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FISIOLOGIA VEGETAL 2º SEMESTRE – EL DESARROLLO, LAS HORMONAS…y el ESTRÉS  TEMA 15 – INTRODUCCION AL DESARROLLO VEGETALUna planta adulta…
 Arabidopsis thaliana
Mucho del desarrollo está basado en el estudio de organismos modelo. Es una de lasgrandes mentiras de la biología. Los investigadores tradicionalmente han buscadoorganismos sencillos para entender los procesos biológicos más generales. Losmicrobiólogos tienen un organismo modelo,
Escherichia coli
. Todo lo que se demostrópara ella, se extrapoló como semiverdad para los caracteres procariotas. Eso es algoevidentemente incierto. Luego salen un montón de excepciones y al final solo sepuede concluir que eso sucede en.
Drosophila
o
Mus musculus
son los representantes en eucariontes y los mamíferos.
 Xenopus
para las ranas es más o menos lo mismo para los tetrápodos anfibios.Para las plantas no es diferente que para animales o bacterias. En ellas usamos a
 Arabidopsis
como modelo, una herbácea de la familia Cruciferae o Brassicaceae.Características que tiene que presentar un organismo modelo:
-
Crecimiento fácil en laboratorio:
 Arabidopsis
tiene un ciclo corto… en unlaboratorio se puede conseguir en pocas semanas un desarrollo increíble
-
Fácil obtener mutantes (manipulación) gracias a su bajo númerocromosómico: el material de
 Arabidopsis
es escaso y por lo tanto con sus 10pequeños cromosomas se pueden estudiar muy bien… 5 parejas dehomólogos solamente
-
Se representa a sí misma: es una crucífera muy particular.La otra es
Medicago truncatula
que es una leguminosa
Estructuras de Arabidopsis
 Tenemos unas raíces axonomorfas. Luego unas hojas en roseta verticilares (decrecimiento joven). Luego está el tallo largo y tenemos las ramas laterales y las hojascaulinares. Luego tenemos los frutos (silicuas) de las crucíferas. Y también una flortípica de las crucíferas: 4 pétalos blancos, 4 sépalos (caliz) y los órganosreproductores son 6 estambres (dos pequeños y 4 grande) y un pistilo formado pordos carpelos fusionados.
Estudio con mutantes
En el estudio del desarrollo siempre se intenta encontrar las respuestas a partir deorganismos mutantes. Es por eso que es fundamental encontrar y aislar mutantes. Sino los encontramos los creamos.Mutagénesis (dos tipos)
-
Química: mutágeno químico que produzca mutantes más diversos – mutaciónal azar (búsqueda al azar) – problema: hay que buscar los cambios en todo elDNA y eso toma mucho tiempo!!!
-
 T-DNA: interrumpir una secuencia de un gen mediante T-DNA bacteriano (seusa DNA del plásmido T de infección que pertenece a
 Agrobacteriumtumefaciens
) – mutagénesis más dirigida (búsqueda de T-DNA) – ventaja: labúsqueda del T-DNA donde se haya insertado es más fácil – por hibridación!!!Pero entonces hay un problema… si solo estudiamos organismos modelos, y encimamutantes… estamos limitando muchísimo el estudio y los resultados!!! Pero es lo quehay.
 
Uso de Bibliotecas genéticas en Levaduras
Se digieren los cromosomas de Arabidopsis y se obtienen los clones… se usanvectores y se insertan como YACs en levaduras. Luego así tenemos las colonias connuestra librería de cDNA. Esos genes se expresan entonces en las levaduras ypodemos intentar secuenciarlos, aislarlos, etc.MORFOGENESIS y TOTIPOTENCIA VEGETALLa morfogénesis son los cambios que se dan lugar al comienzo del ciclo de unorganismo y que resulta en el desarrollo de las funciones vegetativas y reproductivasdel mismo.En el desarrollo juvenil se da el desarrollo vegetativo fundamentalmente. Luego secomienza con la morfogénesis reproductiva para poder cumplir con la función detransmisión de información genética y la obtención de herencia.Es fundamental tanto en el desarrollo vegetativo como reproductivo el aumento delnúmero celular. Esas células generadas deberán crecer y aumentar su volumencelular. Finalmente deberán diferenciarse dando lugar a las células especializadas ensu función.En ese último proceso lo que se intenta es activar un programa de expresión génica,es decir activar selectivamente unos genes para que se expresen diferencialmenteen esos tejidos que cumplirán las funciones y los fenotipos relacionados con esosgenes. Esos programas se activarán dependiendo de señales del medio celular(
morfógenos
). En ese medio cuentan cosas muy diversas. Como respuesta a esosestímulos, la célula responderá para especializar su DNA activando diferencialmenteciertos genes para expresarlos.Normalmente una célula en que se dispara un programa, esa célula ya estápredeterminada y determinada para ser eso. O sea que hay un cierto compromiso. Enanimales, generalmente el proceso es irreversible. En plantas, las células son mástotipotentes. Es decir que no tienen una irreversibilidad tan clara. Cuando uno plantaun esqueje de una planta, se regenera un individuo entero. Eso no se sabe si esporque todas las células son totipotentes o porque en cada división realmente solouna de las hijas se diferencia y la otra mantiene la totipotencia latente. O sea querealmente en esqueje podría ser que tuviéramos una población de célulasdiferenciadas y comprometidas y una población pequeña de células madretotipotentes. Esas serían las que cambiarían según el ambiente cuando lastrasplantamos en forma de un esqueje. De ellas dependería entonces la verdaderatotipotencia vegetal. Pero aún así el tema no está demostrado y permanece comohipótesis.
