Jorge Oporto C. [ jaoporto@puc.cl ] http://www.medicinauc.

cl 2002 Autor: Nicolette van Sint Jan

TEJIDO CONJUNTIVO
Sostiene a otros tejidos y rganos. Material q forma la matriz depende de la diferenciacin del tejido conjuntivo. Si hay asociacin a un tejido diferente, se crea una lamina basal. En la matriz, las clulas secretean componentes, pero las molculas se ensamblan afuera. (Ej.: colgeno). FUNCIONES DEL TEJIDO CONJUNTIVO: Soporte mecnico: En cpsulas de organismos, tejido de relleno, dermis, etc. Accin conjunta de (sustancias producidas por fibroblasto): Fibras conjuntivas Sustancia amorfa Almacenamiento: Lpidos: clulas adiposas Agua y electrolitos: en la sustancia amorfa, entre sus macromolculas (glicosaminoglicanos y proteoglucosaminoglicanos). Plasma sanguneo: hay mas ac q circulando en la sangre. Se guarda en la sustancia amorfa (fluido tisular). Defensa: Fagocitosis: hechos por macrfagos (residente estable) Produccin de anticuerpos: hechas por cel. plasmticas (habitante transitorio) Inicio de reaccin inflamatoria: producida por clulas cebadas (residentes estables). Barrera mecnica: por la sustancia amorfa (glicosaminoglicanos). Cicatrizacin: Fibrognesis dada por mioblastos y fibroblastos. Metacromasia: Tipo de tincin q se basa en q hay tinciones q cambian de color al encontrarse con su objetivo. Sirve para teir la sust. amorfa. Edema: acumulacin de liquido por que el ritmo de salida de liquido en el extremo arterial supera al de captacin del extremo venoso. Enfermedades relacionadas con el tejido conectivo: Sindrome de Marfant: Falta de fibrilina Escorbuto: Carencia de vitamina C, (necesaria para la hidroxilacion enzimatica del prolil y lisil. Si no hay, no hay hidroxilacion) no se forman suficientes fibras normales de colgeno. Se debe a q el cido ascorbico es un agente reductctor necesario para la actividad de la prlilhidroxilasa. Al no haber suficiente hidroxiprolina, el tropocolgeno no se estabiliza, y el colgeno es mas laxo. Sintomas: Hemorragias Defectos en la osteogenesis: deformaciones y fracturas. Ehler Danlos: Falla la resistencia de las fibrillas de colgeno por que fallan las peptidasas. No hay enlaces cruzados, falta de lisiloxidasa e hidroxilisina). Osteogenesis imperfecta: Piel delgada, fracturas, deformidades. Pasa por q hay poco colgeno I y ensamblaje anomalo de las cadenas alfa. Latirismo: Falla la lisil-oxidasa (hombres de goma). Cadenas alfa no forman enlaces cruzados: fibra inestable. Contiene:

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Clulas: Fijas Migrantes Sustancia (o matriz) extracelular: Fibras en matriz amorfa. Hay 3 tipos: Colgeno reticulares elsticas Matriz amorfa: Liquido tisular Glucoproteinas adhesivas (dentro de la matriz amorfa): Fibronectina Laminina Se desarrolla a partir de mesodermo embrionario. El tejido conectivo de la zona ceflica se desarrolla a partir de la cresta neural. Matriz extracelular: Da caractersticas funcionales: Fibras elsticas: funcin mecnica de sostn Matriz amorfa: medio de transporte entre sangre y clulas. Amortigua la presin. Glucoproteinas adhesivas: fijan clulas a matriz extracelular. Fibras de colgeno: Son las mas frecuentes 30-40% peso humano: colgeno 1-10 micrones de grosor Tinciones: Sin teir: hebras incoloras de 0.5 a 1 micrn de dimetro y sin largo definido. H-E: son acidfilas (son bsicas), se tien rosa claro con la eosina. Tincin tricromtica de Mallory: se tien azules. Tincin tricromtica de Masson: se tien verdes. Compuestas por fibras ms delgadas (fibrillas) de 0,2-0,5 micrones de dimetro, unidas por la matriz amorfa. Fibrillas compuestas por microfibrillas paralelas de un dimetro de 50nm. Presentan un rayado transversal q se repite cada 68nm. Esto se debe a q el tropocolgeno se polimeriza y se ordena en forma paralela, superponindose entre s 28nm, y cada 4 colgenos se llega a la misma altura del 1, quedando as un canal q se rellena con las tcnicas de microscopa electrnica: se ve opaco. Las microfibrillas estn compuestas por tropocolgeno: molculas alargadas rgidas de 300nm x 1,5nm. Hay 20 tipos de tropocolgeno (I al XX), divididos en 2 tipos: Forman miofibrillas con bandas transversales: I, II, III, V, XI Colgeno tipo I: Aparece en mayor cantidad Es el ms grueso Formado por 2 cadenas alfa 1 y una cadena alfa 2. Su ancho es mayor q su bandeo Forma parte de: Dermis Vasos sanguneos Huesos Tendones Colgeno tipo III:

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Abundante, se presenta con el tipo I Forma fibras reticulares Visible al microscopio ptico Formado por 3 cadenas alfa 1. Forman reticulados filamentosos: Colgeno IV: Solo se encuentra en laminas basales. Forma reticulado tridimensional. Colgeno VI: Poco frecuente. Forma reticulados filamentosos q rodean: nervios Vasos sanguneos. Cada molcula de tropocolgeno esta compuesta por 3 cadenas polipeptidicas llamadas cadenas alfa q forman un espiral triple. Las cadenas alfa estn compuestas por amino cidos: 30% glicina: se orientan hacia el interior del espiral 30% prolina o hidroxiprolina: se orientan hacia el exterior del espiral. Sus anillos impiden la rotacin por repulsin y as dan estabilidad. Mucha hidroxilisina Cadenas alfa unidas entre s por enlaces cruzados intermoleculares. Fibras reticulares: Delgadas, no forman haces, sino q redes. Se distinguen con tinciones con plata (se ven negros) y mtodo de PAS. Compuestas por escasas microfibrillas delgadas. Mayora de colgeno III e I. Presentan cubierta de proteoglucanos. Ubicacin: Rodean adipositos y cel. musculares lisas y cel. parenquimatosas de glndulas. Bajo el endotelio de capilares Forman retculo del tejido del tejido linfoide y medula sea. Forman parte de lamina reticular (la mas gruesa y basal de la mem. basal). Fibras elsticas: Delgadas: 0,2-1 micrn de dimetro. Forman redes. Presentan tonalidad amarillenta al fresco. Tincin con orseina: quedan marrn rojizo. Composicin: Contienen microfibrillas de 10nm de dimetro, q se disponen en haces alrededor y dentro del material amorfo, compuesto por la protena elastina (90% de la fibra). Elastina: La elastina es degradada por la enzima pancretica elastasa. La insolubilidad de la elastina se debe a los enlaces cruzados entre sus molculas. Los enlaces solo se encuentran ac y se llaman: Desmosina Isodemosina Microfibrillas: Gran cantidad de cistina No tienen hidroxiprolina ni hidroxilisina Son insolubles por los enlaces disulfuro de las cistinas. No estn relacionadas con la elastina ni el colgeno.

 Contienen la glucoprotena fibrillina. Formacin: Determinadas cel. secretan molculas de la protena tropoelastina. 4 derivados de lisina de la tropoelastina se unen entre s por proceso con la enzima lisil-oxidasa. Forman as la unin transversal de la desmosina, con 4 ramificaciones por las q se unen 4 cadenas de elastina. Pueden estirarse hasta 50% y regresar. Matriz amorfa: Generalidades: Ocupa todos los espacios y hendiduras entre fibras y clulas. Contiene agua, sales y otras sustancias de bajo PM, adems de glucoprotenas adhesivas y protenas. Componente principal: Proteoglucanos (complejos macromoleculares de protena y polisacridos). Se tie por congelacin y desecacin. Componentes: Proteoglucanos: Compuestos por cadenas de polisacridos unidas a protena por enlaces covalentes. Las cadenas de polisacridos se denominan glucosaminoglucanos (GAG). Hay 5 tipos, todos sulfatados salvo el hialuronano: Hialuronano: Molcula grande de hasta 2,5micrones de largo. Es el ms abundante en el tejido conectivo laxo. En los dems es escaso. Es viscoso en solucin acuosa: da consistencia de gel a la sustancia fundamental. No representa barrera para difusin de metabolitos a travs de su fase acuosa. Barrera para bacterias: pero si la bacteria produce hialuronidasa, se depolimeriza el cido y puede invadir (factor de dispersin). Importante en formacin de agregados de proteoglucano. Componente principal de: Cuerpo vtreo del ojo Liquido sinovial de articulaciones Mtodos histolgicos: Fijacin en vapores de eter-formaldehido, ya q los proteoglucanos son polianiones por sus grupos sulfato e hidroxilo de los glucosaminoglucanos. Por lo q se tien con colorantes catinicos como azul alcin y hierro coloidal. Rojo rutenio: colorante policatinico para el estudio ultraestructural de la sust. fundamental. Por mtodo de congelacin a altas presiones, criosustitucion e inclusin a bajas temp., se conserva la forma. Condroitinsulfatos: Se encuentra en pequea cantidad en la matriz amorfa del tejido conectivo laxo. Abundante en el cartlago. Dermatansulfato: Muy relacionado con el condroitinsulfato. Queratansulfato: Se asla de la cornea, cartlago y tejido seo. Heparansulfato: Se encuentra en la aorta, hgado y pulmones. Caractersticas: Poseen un ncleo proteico o protena central al cual se adosan los glucosaminoglucanos (el condroitin sulfato y queratansulfato) por enlaces covalentes.

