CAPITULO 15. ECOLOGIA DE COMUNIDADES Y SU AMBIENTE 15.1. HABITAT 15.2. NICHO 15.3. GREMIO 15.4. EQUIVALENTES ECOLGICOS 15.1.

HABITAT El hbitat de un organismo es el lugar -en su sentido geogrfico- donde vive o donde se le puede encontrar. Localidad, sitio y tipo particular de medio ambiente ocupado por un organismo. Por medio de la descripcin del hbitat se le puede indicar a alguien dnde puede ir a observar o a buscar un organismo dado. local

Figura 15.1. Hbitat . Ambiente en que se puede encontrar vizcacha , P.N. Lauca,. Abril 2000

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Hbitat parcial: Hbitat ocupado por una planta slo durante una fase de su ciclo de vida. 15.2. NICHO El nicho est constituido por las variables como T, humedad, pH, energa, alimento, interferencias etctera, que explican diferencias de distribucin y abundancia de un organismo determinado. Se refiere tanto al espacio fsico como al papel funcional de la especie. El nicho ecolgico de un individuo o especie no slo depende de donde viva, sino adems de la suma total de sus necesidades ambientales.

Figura 15.2. Nicho. Por desgracia respecto al huemul y en su condicin de especie en peligro de extincin, desconocemos la mayora de las dimensiones de su nicho.

Las dimensiones que se cuantifican con mayor frecuencia son:

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a.- Amplitud de nicho: trmino que se utiliza , dentro del contexto de nicho como un espacio multidimensional, para indicar los lmites superior e inferior de un parmetro dado (un eje del hiperespacio), es decir, el intervalo de cualquier factor dentro del cual puede funcionar la especie. La amplitud de nicho es inversamente proporcional a la especializacin de un organismo. No hay generalistas absolutos en todas las dimensiones. b.- Nicho alimentario: posicin de un organismo dentro de una red alimentaria.

Figura 15.3.Nicho alimentario. Diversos scarabidae que ocupan nichos alimentarios discmiles. (pg.132; Pea , 1988) c.- Nicho fundamental: Espacio multidimensional que representa el intervalo total de condiciones dentro de las que puede funcionar un organismo y que podra ocupar en ausencia de competidores u otras especies interactuantes.

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d.- Traslape de nicho: Competencia directa por un recurso dado entre dos o ms especies; dentro del contexto del nicho como espacio multidimensional, ocurrencia de dos o ms nichos a lo largo de todo el eje del mismo recurso o slo en parte de ste.

Figura 15.4. Traslape de nicho. Curculinidos con hbitos y dietas +-similares e.- Nicho realizado: parte del nicho fundamental ocupado realmente por una especie en presencia de especies competitivas o interactivas. Ejemplos Nichos, ms de una dimensin: 1) la distribucin y abundancia relativa de Pseudalopex culpaeus y P. griseus (Chile 32 -54 S) pueden explicarse en gran medida por slo una dimensin de nicho, el tamao de las presas. P. culpaeus come preferentemente presas grandes, en tanto P. griseus est obligado a comer slo las de pequeo tamao (Fuentes, 1989). 2) un pequeo nmero de variables puede explicar diferencias de abundancia de las lagartijas en Chile central. Frecuentemente coexisten entre 3-5 especies, cuyas presencias y abundancias pueden ser explicadas a travs de dos dimensiones de nicho: (1) el tipo de presas y (2) las clases de substratos sobre los cuales cazan (suelo, rocas, rboles). 15.3. GREMIO Grupo de especies que tiene necesidades de recursos y estrategias de forrajeo similares y que por lo tanto desempean papeles similares en la comunidad.

