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NOV 2007, VOL. 32 Nº 11
PALABRAS CLAVE / Cactaceae / Conservación / Especies Amenazadas / Factores de Riesgo / Semidesierto Queretano / 
Recibido: 10/05/2007. Modicado: 19/09/2007. Aceptado: 21/09/2007.
José Guadalupe Hernández-Oria
. Biólogo, Universidad Autónoma de Querétaro (UAQ), Méxi-co. M.C., Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH), México. Investigador, Jardn Botánico Regional de Cade-reyta “Ing. Manuel González de Coso” (JBRC), México. Dirección: Camino a la Ex-Hacienda de Tovares s/n, Cadereyta de Montes,Querétaro. AP 17, CP 76500, México. e-mail: xerolia@yahoo.com.mx
Ruth Julieta Chávez-Martínez
. Bióloga, UAQ, México. M.C., UMSNH, México. Investigadora,JBRC, México.
Emiliano Sánchez-Martínez
. Ingeniero Agrónomo, Instituto Tecnológico y de Estudios Su-periores de Monterrey, México. M.C., Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bioticos (INIREB), México. Director,JBRC, México.
FACTORES DE RIESGO EN LAS CACTACEAEAMENAZADAS DE UNA REGIÓN SEMIÁRIDA ENEL SUR DEL DESIERTO CHIHUAHUENSE, MÉXICO
JOSÉ GUADALUPE HERNÁNDEZ-ORIA,RUTH CHÁVEZ-MARTÍNEZ y EMILIANO SÁNCHEZ-MARTÍNEZ
éxico es el principal cen-tro de diversidad cacto-lógica en América y elmundo (Bravo y Sánchez-Mejorada, 1978,1991a, 1991b; Arias, 1993; Hernández
et al
.,2001, 2004) con una riqueza estimada enalrededor de 560 especies agrupadas en 50géneros (Hunt, 1999; Guzmán
et al
., 2003)y distribuidas principalmente en las zonasáridas y semiáridas del territorio mexicano.Desaortunadamente, una alta proporción dela amilia Cactaceae presenta problemas deconservación (Hernández y Godnez, 1994;Arias
et al.
, 2005) y por ello se encuentraen listas de especies amenazadas, tanto na-cionales (SEMARNAT, 2001) como interna-cionales (Hunt, 1999; IUCN, 2006).El Desierto Chihuahuense,con ~500000km
2
(Medelln, 1982) es la eco-
0378-1844/07/11/000-07 $ 3.00/0
región con la mayor contribución a la foracactológica de México y el más rico ensam-ble (324 especies) de cactáceas en el mun-do (Hernández
et al
., 2001, 2004; Goettschy Hernández, 2006). Sin embargo, concen-tra también al mayor nmero de especiesamenazadas (Hernández y Bárcenas, 1995,1996; Martnez-Ávalos y Jurado, 2005). Estepatrón simultáneo de alta riqueza y amena-za de especies se presenta en las cactáceasdel Semidesierto Queretano (Sánchez
et al
.,2006; Chávez
et al
., 2006), un segmento dela zona árida Queretano-Hidalguense quees una región relativamente discontinua enel extremo sur del Desierto Chihuahuense(Hernández-Oria
et al
., 2007). Dos estudiosprevios (Hernández y Bárcenas, 1995, 1996)determinaron la existencia de 14 especiesamenazadas en el área denominada Cua-drante Tolimán en el Semidesierto Quereta-no, la cual es un área de ~2750km
2
y quehasta entonces sustentó el segundo mayorcontingente de taxa amenazados en el De-sierto Chihuahuense. Actualmente se reco-noce a un total de 17 especies ubicadas enalguna categora de amenaza de acuerdo conla Norma Ocial Mexicana 059 (Arias
et al
.,2005; Chávez
et al
., 2006) y existen 6 taxaadicionales que, dadas sus caractersticasdemográcas y de hábitat, podran tambiénestar incluidos (Sánchez
et al
., 2006). Estasciras convierten al Semidesierto Queretanoen uno de los principales ncleos de espe-cies amenazadas del Desierto Chihuahuense.Las especies amenazadasplantean un interés dicotómico; por un lado,dada su rareza biológica, la prioridad parasu conservación es mayor (Caldecott
et al
.,
 RESUMEN El Semidesierto Queretano, en el centro de México, albergauno de las principales ensambles de cactáceas amenazadas en el Desierto Chihuahuense, la ecoregión con la mayor diversidad deCactaceae en el mundo. Desde hace algunas décadas se recono-ce una aguda y compleja problemática para la supervivencia deestos taxa, debido principalmente a las actividades antrópicas yla extracción ilegal. Las especies amenazadas comúnmente sonbiológicamente raras, dada sus limitadas áreas de distribución yabundancia. No obstante, se desconoce la inuencia de elementosde riesgo potencial en el desarrollo natural de las especies. Por ello se evaluó un conjunto de potenciales actores de perturbación para explorar su eecto en las poblaciones amenazadas. Se encon-tró que la transormación y destrucción de hábitat derivada deactividades antrópicas, al igual que características demográfcasadversas como la baja densidad poblacional y de plántulas, repre-sentan los mayores riesgos para el contingente de cactáceas ame-nazadas. Los resultados sugieren que la modifcación y pérdidade hábitat deben ser considerados actores de alto impacto parala supervivencia y vulnerabilidad de las especies amenazadas. Laconservación de este ensamble cactológico implica la protecciónde los matorrales secos como ambiente natural undamental parasu salvaguarda, lo que podría evitar el riesgo de extinción.