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La longitud de la protena central es variable. Se pueden formar agregados de proteoglucano por enlaces no covalentes: En estos las molculas de proteoglucanos estn unidas por enlaces no covalentes por uno de los extremos de la protena central a un hialudronano. Para este enlace se requiere una protena de unin adicional. PM: 200 millones Volumen de dimetro o dominio: 0,5micrones. Retiene mucha agua e iones positivos. Los glucosaminoglucanos presentan tincin metacromatica con azul de toludina y azul de metileno. Los glucosaminoglucanos sulfatados se pueden teir con H-E (son cidos). Glucoprotenas adhesivas: Funciones: Anclaje de epitelios a matriz extracelular Formar parte de lminas basales. Tipos: Fibronectina: Cada molcula se compone de dos subunidades unidas por ptes. disulfuro (S-S). En cada subunidad hay dominios globulares con sitios de unin para colgeno, heparina, fibrina, protenas y los receptores de fibronectina en la superficie celular. Coagulacin: La fibronectina fija las plaquetas a la fibrina en el proceso de coagulacin. La fibronectina de la sangre es sintetizada por hepatocitos y cel. endoteliales. Cartlago: condronectina. Hueso: osteonectina. Laminina: Estructura en forma de cruz q contribuye a unin de los dems componentes de la lamina basal. Posee sitios para unin de colgeno IV, entactina y receptores de superficie celular. Existen varias isoformas. Entactina: Forma parte de la lamina basal. Une la laminina al colgeno IV. Tenascina: Compuesta por 6 subunidades (q forman ejes de ruedas). Escasa en adultos. Importante en embriones para la orientacin y migracin celular y crecimiento de axones. Biognesis de componentes extracelulares: Colgeno: Intracelular: 1. Captacin de prolina, lisina, y otros a.a. 2. Formacin de ARNm para cada tipo de cadena alfa (NUCLEO) 3. Sntesis en los ribosomas de las cadenas alfa con sus pptidos (RER) 4.Escicion del pptido de seal, hidroxilacin de la prolina y la lisina durante su entrada en las cisternas (RER y sus CISTERNAS). La hidroxiprolina e hidroxilisina se forman por hidroxilacin de prolina y lisina, una vez q estos aa ya estn en la cadena peptidica, dado q no existe RNAt para esos aa hidroxilados. 5. Glucosilacin de radicales especficos hidroxilisil (CISTERNAS) 6. Produccin de la triple espiral de procolgeno y transporte al complejo de Golgi (CISTERNA y GOLGI). 7. Empaquetado del producto para la exocitosis (GOLGI).

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Clulas

8. Exocitosis de las molculas de procolgeno. Extracelular: 9. Las procolgeno-peptidasas escinden los propptidos para liberar el procolgeno y dar tropocolgeno (280nm). 10. Las molculas se polimerizan Fibras elsticas: Formadas por cel. de msculo liso o fibroblastos. Matriz Amorfa: Los glucosaminoglucanos son secretados por los fibroblastos. Tener en cuenta q la mayora de las macromolculas son secretadas por la clula pero se ensamblan afuera.