15.4. EQUIVALENTES ECOLGICOS

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Especies no relacionadas o lejanamente relacionadas que desempean papeles ecolgicos similares en distintas comunidades o reas geogrficas. Ej. and -em -avestruz/ Bisonte-Guanaco-Gacelas

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CAPTULO16: DIVERSIDAD El conceto de comunidad es uno de los principios ms importantes de la teora ecologica, pues hace resaltar que los diversos organismos viven juntos de manera ordenada. La composicin de las especies en las comunidades ha sido usada como una forma de analisis de la comunidad, por diversos medios: frecuencia de especies, por unidad de superficie, distribucin espacial y abundancia numrica de especies. Uno de los aspectos ms inportantes de la estructura de la comunidad lo constituye la diversidad, que expresa la variedad relativa de especies e individuos en un lugar y consta de dos partes: Riqueza y Uniformidad. La medicin de la diversidad se puede hacer a travs de indices y permite sumar una gran cantidad de datos acerca del nmero de especies y su abundancia relativa, en forma de un valor matemtico. La diversidad puede ser una herramienta sumamente util para evaluar una comunidad, adems de que se puede analizar en conjunto con otras propiedades de la comunidad (ej. productividad, estructura del habitat, condiciones ambientales) y compararla con otras comunidades. Adems se puede utilizar el concepto de diversidad no solo para especies, sino en una infinidad de caractersticas de las poblaciones, comunidades e individuos (ver ejemplo prctico 2) 16.1 Riqueza Se basa en el nmero total de especies presentes . Tambin llamada densidad de especies.

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La riqueza (variedad o densidad de especies) se refiere simplemente al nmero total de especies y suele expresarse como una proporcin de especies/rea o nmero de especies/nmero de individuos. Tanto la diversidad del hbitat como el tamao del rea en s , son responsables del incremento del nmero de especies, ej. Parque Nacional.

16.2 Uniformidad Dentro del concepto dual de diversidad est incorporada la caracterstica concerniente al tratamiento parejo con el que individuos de diferentes especies presentes tiene que ser divididos, denominada uniformidad o equidad, se basa en la abundancia relativa de la especie y su grado de dominancia o ausencia de la misma. Es la uniformidad o equidad en la distribucin de organismos. Este segundo factor es un componente independiente de la riqueza. Ejemplo: Dos ecosistemas en que c/u tiene 10 especies y un total de 100 individuos. El Indice de Riqueza o riqueza es idntico en ambos casos (n esp./n individuos), pero pueden ser muy diferentes en Uniformidad sehn la distribucin de los 100 individuos: caso a) 91,1,1,1,1,1,1,1,1 y 1 caso b) 10,10,10,10,10,10,10,10,10 y 10 En el caso a) la uniformidad es mnima y la dominancia mxima y en el caso b) la uniformidad es perfecta y la dominancia nula. La diversidad mxima para un nmero dado de especies, slo es posible, si todas las especies estn presentes en numeros iguales

16.3 Indices de diversidad

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Hay distintas frmulas para calcular el ndice de diversidad. Estos difieren entre si en los supuestos hechos sobre la abundancia relativa de las especies, en su susceptibilidad a diferentes cambios de estructura de la comunidad y su grado de independencia del tamao de la muestra. Uno de los ms empleados es el de SHANON-WEAVER:

HS = donde:

pi x 1n x pi H = ndice de Shanon s= nmero de especies pi = la abundancia relativa/rea de c/especie

La medida de la diversidad no es tan simple. Antes que pueda ser medida, debe definirse previamente de los organismos comprendidos en una comunidad determinada (ej. Aves de orilla que habitan una regin costera, aves de fragmento de bosque nativo en una plantacin forestal, etc). Otros supuestos incluyen: - Limite de tiempo de las observaciones y fronteras espaciales del rea - Clasificacin, rangos taxonmicos y formas diferentes de la misma especie (larvas, sexo, etc) - Estimacin de importancia, por otros factores distintos a abundancia relativa (biomasa, peso seco, etc) - Distribucin de los organismos en el rea Cuando se interpretan indices de diversidad, es importante recordar que especies diferentes pueden obtener valores similares en cuanto a las diferencias de los mtodos de muestreo, por lo tanto se aconseja utilizar el ndice que se acomode ms a la especie que estemos tratando.

