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LOS VIROIDES DE LOS CÍTRICOS ENFERMEDADES Y CONTROL.

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LOS VIROIDES DE LOS CÍTRICOS: ENFERMEDADES Y CONTROL.
Núria Duran-VilaCentro de Protección Vegetal y Biotecnología.Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA).Apartado oficial. 46113 Moncada (Valencia), España.Los viroides son moléculas de RNA monocatenario covalentemente cerradas sincapacidad codificante, pero capaces de replicarse de forma autónoma utilizando lamaquinaria transcripcional de las células a las que parasitan. Los viroides fuerondescubiertos en la primera mitad de la década de los 70 cuando se identificaron ycaracterizaron los agentes causales de dos enfermedades de importancia económica,el viroide del tubérculo fusiforme de la patata (
Potato spindle tuber viroid,
PSTVd) y elviroide de la exocortis de los cítricos (
Citrus exocrtis viroid 
, CEVd). Taxonomicamentelos treinta viroides descritos hasta el momento se han clasificado en dos grandesfamilias:
Pospiviroidae 
y
Avsunviroidae.
La especie tipo de la familia
Pospiviroidae 
esel PSTVd y los distintos miembros de esta familia se caracterizan por compartir unaserie de motivos de secuencia y estructura conservados, y por replicarse y acumularseen el núcleo. La especie tipo de la familia
Avsunviroidae 
es el viroide del manchadosolar del aguacate (
Avocado sunblotch viroid 
, ASBVd) que junto a los otros tresviroides se caracteriza por carecer de motivos conservados, por replicarse yacumularse en el cloroplasto, y por ser capaces de formar estructuras ribozimáticas decabeza de martillo.La enfermedad de la exocortis de los cítricos causada por el CEVd se describióinicialmente como un desorden que afectaba a árboles injertados en
Poncirus 
 
trifoliata 
y que se caracterizaba por la presencia de grietas y escamas en la corteza de estepatrón, asociadas a enanismo más o menos acusado que conllevaba lacorrespondiente disminución de la cosecha. Son también sensibles otras especies ehíbridos utilizados como patrones, como son la lima Rangpur
(Citrus limonia 
L.), loscitranges (
C. sinensis 
X
P. trifoliata 
) Troyer y Carrizo y la lima Rangpur (
C. limonia 
),que al igual que el
P.
 
trifoliata 
desarrollan grietas y escamas en la corteza e inciden enel tamaño y cosecha de los árboles afectados. La lima Tahití también es sensible ymanifiesta grietas en las ramas de los árboles que resultan frágiles y puedendesgarrarse.La enfermedad conocida como xiloporosis de los cítricos se describióinicialmente en la lima dulce de Palestina y se caracterizaba por la presencia deacanaladuras en la madera, que se correspondían con proyecciones de la corteza.
 
Posteriormente se describió en tangelo Orlando otra afección conocido como cachexiaque se caracterizaba por la presencia de acanaladuras en la madera, proyecciones dela corteza e impregnaciones de goma en la zona próxima a línea de injerto. Ambasenfermedades están causadas por el mismo viroide, el viroide del enanismo del lúpulo(
Hop stunt viroid 
, HSVd), un viroide muy polífago que se ha descrito en variasespecies hortícolas, frutales y ornamentales. Aunque cachexia y xiloporosis se usanind
istintamente, el término “cachexia” es él mas aceptado por la comunidad científica.
En cítricos se han descrito variantes patogénicas y variantes no patogénicas de HSVdy se ha determinado el motivo de secuencia responsable de la manifestación ymodulación de síntomas. Son sensibles a esta enfermedad el alemow (
C. macrophylla 
)utilizado como patrón y todos los cultivares de mandarino, clementino, satsuma ehíbridos de los mismos.Además de los dos viroides mencionados (CEVd y HSVd), los cítricos puedenser portadores asintomáticos de otros cinco viroides (Tabla 1).
Viroides de los cítricos
Familia Género Especie Acrónimos Enfermedad
Pospiviroid Citrus exocortis viroid 
CEVd Exocortis
Hostuviroid Hop stunt viroid 
HSVd Cachexia
Apscaviroid Citrus bent leaf viroid 
CBLVd
Pospiviroidae 
 
