CLULAS PROCARIOTES

Estructura

Eucariotes y Procariotes

Propiedades Generales
Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcin, todas las clulas poseen algunas propiedades comunes: Estn envueltas en una membrana - llamada membrana plasmtica - que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma o hialoplasma. Todas las clulas son metablicamente activas, es decir, desarrollan numerosas reacciones qumicas que les permiten crecer, producir energa y eliminar residuos. Todas las clulas contienen informacin hereditaria codificada en molculas de cido desoxirribonucleico (ADN); esta informacin dirige la actividad de la clula y asegura la reproduccin y el paso de los caracteres a la descendencia. Todas las clulas poseen mecanismos que les permiten regular adecuadamente sus funciones (homeostasis) Todos los organismos vivos obedecen las leyes de la termodinmica, de la qumica y de la fsica.

Procariotes y Eucariotes
A mediados del siglo XIX, Chatton, y Stanier y van Niel, propusieron que todas las formas vivas (excluyendo por lo tanto a los virus) podran ser divididos en dos categoras celulares fundamentales: Procariotes y Eucariotes. Dependiendo de si la forma viva analizada posea un ncleo celular separado del citoplasma por una estructura membranosa bien definida (eucariotes), o si por el contrario careca de l (procariotes)

Procariotes y Eucariotes 2

Segn la citologa y la gentica progresaron las diferencias entre los dos grupos fueron subsecuentemente refinadas de manera que los procariotes podan ser claramente diferenciados de los eucariotes por una serie de caractersticas estructurales, tales como la carencia de estructuras membranosas intracelulares (membrana nuclear, retculo endoplsmico, mitocondrias, etc.), divisin nuclear mediante fisin en vez de mitosis, la presencia de una bien caracterizada pared celular, etc. Algunas de estas diferencias se expresan en las tablas de las figuras siguientes.

Comparacin entre clulas procariotes y eucariotes

Caractersticas
Tamao Genoma

Clulas procariotes
pequeas (1-10m) El ADN forma complejos con protenas no histonas, se encuentra en el nucleoide. No est limitado por ninguna membrana Fusin y gemacin, no mitosis Ninguno

Clulas eucariotes
grandes (5-100 m) ADN con histonas y otras protenas, organizado en cromosomas distintos, ocupa el ncleo, limitado por una clara membrana Mitosis Numerosos: mitocondrias, retculo endoplsmico, cloroplastos (en plantas), lisosomas, ncleo, etc. Absorcin, digestin, fotosntesis en algunas especies Las enzimas oxidativas se hallan empacadas en las mitocondrias Presente y con gran complejidad Abundante en todas las estructuras celulares

Division celular Organelos con membrana Nutricin Metabolismo energtico Citoesqueleto Movimiento intracelular

Por absorcin, en algunos casos fotosntesis Sin mitocondrias, las enzimas oxidativas estn fijas a la membrana plasmtica Ausente Ninguno

LA CLULA PROCARIOTA
ESTRUCTURA
A. La Membrana Citoplsmica
Por ser prcticamente idntica a la Membrana Celular Eucariota pospondremos su estudio pormenorizado para dicho captulo

B. Citoplasma y sus estructuras

1. Nucleoide 2. Plsmidos y transposones 3. Ribosomas 4. Cuerpos de inclusin

C. Pared celular. El peptidoglicano

1. Pared celular. Gram positivos 2. Pared celular. Gram negativos

D. Estructuras fuera de la pared celular

1. Glicocliz (Cpsulas) 2. Flagelos 3. Pili 4. Fimbriae

Formas celulares representativas de diferentes morfologas de procariotes. Al lado de cada dibujo se muestra un ejemplo de dicha morfologa. Los organismos corresponden a las formas: Coco: Thicapsa roseopersicina (dimetro de la clula = 1.5 m); Bacilo: Desulfuromonas acetoxidans (dimetro = 1 m); Espirilo: Rhodospirillum rubrum (dimetro = 1 m); espiroqueta, Espiroqueta:Spirochaeta stenostrepta (dimetro = 0.25 m); organismo con yemas y apndices, Rhodomicrobium vanniellii (dimetro = 1.2 m); organismo filamentoso, Chloroflexus aurantiacus (dimetro = 0.8 m).