16.4. Diversidad ecolgica y estructura del hbitat

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Muchos don los factores importantes en la determinacin de la diversidad ecolgica de una comunidad de vida silvestre. Las especies individuales responden y seleccionan diferentes habitat, principalmente con base en las diferencias de las estructuras de habitat. En la medida que la complejidad o heterogeneodad del habitat aumenta, el nmero potencial de microhabitat disponibles tambin aumenta. Por lo general, esto se corresponde con una mayor cantidad de especies en un rea determinada La diversidad especfica es directamente proporcional al tamao del rea e inversamente proporcional a la latitud. La diversidad sometidas a estrs ambientes fsicos estables. Ejemplo: S.Amrica, Chile N-S; Bosque lenga, etc. disminuye en comunidades o por competencia (por exclusin) en comunidades viejas en

Ejemplo prctico: 1. ndices de Biodiversidad de los cuatro valles de la Reserva Nacional uble (Extracto de tesis de Daniela Arancibia, patrocinada por O. Skewes 2004) Para poder establecer una comparacin entre los diferentes valles de la Reserva, basndose en la cobertura y riqueza que presenten en cada valle las especies vegetales consideradas consumidas por el huemul y que estn presentes a en los registros de los transectos del Point Cuadrat, se determinan dos ndices de biodiversidad, basndose en los porcentajes de distribucin de frecuencia, y se obtiene un valor por cada valle que nos permite establecer una comparacin entre estos y las dos estaciones.

ndices de Biodiversidad:

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ndice de Simpson ( D ) : 1 / ( p ) ndice de Shannon Wiener ( H ) : -{ ( p ln p )}

Estos valores se obtienen considerando solo las proporciones de las especies vegetales dentro de cada transecto, sin multiplicar por 100 (se consideran las mismas especies vegetales nombradas anteriormente)
7 ,0 0 6 ,0 0
Indice de Simpson

5 ,0 0 4 ,0 0 3 ,0 0 2 ,0 0 1 ,0 0 0 ,0 0

Capados 2,13 3,95

P aria s 6 , 63 3 , 91

P ot ro 6 ,3 0 4 ,4 6

To ro 4,39 3,60

V e ra n o O t o o

Figura Valores del ndice de Simpson en verano y otoo

El ndice de Simpson indica que, durante la poca de verano el valle Las Parias sera el que presenta una mayor riqueza y cobertura de especies vegetales consumidas por el huemul, con un valor similar seguira el valle El Potro, con valores inferiores se encuentra el valle El Toro, y el valle que durante la poca de verano presenta la cobertura y riqueza ms pobre de estas especies es el valle de Los Capaos, sin embargo este orden vara considerablemente en otoo, ya que el valle Los Capaos aumenta su valor y es similar e inclusive un poco mayor al de las Parias, que junto con

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los otros tres valles disminuyen sus valores de Biodiversidad, es el valle el Potro el que presenta el valor mas alto durante este periodo y el Toro el valor mas bajo, en general esto indicara que la Biodoversidad en los valles, excepto en Los Capaos, sera mas baja en otoo y que solo al valle Los Capaos habra aumentado su cobertura y riqueza en esta poca. Sin embargo el orden de los valores de biodiversidad de los valles durante otoo, podra no ser representativo ya que el numero de transectos realizados durante este periodo fue mucho menor en comparacin con los realizados durante el verano debido a las condiciones climticas adversas que presentaba la Reserva durante esta estacin del ao.

2 ,5 0 2 ,0 0 Indice de Shannon 1 ,5 0 1 ,0 0 0 ,5 0 0 ,0 0

Capados 1,18 1,57

P a ria s 2,04 1,59

P o t ro 2,10 1,66

To ro 1,73 1,56

V e ra n o O too

Figura 6: ndice de Shannon Wever durante verano y otoo

En la figura se presentan los valores de biodiversidad de los cuatro valles en ambos periodos segn el ndice de Shannon Wever, este indica que durante el perodo de verano todos los valles, a excepcin de los Capaos presentan valores mas altos que en otoo, estos valores indican que el valle el Potro y las Parias seran los valles que presentan mayor cobertura y riqueza de las especies consumidas por el huemul, y que
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el Toro y los Capados seran los dos valles con menor biodoversidad, esto equivale con los resultados obtenidos en el ndice de Simpson durante el verano, pero con el ndice de Shannon los valores obtenidos son mas homogneos que aquellos que resultaron al utilizar el de Simpson, esto indicara que la biodiversidad de estas especies vegetales sera similar en los cuatro valles.

