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APUNTES DE GIMNOSPERMASCaracterísticas Generales
Son plantas leñosas, árboles o arbustos, dioicos o monoicos, con frecuencia forman extensos bosques en zonastempladas, alcanzando grandes tamaños y edades hasta de 2000 y 4000 años o más. Presentan una raíz primaria y por lo general desarrollan un eje principal, la mayoría presenta asociaciones conhongos formando diferentes tipos de micorrizas.Los tallos de las gimnospermas presentan crecimiento secundario debido a la actividad de un cambium bifacial. El xilema secundario está constituido por traqueidas con engrosamientos anulares o en espiral, lastraqueidas tienen poros con un reborde circular en las paredes radiales, llamadas punteaduras areoladas.Presentan también rayos de parénquima, en general uniseriados. El crecimiento en grosor es mayor en la épocafavorable del año y disminuye en la época desfavorable, en la época favorable el diámetro de las traqueidas esmayor y en la época desfavorable es menor, lo cual marca círculos concéntricos en el tallo llamados anillos decrecimiento. En las gimnospermas se presentan dos tipos de madera: el manoxílico donde la médula y el córtexson muy abundantes y el cilindro vascular es muy reducido y el picnoxílico donde el cilindro vascular es muyextenso y la médula y el córtex son están muy reducidos.Las ramas de las gimnospermas presentan nudos y entrenudos bien definidos y reciben el nombre demacroblastos; en ocasiones los nudos están muy cercanos entre sí, de modo que las ramas son muy cortas y nose distinguen los entrenudos, a estas ramas se les conoce como braquiblastos.Las hojas de la mayoría de las gimnospermas son simples, (solo las Cycadophyta tienen hojas compuestas),alternas, dispuestas en espiral o en dos hileras (dísticas), en ocasiones opuestas o verticiladas. Por lo regular son plantas perennifolias y pocos géneros son caducifolios (
Taxodium
y
 Larix
). La mayoría de lasgimnospermas tienen hojas con cutículas gruesas, con patrones de venación simples, dicotómicas y en pocoscasos
(Gnetum
) reticuladas, sus estomas por lo regular están hundidos y son de tipo haploquéilico, es decir suscélulas oclusivas son de diferente origen que las células que las rodean, en algunos casos se presentan estomassindetoquéilicos en donde tanto las células oclusivas como las células que las rodean se originan de la mismacélula.Los microsporangios se desarrollan sobre microsporófilas forman microstróbilos. Dentro de cadamicrosporangio se producen abundantes microsporas. Cada microspora inicia su germinación endospórica paraformar un gametofito masculino muy reducido, cuando ese gametofito consta de 3 a 5 células, el proceso seinterrumpe; ahora la pared de la microspora contiene un gametofito masculino juvenil y se le llama grano de polen.El megasporangio tiene una pared gruesa, con varias capas de células y es indehiscente por lo que se les conocecomo nucela. Este megasporangio (nucela) produce solamente 4 megasporas, de las cuales solo una esfuncional, misma que germina endosporicamente y produce un gametofito femenino al interior delmegasporangio. La nucela (megasporangio) tiene una cubierta llamada tegumento, que la rodeacompletamente, excepto por un poro que queda abierto, llamado micrópilo, la unión de nucela y tegumentorecibe el nombre de óvulo o rudimento seminal, ya que a partir de ella se formará la semilla.Los óvulos de las gimnospermas, en algunos grupos, se presentan sobre megasporófilas y en otros grupossobre escamas ovulíferas formando estróbilos o conos femeninos. Las esporófilas se distinguen de las escamasovulíferas ya que las primeras se interpretan como hojas modificadas; mientras que las últimas, como ramasmodificadas portadoras de óvulos.Las semillas están desnudas (
