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Fijación del CO2

Fijación del CO2

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FIJACION DEL CO
2
INTRODUCCION
Descubrimiento del ciclo. Ciclo de Calvin. Fases carboxilativa, reductiva yregeneradora. Regulación del ciclo de Calvin. Rutas metabólicas a partirdel ciclo de Calvin. Intercambio de sustancias entre cloroplasto ycitoplasma.
OBJETIVOS:
Conocer el funcionamiento del ciclo fotosintético de reducción yasimilación del CO2.
Entender las rutas metabólicas que siguen los productosfoosínteticos.
Razonar los procesos de regulación que permiten el correctofuncionamiento del ciclo.
INTRODUCCION
La asimilación del CO
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tiene lugar en la denominada fase oscurade la fotosíntesis. Es afótica indirectamente, no necesita luz para sudesarrollo pero si los intermediarios obtenidos en la fase luminosa, poderasimilatorio, que son el ATP y poder reductor en forma de NADPH.Los procesos implicados en la asimilación tienen lugar en el estroma delos cloroplastos, mientras que la fase luminosa ocurre en la membranade los tilacoides.El proceso global de conversión del CO
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en carbohidratos fuedescubierto por Calvin y Benson en 1949 y se le conoce como ciclo deCalvin.
DESCUBRIMIENTO Y METODOLOGÍA DEL CICLO DE CALVIN
El mecanismo más frecuente para la fijación del CO
2
fueidentificado por una serie de experimentos de Calvin, Benson y Basshamen 1949, que llevaron al descubrimiento de los distintos pasos delproceso global de conversión de CO
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en carbohidratos.En 1949 se logró disponer de CO
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marcado radiactivamente con elisótopo de
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C. Aquellos intermediarios que llevaban este isótopodespués de exponer la maquinaria fotosintética al
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CO
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se podíandetectar sensiblemente por su radiactividad. Se desarrolló también latécnica de cromatografía en papel para separar los distintos
 
intermediarios, identificándolos por su migración comparándolos conotros compuestos patrones en cromatografías paralelas. Al revelar estascromatografías en
 
papel fotogfico sensible, se podía detectar laradiación beta emitida por el
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C.Cuando la exposición del material era muy breve, sólo aparecenmarcados radiactivamente los primeros intermediarios. A tiempos deexposición más prolongados se marcan (Fig.1. Fig. 11-2) los sucesivosintermediarios.Calvin y colaboradores, usaron cromatografía bidimensional en papelpara separar los intermediarios. Realizaron los experimentos con el algaChlorella y a distintos tiempos de exposicn al
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CO
2
. Tomabanfracciones del cultivo líquido de Chlorella y las añadían a etanol al 80 por100, hirviendo, con lo cual rápidamente mataban las células y parabanel proceso fotosintico. Extran los metabolitos intermediarios ysomean el extracto a cromatograa. Al cabo de un minuto deexposición, un gran número de productos se marcaban y cuando laexposición era de lo dos segundos, la mayor parte del marcajeradiactivo aparecía sólo en el ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). Este era elprimer compuesto que resultaba de la incorporación del
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C del
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CO
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enla materia orgánica.Para conocer el precursor del 3-PGA sometieron el experimento aausencia de CO
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y se vio que en estas condiciones disminuía el marcajede 3-PGA pero aumentaba el de ribulosa-1,5-difosfato (RuDP) lo cual eradebido a que ésta no se podia transformar en 3-PGA al faltar CO
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. Sinembargo, si en lugar de suprimir el CO
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, se sometía a periodos deoscuridad (Fig.2. Fig.-10.4) ocurría lo contrario, desaparecía RuBP yaumentaba 3-PGA. Como conclusión sacaron que era un proceso cíclico,donde una molécula de CO
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se combinaba con una de 5 átomos decarbono par dar 2 moléculas de 3 átomos de carbono, el 3-PGA. Alprolongar el experimento en el tiempo, la mancha de radiactividad de 3-PGA se hacía cada vez mayor, esto también implicaba que el procesoera cíclico ya que cada vez había más carbonos marcados.
 
 
Fig. 1. Consecuencias de las cromatografías en tiempos de Calvin
Fig. 2. Variación en las concentraciones de 3-PGA y de la RuBP en una suspensión de algas unicelularesal apagar y encender la luz.
FUNCIONAMIENTO DEL CICLO DE CALVIN.
El ciclo de calvin sicamente se divide (Esquema 1) en tresetapas:
Fase de carboxilacion: unión del CO
2
a la RuDP.

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