En el perodo de otoo el valle de los Capaos vuelve a ser el nico valle que presenta un aumento de su valor con relacin al verano, lo que indica que durante el periodo de otoo, el huemul encontrara en este valle una mayor biodiversidad de especies por el consumidas, aunque en trminos generales, este valle se mantiene como el de menor calidad con relacin a la biodiversidad de estas especies.

El valle Las Parias sera uno de los valles que presenta una mayor riqueza y cobertura con relacin a la frecuencia de especies vegetales que el huemul selecciona, esto se da principalmente con los ndices obtenidos durante la poca de verano. Este resultado concuerda con la utilizacin que hace el huemul en la actualidad de estos valles, ya que Acosta (2003) seala que el valle las Parias es el nico valle de estos cuatro, que en la actualidad evidencia la presencia de huemules, y esto se debera bsicamente a que entre los cuatro valles, Las Parias presenta mejores condiciones para la

sobrevivencia del huemul, con relacin a la cobertura y por lo tanto disponibilidad de especies vegetales preferidas por el huemul.

Ejemplo prctico.

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2. Diversidad de dieta entre hervivoros silvestres simptricos (Extracto de Estudio De Las Relaciones Forrajeras De Los Principales Herbvoros Silvestres Con La Ganadera De La XII Regin, Chile por Skewes y Gonzlez, 2002) En este estudio (ver captulo 14. competencia) se estudo la dieta de Caiquenes (Chloephaga picta) ; and (Rhea pennata) ; Liebres (Lepus europaeus) y Guanaco (Lama guanicoe) a travez de la tcnica de microhistologa de heces. La especie and present el ms alto nmero de tems diferentes en la dieta contabilizndose 72 especies de vegetales distintas, le siguen Caiqun con 63 tems, Liebre con 53 y el ms bajo correspondi a Guanaco con 52. Sin embargo, este mayor nmero de componentes identificados en la dieta de and no signific un mayor ndice de diversidad de Shanon. El ndice de Shanon considera la riqueza y uniformidad de especies lo que en este caso es el nmero de especies consumidas y la proporcin de cada uno de stas respectivamente.

Se presentan el ndice de diversidad de Shanon medidos para los valores promedio de dieta de todas las muestras sin tomar en cuenta ni poca ni lugar. As, la dieta de Caiqun aparece con el ndice de diversidad (riqueza + uniformidad) ms alto con valor 2,35 y la liebre con el menor equivalente a 2,09.

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INDICE DE DIVERSIDAD DE SHANON DE LOS PROMEDIOS GENERALES POR ESPECIE Y POR POCA CON NMERO MUESTRAL SUPERIOR A 5. Especie poca ndice Cai a Gua Lie Cai. a Gua Lie Cai a Cai a Lie gral. gral. gral. gral. prim prim prim prim ver ver oto oto oto 2,35 2,21 2,11 2,09 2,11 2,11 2,05 1,98 2,09 2,11 2,19 1,98 2,00

Cai: caiqun; a: and; Gua. Guanaco; Lie: liebre; gral.: promedio general; prim: primavera; ver: Verano; oto: otoo

Es llamativo que Liebre aparezca con una baja diversidad tanto en primavera como en otoo lo que hace suponer que esta especie tenga un reducido margen de maniobra respecto al alimento que ingiere. Bonino et al.(1986) detectan igualmente una baja diversidad de dieta en Liebre.

Asimismo, destaca que todas las especies bajan su diversidad de dieta en otoo respecto del promedio general, algo que tambin observan Bonino et al. (1986) en Argentina.