 
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ción presenta diversas variantes del matorralxerólo, tales como el micrólo, rosetóloy crasicaule, distribuidos en lomeros y pie-demontes (Zamudio
et al
., 1992). Los tiposmenos secos como el matorral submontano,encinar arbustivo y los bosques mixtos de
Quercus
,
Pinus
,
 Juniperus
y
 Abies
ocupanáreas pequeñas y se establecen en las mayo-res elevaciones.
Métodos
 Registro de especies
Se utilizó la metodologaplanteada por Bárcenas (1999) y por Gó-mez-Hinostrosa y Hernández (2000) parael registro de cactáceas de la región, la queconsistió en dividir el área del cuadranteTolimán en 25 sub-cuadrantes de 6×6min,equivalentes a ~110km
2
cada uno. Por cadasub-cuadrante se realizaron tres transectosde al menos 3km de longitud con la parti-cipación de dos o más observadores pararegistrar las especies. El total de recorridosue de 75 y se construyó una matriz binaria(presencia= 1, ausencia= 0) de sitios y es-pecies. Cada transecto ue reerenciado congeoposicionador por satélite y los ejemplarescolectados se depositaron en los siguientesherbarios: Herbario Nacional deMéxico (MEXU), Instituto deEcologa A. C. (IEB) y “JerzyRzedowski” (QMEX).De la lista obtenida de es-pecies se extrajo una sub-matrizcon los taxa amenazados o enriesgo, exclusivamente. Se uti-lizó a la presencia de un taxónen alguna categora de la Nor-ma Ocial Mexicana 059 (Se-marnat, 2001) como criterio deespecie amenazada. Por cadataxón en riesgo observado en lostransectos se precisaron varia-bles cuantitativas y cualitativas.
Variables cuantitativas
Por cada especie amenaza-da se estimó
in situ
la distanciaen metros desde el punto centralde cada transecto hacia los si-guientes elementos del paisaje:a) centros de población, b) áreasagrcolas, c) caminos (terraceraso pavimentados, d) minas (ban-cos de extracción de material), ye) pendiente (%) del terreno.
Variables cualitativas
Por cada especie amenaza-da se registró la presencia (1) oausencia (0) de variables dividi-das en:1996; Buist
et al
., 2002; Hartleyy Kunin, 2003) y, por otra par-te, interesa discernir e identicarlos dierentes agentes causalesde perturbación y detrimentode las especies (Martorell y Pe-ters, 2005). Por consiguiente, esrelevante conocer la respuestadierencial de las especies ame-nazadas ante potenciales agentesde perturbación, además de suscaractersticas demográcas,para entender el papel que estoselementos juegan como actoresde riesgo y su infuencia en ladistribución y abundancia delos taxa.En el presente trabajo seevalan, cualitativa y cuanti-tativamente, actores de riesgopotencial en poblaciones decactáceas amenazadas del Se-midesierto Queretano, incluyen-do uentes de origen antrópicoy demográcas. El objetivo esidenticar los actores de ma-yor riesgo e infuencia para lasupervivencia de las especies decactus presentes en la región ysu vulnerabilidad.