Clulas Fijas: Originadas localmente desde el mesenquima.Ciclo vital muy prolongado. Producen y mantienen a las cel. q los rodean. Tb secretan sust. fundamental amorfa de la matriz extraclular. Fibroblastos: Clula mas frecuente del tejido conectivo. Grandes, aplanadas y con finas prolongaciones. Citoplasma eosinfilo (basico), a menudo no se ve. Ncleo tiene 1 a 2 ncleolos y escasa cromatina granulada. Inactivos o fibrocitos: Se observa escaso RER y pequeo aparato de Golgi. Activos: Citoplasma se hace basfilo (cido). Mucho RER Golgi bien desarrollado. La estimulacion de fibroblastos esta dada por FGF (Fibroblast Growth Factor). Fibroblastos sintetizan: Fibronectina Colgeno fibrilar Tenasin Colgeno IV Hyaluronan Decorina perlecan Aggrecan Cel. reticulares: Ubicacion: Tejido y organos linfoides. Forma de estrella y forman una red clular de fibras reticulares finas de colgenoIII. Ncleos grandes, ovales y claros. Citoplasma abundante y basfilo (cido). Funcin: produccion de fibras reticulares. Cel. Mesenquimaticas: Mesenquima: tejido primitivo del feto q deriva del mesoderma. Contiene clulas mesenquimaticas. Las cel. mesenquimaticas en el feto sintetizan matriz extraclular. Se diferencian a fibroblastos. Adipocitos: Su funcin es almacenar lpidos como triglicridos (90% de su volumen son lpidos). Clulas grandes (50-100 micrones), redondeadas, con reborde fino de citoplasma eosinfilo q rodea una o mas gotas de lipido.

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Ncleo achatado, en el reborde perifrico del citoplasma. Tinciones: Se preserva la grasa por fijacion con tetroxido de osmio. Congelacin y tincin con Sudan Negro. Los adipocitos estan rodeados por clulas reticulares. Se encuentran cerca de vasos pequeos. Si hay muchos: tejido adiposo. Si el tejido adiposo se encuentra en lugares donde esta siempre, las celulas se ubican en racimos, como en las glandulas. Pero si no, pueden estar dispersas en el tejido conjuntivo. Son las nicas clulas del tejido conjuntivo con lamina basal. Periodos de los adipositos: Se originan a partir de diferenciacin de pre-adipositos (no hay mitosis) del mesenquima. Si no hay alimentacin en etapas tempranas, no se diferencian. Numero no cambia (si cambia se llama hiperplacia), solo aumenta tamao (a esto se le llama hipertrofia). La cantidad queda determinada en la infacia. Movilizacin de cidos grasos: Glicoprot. Del plasma sanguneo (hay 2 tipos: kilomicrones, desde el intestino; y VLDL, desde el hgado) traen lpidos. Mem. Endotelio de la capsula del tejido adiposo tiene lipasa-lipoproteinas q hace q se libere el acido graso. El ac. graso es captado por la celula adiposa. Tb. se puede pasar glucosa q se va a glicerol y luego a cido graso. Remocin de cidos grasos: Agentes en la mem. de la cel. cebada q activan lipasas (lipasas regulan ingesta de alimentos. Salen de cel. llenas de grasas a la circulacin y establecen coneccion con el sistema nervioso). Fro o ayuno prolongado (por conecciones nerviosas con epinefrina). Clulas migrantes: se forman en otros lugares y habitan el conjuntivo. Son transportadas por la sangre, formados en la medula sea. Ciclo vital breve. Vagan por los intersticios entre las fibras. Implicadas en la defensa. De numero limitado, pero aumenta en procesos inflamatorios. Cel. dendriticas: Origen comn con monocitos en cel. madre de la med. sea. Captan material antigenico por pinocitosis. Cel. dendriticas+Macrfagos+Linfocitos B = Cel. presentadoras de antigenos profesionales. Tipos: tiene q ver con la presentacion del antigeno. No linfoides Linfoides Linfocitos: Familia de clulas, con diferentes propiedades en cada una de ellas. Tipos: B, T (con varias subfamilias), otros. Diferencia entre flias: receptores de mem. Diferentes. Dimetro: 7 micrones. Ncleo redondeado y basfilo. Citoplasma basfilo. Tiene numeroso ribosomas pero escaso RER. Pequeo aparato de Golgi. Pocas mitocondrias. Su numero aumenta en procesos inflamatorios.