NDICE DE DIVERSIDAD DE SHANON POR ESPECIE Y LOCALIDAD CUANDO EL NMERO MUESTRAL ES SUPERIOR A 5. Especie Cai S.Gre localida d ndice 1,93 a Cai a Lie Cai Gua Lie

S. Greg. L.Bca . 2,11 2,07

L. L.Bca TDF TDF P.Nat Bca. 2,01 1,98 2,01 2,03 1,98

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Cai: caiqun; a: and; Gua. Guanaco; Lie: liebre; S.Gre: San Gregorio; L.Bca: Laguna Blanca; TDF: Timaukel; P.Nat: Puerto Natales. Al igual que en la tabla anterior el menor valor de diversidad corresponde a Liebre, en tanto que el valor ms alto es de and en San Gregorio. Debe tenerse en cuenta que para el caso del anlisis de localidades se promediaron los resultados de varias de pocas de modo que por ej. para and San Gregorio se tiene muestras de primavera (n 5), verano (n 4) y otoo (n2). Lo anterior parece enmascarar o explicar que para Caiqun se tenga para cada una de las localidades ndices tan diversos como entre especies.

tems alimentarios por rango de frecuencias Siguiendo la clasificacin jerrquica que emplea Somlo (1997) en su obra "Atlas dietario de la Patagonia" se han agrupado los tems de la dieta o grupos de vegetales presentes por su frecuencia relativa de presentacin de acuerdo las siguientes categoras:

Algo importante, para aquellos tem cuya frecuencia en la muestra es de 10 a 20% Importante, para todos aquellos tems que estn entre los valores 21 y 30% Muy importante, que agrupa los tems que estn presentes en proporcin de 31 a 40% Dominante, todas aquellos vegetales que aparecen en porcentaje mayor a 41% en la dieta .

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TEMS DE LA DIETA AGRUPADOS SEGN RANGO PRESENTACIN EN CADA ESPECIE ANIMAL A PARTIR DE PROMEDIOS GENERALES
Herbvoro Item Especie Caiqun Grupo Especie and Grupo Especie Guanaco Grupo Especie Liebre Grupo Trifolium repens Hierbas legum. Musgos y lquenes Poa spp. Arbustos y subarb. Poa spp. Graminodeas Arbustos y subarb. Poa spp Hierbas Gramneas Gramneas Gramneas Algo importante (10-20%) Importante (21-30%) Poa spp. Muy importante (31-40%) Dominante (> 41%)

Gramneas

Ordenados de esta forma, destaca (Tabla 4) entre los tems por nica especie vegetal, Poa spp. que es compartido o consumido por todas las especies de herbvoros en grado importante y muy importante (en gran cantidad). Tambin llama la atencin la gran cantidad de trbol blanco presente en la dieta de Caiqun, lo que gracias a su movilidad puede significar una clara preferencia y selectividad por este tem vegetal. Al respecto, tanto el ambiente de vega de juncceas como praderas de Festuca pallescens asociadas a cursos de agua renen las caractersticas trficas que requiere el Caiqun en cuanto a gramneas y graminodeas en abundancia. AONKEN (1983) afirma que el Caiqun selecciona su forraje con bajo contenido de fibra y de all su nombre genrico " comedor de pastos tiernos"

Entre los grupos vegetales o asociaciones de especies destaca el grupo Gramneas, representado en los ms altos rangos (30-40% y ms de 40%) en cualquiera de las cuatro especies de herbvoros lo que equivale a un Dominante. tem Muy importante o

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Desde un punto de vista nutritivo, las gramneas en general slo aportan fibra y volumen . El Guanaco es un buen aprovechador de forraje tosco y por lo tanto el tem gramnea forma parte habitual de la dieta y ha sido ampliamente demostrado en varios trabajos tanto en Chile como en Argentina (Bonino y Pelliza, 1991 a, b). La Liebre por su parte hace de las gramneas su tem dominante ya que aparece en una altsima proporcin que alcanza al 61,5 % de la dieta.

