Existendistintas formasdeorganizacinde la materia viva: los virus,los organismosunicelulares y los pluricelulares.

La unidad bsica estructural y funcional de los organismos vivos es la clula. Las clulas pueden ser eucariotas o procariotas. Los organismos unicelulares pueden ser procariontes o eucariontes. Los pluricelulares estn constituidos slo por clulas de tipo eueariota y se organizan formando tejidos, rganos y sistemas. El funcionamiento armnico en estos organismos se garantiza mediante variados y complejos mecanismos de comunicacin intercelular. En este captulo se tratarn, de manera suscinta, las formas bsicas de organizacin de la materia viva, haciendo especial Iiincapi en la clula eucariota; adems, se revisarn, de forma general, las caractersticas esenciales de los organismos pluricelulam.

La clula procariota es ms siniple y primitiva que la eucariota, presenta pobre diferenciacin.Este tipo de elula mide entre 1 y l O p q es tipica de bacterias y algunas algas. La clula procariota ms estudiada ha sido la bacteria Escherichia coliy debe sealarse que una parte considerable del conocimiento alcanzado en el campo de la biologa celular y molecular est muy ligado a este organismo (Fig. 4.1).

Fig. 4.1. Representacin esquemtica de una clula procariota tipo y una eucariota. a) 1.a clula proeirriota carwr de ncleo y de ionipartimentacin. b) La clula eucariota es ms diferenciada, posee ncleo y organclus citoplasmticos qiie implican su r~ni~artimentacin.

1,as clulas procariotas presentan memhrana plasmtica que las individualizan y seliaran del medio, carecen de neleos, aunque s poseen una zona nuclear donde se eiiciienlra el material gentico contenido eii una molcula de ADN circular. Estas ctlulas no presentan organelos citoplasrnticos; las enzimas respiratorias y las de fotosntesis se encuentran asociadas a la inenihreiia plasmtica (Fig. 4.2).

Cblula eucanota
Las clulas eueariotas, caractersticas de los organisnios pluricelulares, iiiidcii entre 10 y 100 pq1)reseiitan un elevado grado de diferenciacin sohceliilar; adems de la iiieiiihrana plasmtica que dcseiiipea funciones similares a las procariotas, poseen un sistenia de eiidoniernbranas que condiciona compartiniientos celulares. La envoltura nuclear perniite la deliiiiitacibn del ncleo, en su interior se encuentra el y presenta un niayor grado de organizacin que en la material geiitico iiis ahui~d~iiite clula procariota. En el citopkmina e localizan los organelos que sc relacionan con tunciones espccficas de la c6lul;r: rctculo endoplasiiiitico rugoso liso, aparato de Golgi, iiiitocondrias, lisosomas y peroxisonias. Las iiiclusiones citoplasniticas estn muy relacioiiarlas con el cniulo de sustancias como los griiiulos de glucbgeno y goticulas de grasa, asconio con las estructuras integranles del citt~esquelcto (Figs. 4.1 y 4.3).

V i r u s
[,os virus coiistitu~eii una f'oriiia de existencia de la iiiateria viva; son partculas de tamao variable foriiiadas por un cido iiucleico. que puede ser cido desoxirribonucleico o ril~oiiucleiro rodeado por protenas. El 6cido iiucleico posee el material gentico de esta partcula, la que slo puede iniiltiplicarse cuando infecta previamente una dlula (clula hospedera), ya que carece de la maquiiiariii de sntesis de sus propias pi'oteiias ( F i g . 4.4 > 4.5).

Cuando los virus penetrair en la cclula, l a protenas de la cubierta son degradadas

(uricoating)y queda el niaterial gentico e x p u e t i ~entonces , se iiiultiplica el virus

dentro de la clula Iiospedera. Otras veces. como es el caso de los virus que iiikctaii a bacterias (I>acterii>fags~. la inkccii,ii ccliilar sc produce coi1 la incr~rporacibii del genoma v i d (Fig. 4.6). son capaces de producir ciiferineda<lesen los seres vivos; delx Muchos vir~is sealarse que se les reconoce, tambin, un papel iiiiportaiite en el proceso evolutivo.

