spontane. Prin germinarea sporilor de rezisten (teliosporilor) se formeaz bazidie fragmentat cu bazidiospori sau bazidie ntreag. Sporii se formeaz n organele atacate ale plantelor sau pe plant. Un gen comun din acest ordin este Ustilago care cuprinde 230 de specii parazite pe Gramineae cultivate i spontane (Vnky, 2002). Ciuperci Uredinomycetes Clasa Uredinomycetes (Tab. 11) cuprinde 5 ordine (Microbotryales, Septobasidiales, Uredinales i altele), 195 de genuri, cu 8057 de specii (Kirk i colab., 2001). Ordinul Uredinales (Pucciniales) cuprinde 6929 de specii de ciuperci parazite obligat care determin rugini la plante cultivate i spontane. Miceliul acestor specii este, n general, endoparazit intercelular i formeaz frecvent haustori, care absorb substanele din corpul plantelor.

77

Ciupercile Uredinales formeaz pn la 5 tipuri de spori, care se noteaz cu cifre romane (0-IV), precum: picnospori sau picnidiospori (0), ecidiospori (I), uredospori (II), teleutospori (III) i bazidiospori (IV). Picnosporii (picnidiosporii) sunt spori uninucleai, de propagare i se formeaz n picnidie, pe miceliul primar. Ecidiosporii se formeaz n ecidie, pe miceliu secundar i genereaz prin germinare miceliu de acelai tip. Ei se formeaz n coloane (catene), n ecidie, au peretele celular subire i verucos. Cei mai mari ecidiospori sunt la vrful ecidiei, iar cei mai mici i cei mai tineri sunt situai la baz, pe miceliul secundar. Uredosporii se formeaz n grmezi denumite uredosor i sunt spori de var care au rol de propagare. n general, uredosporii sunt unicelulari, pedicelai, caduci, cu perete celular pigmentat i echinulat i cu doi sau mai muli pori germinativi (Svulescu, 1953). Teleutosporii se formeaz n grmezi denumite teleutosori (telia) i sunt spori de rezisten ai ciupercii. Prin germinare, teleutosporii formeaz bazidie fragmentat cu bazidiospori. Teleutosporii pot fi unicelulari, bicelulari sau pluricelulari, pedicelai sau sesili i au perete celular gros, pigmentat i ornamentat (Fig. 17). Uredinalele la care se ntlnesc cele 5 tipuri de spori se numesc macrociclice sau cu ciclul complet. Cele la care lipsesc mai multe forme sau una se numesc microciclice sau cu ciclul incomplet. Uredinalele se pot dezvolta pe o singur plant gazd i se numesc specii autoice; cele care au gazd intermediar pe care se formeaz faza ecidian (picnosporii i ecidiosporii) i gazda definitiv pe care se formeaz uredospori i/sau teleutospori se numesc heteroice (Kirk i colab., 2001). Pe baza diferitelor caractere (morfologice, fiziologice, biochimice, genetice, de biologie molecular) ale miceliului i sporulaiei, ciupercile Uredinales (Tab. 11) sunt grupate n 13 familii, precum Cronartiaceae, Melampsoraceae, Phragmidiaceae, Pucciniaceae, Uropyxidaceae i altele (Cummins i Hiratsuka, 2003). Tabelul 11 Ciuperci Basidiomycota (dup: Kirk i colab., 2001; www.indexfungorum.org/Names/Names.asp) Clasa Basidiomycetes Ordinul Polyporales Familia Fomitopsidaceae Genul Daedalea Laetiporus Fomitopsis Piptoporus Ganoderma 78

Ganodermataceae

Meruliaceae Polyporaceae Sparassidaceae Bondarzewiaceae Hericiaceae Stereaceae Coniophoraceae Paxillaceae Fistulinaceae Marasmiaceae Pleurotaceae Pluteaceae (Amanitaceae) Schizophyllaceae Strophariaceae Ustilaginomycetes Exobasidiales Ustilaginales Tilletiales Urocystidiales Entylomatales Microbotryales Uredinales (Pucciniales) Exobasidiaceae Ustilaginaceae Tilletiaceae Urocystidaceae Entylomataceae Microbotryaceae Pucciniaceae

Russulales Boletales Agaricales

Merulius Fomes Polyporus Trametes Sparassis Heterobasidion Hericium Stereum Serpula Paxillus Fistulina Armillaria Falmmulina Pleurotus Amanita Schyzophyllum Hypholoma Pholiota Exobasidium Ustilago Tilletia Urocystis Entyloma Sphacelotheca Uromyces Puccinia Gymnosporangium Cumminsiella Tranzschelia Phragmidium Cronartium Melampsora Melampsorella Chrysomyxa

Uredinomycetes

Uropyxidaceae Phragmidiaceae Cronartiaceae Melampsoraceae Pucciniastraceae Coleosporiaceae

79

4. Clasificarea antofitelor parazite Antofitele parazite produc boli denumite antofitoze. n funcie de gradul de parazitism pe care-l prezint, antofitele parazite se mpart n dou grupe mari: semiparazite (hemiparazite) i holoparazite. Antofitele semiparazite au pigmeni asimilatori i pot sintetiza substanele organice necesare creterii i dezvoltrii lor, pe seama sevei brute pe care o iau de la plantele gazd. Antofitele holoparazite nu prezint pigmeni asimilatori. Ele folosesc substane organice pe care le iau de la plantele gazd (Prvu, 1996). Cele mai comune plante hemiparazite aparin genurilor Thesium, Viscum, Loranthus, Melampyrum i Rhinanthus, din ncrengtura Magnoliophyta (Angiospermae), regnul Plantae (Popescu, 2009; http://www.itis.gov). Dintre antofitele holoparazite, cele mai comune specii aparin genurilor Cuscuta, Orobanche i Lathraea (Tab. 12). Tabelul 12 ncadrarea sistematic a unor antofite parazite (dup: Popescu, 2009; http://www.itis.gov) Clasa Magnoliopsida (Dicotyledonatae) Subclasa Asteridae Ordinul Solanales Scrophulariales Rosidae Santalales Familia Cuscutaceae Orobanchaceae Loranthaceae Viscaceae Genul Cuscuta Orobanche Lathraea Loranthus Viscum

80