Para El Crecimiento Vegetal Habrá Dos Formas
– aumento del número celular yaumento del volumen celular…. El aumento del volumen celular por la extensión dela pared, el aumento de la turgencia y el aumento del volumen vacuolar ya lo vimosen el primer semestre. Sin embargo hay aumento del volumen también por elaumento del tamaño del núcleo. El aumento del número celular será por mitosiscomo siempre.1)
Mitosis Y Aumento Del Nº Celular: La Regulacion Del Ciclo Celular EnPlantas
En vegetales, hay número de células menor que en animales. El crecimiento es másque por número de células, por aumento del volumen celular. Pero claro,
 
inicialmente, en la juventud, evidentemente habrá proliferación y habrá mitosisnormales. Así que el tema del ciclo celular es muy importante.Sabemos que consta de las fases gap G1 y G2, una fase intermedia de síntesis yreplicación S y una fase de división y mitosis M. La transición entre esas fases estáregulada por las kinasas dependientes de ciclinas (proteínas reguladoras del ciclo).Entonces los dos componentes fundamentales son ciclinas y CDKs. Las ciclinas sonunas proteínas que se unen activando a las CDKs. Esas CDKs están fosforiladas en elsitio activador. Las CDKs en general tienen 2 sitios de activación por fosforilaciónademás del sitio de unión a las ciclinas. Luego de la división, en G1, las CDKs estáninactivas, sin ciclinas ni fosfato. La fosforilación activadora se da en G1. La unión dela ciclina ya activa completamente la CDK y por lo tanto ahora se comienza la fase S.Durante la fase S, se suelta el fosfato del sitio activador (mediante una fosfatasa) yse degrada la ciclina. En consecuencia, durante la fase S, la CDK vuelve a inactivarse.Eso hará que la síntesis termine y comience la fase G2. En esta fase G2, se fosforilanlos dos sitios y por lo tanto la CDK permanece inactiva… luego se une a una ciclinamitótica y ahora tenemos una CDK casi activa… finalmente una fosfatasa activadoraelimina el fosfato del sitio inactivador y por lo tanto la CDK vuelve a estar activa ylleva la célula hasta la fase M. Durante la fase M se liberará el P del sitio activadormediante otra fosfatasa y se degradará la ciclina mitótica. En resumen se completala fase M y finalmente se da la división adecuada.Los checkpoints entonces estarán fundamentalmente entre las diferentes fases yestán mediados por kinasas activadoras de CDK, fosfatasas activadoras de CDK yfosfatasas y kinasas inactivadotas de CDKs. Además lógicamente por las ciclinas quese degradarán o se sintetizarán de formas diferentes.Las CDKs activas serán las que promuevan entonces el PASO de la fase G1 a S y elpaso de la fase G2 a la M. Luego tanto durante la fase S como M, se deben inactivarpara concluir la fase. Tanto las auxinas como las citoquininas regularán como fito-hormonas este ciclo celular.2)
La Endorreduplicacion Del Dna Origina Poliploidia Como Mecanismo DeAumento De Tamaño En Celulas Vegetales
El hecho de que las células vegetales sean más voluminosas que las animalesdepende también del volumen del núcleo. El volumen del citoplasma depende delvolumen del núcleo. Los vegetales tienen una enorme capacidad para generarendociclos. Es decir que hay cariosíntesis y cariocinesis sin que haya citocinesis ydivisión celular. En resumen aumentará el número cromosómico de la célula dandolugar a la reduplicación de los cromosomas y dando origen a poliploidías. El procesoes llamado endorreduplicación del DNA. La mayor parte de las células vegetales SONPOLIPLOIDES. Así tenemos células 4n, 8n, 12n. De hecho la poliploidía ha llevado a laselección artificial en la agricultura de granos y cereales.Así, como hay más núcleo, aumenta también el tamaño de la célula.Ejemplo: En un meristemo tendremos todas células diploides. Cuando comienza ladiferenciación, ciertos tejidos aumentan de volumen. Entonces tendremos tejidosmás juveniles con algunas capas de células 4n. Luego continúa la diferenciación y lamaduración del tejido donde ya tendremos células octaploides, tetraploides, etc.
Citocinesis Asimetrica Y Diferenciacion Celular
Esto sucede mucho en animales pero fundamentalmente lo encontramos envegetales. Excepto en las células madre originales, las divisiones mitóticas suelen serasimétricas. Las divisiones pueden ser anticlinales o periclinales. Una célula troncular
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