Membrana Celular
La membrana celular, tambin llamada membrana plasmtica o plasmalema, es una membrana lipdica selectivamente permeable, en donde se encuentran inmersas numerosas protenas y algunos carbohidratos. Por medio de receptores especiales ayuda a coordinar el funcionamiento interno de las clulas respondiendo a los agentes y mecanismos de regulacin que se encuentran en el medio extracelular que las rodea. Desempea un papel importante: en la organizacin del funcionamiento celular y, en los eucariotes para formar grupos de clulas semejantes que constituyen los tejidos.

Citoplasma
Puesto que las bacterias carecen de compartimientos intracelulares el citoplasma se refiere a todo lo que esta comprendido dentro de los lmites de la membrana celular. La parte lquida del citoplasma se llama citosol. El citoplasma bacteriano esta compuesto por ~ 80% agua. Dentro del citoplasma se encuentra el ARN de los ribosomas y el ADN del nucleoide y los plsmidos. Se encuentran adems numerosas enzimas, amino cidos, carbohidratos, lipidos, sales inorgnicas, y muchos otros compuestos de peso molecular bajo. Algunos grupos de bacterias poseen inclusiones citoplsmicas que son necesarias para llevar a cabo muchas funciones especializadas.

ESTRUCTURAS INTERNAS

El nucleoide posee el material gentico de la bacteria. En algunas bacterias aparecen fragmentos circulares de ADN con informacin gentica , dispersos por el citoplasma: son los plsmidos. Los ribosomas son elementos granulosos que se hallan contenidos en el citoplasma bacteriano; compuestos principalmente por cido ribonucleico, desempean un papel esencial en la sntesis proteica. Son caractersticamente diferentes de los ribosomas de las clulas eucariotes No existe ningn tipo de organelo intracelular Carecen del tpico citoesqueleto eucariota El citoplasma, por ltimo, contiene diferentes tipos de inclusiones de diversa naturaleza qumica.

Nucleoide
Como el resto de los organelos celulares, el nucleoide en los procariotes, es un componente altamente especializado. De hecho podemos considerarlo como el centro organizador y regulador de la clula. Posee dos funciones principales:
Almacena y transmite el material gentico o ADN, y Coordinando la sntesis de protenas, regula las actividades celulares, que incluyen el metabolismo, el crecimiento y la divisin celular.

Est formado por una sola molcula de ADN de doble cadena helicoidal, superenrollada. En la gran mayora de las bacterias los dos extremos de esta cadena se unen covalentemente para formar topolgicamente un crculo de actividad gentica. Este cromosma bacteriano tiene habitualmente unas 1000 m de longitud y frecuentemente contiene tantos como 3500 genes. La E. coli, que mide de 2-3 m de longitud, contiene un cromosoma de aproximadamente 1400 m.

El Nucleoide
Este cromosma bacteriano tiene habitualmente unas 1000 m de longitud y frecuentemente contiene tantos como 3500 genes. La E. coli, que mide de 2-3 m de longitud, contiene un cromosoma de aproximadamente 1400 m. Para que una macromolcula de esta longitud pueda caber dentro del citoplasma bacteriano existen algunas protenas semejantes a las histonas que se fijan al ADN compactndolo y segregndolo en alrededor de 50 dominios cromosmicos alrededor de un ncleo central. En las bacterias se han encontrado protenas con caractersticas muy semejantes a las histonas de los organismos eucariontes. Por esta causa se piensa que estas protenas podran unirse al ADN y formar una especie de cromatina primitiva. Estas protenas son las siguientes: la HU que es un dmero de subunidades diferentes y semejante a la histona H2B, la protena H dmero de subunidades idnticas y semejante a la histona H2A, la protena P semejante a las protaminas, la subunidad H1, el dmero HLP1 y el monmero HLP1.

Microscopa electrnica del cromosoma de la E. coli mostrando la multitud de asas (dominios) que emergen de una regin central rica en protenas cuya organizacin se desconoce.

