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Fisiologia Renal - Masso

Fisiologia Renal - Masso

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08/19/2013

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INTRODUCCIÓN.
Mediante procesos activos, el líqui-do intracelular mantiene un constante intercambio con ellíquido intersticial, que baña las células y que constituyeel medio interno del animal. En el organismo existe unaregulación activa para mantener la constancia del mediointerno, frente a todas las circunstancias que pudieranalterarlo. Esta regulación activa se basa fundamentalmen-te en dos sistemas que ejercen independientemente sucapacidad reguladora: el ajuste de la ingesta a través delaparato digestivo (sed, apetito) y el ajuste de las excrecio-nes por el riñón.También, y de una forma menor, la composición dellíquido intersticial se regula por otros sistemas: por ejem-plo, el aparato respiratorio regula la concentración deanhídrido carbónico del plasma y, por lo tanto, el equili-brio ácido-básico de éste.En conclusión, la misión fundamental del riñón es lade estabilizar el volumen y las características fisicoquími-cas del líquido extracelular, e indirectamente del compar-timiento intracelular mediante la formación de orina. Paraello, el riñón conserva el agua y las sustancias osmótica-mente activas presentes en condiciones normales en elorganismo; conserva los electrólitos constituyentes de losfluidos del organismo (fundamentalmente sodio, potasio,cloruro y bicarbonato); elimina el exceso de agua, electró-litos y osmoles procedentes de la ingesta, y elimina losproductos metabólicos de desecho (urea, creatinina, hidro-geniones) o productos tóxicos que pueden haber penetra-do en el organismo.El riñón lleva a cabo este proceso mediante la actividadde cada una de las unidades funcionales renales o ne-fronas. Dicha actividad puede dividirse en dos grandesprocesos:1.
 Filtrado glomerular 
. El corpúsculo renal forma ungran volumen de ultrafiltrado que se halla prácticamentelibre de proteínas (alrededor de 180 l/día en los dos riño-nes de un hombre normal), mediante un proceso simplede ultrafiltración a través de las paredes de los capilaresglomerulares.2.
 Función tubular 
. El túbulo renal procesa selectiva-mente este filtrado: alrededor del 99 % del agua filtrada esconservada, permitiendo la excreción de sólo 1-2 l/día. Lossolutos son selectivamente conservados o excretadosmediante procesos de intercambio tubular: resorción osecreción.
᭿
El riñón humano normal recibe un flujo sanguíneo dealrededor de 1.200 ml/min, que, suponiendo un hemató-crito de 45 %, corresponde a 660 ml de flujo plasmáticorenal (FPR), así pues, el mayor de todos los órganos del cuer-po en relación con su peso. Este órgano produce unos125 ml/min de filtrado glomerular (FG). La fracción de fil-tración —relación entre el FG y el FPR— es de 125/600 = 0,19.Esto significa que el 19 % del plasma que pasa por el riñónes transformado en filtrado. La formación de este líquidoa través de las membranas capilares glomerulares no requie-re gasto local de energía metabólica, sino que la presiónnecesaria es producida por el sistema cardiovascular. Si seconsidera el capilar glomerular como una membrana poro-sa, la fuerza mínima que se necesita para filtrar fluido a tra-vés de él es la que se necesita:
a)
para vencer las resistenciasde fricción de los poros de la membrana al flujo del filtra-do (presión hidrostática), y
b)
para separar las proteínas dela fase acuosa. Esta última fuerza es la presión oncótica delplasma en los capilares glomerulares (
g). La presiónhidrostática es igual a la diferencia entre la presión hidros-tática de la sangre glomerular (Pc) y la presión de la cápsu-la de Bowman (Pi). Una cuarta fuerza, que teóricamente sedebe tener en cuenta, sería la presión coloidosmótica delespacio de Bowman (
c), pero, al estar ésta virtualmentelibre de proteínas, no es diferente de cero. Así, para un coe-ficiente de ultrafiltración (Kf: índice de la permeabilidadde la membrana) fijo, la tasa de filtración glomerular esdirectamente proporcional a la suma de esas fuerzas, o lapresión de filtración efectiva (
Pf):FG = Kf 
ϫ
Pf donde
Pf = (Pc – Pi –
c)De aquí se desprende que la tasa de formación de filtra-do glomerular depende de dos factores:
a)
de las caracterís-ticas ultraestructurales del elemento ultrafiltrante, permea-bilidad y superficie de la membrana, simbolizada por Kf, y
b)
de la hemodinámica del suministro de sangre a la nefro-na, simbolizada por
Pf.Un punto importante que debe considerarse es la perme-abilidad selectiva de la membrana a sustancias con cargasnetas (polianiones o policationes), ya que sustancias concarga neta negativa tienen una filtración menor que otrascon el mismo peso molecular y carga neta positiva o neutra.
2293
   ©    M   A   S   S   O   N ,   S .   A .   F  o   t  o  c  o  p   i  a  r  s   i  n  a  u   t  o  r   i  z  a  c   i   ó  n  e  s  u  n   d  e   l   i   t  o .
Fisiología renal*
J. M. López Novoa y F. Pérez Barriocanal
2
*
Nota de los directores.
Se ha respetado este capítulo en aras de mantenerla unidad de esta parte. En la sección E de la parte III se aborda también eltema de la fisiología renal.
 