La sustancia de la cual estn foriiiadai todas las cblulas se conoce coino P m t o p h . El protoplasina es un sistenia coloidal foriiiado por los coinponentes del metaholismo y el material gei16ticocelular, est niuy altaineiite organizado tanto estructural conlo fuiicioiialmeiite.

pioteinica cido nucieico

$?

unin del virus

Inyecci6n del cido nucleico dentro de la clula

Fig. 4.6. Etapas de la replicacin de un baetcrifago en su clula hospedera.

Funciones del protoplasma

Las funciones del protoplasma son: irritabilidad,asimilacin y desasimilacin, as como crecimiento y desarrollo. Se tratar cada una de stas por separado y sus diferentes variantes de manifestacin segn el tipo de clula.

initabidad. Es la capacidad de responder a un estmulo; es una propiedad universal caracterstica de la materia viva, que desaparece con la muerte. La irritabilidad se presenta en forma especializada, e x c i t a b i d , en determinados tejidos conocidos como tejidos excitables. Esta propiedad comprende la deteccin del estmulo y la respuestadesencadenada. Dicha respuesta depende del tipo de tejido y puede manifestarse como:

1. Conductibilidad. Propiedad del protoplasmade trasmitir una seal a unsitio ms o menos lejano de la clula. Se presenta enel tejido nervioso. 2. Contractilidad. Propiedad del protoplasma de cambiar de forma y tamao (acortamiento) en respuesta a un estmulo; respuesta tpica del tejido muscular. 3. Secrecin. Capacidad de responder a cambios en el medio con la liberacin de sustancias tiles, productos de la sntesis de la clula; caracterstico de las clulas glandulares.

Asimilacin y desasimilacin. Es tambin una propiedad universal del protoplasma y est muy relacionada con la esencia de la vida, que implica el intercambio constante de sustancia y energa con el medio. Existen 3 formas principales de manifestacin de estas propiedades:
1. Absorcin. Incorporacindematerias diversas a travs dela membrana plasmtica. Este paso requiere habitualmente de determinadas estructuras especializadas, receptores o transportadores o procesos de endocitosis (u otros). 2. Excrecin. Eliminacin de sustancias de desecho a travs de exocitosis. 3. Biotransduccin. Captacin y cambio de un tipo de energa en otro directamente utilizable. Existeu varios tipos de mecanismos biotransductores como la fotosntesis y la respiracin celular. La respiracin celular es el mecauismo de biotransduccin fundamental de los organismos aerobios. Crecimiento y reproduccin.El crecimiento es el incremento de la cantidad de protoplasma, y la reproduccin es el aumento de la cantidad de clulas. Al crecer la masa de protoplasma por encima de determinado lmite se produce ladivisincelular.

Organizacin de una clula eucariota tipo

El protoplasma que forma la clula eucariota est dividido por la envoltura nuclear; aquel que se localiza entre la envoltura nuclear y la plasmtica,se conoce como citoplasma. El material geutico de la clulase encuentra en el ncleo. En el citoplasma se hallan los organelos y las iuclusiones citoplasmticas. Los organelos sou unidades estructurales muy organizadas, relacionadas con funciones especficasde la clula. Como regla, sou estructuras membranosas de tamao y cantidad variables de acuerdocou el tipo de clula,^ inclusosu estado funcional, y presentan una localizacin caracterstica dentro del Maloplasma. La presencia de los organelos implica la compartimentacin celular. En los organismos pluricelulares cada clula difiere de uu tejido a otro por la diferenciaciu celular y la especializacin funcional, de manera que la clula tipo es una abstraccin con fines didcticos. La clula eucariota tipo posee la membraua plasmtica, que est formada por Ipidos, proteuas y algunos glcidos con un elevado grado de organizacin estructural; adems presenta mltiples diferenciaciones como pueden ser microvellosidades, plegamientos, desmosomas, y otras. Esta membrana limita a la clula del medio y permite el pasoselectivo de sustancias. Est relacionadacon las fuucioues de irritabilidad, asimilacin y desasimilacin.