En el esquema de la parte inferior se representan slo 15 de las 50 asas mostrando el superenrollamiento de los dominios de ADN formados

Protenas asociadas al nucleoide

Algunas protenas deben estar asociadas con el nucleoide para que:

ser desenrrollada y descompactada para que la ADN polimerasa pueda cumplir su funcin de duplicacin del ADN y para que la ARN polimerasa pueda fijarse al ADN y transcribirlo.
Se regule la expresin gnica y Se ayude al aporte del ADN a las clulas hijas durante la divisin celular.

Se reproduzca el ADN. La molcula superenrollada de ADN, debe

Las Topoisomerasas son enzimas esenciales para estos

procesos. Una topoisomerasa, llamada ADN girasa cataliza el superenrollamiento negativo del ADN circular bacteriano. La Topoisomerasa IV, por el contrario, cataliza el desenrrollamiento del ADN, permitiendo la separacin de los cromosomas hijos despus de la duplicacin del ADN.

Estructura de los Ribosomas

ASOCIACIN DE LAS SUBUNIDADES RIBOSOMALES

Subunidad grande

Subunidad pequea

Dos vistas del arreglo de las subunidades grande y pequea en un ribosoma

Protenas Ribosomales

Las protenas Ribosomales son bsicas y se unen por interaccin inica con el ARNr (acdico) Las protenas Ribosomales se encuentran generalmente en una estequiometra molar de 1:1 tanto entre ellas como con el ribosoma En experimentos de reconstitucin del ribosoma se ha demostrado que las protenas ribosomales se agregan al RNAr en un orden especfico

Topografa de las Protenas Ribosomales en el Ribosoma

Mtodos
Inmuno-electrn

microscopa (Lake)
Entrecruzamiento de

protenas ribosomales (Traut) Difraccin de neutrones (Moore)

PLSMIDOS
DEFINICIN Y CONCEPTOS GENERALES
Aunque en general es adecuado decir que el genoma de los

procariotes consta de un solo cromosoma, muchas bacterias poseen, adems, uno o varios elementos genticos accesorios extracromosmicos, a los que denominamos plsmidos. Se definen como elementos genticos extracromosmicos con capacidad de replicacin autnoma (es decir, constituyen replicones propios). Todos los plsmidos bacterianos conocidos estn formados por una cadena doble de ADN. Aunque en Borrelia y algunos Actinomicetos existen plsmidos lineares, la inmensa mayora son circulares, covalentemente cerrados y superenrollados. Algunos plsmidos poseen, adems, la capacidad de integrarse reversiblemente al cromosoma bacteriano. Reciben el nombre de episomas y se replican junto con el cromosoma y bajo su control.

PlAsmidos
En cuanto al tamao, existe una amplia gama: desde plsmidos muy pequeos (de unas 2 kb) hasta plsmidos muy grandes (ciertos plsmidos de Pseudomonas tienen 500 kb). Megaplsmidos. En ciertos Rhizobium existen plsmidos que llegan a tener 1600 kb. Algunos megaplsmidos que parecen ser imprescindibles para la supervivencia de la bacteria, han llegado a ser considerados como verdaderos cromosomas. Cada tipo de plsmido tiene un nmero medio caracterstico de copias por clula. Segn su nmero los plsmidos se han clasificado como:

plsmidos con control estricto de la replicacin. Por regla general, los grandes plsmidos tienen una o dos copias por clula plsmidos de control relajado. Plsmidos generalmente pequeos que suelen estar presentes como varias copias (>10).

PLSMIDOS
En funcin de que los plsmidos puedan ser transmisibles o plsmidos conjugativos (autotransmisibles), que son aquellos que se transfieren habitualmente entre cepas por medio del proceso de conjugacin. plsmidos promiscuos o de amplio espectro. Son plsmidos que no slo se transfieren entre cepas de la misma especie, sino que son capaces de hacerlo entre especies y gneros muy diversos permitiendo transferencia horizontal de informacin gentica entre grupos bacterianos filogenticamente alejados. plsmidos no conjugativos, carentes de la propiedad de ser transferidos mediante el mecanismo de conjugacin. plsmidos movilizables: son aquellos no autotransmisibles que pueden ser transferidos por la accin de un plsmido conjugativo coexistente en la misma bacteria.

no de una bacteria a otra por medio de contactos intercelulares, se pueden distinguir:

Plsmidos
Los plsmidos se clasifican segn las funciones o el tipo de informacin que llevan en: Factores de Fertilidad o factores F. Factores de resistencia de transferencia a drogas, factores RTF o factores R. Factores colicingenos, factores Col o factores Cf. Las colicilinas son sustancias que matan a las bacterias. Naturalmente las bacterias productoras de colicilinas son inmunes a ellas. La capacidad de replicacin autnoma de los plsmidos los ha convertido en vehculos para clonar genes o piezas de ADN. De forma que gracias a ellos es posible conseguir una gran cantidad del ADN deseado en poco tiempo. Otra caracterstica importante es que constituyen elementos genticos mviles, es decir, tienen la capacidad de integrarse en distintos puntos del cromosoma bacteriano principal o en otros plsmidos. Esta movilidad se debe a la existencia en su interior de transposones y secuencias de insercin.

Transposones
Los Transposones o genes brincadores" son fragmentos de ADN que contienen un pequeo nmero de genes (1-12) flanqueados en sus extremos por secuencias de insercin que codifican para la sntesis de una enzima, transposasa, que transporta al transposn, es decir, lo mueve de una localizacin en la cadena de ADN a otra. Los Transposones pueden encontrarse tanto formando parte del nucleoide de la bacteria (transposones conjugantes) como de los plsmidos. La Transposasa es una enzima que cataliza el corte y empalme de la cadena de ADN durante la transposicin. As pues los transposones son capaces de autosepararse del nucleoide o del plsmido al que pertenecen, e insertarse en otra regin o en otra cadena de ADN perteneciente al nucleoide o a otro plsmido. Los Transposones participan as en la transmisin de la resistencia a antibiticos, o de otros trazos genticos, a poblaciones enteras de bacterias.

Cuerpos de Inclusin y fotosntesis

Existen tres grupos principales de bacterias que son capaces de llevar a cabo el proceso de fotosntesis: Cianobacterias, bacterias verdes y bacterias prpura, las cuales utilizan inclusiones especficas para realizar este proceso:
Ficobilisomas. Las Cianobacterias pueden realizar el proceso de fotosntesis oxignica, es decir, pueden utillizar el agua como donadora de electrones y generan oxgeno durante la fotosntesis. Los elementos necesarios para llevar a cabo este proceso se localizan en un sistema importante de membranas tilacoideas acompaadas de partculas llamadas Ficobilisomas. Clorosomas Las bacterias verdes realizan la fotosntesis anoxignica. Utilizan molculas reducidas tales como H2, H2S, S y algunas molculas orgnicas como donadoras de electrones y generan NADH y NADPH. Este sistema fotosinttico se localiza en vesculas de forma elipsoidal llamadas Clorosomas que son independientes de la membrana plasmtica. Las bacterias prpura tambin realizan la fotosntesis anoxignica. Utilizan tambin molculas reducidas, H2, H2S, S, y algunas molculas orgnicas, como donadoras de electrones y, as mismo, generan NADH y NADPH. Sin embargo el necesario equipo fotosinttico se localiza en vesculas esfricas o sistemas laminares que son continuos con la membrana citoplsmica.

Cianobacteria Anabaena

Las Cianobacterias, as como las algas y las plantas verdes, utilizan el hidrgeno del agua para reducir el CO2 y generar carbohidratos. Durante este proceso se libera oxgeno, por eso se dice que este proceso es oxignico. Es importante considerar que, probablemente, las Cianobacterias fueron los primeros organismos durante la evolucin de la vida en la tierra en realizar la fotosntesis oxignica.

almacenar Nitrgeno en las cianobacterias. Carboxisomas. Las cianobacteriaa, los tiobacilos y otras bacterias nitrificantes que pueden reducir el CO2 para producir carbohidratos, poseen inclusiones, llamadas carboxisomas, que contienen las enzimas necesarias para realizar la fijacin del CO2. Vacuolas de gas. Algunas bacterias acuticas fotosintticas contienen vacuolas de gas. Estas vacuolas son cilindros proteicos huecos permeables a los gases de la atmsfera que ayudan a los microorganismos a regular su flotacin. Grnulos de Volutina. Almacenan fosfatos Grnulos de azufre. Almacenan azufre. Grnulos de polihidroxibutirato. Algunas bacterias poseen cuerpos de inclusin que almacenan polihidroxibutirato y que, como los Grnulos de glucgeno, sirven como almacenes de energa. Magnetosomas. Algunas bacterias acuticas mviles son capaces de orientarse en respuesta a la presencia del campo magntico terrestre. Esto se debe a la presencia en el citoplasma de cuerpos de inclusin que contienen cristales de magnetita o de algunos otros compuestos que pueden funcionar como pequeos magnetos.