Apscaviroid Citrus dwarfing viroid 
CDVd
Apscaviroid Citrus viroid
CVd-V
Apscaviroid Citrus viroid OS 
CVd-OS
Cocadviroid Citrus bark cracking viroid 
CBCVd
Estos viroides (CBLVd, CDVd, CVd-V, CVd-OS y CBCVd) no están asociadosa síntomas específicos, pero se ha demostrado que pueden incidir en el tamaño de losárboles, e incluso se ha propuesto la utilización de alguno de ellos como factoresenanizantes para controlar el tamaño de los árboles. Hay que remarcar que los cítricossuelen estar co-infectados con varios viroides, lo que incide sobre su efecto debido arelaciones sinérgicas entre ellos. Por tanto, algunos viroides aparentementeinofensivos (CBLVd o CDVd) cuando co-infectan junto CEVd a árboles injertadossobre patrones sensibles a exocortis, inciden en la agresividad del CEVd.El control de las enfermedades producidas por viroides es siempre de tipopreventivo, es decir mediante el establecimiento de las nuevas plantaciones conmaterial certificado libre de viroides, y evitando su transmisión mecánica mediante lasherramientas de corte y poda. Para ello es imprescindible disponer de estrategias que
 
permitan efectuar un diagnóstico fiable. El método tradicional para la detección deviroides ha sido es bioensayo, es decir la inoculación y verificación de síntomas en
planas indicadoras seleccionadas para este fin, lo que se conoce como “indexingbiológico”. La planta indicadora por excelencia es el cidro Etrog que manifiesta
síntomas específicos de todos los viroides, y síntomas no específicos en el caso deinfecciones múltiples. Este tipo de diagnóstico es sensible y fiable pero tiene algunosinconvenientes: (i) la necesidad de mantener las indicadoras en condiciones de luz ytemperatura adecuadas; (ii) la duración del bioensayo para hacer un diagnósticocorrecto, y que suele durar 6-12 meses; (iii) la capacidad técnica del personal para laevaluación correcta de síntomas. Estas desventajas se han paliado mediante elanálisis de los cidros inoculados por métodos moleculares basados en la electroforesiso la hibridación molecular, lo cual permite realizar el diagnóstico en un periodo de solo3 meses. Recientemente, la disponibilidad de las técnicas desarrolladas en la biologíamolecular está permitiendo realizar el diagnóstico incluso a partir de especies yvariedades comerciales cultivadas en condiciones de campo. La utilización de una uotra de estas estrategias depende de la disponibilidad de infraestructuras adecuadas yde personal entrenado para ello.Para finalizar, hay que destacar que una citricultura competitiva y sanadepende de la implementación de programas de cuarentena, saneamiento ycertificación que permitan a los agricultores adquirir y plantar árboles con todas lasgarantías sanitarias. Por otra parte es imprescindible desarrollar programas dedivulgación para informar al agricultor de las pautas a seguir. A continuación seresumen una serie de pautas imprescindibles para evitar los daños asociados aenfermedades y pérdidas debidas a la infección con viroides:1) Utilización de material de propagación sano. Sólo las plantas certificadassuministradas por viveros cualificados tienen la garantía de hallarse libres deviroides. Los plantones de procedencia incierta pueden estar infectados conviroides y el aspecto que presentan en el momento de su adquisición y durantelos primeros años de cultivo no garantiza su estado sanitario ya que las plantassuelen manifestar problemas después de 4-5 años de iniciado el cultivo.2) Utilización de yemas procedentes de plantas sanas para el injerto de patronessuministrados por un vivero o producidos por el propio agricultor, y para elsobreinjerto para realizar un cambio de variedad. Sólo las yemas suministradaspor viveros cualificados tienen garantía de encontrarse libre de patógenos. Lasyemas procedentes de plantas sin síntomas pueden ser portadoras de viroidesy por tanto no deben utilizarse como material de propagación o parasobreinjerto. Las yemas procedentes de plantas establecidas inicialmente con

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