Área de Estudio
El área estudiada corres-ponde al cuadrante Tolimán,entre 20º30'-21º00'N y 99º30’-
Figura 1. Localización del área de estudio en la región extrema Sur del De-sierto Chihuahuense. Los municipios señalados en el estado de Querétaro sonA: Cadereyta, B: Tolimán, C: Tequisquiapan, D: Ezequiel Montes, E: Colón,F: San Joaqun, G: Pinal de Amoles y H: Peñamiller. En el estado de Hidalgoson I: Tecozautla, J: Zimapán y K: Huichapan.
-
 Demográfcas
. Se estimó
in situ
la abun-dancia de a) <50 individuos, b) 50-500 indi-viduos, c) >500 individuos, y d) plántulas.-
 De perturbación
(
sensu
Rykiel, 1985; Mar-torell y Peters, 2003, 2005). En las poblacio-nes se registró la presencia (1) o ausencia (0)de agentes de deterioro ambiental, a saber: a)deorestación (áreas
≥
100m
2
en el transecto,cuya cobertura vegetal haya sido eliminadapor causas antrópicas, y b) sobrepastoreo(evidencias de ramoneo y excretas de ganadocaprino, ovino o bovino en secciones
≥
100m
2
 en al menos una sección del transecto). Otrasvariables ueron evaluadas a través de distan-cias medidas
in situ
desde el punto de regis-tro de la especie hasta el agente perturbador;estas ueron la presencia de evidencias deagricultura en c) 0-500m, d) 501-1000m y e)>1km; de centros de población humana en )0-500m y g) 501-1000m; de caminos (pavi-mentados, terraceras) en h) 501-1000m e i)>1km. Finalmente, se registró la presencia deminas de materiales pétreos ubicadas entrelos j) 0-500m y k) >1km.
 Análisis de datos
La inormación obtenidaen campo se analizó mediante técnicas mul-100º00'O, en la región conocida como elSemidesierto Queretano, que es una por-ción disgregada del Desierto Chihuahuenseen su extremo sur (Figura 1). Forma partede la provincia forstica denominada ZonaÁrida Queretano-Hidalguense (Rzedowski,1978). El área se localiza mayormente en elEstado de Querétaro y una pequeña porciónen el Estado de Hidalgo. Ocupa el área deconfuencia entre las provincias siográcasSierra Madre Oriental, Mesa del Centro yEje Neo-volcánico, asociadas a una litologasedimentaria y volcánica, as como a suelosde poco y moderado desarrollo. La topogra-a está dominada por montañas de 1450-2100msnm, siendo el macizo El Doctor elcomplejo montañoso con las mayores eleva-ciones (2250-3300m) y precipitaciones (800-1000mm), y los valles de la cuenca del RoEstórax abarcan las zonas más bajas. El cli-ma predominante es semiseco templado conlluvias en verano (BS
1
kw; Garca, 1988), ca-racterizado por una temperatura media anualde 16-18ºC y precipitación media anual de400-600mm. En las partes más bajas esmayor la temperatura, que desciende en lasserranas más altas (INEGI, 1986). Las ca-ractersticas heterogéneas del medio sicooriginan un mosaico variado de comunida-des vegetales. La mayor parte de la vegeta-
 
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tivariadas de ordenación, utilizando MVSP(
 Multivariate Statistical Package
; Kovach,1999). Se utilizó el análisis de actores (em-pleando la probabilidad máxima cómo méto-do de extracción actorial y varianza máximapara rotación de actores), para conocer lasinterrelaciones de las variables cuantitativas.Además, se empleó el análisis de gradienteindirecto (Jongman
et al
., 2000) para relacio-nar y explorar la distribución de las especiescon variables demográcas y de disturbio(matrices asimétricas) mediante análisis decomponentes principales (ACP). Por ltimo,se usó análisis de varianza para detectar sihubo dierencias signicativas entre el grupode cinco variables cuantitativas (el % de pen-diente ue transormado mediante la unciónarcoseno) con relación a su incidencia com-parativa entre las 16 poblaciones (grupos) deespecies amenazadas (Zar, 1999).
Resultados
Se registraron 16 espe-cies (Tabla I) consideradasamenazadas en su supervi-vencia (Semarnat, 2001), delas cuales 3 se encuentranlistadas como tales en elapéndice CITES I y 13 enCITES II (Hunt, 1999) y 8en el libro Rojo de la IUCN(2006). La región sustenta43 taxa adicionales de Cac-taceae, cira que la convierteen un centro de diversidad enincidencia como agente de perturbación,tanto a nivel intraespecco como interes-pecco. El resto de las variables incidenhomogéneamente entre todas las especies(Tabla II), lo que es indicativo de procesosde perturbación semejantes entre el contin-gente de cactáceas amenazadas.