Grnulos de Cianoficina. Grandes cuerpos de inclusin que sirven para

Cubierta Celular

Casi todas las clases de procariotes poseen una capa protectora resistente llamada pared celular, esta le da su forma y le permite vivir en una amplia gama de ambientes. Algunas especies estn adems rodeadas por una cpsula, esta hace a la clula resistente a los productos qumicos destructivos. Todas las bacterias tienen una membrana celular dentro de la pared celular. Las pequeas molculas del alimento se incorporan a la clula a travs de poros de esta membrana, pero las molculas grandes no la pueden atravesar. Dentro de la membrana est el citoplasma.

Pared bacteriana

La pared que poseen la mayora de las bacterias explica la constancia de su forma. En efecto, es rgida, dctil y elstica. Su importancia reside en la naturaleza qumica del compuesto macromolecular que le confiere su rigidez. Este compuesto, un mucopptido, est formado por cadenas de acetilglucosamina y de cido murmico sobre las que se fijan tetrapptidos de composicin variable. Las cadenas estn unidas entre s por puentes peptdicos. Adems, existen constituyentes de la superficie que son propios de las diferentes especies. La diferencia de composicin bioqumica de las paredes de dos grupos de bacterias es responsable de su diferente comportamiento frente a un colorante formado por violeta de genciana y una solucin yodurada (coloracin de Gram). Se distinguen las bacterias Gram positivas (que retienen el Gram despus de lavarlas con alcohol) y las Gram negativas (que pierden su coloracin).

Pa re dc elu lar B act e ria Gr am -ne ga tiv a

Pared y membrana
Se conocen actualmente los mecanismos de la sntesis de la pared. Ciertos antibiticos pueden bloquearla. La destruccin de la pared provoca una fragilidad en la bacteria que toma una forma esfrica (protoplasto) La membrana citoplasmtica, situada debajo de la pared, tiene permeabilidad selectiva frente a las sustancias que entran y salen de la bacteria. Es soporte de numerosas enzimas, en particular las respiratorias. Por ltimo, tiene un papel fundamental en la divisin del ncleo bacteriano.
La membrana plasmtica presenta invaginaciones, que son los mesosomas, donde se encuentran enzimas que intervienen en la sntesis de ATP y los pigmentos fotosintticos en el caso de bacterias fotosintticas.

Paredes Celulares Bacterianas

Compuestas de 1 o 2 bicapas lipdicas y una cubierta de peptidoglicano Gram-positivos: Una bicapa y una cubierta exterior gruesa de peptidoglicano Gram-negativos: Dos bicapas y una capa delgada de peptidoglicano entre las dos Gram-positivos : Un puente de pentaglicina conecta los tetrapptidos Gram-positivos : Enlace amida directo entre los tetrapptidos

tipo e d e c a l con en o t a m a t Note el l Isoglu e d o l i x ptido. p carbo a r t e t l en e la L-Lys

El l la Pe - d m a pt el do id o La ta gl i tn m ca " m b i no u r n M es us u ", re pa na re d

Peptidoglicano

Estructura de superficie y de cubierta

Muchas bacterias pueden presentar flagelos generalmente rgidos, implantados en la membrana mediante un corpsculo basal Los cilios, filamentosos y de longitud variable, constituyen, junto con los flagelos, los rganos de locomocin. Segn las especies, pueden estar implantados en uno o en los dos polos de la bacteria o en todo su entorno. pili escasos y firmes que pueden servir como pelos sexuales para el paso de ADN de una clula a otra. Los pili constituyen el soporte de los antgenos "H". fimbrias rganos de adhesin y fijacin, muy numerosas y ms cortas que los pili,

En las bacterias se pueden encontrar tres tipos de apndices superficiales

Flagelos, rganos de locomocin. Se encuentran tanto en bacterias Gram positivas como Gram negativas, generalmente en bacilos y raramente en cocos. Pili (Latn: cabellos) Fimbriae (Latn : flecos). Se observan prcticamente slo en bacterias Gram negativas y raramente en organismos Gram-positivos. Con frecuencia las bacterias poseen flagelos y pili.