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CAPITULO 17: SUCESIN EN EL ECOSISTEMA La sucesin consiste en proceso gradual y predecible del cambio y susticin progresivos de una comunidad, que conducen hacia una comunidad estable; proceso de colonizacin y extincin continuas de poblaciones de especies en un sitio en particular. La sucesin es en trminos generales , direccional y por tanto predecible, siempre que no sea interrumpida por fuerzas externas imprevistas. La sucesin es el resultado de la modificacin del ambiente fsico por la comunidad y de las interacciones de competencia/coexistencia a nivel de la poblacin. En general la sucesin est bajo control de la propia comunidad, incluso a pesar que es el ambiente fsico el que determina el patrn y la velocidad de cambio y con frecuencia limita los alcances del desarrollo. Los cambios sucesionales pueden depender en gran parte de propias coacciones internas (Sucesin autgena) o pueden deberse a fuerzas externas pertenecientes al ambiente de entrada, que mldean e influyen en la sucesin (Sucesin algena). La secuencia de comunidades que se reemplazan una a otra en un rea determinada se llama SERE. Las comunidades relativamente transitorias se denominan Estadios Serales. El sistema terminal estabilizado es la comunidad clmax, que persiste tericamente hasta que sea afectada por perturbaciones de gran magnitud. Sucesin primaria : Sucesin secundaria: ocurre en sitio previamente no ocupado ocupado

En general la Sucesin puede ser vista como un proceso en que la estrategia consiste en un aumento del control u homeostasis del medio ambiente. En definitiva, las etapas finales de Sucesin van tendiendo a una menor entropa , es decir a tener una condicin ms simple ordenada y estable, que tericamnete tiene su

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expresin mxima en una etapa o comunidad final que clsicamente se conoce como Climax. Climax: es concepto abstracto, complementario al de sucesin y que se refiere a un estado general de equilibrio en el cual pueden terminar todas las sucesiones. Es til para comunicar y materializar el concepto de sucesin , en el sentido de reconocer la tendencia de la vegetacin a llegar al equilibrio con el medio prevaleciente y con el rgimen de alteraciones existente.

A modo de resumen, en la sucesin de comunidades primero se dan pequeos cambios microsucesiones conformar principal. Las sucesiones se dan por cambios en los factores abiticos (humedad, temperatura, movimientos orognicos, deshielos, etc.) o por la llegada o introduccin de organismos forneos u oportunistas que originan una serie de competencias con las especies autctonas y en la que se impone la ms adaptada, por esto las sucesiones estn relacionadas con la evolucin de las especies. Cuando una comunidad natural se destruye por causas naturales o por intervencin humana y el rea donde previamente estuvieron es ocupada por otra decimos que ha ocurrido una sucesin secundaria. la llamados que en

forma progresiva vienen a sucesin

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Un ejemplo claro es la sucesin lago - estanque - pantano - prado que se observan en muchas reas ocupadas por antiguas glaciaciones. El principio de la sucesin ecolgica tiene importancia prctica para el hombre. Cualquier campo que sea arado y luego abandonado presenta una secuencia de vegetaciones sucesivas y con ellas especies animales diferentes para cada secuencia de vegetales. Todo cambio en los caracteres fsicos o biolgicos del ambiente afectar evidentemente a todas las especies, poblaciones y comunidades en distinto grado

Ejemplo de sucesiones de bosque alrededor de un glaciar, en secuencia (arriba hacia abajo los tipos de sucesiones de bosque hasta la comunidad climax

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CAPITULO 18. ESTABILIDAD. 18.1. Definicin: resistencia al cambio; tendencia a permanecer en, o a regresar a , un estado de equilibrio; capacidad de las poblaciones de resistir perturbaciones sin cambios notables en su composicin. La estabilidad real que logra o se presenta en un ecosistema especfico depende no slo de su historia evolutiva y la eficacia de sus controles internos, sino tambin de la naturaleza del ambiente de entrada, y quiz de la complejidad. En general los ecosistemas tienden a hacerse ms complejos en ambientes fsicamente benignos que en reas con climas ms extremos . Al parecer la complejidad funcional incrementa la estabilidad (hay ms vias potenciales de retroalimentacin) ms que la complejidad estructural. 18.2. Estabilidad por RESISTENCIA : la capacidad del ecositema para resistir las perturbaciones y mantener intacta su estructura y funcin. Bosque Araucaria ++++ estab x R y - x E

Fig. 18.1. Estabilidad por resistencia. Crecimiento de araucarias en sitio arrasado por eventos catastrficos (vulcanismo)(Cuesta Las Raices, IX Regin, Chile, foto autor)

18.3.Estabilidad por ELASTICIDAD :

la capacidad para recuperarse cuando el

sistema ha sido alterado por una perturbacin. Pradera ---est. xR y ++++ x E. En general ambientes fsicos benignos exhiben mayor estabilidad por Resistencia que por elasticidad.
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Sucede lo opuesto en ambientes fsicos inciertos en que predomina la estabilida por Elasticidad.