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Llegan al tejido conectivo para ejercer su accion final. Se encuentran principalmente en: tejido linfoide, mucosas del tracto digestivo y vas aereas. Cel. plasmatica: Dimetro: 10-20 micrones. Son ovaladas. Periodo de vida: 12-20 das. Ncleo redondo excntrico, con gruesos cmulos de heterocromatina en la periferia de ste. Citoplasma abundante y basfilo. Se observa aparato de Golgi grande, RER desarrollado. Se forman por diferenciacin de linfocitos B. Funcin: sintetizan y secretan anticuerpos (su numero aumenta en inflamaciones). Hay diferentes amnticuerpos en diferentes cel. Plasmticas. Granulocitos neutrofilos: Clulas de 10-15 micrones. Polimorfonucleares: 3 a 5 lbulos, unidos por hebras de cromatina. Citoplasma tiene grnulos primarios y grnulos secundarios. Son efectivos en la fagocitosis de bacterias. Circulan 10 horas en el torrente sanguneo. Viven unos pocos das en el tejido conectivo. Granulocitos eosinfilos: Tienen un ncleo con 2 lbulos unidos por un fino filamento. Citoplasma contiene granulos refringentes q se colorean con eosina. Son abundantes en la lamina propia del tracto digestivo. Mastocitos o clulas cebadas: Citoplasma lleno de granulos. Clulas ovales con ncleo pequeo, redondeado y basfilo. Se tien con azul de toludina ya q contienen heparina. Se ve morado por q se apila y hay metacromasia. Aparato de Golgi bien desarrollado. Similares a granulocitos basfilos. Se forman en la hematopoyesis de la medula sea, se liberan inmaduros a la sangre, pasan al tejido conectivo y se diferencian. Reaccion de degranulacion: Las clulas sebadas tienen receptores Fc q atrapan Ig. Al entrar un antgeno, es atrapado por la Ig y esta produce una seal en la clula sebada, q hace q secrete histamina-heparina, producindose una inflamacin y alergia. Al liberarse histamina-heparina, tb se secretan factores quimiotcticos q no estn dentro de las vesculas. Ig E activa la secrecin de histamina de las clulas cebadas, tb secreta un factor q atrae clulas polimorfonucleadas, q a su vez secretan sustancias q destruyen la mem. plasmtica. Ubicacin: Mas alrededor de vasos de pequeo calibre Principalmente en la piel, mucosas del tranco digestivo y vas areas. Productos grnulos: Siempre encontramos: Histamina (carga positiva): Chica. Aumenta permeabilidad venulas y

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vasodilatador. Heparina (carga negativa): Grande. Anticoagulante. o La histamina es muy pequea y se escapa de la cel. por eso se acompaa de la heparina. Si se llegara a salir, arrastrara mucha agua. o En el extracelular, el sodio separa la heparina de la histamina, por q tiene mas afinidad por la heparina. o Su secrecin es estimulada por calcio, q aumenta intracelular, debida al antgeno q se une al anticuerpo en el receptor. Factor Quimiotactico para eosinofilos: atrae a leucocitos eosinofilos. Factor Quimiotactico para basofilos: atrae a leucocitos basofilos. Solo en procesos inflamatorios (mol. Q se sintetizan en la mem. De liberacin inmediata): Leucotrieno: vasodilatacion, aumento de permeabilidad capilar, contraccin de msculo liso de bronquios. Causan el Asma. Prostaglandina: contraccin msculo liso bronquios. Monocitos y Macrfagos: Monocitos pueden diferenciarse a macrfagos: Los monocitos se desarrollan en la medula sea. Dps. de 24 horas en el torrente sanguneo, atraviesan el endotelio de los capilares o vnulas hacia el tejido conectivo y se transforman en macrfagos. Monocitos: Dimetro de 12-15micrones Forma de haba o herradura y un ncleo excntrico. Citoplasma contiene grnulos: lisososmas primarios. Macrfagos: Aumenta el tamao con respecto a los monocitos. Viven 2 meses. Tincin: azul trifano y bola de edema. Participan en el sistema de defensa. Marcadores de la superficie de macrfagos: Tienen receptores para el fragmento Fc de las Ig G y E, para q la adhesion sea facil entre el macrfago y el antigeno-anticuerpo. Si una molcula es facilmente fagocitable, se dice q esta opsonizada. La mem. de los macrfagos tiene receptores para el factor de complemento C3. tanto el C3 como la Ig son opsoninas. Productos secretorios de macrfagos: Citokinas: Van por la sangre a med. Osea y activan formacin de mas monocitos. Sust. q estimularan la accion de PMN Accion a nivel de monocitos Interleucinas 1 y 6: 1. Estimula la proliferacion de linfocitos B, produccion de anticuerpos, y es factor quimiotactico. 2. Factores q hacen q los macrfagos abunden Factores q favorecen la coagulacion. Estimulos para crecimiento de fibroblastos (FGF): o THF, PDGF, etc. En estado de reposo se llaman macrfagos fijos o libres. Clulas ausadas q se extienden a los largo de las fibras de colgeno.