᭿
En un varón de 70 kg de peso, el volumen extracelularsería de unos 14 l y su volumen circulante de alrededor de3,5 l. Un filtrado glomerular de 125 ml/min supondría másde 180 l al día, por lo que en ese período el filtrado glome-rular es de unas 45 veces el volumen circulante, más de11 veces el volumen extracelular y 3 veces la cantidad totalde agua del organismo. Además del agua, este líquido fil-trado contiene 1 kg de ClNa, 500 g de CO
3
HNa, 250 g deglucosa, 100 g de aminoácidos y 4 g de vitamina C, ademásde otras cantidades de solutos que son, en muchos casos,superiores al contenido total del organismo. La sola consi-deración de estos datos obliga a pensar en un mecanismode reabsorción del agua plasmática y de los solutos disuel-tos en ella que se han filtrado en el glomérulo.En los primeros milímetros del túbulo proximal seresabsorben activamente glucosa y aminoácidos acopladosa un mecanismo de reabsorción de Na
+
(fig. 2-1).El epiteliotubular de esa parte de la nefrona es relativamente imper-meable al Cl
, por lo que la reabsorción de Na
+
crea unpotencial negativo en la luz del túbulo con respecto alintersticio. Al mismo tiempo, se reabsorbe la mayor partedel bicarbonato por un proceso activo que no genera dife-rencia de potencial y que se describirá posteriormente. Elagua acompaña pasivamente al Na
+
y a los solutos reabsor-bidos. El resultado neto de este proceso es que el volumendel fluido tubular se va reduciendo, y se mantiene cons-tante la osmolaridad y la concentración de Na
+
.La reabsorción de Na
+
y agua en el túbulo proximal estábasada en la reabsorción activa de Na
+
por un sistema enzi-mático con actividad ATPasa, dependiente de Na
+
y de K
+
(bombade APTasa-Na
+
/K
+
), presente en el borde basolate-ral de la célula tubular y que puede inhibirse con ouabaína(fig. 2-1).El transporte de agua y electrólitos del interior al exte-rior de la luz tubular no es equivalente a la reabsorciónneta, ya que un porcentaje importante del Na
+
transporta-do fuera de la luz tubular vuelve a ella, en un procesodenominado retrodifusión. El mecanismo de transporteneto de agua y electrólitos del interior al exterior del túbu-
Parte XV
Enfermedades del riñón
2294
 Resumen del transporte de iones, sustancias orgánicas y agua en el túbulo proximal.
␲ 
 , presión coloidosmótica; Pi, fos- fatos inorgánicos.
Figura 2-1
Luz tubular CélulaMembrana basalEndotelioIntersticio Capilar peritubularCO
3
H-H
+
Na
+
CO
3
H
2
H
2
OCO
2
H
2
O, Na
+
AzúcaresNa
+
AminoácidosNa
+
PiNa
+
LactatoNa
+
K
+
Reabsorción pasivaReabsorción activaLactatoCO
2
oglucosaPiPiAzúcaresNa
+
H
2
O, Na
+
CO
2
Na
+
H
+
CO
3
H
2
CO
2
CO
3
H
 – 
Ca
+
Na
+
Na
+
K
+
AzúcaresNa
+
K
+
Aminoácidos Proteínas
AminoácidosPi
 