I,a envoltura nuclear (de dohle inciiihrana) delimita al ncleo del citoplasma, presenta poros que coniunica~i el niicleoplasina con el Iiialoplasiiia. Dentro del ncleo seencuentra la croniatina (material gentico li~rniado por ADN y protenas), la cualse condensa y forma los croniosomas en el momento de la divisin celular, tamhin es frecuente ohwrvar uno o ms iiuclolos, los que estn relacionados con la formacin de las ~>artculas ribosoniales. El ncleo est ligado con la fiincin de reproducci~~. El rctculo eiidoplasiiitico es una red continua e iwcgylar, de ninalcs liniitados por niemhraiias. estructuras tuhulares miiificadai y sacosaplanados y paralelos, las cisteinw. El reticiik~ endoplasnitico rugoso tiene asociado numen~sos rihosom;ls (partculas formadas por ARNr y protenas) y est involucrado cn la sintc~is de pn>tenasde secrc~iii y de iiieiiihranas. El retculo endoplasniitico liso no contiene ril>soinas,son thulos iiitercomiiiiicados, sin cisternai; est relacionado con la sntesis de sustancias lipdicas y reaccioiics de glicosilacin. Los rihosomas lihres sintetizan las p r ~ t c n a propias s de la clula. El retculo y los rihosonias estn relacio~iados con la funcin de secrecin. A continuacin del retculo endplasiii;tico rugoso y liso, entre estos y la iiiernhraiia plasintica se halla el aparato de Golgi, tamhin relacionado con la funcin de secrecin, cst formado por cisternas aplanadas, limitadas por ineml>ranasque fornian I(adictioomas, los cuales se presentan en nmero variable. Esta estructura tiene la Liiiici6n de colectar y Concentrar los prnductns forniadns en el retculo endoplasmtico, en eslc sitio e~periiiientan algunas transforniaciones y se distribuyen en el interior dc la clula o vierten su contenido al exterior por exocitosis. Los lisosomas son corpsculos ineinhranosos que contienen un conjunto de eiiziiiias Iiidrolticas capaces de degradar iniiltiplcs compuestos. 1.0s lisosonias pi-iiiiarios son aqullos acabados de forniiir en el aparato de Golgi: los secunclarios, son los que ya se Iian unido a las vacuolas y se encuentran en proceso digestivo. Las vacuolas di,zcstivas formadas pueden ser hetcrfagas, cuando el inatcrial que se encuentra degradndose es ajeno a la clula, y autPagas si aqul es de la propia c6lula. La funcin (le los lisosonias cst relaciouada con la asiniilaciii y desasiiiiilacin. 1,os organclns, (loiiclese lleva a caho la respiracin cclulai; son las iiiitocondrias. Estas soii c~tjtnich~ras iiiemhranosas en fornia de sacos,de tamao y cantidad variables segn el te,jido; poseen uiia doble nieinhrana interna y externa, y entre ellas se encoentra el espacio iiiternienihranoso. La memhrana interna se 1-epliegahacia el interior y forma las crestas, que delimitan la matriz. El citoesqueleto tiene fiincin de sost.ii y cstii conforiiiado por una red de iiiicrofilaiiiciitos y niicrotiihtilns. que atraviesa el citoplasma. Los iiiiii-ofilamentosson estructuras alargadas, presentes en nmero \ ariahle y Ii~calizados por dehqjo de la iiienihrana plasintica, intervienen en la locoiiiciii y la endocitosis, y estn ligados a la contractilidad. 1x1siiiicrothulos sou tuhos 1-ectoso algo ci~rvos, iiunierosos en las cClulas en di~isini, que forman el aparato niittico: estn relacioiia<loscon la fiincin de reproduccin. I m centrolos son estructurasen forma de varillas,coiistit~iidos por niicrotiil>ulos i o n disposici61i especial y localiaados cerca del ncleo celular: stos son I y se Iiallaii dispuestos de forma perpendicular entre s: liciien funcin en la reproducciii. especficaniente en la organizacin del aparato iiiittico. Con freciieiicia en el cituplasnia se presentan cniulos de sustancia que suelen tener carcter tr;insitorio, stas soii las iiiclusioiies citoplasniiiticas; son materiales extraos no digerihles o de depbsito, eiitrc estos iiltinios teneiiios los grnulos de g l i i c g ~yi la5 ~ ~ g~ticulas d i grasa: en aiiihos casos constituyen formas de alniaceiiamiento (le energa.