 Análisis multivariado de la comunidad 
El análisis de actoresreveló un eecto sinérgico entre algunasvariables (Figura 2). En el primer actor(30,8% de variación explicada) están mejorrepresentados los centros de población ylas áreas agrcolas, implicados en la trans-ormación de hábitat. Por su parte, los ca-minos y minas en el segundo actor (23%de variación), relacionados con la destruc-ción de hábitat; mientras que la pendienteestá pobremente representada en ambosactores.
 Análisis de componentes principales
De acuerdo con los ejes1 y 2 del ACP (78% de varianza acumu-lada), la densidad extremadamente baja deindividuos y la ausencia de plántulas en el69% de las especies tuvieron una infuen-cia notoria (Figura 3), mientras que elTABLA ILISTA DE ESPECIES DE CACTACEAE AMENAZADAS DEL SEMIDESIERTOQUERETANO, CLASIFICADAS SEGúN SU CATEGORíA DE RIESGO
CategorasEspecieNOM-059CITESIUCN
 Ariocarpus kotschoubeyanus
(Lem.) K. Schum.PrINT
 Astrophytum ornatum
(DC.) Britton & RoseAII
Echinocactus grusonii
Hildm.PIICR
Echinocactus platyacanthus
Link & OttoPrII
Echinocereus schmollii
(Weing.) N. P. TaylorPI
Ferocactus histrix
(DC.) Lind.PrII
 Lophophora diusa
(Croizat) BravoAIIVU
 Mammillaria crinita
subsp
. painteri
(Rose ex Quehl) U. GuzmánPrIIDD
 Mammillaria herrerae
Werderm.PIICR
 Mammillaria longimamma
DCAII
 Mammillaria microhelia
Werderm.PrIIVU
 Mammillaria parkinsonii
C. Ehrenb.PrII
 Mammillaria schiedeana
subsp.
dumetorum
(J.A. Purpus) D.R. HuntPrII
Strombocactus disciormis
(DC.) Britton & RoseAI
Thelocactus hastier 
(Werderm. & Boed.) F. M. KnuthPrIIVU
Turbinicarpus pseudomacrochele
subsp.
pseudomacrochele
(Backeb.)Buxb. & Backeb.PrIVU
Stenocactus sulphureus
(A. Dietr.) Bravo
 
*PrII
* Especie no incluida en este estudio, pero registrada en el área del ‘Cuadrante Tolimán’La nomenclatura usada es de acuerdo con Guzmán
et al
. (2003).NOM-059 (SEMARNAT, 2001). Pr: sujeta a protección especial, A: amenazada, P: en peligro de extinción.CITES (Hunt, 1999). I: taxón incluido en Apéndice I, II: taxón incluido en Apéndice II.IUCN (2006). CR: en peligro crtico, DD: datos insucientes, NT: casi amenazada, VU: vulnerable.
TABLA IIANÁLISIS DE VARIANZA PARA COMPARAR EL EFECTO DE FACTORESDE RIESGO POTENCIAL ENTRE POBLACIONES DE CACTÁCEASAMENAZADAS DEL SEMIDESIERTO QUERETANO
FactoresBancos de extracción(minas)Centros depoblaciónÁreasagrcolasCaminosPendienteF
(15, 123)
2,341,160,981,191,7p0,008 *0,310,460,290,07
* Signicativo.Figura 2. Análisis de actores en poblaciones de cactáceasdel Semidesierto Queretano. MI: minas, PE: pendiente, CP:centros de población, CA: caminos, y AG: áreas agrcolas.
12% se encontraron asociadas a una mayorabundancia y sólo tres especies (19%) pa-recen no estar vinculadas estrechamente alas limitantes demográcas evaluadas.Las variables de perturba-ción antrópica explicadas por los dos prime-ros ejes de ACP (62% de la variación) estu-vieron bien representadas entre las especies(Figura 4). Los agentes de disturbio incidende manera importante entre las especies, yasea de manera individual o combinada. Lasespecies acusan pérdida, ragmentación omodicación de hábitat generados principal-mente por causas antrópicas. Esta tendenciase presentó de modo relativamente homogé-neo entre las especies. las uentes de pertur-bación se encuentran a menos de 1 km dedistancia de las poblaciones de cactáceas.el Desierto Chihuahuense (Chávez
et al
.,2006; Sánchez
et al
., 2006). La presenciade minas (bancos de extracción de pé-treos) en el hábitat de las especies resultósignicativamente dierente respecto a su
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