 Su movimiento es dirigido hacia determinadas zonas por quimiotaxis, al ingresar un microorganismo. Frente a inflamacion se llaman macrfagos activos. Tipos: Higado: clulas de Kupffer. Pulmones: macrfagos alveolares. Sistema nervio central: microglia.

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Tipos de tejido conectivo Tejido conectivo laxo: Rica en clulas, blando, cede a la presin. Abundante irrigacin e inervacin. Fibras de colgeno entretejidas en forma laxa y en todas direcciones. Abunda en la lamina propia de varios rganos huecos. Tejido conectivo denso: Hay mas fibras de colgena q clulas y matriz amorfa. Su estructura se da debido al requerimiento mecnico en: Ordenado o regular: Haces de fibras de colgeno en disposicin paralela ordenada. Caracterstico de estructuras expuestas a grandes fuerzas de traccin en una solo direccin (tendones). Tendones: Fibras empaquetadas densamente en forma paralela. Ncleos condensados alargados. Ligamentos, fascias y aponeurosis. Desordenado o irregular: Hay muchas fibras de colgeno agrupados en haces (en 3D). Fibras de colgeno gruesas. Esta sometido a lneas de fuerza en diferentes direcciones debido al requerimiento mecnico. Se encuentra en la dermis y cpsula alrededor de rganos. Tejido conectivo elstico: Haces paralelos de agrupados de fibras elsticas. Espesor haces: 10-15 micrones. Haces unidos por tejido conectivo laxo. Ej.: Ligamento de la nuca, ligamento amarillo, ligamentos en la laringe. Tejido conectivo mucoide: Caracterstico de la gelatina de Wharton, en el cordn umbilical. Las cel. son ms grandes q los fibroblastos. Mucha sustancia intercelular. Tiene fibras delgadas de colgeno, pero o reticulares ni elsticas. Se encuentra en la pulpa dental despus del nacimiento. Tejido conectivo reticular: Se observan muchos ncleos dispersos de las clulas reticulares. Estas se unen por fibras reticulares finas de colgeno III. Se encuentra en la medula sea y tejido linfoide. Ej.: ganglios linfticos. Tejido laminillar: Crnea Laminillas formadas por fibrillas de colgeno I. Los fibroblastos (corneocitos) sintetizan fibrillas colgenas q se disponen en laminillas perpendiculares. Esto permite q la refraccin de la luz inducida por una capa sea anulada por la siguiente.

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El tipo de proteoglucano influye: Si es largo y cargado: obliga a las fibrillas a estar mas separadas. Esta conformacin ocurre en el hueso, pero con otros fines. Tejido adiposo: Tejido adiposo amarillo, blanco o unilocular: Clula contiene 1 gota grande de lpido. Es el ms comn. Amarillo por los carotenos de la dieta humana. Clulas grandes: dimetro superior a 100 micrones. Son esfricos, pero al juntarse se ponen polidricos. El lpido se pierde en la preparacin: queda el hueco. Citoplasma es solo un fino reborde alrededor de la gota de grasa central. Ncleo: perifrico. Casi nunca se ve. Contienen mitocondrias, RER y pequeo Golgi. Cada clula del tejido presenta una lamina basal. El tejido presenta rica vascularizacin. Ubicacin: Grasa subcutnea Panculo adiposo Mesenterio Zona retroperitoneal. Tejido adiposo marrn, grasa parda o multilocular: Clulas contienen muchas gotas pequeas de lpido. Clulas poligonales, ms pequeas q las del tejido adiposo unilocular. Citoplasma ms abundante y ms granulado, con numerosas gotas de lpido de distinto tamao. Ncleo redondeado con granos gruesos de cromatina. Grandes mitocondrias. Tejido esta lobulado. Tiene mejor irrigacin q el amarillo. Tiene fibras nerviosas entre clulas. Escaso en personas adultas, con loa aos se transforma en tejido adiposo blanco. Hay una molcula en las mitocondrias llamada termogenina. Esta hace q se pierda el flujo de electrones sin formar ATP, lo q genera calor.