 sperma
significa semilla y
 gymnos
desnuda) sin embargo en algunas ocasionesla semilla que encuentra cubierta por una capa carnosa llamada arilo (
Taxus
), fusionada con la escama
 
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ovulífera (
 Araucaria
) o encerrada dentro de un estróbilo indehiscente (
 Juniperus
), al menos en el momento dela polinización
el óvulo
, que más tarde formará la semilla, si está expuesto (desnudo) y el grano de polen llegadirectamente al micrópilo del óvulo.Otras características distintivas de las gimnospermas son que presentan una fase de núcleos libres en eldesarrollo temprano del embrión y óvulos con un solo tegumento.La gimnospermas se han clasificado de manera distinta según los diferntes autores; Engler consideró losórdenes Ginkgoales, Coniferales, Cycadales y Gnetales en la subdivisión Gimnospermae de la divisiónEmbryophyta Siphonogama (Lawrence, 1951); Chamberlain (citado por Foster y Gifford, 1974) incluye a lasclases Cycadopsida, Gnetopsida y Coniferopsida en la división Tracheophyta; según Cronquist (1986), lasgimnospermas constituyen la División Pinophyta, con 3 subdivisiones: Cycadicae, Gneticae y Pinicae, en estaúltima se sitúan las clases Pinopsida y Ginkgopsida; Bold (1976) consideró cuatro Divisiones Ginkgophyta,Cycadophyta, Coniferophyta y Gnetophyta, clasificación adoptada aquí.
DIVISIÓN CYCADOPHYTA
La División Cycadophyta comprende la clase Cycadopsida, a la que pertenece el orden Cycadales, secaracteriza por presentar tallos poco o nada ramificados, madera manoxílica (blanda) y hojas pinnado-compuestas.Meyen (1984) acepta la clase Cycadopsida
 sensu
Chamberlain pero incluye en ella cuatro órdenes:Cycadales, Cycadeoidales, Lagenostomales y Trigonocarpales (estos dos últimos corresponden a las dosfamilias que estaban incluidas en el orden Pteridospermales según Chamberlain).Para Foster & Gifford La clase Cycadopsida contiene los órdenes Cycadales, Pteridospermales yCycadeoidales, estos dos últimos están constituídos por plantas extintas. El orden Cycadales cuenta conrepresentantes vivos que, están situados en 10 géneros:
 Bowenia, Ceratozamia, Cycas, Dioon, Chigua, Encephalartos, Lepidozamia, Macrozamia, Microcycas, Stangeria y Zamia
 pertenecientes a una sola familia,aunque actualmente esto ha cambiado, por ejemplo Kubitzki (1992) considera cuatro familias Boweniaceae,Cycadaceae, Stangeriaceae con un solo género y Zamiaceae con todos los géneros restantes.Diagnosis generala) Tallo poco o nada ramificado b) Madera manoxílicac) Hojas pinnadasd) Estomas haploquéilicose) Trazas foliares que recorren el córtex y circundan el cilindro vascular hasta completar un giro deaproximadamente 150
°
desde su salida del xilema primario hasta su inserción en el pecíolo.f) Estróbilos uniesporangiados (microsporangios y megasporangios en diferentes estróbilos).g) Plantas dióicash) Canales secretores de mucílago sobre todo en la médula y córtex.i) Raíces apogeotrópicas. j) Polen uniaperturado con 3 núcleos en el momento de su liberación.k) Gametos masculinos móviles, muy grandes (alrededor de 200 micras de diámetro) y con numerososundulipodios (hasta 20,000 en cada gameto).l) Cámara arquegonial.m) Arquegonios con un cuello notablemente pequeño.n) Semillas muy grandes desde 0.5 hasta 6 cm de largo.o) Un solo tegumento que se diferencia en tres capas: sarcotesta, esclerotesta y endotesta. p) Cotiledones como haustorios para alimentar a la plántula y nunca salen del megagametofito.q) Meristemo apical del tallo excepcionalmente grande, hasta de 3.5 mm de diámetro.
 
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Distribución geográfica.La distribución actual de las cícadas en general es pantropical.