El flagelo
El flagelo (Flagellum - plural, flagella) es una proyeccin larga y delgada, semejante a un ltigo, que est formada por protenas especializadas. Los flagelos bacterianos son filamentos helicoidales, extracelulares, que se mueven rotando, como tornillos, generalmente en el sentido contrario a las manecillas del reloj. Las bacterias pueden tener uno o mltiples flagelos con disposiciones particulares. Las arqueobacterias tambin pueden poseer flagelos, que aunque parecen similares a los de las bacterias son diferentes en detalles importantes y por tal razn son considerados organelos no homlogos. Los flagelos de las clulas eucariotas son estructuras diferentes a los flagelos de los procariotes. En los eucariotes son habitualmente nicos, estn rodeados por la membrana celular y poseen una complicada estructura interna. Esta estructura comprende nueve dobletes de microtbulos que forman un cilindro alrededor de un par central de microtbulos. Los dobletes perifricos estun unidos unos a otros por protenas, entre ellas la dinena, la cual actuando como un motor molecular causa el movimiento de vaiven del flagelo.

El flagelo eubacteriano
Es una de las estructuras procariticas ms complejas, formada por ms de 20 tipos de protenas estructurales. En su estuctura anatmica se pueden distinguir tres partes o subestructuras:

El filamento, parte perifrica distal del flagelo que est conectado a un corto segmento curvado denominado Codo o gancho, que a su vez est unido al Corpsculo basal. Este corpsculo basal est inmerso en las envolturas bacterianas (membrana citoplsmica y pared), y consta esencialmente de un cilindro que ensarta 1 o 2 parejas de anillos. Este coprpsculo basal tiene varias funciones:
anclar el flagelo a las envolturas bacterianas suministrar el mecanismo del movimiento (un motor rotatorio que puede girar en ambos sentidos) albergar la maquinaria de exportacin de subunidades de protenas para su ensamblaje en la estructura flagelar

en am Fil to
Corpsculo Basal

Flagelina

La estructura macromolecular del flagelo procariote esta constituida por tres partes principales: 1. El Filamento, constituido de subunidades de flagelina 2. El Codo o gancho, estructura de unin entre el filamento y el 3. Corpsculo basal. Estructura de gran complejidad que ancla y mueve el filamento

EL FILAMENTO FLAGELAR
El filamento flagelar es una estructura cilndrica fina, hueca y rgida que tiene un papel pasivo durante el movimiento flagelar, actuando de manera anloga a la hlice de un barco. Est constituido por el ensamblaje de miles de subunidades idnticas de una protena llamada flagelina. La flagelina es una protena globular, cuyo peso molecular vara segn las especies (desde unos 15 kDa en algunos Bacillus hasta unos 62 kDa en algunas enterobacterias). El filamento es hueco dejando en su interior un canal de unos 3 nm. En el extremo distal del filamento existe un capuchn formado por un pentmero de una protena distinta (HAP2). Entre el filamento y el codo o garfio existen dos discos estrechos con dos tipos de protenas (HAP3 y HAP1). Son estructuras adaptadoras que permiten la correcta interaccin entre filamento y codo. Tanto la flagelina nativa aislada como los filamentos intactos son buenos antgenos, constituyendo el denominado antgeno H flagelar, especfico para cada especie e incluso para cada estirpe o raza.