La estabilidad en un ecosistema se logra cuando alcanza el equilibrio o se equilibran las fuerzas que actan sobre l. Por tanto en cualquier ecosistema existen fuerzas contrarias; por ejemplo, en una poblacin o conjunto de organismos de la misma especie se presentan conjuntamente tanto nacimientos como muertes. La capacidad que tiene el propio ecosistema para mantener su estabilidad por medio de mecanismos de retroalimentacin negativa se conoce como homeostasis.

Los ecosistemas tienen en s un equilibrio dinmico; las fluctuaciones naturales se deben variaciones climticas, migraciones, sequas, inundaciones, incendios, etc. Imaginemos una situacin hipottica: En un determinado pastizal se presenta una escasa precipitacin pluvial, lo que causa que una sequa en la regin que limita a la poblacin de herbvoros, quienes tienen una alimentacin deficiente en estas condiciones. La poblacin de carnvoros o consumidores secundarios se beneficia, ya que los herbvoros se encuentran en condiciones de debilidad y con mayor facilidad son vctimas de depredadores. Cuando las lluvias se normalizan la poblacin de herbvoros es muy baja, lo que genera que la hierba vuelva a crecer; los carnvoros resultan afectados ya que el suministro es muy reducido. Al tercer ao la poblacin de carnvoros est diezmada, por lo que los herbvoros pueden restablecerse y el equilibrio llegar nuevamente al nivel del perodo cero o inicial; estas variaciones son las que nos permiten sealar que

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en los ecosistemas existe un equilibrio dinmico (Vzquez A 1993. Ecologa y Formacin Ambiental. Mxico: McGraw Hill)

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CAPITULO 19. EVOLUCIN COEVOLUCIN 19.1. EVOLUCIN La teora de la evolucin orgnica, es una concepcin moderna en la biologa, que postula, la idea de los seres vivos pasados y actuales constituyen una conglomerado de descendencia generada a partir de un(os) ancestro(s) comn(es). Pese a su origen relativamente reciente, la teora de la evolucin hoy en da est presente como un importante fundamento conceptual en todas las reas del pensamiento biolgico, desde la biologa naturalista hasta la biologa celular o la bioqumica. Es interesante notar que la biologa se desarroll, durante miles de aos, en ausencia de este gran marco terico. Aristteles (Estagira, 384 A.C. - Calcis, Eubea, 322 A.C.) es un ejemplo de ello. Este filsofo griego cuya influencia en el pensamiento occidental ha sido de enorme importancia, es tambin considerado como uno de los primeros bilogos naturalistas (Cecchi et al, 2001 Rev. chil. hist. nat. vol.74 n.3). la biologa aristotlica tiene tres factores principales que explican esta falta de visin: (1) la idea eternizadora de la reproduccin de los entes; (2) el planteamiento que los fenmenos naturales tienen un propsito (causa final) que determina su existencia; y (3) como consecuencia de lo anterior, la clasificacin de los seres vivos segn criterios analgico-funcionales que oscurece la existencia de vnculos estructurales y semejanzas de origen entre los organismos. Los bilogos evolucionistas contemporneos establecen una distincin entre taxonoma y sistemtica, para diferenciar un ordenamiento de los organismos que apunta meramente a identificar sus caractersticas especficas, de otro que intenta agruparlos segn criterios filogenticos o evolutivos. Henning (1965), fundador de la escuela cladstica de clasificacin y reconstruccin filogentica, estableci que la clasificacin de los seres vivos, en orden a ser biolgicamente significativa, debe hacerse sobre la base de la distincin de grupos estrictamente monofilticos, o "naturales". Resulta claro que para establecer estos grupos es preciso definir primero
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un criterio comparativo que distinga relaciones de cercana (homologa) evolutiva entre los rasgos estructurales que se comparan. Segn la escuela cladista, un carcter es evolutivamente homlogo en dos o ms taxa, cuando es derivado del mismo (o el correspondiente) carcter de su ancestro comn ms cercano. Definida as, la homologa evolutiva de dos caracteres es una hiptesis que requiere evidencias que la sustenten. Interesantemente, tal evidencia se obtiene aplicando, en lo fundamental, los mismos criterios de homologa que desarrollaron los naturalistas predarwinianos: correspondencia estructural y/o correspondencia de origen embrionario, como De Beer (1971) y Mayr & Ashlock (1991), lo reconocen. Es slo a mediados del siglo XIX, con la publicacin de "The origin of species" por Charles Darwin, que la concepcin evolutiva de los seres vivos toma fuerza y se legitima completamente en la comunidad cientfica. Darwin, as como otros muchos naturalistas evolucionistas contemporneos y posteriores a l, cuentan con el Sistema Natural como un sustento importante en la formulacin de la teora de la evolucin. Al respecto Darwin seala: - Yo creo que es este el caso, y que la comunidad de descendencia -nica causa conocida de la similitud en los seres vivos- es el vnculo, el cual, pese a varios grados de modificacin observada, es parcialmente revelada por nuestra clasificacin" (Darwin 1872) De esta manera establece que el ordenamiento biolgico es posible como resultado que los organismos comparten un ancestro comn. Ese ordenamiento biolgico al que Darwin hace referencia; es el que aparece expresado en el "Sistema Natural" que se construye estableciendo homologas estructurales y embriolgicas.