Cycas
es el género de más ampliadistribución, tiene especies nativas en Australia, Asia, África, Madagascar y algunas islas del Océano Pacífico.Hay tres géneros que son endémicos de Australia:
 Bowenia, Macrozamia y Lepidozamia
. Por otro lado,
Stangeria
y
 Encephalartos
son endémicos de África,
Microcycas
se presenta exclusivamente en la parteoccidental de la isla de Cuba; mientras que en América se presentan
Chigua
,
 Zamia, Dioon y Ceratozamia
,estos tres últimos se presentan en México de manera natural.Para explicar la distribución actual de los géneros de cícadas debe considerarse que en el pasado remoto,este grupo tuvo una distribución muy amplia, después entró en una lenta decadencia que coincidió con elsurgimiento y las radiaciones de las plantas con flor. De este modo, las cícadas desaparecieron de grandesextensiones hasta quedar reducidas a pocos sitios donde el ambiente les fue favorable.
Raíz
Las cícadas presentan raíces apogeotrópicas, que son ramificaciones secundarias de la raíz primaria y quecrecen hacia arriba. Mientras el eje de la raíz crece hasta 20 metros hacia abajo, algunas de sus ramificacionescrecen hacia arriba para formar lo que se ha llamado "raíces coraloides", en cuyo córtex hay células adaptadas para contener cianobacterias fijadoras de nitrógeno, especialmente
 Anabaena cycadicae
.
Tallo
Las cícadas son plantas que se ramifican poco, o no se ramifican, el tallo puede ser prácticamente subterraneocomo en
Ceratozamia
y muchas especies de
 Zamia
y o aéreo como en
 Dioon.
Al parecer, un factor queocasiona que una planta llegue a ramificarse es que se produzca un daño en el ápice de la planta. El tamañoque alcanzan las cícadas va desde 80 cm en plantas del género
 Zamia
hasta individuos de 18 m del género
Microcycas
.
Hojas
Las hojas características de las cícadas son pinnadas y se sitúan en el ápice del tallo, dando a las plantas laapariencia de una palmera. Generalmente las hojas son de consistencia coriácea y presentan una cutículagruesa. La venación es dicotómica y abierta, aunque llega a presentarse anastomosis cerca del margen de losfolíolos. Sólo en el género
Cycas
se presentan folíolos con una sola nervadura y en torno a ella un tejidollamado "de transferencia" que se encarga de la conducción de sustancias al resto de la lámina. El tamaño delas hojas va desde 60 cm en especies del género
 Zamia
hasta aproximadamente 2.5 m en especies de
 Dioon
.La característica más interesante de las hojas en cícadas es que sus trazas foliares recorren el córtex ycircundan el cilíndro vascular hasta completar un giro de 150
°
, antes de que la hoja surja del tallo.
Producción de semillas
Las cícadas son plantas dioicas y la serie de eventos que conducen a la formación de semillas en cícadas seinicia con la producción de estróbilos femeninos (megastróbilos) y masculinos (microstróbilos) en el ápice de plantas femeninas y masculinas respectivamenteas.
Estructura microsporangiada y grano de polen
Los microstróbilos constan de un eje central sobre el cual se encuentra una serie de microesporófilas, el númerode microsporangios por esporófila es muy variable (desde unas pocas decenas hasta cientos según el género deque se trate), y generalmente se encuentran sobre la espororófila formando grupos laxos que recuerdan lossoros de los helechos. Dentro de los microsporángios de producen microsporas que se transforman en granosde polen que están constituidos por una célula protalial, una célula generativa y una célula del tubo. La exinade los granos de polen es lisa en la superficie externa y presenta una abertura en el polo distal.
Estructura megasporangiada
La planta femenina produce un megaestróbilo al tiempo que se interrumpe la producción de hojas vegetativas.Los megastróbilos constan de un eje central con megaesporófilas dispuestas en espiral, bien distintas de las
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