Modelo atmico parcial del ensamblaje de 11 molculas de flagelina para formar uno de los aros helicoidales que constituyen el filamento flagelar. Cada subunidad est formada por el fragmento F41 de la flagelina, el cual se produce mediante la hidrlisis de 52 y 44 residuos de amino cidos de cada uno de los extremos de la protena, constituida por 494 residuos Las molculas de Flagelina, sintetizadas en el citoplasma, son transportadas a travs del estrecho canal central. Las molculas se unen una tras otra en el extremo distal, en donde las protenas que forman el capuchn flagelar van siendo desplazadas de su lugar en dicho extremo cediendo cada vez un solo sitio de fijacin para una molcula de flagelina. El capuchn, que forma el extremo distal del filamento, va girando de lugar en lugar preparando en cada ocasin el nuevo punto de fijacin para una nueva molcula de flagelina que llega. Este proceso simula el ascenso helicoidal, paso apaso, de una escalera de caracol.

 El filamento flagelar est unido a la bacteria por medio de un cuerpo basal, el cual se introduce a la clula a travs de una serie de anillos proteicos que actan como baleros para permitir el movimiento flagelar.

Las bacterias Gram-positivas tienen dos anillos proteicos que rodean al cuerpo basal, uno de ellos en la capa de proteoglicanos y uno en la membrana plasmtica. En las bacterias Gram-negativas se describen 4 o 5 anillos:

El anillo L que se asocia a la cubierta de lipopolisacridos, El anillo P que se asocia a la cubierta de peptidoglicanos, El anillo S est en el espacio periplsmico, inmediatamente por encima de la membrana citoplsmica. El anillo M directamente dentro de la membrana plasmtica, El anillo C o llave reguladora de posicin intracitoplsmica.

Especies diferentes de bacterias tienen nmeros y disposiciones especficas de los flagelos.

A-Monotricas B-Lofotricas C-Anfitricas D-Peritricas Las bacterias Monotricas poseen un slo flagelo (ejemplo: Vibrio cholerae).
Las bacterias Lofotricas tienen mltiples flagelos

cercanos unos a otros y localizados en el mismo polo de la superficie bacteriana. Esto asegura su funcionalidad en el movimiento unidireccional del microorganismo.
Las bacterias Anfitricas tienen un par de flagelos

localizados cada uno en uno de los polos de la estructura bacteriana. Solamente uno de ellos se mueve en un momento dado, confiriendo a la bacteria la capacidad de cambiar con rapidez la direccin de sus movimientos.
Las bacterias Peritricas tienen mltiples flagelos

que se proyectan en todas direcciones. (ejemplo: Escherichia coli)

Pili
Los pili (latn por pelos, singular pilus), son apndices filiformes que se encuentran en la superficie de una gran variedad de bacterias. Un pilus es tpicamente una proyeccin de 9 a 10 nm de dimetro y permite la transferencia de ADN de una bacteria con pilus (donadora) a otra bacteria que carece de l (receptora). Esto constituye el paso inicial de un proceso de transferencia de informacin gentica (transformacin gentica). Este mecanismo permite la diseminacin de trazos genticos importantes para la supervivencia de poblaciones bacterianas No todas las bacterias son capaces de producir pili. El pilus es capaz de contraerse para aproximar ntimamente una bacteria a la otra. Esto se logra mediante la interaccin del pili con una protena intracitoplsmica homloga a la actina eucaritica (MreB), disparando un mecanismo semejante al de la miosina. Este mismo mecanismo puede servir para mover la bacteria cuando el extremo distal del pilus se fija a un sustrato slido.

Sex pili
Aunque los pili han sido llamados sexuales (sex pili), debe precisarse que es un error considerar la conjugacin bacteriana como una funcin de reproduccin sexual o apareamiento. Tampoco los pili deben ser considerados como penes de las bacterias. Los pili pueden conectar una bacteria a otra de su misma especie, o de especie diferente, construyendo un puente entre los citoplasmas de ambas bacterias. A travs de este puente puede realizarse el transporte, o intercambio, de informacin gentica (en la forma de plsmidos) entre ambas bacterias. De esta manera pueden transferirse nuevas funciones de una bacteria a la otra, incluyendo la resistencia a los antibiticos. Una bacteria puede poseer hasta 10 pili. A pesar de su utilidad en la transferencia de informacin gentica debe recordarse que los pili poseen receptores que son puntos de fijacin para virus y bacterifagos en la iniciacin de su ciclo reproductivo intra-bacteriano.