Organismos pluricelulares
En un organisiiio ~~iiicelul;n; I:i ct.liila cmstituyente dehe ser capaz de efectuar todassus funcioues inherentes; si11cnih;irgo. en un organisnio pluricelular las diversas

clulas que lo integran se diferencian y cumplen distintx funciones. Las clulas que se especializan en la secrecin de protenas presentan un retculoendoplasiiitico rugoso niuy desarrollado; las clulas de la niucosa intestinal presentan proyecciones que forinan las microvellosidades, que les permite aiiiiientiir niiiclio la superficie de contacto con el medio, aspecto fundaniental en su funcibn, en la digestin y absorcin de nutrientes. En los organismos pluricelulares, las clulas semejantes, las que Iian experimentado la misnia diferenciacin y especializacin se agregan y forniaii los te,jiclos, por e,iemplo: las clulas musculares, las nerviosas, de la mocosa intestina1,etctera. Diferentes tejidos se asocian y forman los rgmos; el Iigado est forniado por hepatocitos, vasos, nervios y te,jidoconectivo. A su vez, diferentes rgaiios conforinari los aparatos y sistemas, como es el caso del aparato digestivo I'orniado por la boca, el esfago, el estmago y los intestinos. Todo ello permite al organismo una actividad ms eficiente y con superiores coiicliciones de a d a p t a c i h al niedio. Se denoniina difereniiaciii a los camliios en la organizacin estructural que experimentan las clulas de diferentes tejidos de los organisnios pluricelulares. A los caniliios funcionales asociados a aqukllos se les reconoce conio especializacibn. De manera q n e ambos procesos, diferenciacin-especializacin constituyen un par iiidisoliil)lcineiite ligado. El proceso de diferenciacibn est programado de fornia gentica y constituye un aspecto poco conocido desde el punto de vista inleciilai: Sin embargo, se tienen algunas evidencias a partir cle estudios realizados durante eventos, que pueden considerarse como una diferenciacibn primitiva en ciertos orgaiiisiiios simples. Un ejemplo lo constituyen las micobacterias, pn~cariotas con coiiiportaiiiiento "social". En ki figura 4.7 se puede obserwr un esqueina representativo del ciclo de vida de este microorganismo; en l se puede apreciar ciiio la deprivacin de nutrientes provoca la agregacin de las clulas, las cuales experimentan una diferenciacin y foriiian un orgaiiisiiio plnricelular r~~climentario. Los estudios realizados en nintantes, que Iian perdido la facultad de formar ese orpanisnio pluricelular, revelan que las clulas se agregan en respuesla, por lo menos, a 4 sustancias secretadas por las propias clulas conio seales.

1
Oqnnisiiio ploiiceliilar prinim\o

Agregac"iii

Fig. -1.7.

Ciclo de $id;, dr las iiiiriibactrriac. LA agi'egaci6n celixlai- sc pri,dncr por la d q w i n w i 6 ~ de m ~ l ~ - i e n t c s e n el riicdii, de cultivo. y ?e hriiia iin oi-~aiiisiito ~iliii-iriliil;ir pririii-

ti,,,. La formacin de la estructura pluricelular Iia siclo mejor coniprendida por el estudio de estos eventos en otro organisnio, el Dictyo.steliun1discuideurir. eocarionte con genoma hastantesencillo, apenas algo mayor que el de la niicoliacteria antes tratada y unas 100 veces menor que el de los seres hunianos. Estos organismos viven conio clulas independientes y, cuando la fuente de iilitricntes se agota, clejan de dividirse y empiezan a agregarse en un punto central (ceutrode agregacin), se adhieren unas con otras por medio de molculas especficas de su superficie para formar uiia estructura mi5 conipleja. Esta agrepacin parece estar directamente relacionada con la liheracibn de AMPc por las clulas, en respuesta a la falta de nutrientes del medio. Seobserva tambin la activacin de numerosos penes, lo que induce la foriiiacibii de nuevas iiioli.culas con