lo proximal implicaría los siguientes pasos:
a)
el agua y lossolutos son transportados al interior de la célula tubularpor los procesos de cotransporte anteriormente menciona-dos; el sodio entra en las celulas a favor de gradiente elec-troquímico;
b)
desde ahí pasa al espacio intercelular, bienpor procesos pasivos (a favor de gradiente coloidosmóticoo por difusión) o bien activos (bomba de Na
+
), y
c)
el fluidodel espacio intercelular puede seguir ahora dos caminosdistintos: atravesar la membrana basal y ser captado por lacirculación peritubular debido a la diferencia de presiónoncótica entre ésta y el espacio intersticial, o volver a tra-vés de la unión estrecha a la luz tubular, mediante el pro-ceso de retrodifusión(fig. 2-1).La intensidad de cada unode estos movimientos está basada en la presión oncóticaen los capilares peritubulares; un hecho ligado a la filtra-ción glomerular, ya que si la fracción de filtración es eleva-da, la concentración de proteínas del plasma de los capila-res peritubulares es alta, por lo que el drenaje de agua yelectrólitos del intersticio a los capilares es alta y la retrodi-fusión es baja.No hay prueba alguna de la existencia de transporteactivo de ClNa en la rama descendente del asa de Henle.Este segmento presenta una elevada permeabilidad alagua, pero poca al Na
+
y a la urea. Al ir pasando el fluidopor este segmento de la nefrona e ir aumentando la con-centración de solutos en el intersticio, el agua va saliendopasivamente del túbulo, por lo que aumenta la osmolari-dad del fluido tubular.En la rama ascendente delgada, el epitelio tubular esmás permeable al Na
+
que a la urea, y es completamenteimpermeable al agua. El fluido tubular es rico en Na
+
ypobre en urea, mientras que el intersticio contiene canti-dades similares de ambos, por lo que se da una difusiónpasiva de ClNa al exterior de la nefrona y de urea al inte-rior de ésta.La parte gruesa de la rama ascendente del asa de Henlees impermeable al agua y existe un transportador en elborde en cepillo de la célula que introduce Na
+
, K
+
y 2 Cl
en ella (cotransporte), acoplado a la bomba de Na
+
presen-te en el espacio basolateral. La reabsorción de solutos enausencia de reabsorción de agua hace que el líquido quesale del asa ascendente gruesa sea hipotónico, por lo cual aesta parte de la nefrona se la denomina «segmento dilu-tor». La cantidad de ClNa reabsorbida en este segmentodepende de la cantidad que llega a él.En el túbulo distal y en el colector existe una reabsorciónactiva de Na
+
que está mediada por la ATPasa-Na
+
/K
+
dellado basolateral de la célula. Esta reabsorción activa se vefavorecida por la aldosterona, que facilita también la excre-ción activa de K
+
y H
+
, en relación con el Na
+
reabsorbido.Aunque parece que ambos procesos ocurren por mecanis-mos diferentes, los tres están acoplados y modulados porla concentración intracelular de estos cationes. Se ha obser-vado una reabsorción activa electrogénica de Na
+
que gene-ra un potencial negativo en la luz tubular, la cual es causadel transporte pasivo de Cl
. El mecanismo que transportaNa
+
en el túbulo colector medular es capaz de transpor-tar Na
+
frente a un elevado gradiente de concentración.El túbulo distal es prácticamente impermeable al agua.La permeabilidad al agua del túbulo colector es baja enausencia de hormona antidiurética (ADH) y alta en su pre-sencia. La reabsorción del ClNa en ausencia de ADH tienecomo consecuencia la formación de un líquido hipoosmó-tico con respecto al plasma(fig. 2-2).En presencia de ADH,el fluido tubular se hace isotónico con el intersticio tubular,lo que significa que, en la papila, se hace muy hipertónicoen relación con el plasma. La regulación de la osmolaridadurinaria y, por lo tanto, de la eliminación urinaria de agua,es ejercida a través de la secreción hipofisaria, es decir, delos niveles circulantes de ADH, así como mediante la regu-lación del grado de osmolaridad de la médula y la papila.
᭿
Existen varios mecanismos que regulan el balance deagua y electrólitos.
La renina es una enzi-ma proteolítica segregada a la sangre por las células granu-lares del aparato yuxtaglomerular de los riñones. En eltorrente sanguíneo cataliza el desdoblamiento de la angio-tensina I (decapéptido), que procede de una proteína plas-mática denominada angiotensinógeno, segregada por elhígado y que está presente en el plasma en una concentra-ción elevada. La enzima de conversión de la angiotensinasepara los dos aminoácidos terminales para producir laangiotensina II (octapéptido muy activo). En el plasma seencuentra cierta cantidad de enzima de conversión, pero
Fisiología renal
Capítulo 2
2295
   ©    M   A   S   S   O   N ,   S .   A .   F  o   t  o  c  o  p   i  a  r  s   i  n  a  u   t  o  r   i  z  a  c   i   ó  n  e  s  u  n   d  e   l   i   t  o .
H
2
OSolutos30012545300 300 1504005006005008001.0001.0001.200121.2009008008008001.0001.00011.200600600 60040050040040020030030013012CortezaMédulaexternaMédulainternaPapila1.000
 Resumen del transporte neto de agua y solutos alo largo de la nefrona en condiciones de antidiuresis. Los núme-ros representan la osmolalidad (mOsm/kg de agua) del fluidotubular e intersticial. Los números recuadrados representan el flujo tubular (en unidades arbitrarias).
Figura 2-2

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