Conjugacin
Los pili tambin han sido llamados fimbrias. Sin embargo, es recomendable conservar el trmino pili exclusivamente para el apndice bacteriano que es requerido para el mecanismo de conjugacin bacteriana. Todas estas prolongaciones estn constituidas por protenas oligomricas derivadas de las protenas llamadas pilinas. Durante el mecanismo de Conjugacin:
1- La clula donadora produce pilus. 2- El Pilus se fija a la clula receptora aproximando a las dos clulas. 3- El plsmido mvil es cortado (nicked) y una cadena sencilla de ADN es transferida por medio del pilus a la clula receptora. 4- Ambas clulas recircularizan sus plsmidos, sintetizan una segunda cadena y pueden producir pili. De esta manera ambas clulas son ahora donadoras

Conjugacin bacteriana Diagrama

1- La clula donadora produce pilus. 2- El Pilus se adhiere a la clula receptora fijando y aproximando a las dos clulas. 3- El plsmido mvil es cortado (nicked) y una cadena sencilla de ADN es transferida por medio del pilus a la clula receptora. 4- Ambas clulas recircularizan sus plsmidos y sintetizan una segunda cadena. De esta manera ambas clulas pueden producir pili, son donadoras

Fimbriae
Las fimbrias son pili cortos necesarios para que las bacterias puedan fijarse a diversos tipos de superficies. La fijacin de las bacterias a las superficies biolgicas de sus huspedes es un proceso indispensable para la colonizacin durante los procesos infecciosos. Las fimbrias pueden estar localizadas en cualquier parte de la membrana bacteriana, pero habitualmente estn o bien dispersas por toda su superficie o se encuentran en los polos de la clula. Las bacterias mutantes que carecen de fimbrias no pueden adherirse a sus superficies blanco y, por lo tanto, no pueden causar trastornos patolgicos. Frecuentemente las fimbrias poseen lectinas. Estas molculas pueden reconocer oligosacridos en las superficies celulares y ayudar a la fijacin especfica de las bacterias en sus clulas blanco. Otras fimbrias se fijan a los componentes de la matriz extracelular. Las fimbrias se encuentran tanto en organismos Gram negativos como en Gram positivos.

Nutricin
Segn la fuente de carbono que utilizan, los seres vivos se dividen en:
Auttrofos, cuya principal fuente de carbono es el CO2 , y Hetertrofos cuando su principal fuente de carbono es materia orgnica.

Por otra parte segn la fuente de energa, los seres vivos pueden ser:
Fottrofos, cuya principal fuente de energa es la luz, y Quimitrofos, cuya fuente de energa es obtenida de un compuesto qumico que se oxida.

En las bacterias es posible encontrar todos los mecanismos de obtencin de materia y energa. El xito evolutivo de las bacterias se debe en parte a su versatilidad metablica.

Nutricin en bacterias

Divisin celular bacteriana

La sntesis de la pared, el crecimiento bacteriano y la duplicacin del ADN regulan la divisin celular en las bacterias. La bacteria se divide normalmente por biparticin o fisin, que da lugar a la formacin de dos clulas hijas. La separacin de las dos clulas va acompaada de la segregacin en cada una de ellas de uno de los dos genomas que proviene de la duplicacin del ADN de la bacteria original. La divisin empieza por una invaginacin de la membrana citoplasmtica en el centro de la bacteria que da origen a la formacin de un septo o tabique transversal.

Divisin celular por fisin

Reproduccin sexual o parasexual

Pero adems de la reproduccin asexual, las
bacterias poseen unos mecanismos de reproduccin sexual o parasexual, mediante los cuales se intercambian fragmentos de ADN.
TRANSFORMACIN: Consiste en el intercambio gentico producido cuando una bacteria es capaz de captar fragmentos de ADN, de otra bacteria que se encuentran dispersos en el medio donde vive. CONJUGACIN: En este proceso, una bacteria donadora F+ transmite a travs de un puente o pili, un fragmento de ADN, a otra bacteria receptora F-. La bacteria que se llama F+ posee un plsmido, adems del cromosoma bacteriano. TRANSDUCCIN: En este caso la transferencia de ADN de una bacteria a otra se realiza a travs de un virus bacterifago, que se comporta como un vector intermediario entre las dos bacterias.