las que intervienen en la adhesin celular; como resultado, estos organismos se empiezan a reunir en un centro y se produce una condensacin radial de stos hasta formar el cuerpo multicelular (Fig. 4.8). La especializacin y diferenciacin hstica de los organismos pluricelulares determinan mayor eficiencia funcional. La existencia de complejos mecanismos de regulacin permiteel funcionamiento integral y armnicode tales organismos. se caracterizan por: Podemos resumir que los organismar pluricelulare~
1. La existencia de diferenciacin y especializacin celulares que estn programadas genticamente. 2. Las funciones del organismo se encuentran repartidas entre tejidos distintos, lo quesemeja una "divisin del trabajo". 3. Las clulas del mismo tipose agregan y forman tejidos. Distintos tejidos seasocian y forman rganos, los que a su vez se agrupan y constituyen los aparatos y sistemas. 4. Las ctlulas de estos organismos estn intercomunicadas mediante diversos y eficientes mecanismos de regulacin lo que permite su funcionan~iento en forma coordinada y armnica. 5. Estos aspectos provocan que los organismos multicelulares sean ms eficientes.

Fig. 1.8. Foriiiaci6ii de cuerpoa rnulliceliiliires en el I>iclwsreliurii disroidriim. La agregacin celiilw, en este raso. parece esiar i-elaeionatla con la lihersci6ii al medio d e h l P e por las propias clulas.

Debe enfatizarse que la divisin de estas clulas no produce la duplicacin det individuo, sino slo la renovacin de sus tejidos. En algunos tejidos las elulas uo se dividen. La reproducciu se lleva a cabo con la participacin de rganos g clulas especializadas.

Como ya se ha sealado, los tejidos son con,juntos de clulas estructural y funcionalmente seme,jantes; estas clulas se adhieren o unen de formas diversas. La unin iutercelular est presente en ta mayora de los tejidos, como nervioso, muscular, adiposo, etctera, auuque en algunos esta unin no existe, tal es el caso de la sangre. Los mecanismos de unin de las clulas son bsicamente de 2 tipos: los que favorecen la unin mecnica entrc ctlulas y los que favorecen la comunicacin por contigidad. Entre los del primer tipo tenemos los desmosomas, la unin

intermedia y la unin estrecha, y entre los segundos tenemos las uniones en hendidura o nexus (Fig. 4.9): 1. Desmosoinas. Constituyen zonas de adherencia entre clulas epitelialesque tienen una funcin mecnica; hacia ellos convergen filamentos. 2. Uniones intermedias. Son uniones similares a los desmosoinas pero carecen de filamentos. 3. Uniones estrechas. Las clulasal formar este tipo de uniones se fusionan de manera que no existe espacio intercelular. 4. Uniones en hendidura o nexus. Intervienen en las comunicacioiies intercelulares por contigidad; existen canales de unin, a travs de los cuales pueden pasar iones o molculas pequeas.

Fig. 4.9. Representacin csquemtira de alfpnas tipos de uniones interrcliilarrs. a) Desniosomas sencillas cntre 2 cflulas cpiteliales. h) Unibn rstrrclis de las rneiiihraiias siipcrpiicstas que forman la rnieliii:i.

Comunicacin celular
La comunieacinentre la5 clulas de los organisinos pluricelulares es un requisito para el funcionamiento de stos. Los sistemas de comunicacin permiten el control del creeiniiento, desarrollo y reproduecin de ellos g hacen posible que funcionen armnicamente mediaute la regulacin y coordinacin de las diversas actividades del organismo. La comunicacin iiiterceliilar se puede ejercer de forma local o a distancia. La comunieacin se produce mediante una seal, que no es ms que cualquier cambio en la concentracin de determiiiada sustancia en el medio. La coniunicacin celular se produce a travs de compuestos qumicos, los que pueden ser de 3 tipos: 1. Mediadores qumicos locales, por contigidad. Estos slo actan en clulas contiguas y son rpidamente incorporados y degradados por ellas (Fig. 4.10). 2. Neurotrasmisores, mediadores locales. Las clulas nerviosas se comunican con sus ctlulas "diana" en puntos de uniones especficas (las sinapsis), a travs de los

mediadores quniicos Ilaniados neurntrasn~isorcs los cuales actan slo en la rlula adyacente (Fig. 4.10). 3. Hormonas. Son sustancias de naturaleza quiiiiica variada, secretadas por las ci.liilas de tejidos especializados, y reconocidas por clulas "diana"(fargft celk). Estas clulas poseen los receptores especficoscapaces de interactuarcon las Iiorinonas y formar el complejo hormona-receptoi; lo que prouoca uiia respuesta, la cual estar en concordancia con la especializacin de la clula "diana" (Fig. 4.11 ). Las seales quinicas de hornion;ts y neurotrasmisoresconstituyen una forma muy especializada de coinunicacin intercelular y son pn>ducidaspor clulas endocrinas y nerviosas, respectivaniente. Es convenienteaclarar que adems de estas seinles especificas, existen las universales que pueden ser reconocidas por todos los tejidos, como es el caso de uii canihio en la concenlracin de glucosa. Uii aspecto importante de la coniunicacin intercelular es el hecho de que las clulas pueden responder de forma distinta ante el mismo estmulo, ya que la respnesta es especializada. Ante la misma seal, por ejemplo, asetil colina, la respuesta de las clulas nerviosas es la trasmisin de un impulso nervioso, la clula muscular se contrae y las glndula5salivalessecretan saliva.
Fig. 4.10. Represeiitaciii esquciiiilica del mudo d c accin dc rncdiadui-es qumicos. al Por contigidad a ti'ai.s de nerm Ii) Ncurofrasiiiisores. iiiediadurcs Incalcs.

Fig. 4.11. Sc pi-cscnta. de hrnia csqiieniliva. las ctapas pi.inripales del ciclo d r accin d e 3 hoririunm. q u c constituyen mediadores qiiiiiiwr a distancia. Las I~orrnorins a, b y e soti sccrctadas por las gliidirlas rndoiriiiai i.espcrti\as,! IniiisperLada, cn I;i iaiigrc alcanzan sus trjirlo "di;iiia". Se piiedc apreciar r6iiio l a eClalas "diaiiri" "i-errnioccn" rspecitirsmeiitr ii r;ida liariiiona imediaiilc csli-iirliii-ai rspecializadils qur intrractiiaii c m ella5 (los rricplorei): iada rcccptor rrcoiiorr y sc une a tina 1ioriiiwi;i

es~>eritirn.

Resumen
La materia viva se organiza bhsicamente en forma de virus, organismos unicelulares y organismos pluricelulares. Estos 2 ltimos presentan como unidad esbuchval y funcional a la clula. Las clulas estn constituidas por el protoplasma, formado por los componentes qumicos del metabolismo y la herencia, presentan las funciones universales tpicas de los organismos vivos, como son: la irritacin, la a s i d a c i n y desmimilacin, y el crecimiento y la reproduccin, las cuales pueden adoptar caractersticas determinadas por la especializacin celular. Las clulas pueden ser p r d o t a s o eucariotas. Estas ltimas son muy desad a d a s y comparhentadas; presentan el material gentico en el ncleo celular, separado del citoplasma por la envoltura nuclear y, adenib, variados organelos citoplasdticos, cada uno relacionado con una funcin especfica de tales clulas.

Los organismos pluricelulares esin formados por clulas eucariotas diferenciadas y especializadas, que se asocian para formar tejidos, rganos, aparatos y sistemas. La diferenciacin y especializacin toman ms eficientes a los organismos pluricelulares. La comunicacin intercelular pennite que los organismos multicelulares funcionen coordinada y armnicamente. Esta comunicacin puede ser local o a distancia y se produce mediante mediadores qumicos universales o especcos. Las seales qumicas que establecen la comunicacin entre clulas distintas son de 3 tipos: mediadores qumicos por contigidad, l d e s (neurotrasmisores) y a distancia (hormonas).

Ejercicios
1. Represente esqueinaticameiitc uiia clula procariota y una cocariota y cstahlezca una comparacin entreellar. 2. Descriha, mediante un esquema, d ciclo de replicacin de un fago. 3. Elahore una tabla en que se relacionen los diferente?organelos suhcelularescon las funciones del protoplasma. 4. Dibuje una clula eucariota tipo e indique todas sus partes, ascomo las funciones con la que se relaciona cada una de sus partes. 5. Establezca una relacin entre diferenciaciu y especializacin y ejemplifiqiiecon tejidos diversos. 6. Defina el concepto de seal metahlica. 7. Defina el concepto de mediadores qumicos. 8. Explique los distintos mecanismos de comunicacin intereeliilar en los organismos pluricelulares y diga la significacin biolgica de estos. 9. Cmo usted explica qne ante una misma seal qumica se produzcan respuestas distintas cn diferentes tejidos?