La evolucin consiste en cambios en las frecuencias gnicas de una especie como resultado de :
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1) presin selectiva del medio y las especies interactuantes 2) mutaciones 3) deriva gentica La especiacin , formacin de nuevas especies y el desarrollo de diversidad dentro de las especies, ocurre cuando el flujo gnico dentro de la fuente gnica es interrumpido por un mecanismo de aislamiento. Si el aislamiento es por separacin geogrfica se puede producir una especiacin aloptrica. Si el aislamiento ocurre por medios ecolgicos o genticos dentro de la misma rea es posible que se tenga una especiacin simptrica. La teora de la MICROEVOLUCIN postula que la especiacin sera un fenmeno lento u gradual. En tanto, la MACROEVOLUCIN plantea que la especiacin sera el resultado de cambios rpidos y peridicos. Ejemplo terico-prctico Dinmica del genoma, complejidad gentica y macroevolucin (Gallardo, M. 2003. Rev. chil. hist. nat. vol.76 no.4 ) El anlisis genmico comparado indica que las principales transiciones evolutivas se deben a un aumento de la complejidad genmica. Esta idea, desarrollada por Ohno (1968) permanece vigente en el estudio de varios organismos cuyos genomas se han secuenciado. El maz, la levadura y los humanos contienen ms paralogones (regiones cromosmicas parlogas formadas durante la evolucin de los cordados y para estimar las edades de los genes duplicados) que lo esperado por azar, apoyando as la idea que las familias gnicas no se formaron de novo, sino por duplicaciones a gran escala del ADN.

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La hibridizacin de linajes emerge como un mecanismo eficiente y diseminado que crea novedades evolutivas por reclutamiento de genes redundantes hacia nuevos roles. La transferencia gnica lateral indica una composicin quimrica de los genomas de procariontes. Esta peculiar forma de herencia oscurece los lmites de los linajes filogenticos y sugiere anastomizacin y dicotomizacin en la forma del rbol de la vida. Las mutaciones adaptativas tambin han ensanchado el marco gentico del pensamiento evolutivo al incorporar un nuevo mecanismo de formacin de genes. Adems, la biologa del desarrollo ha entregado evidencias slidas de la organizacin modular onto- y epigentica del organismo. Los cambios rpidos y drsticos generados por los genes del desarrollo han falseado la nocin que la adaptacin se logra exclusivamente por el reemplazo gradual de alelos, y que el cambio macroevolutivo es microevolucin expandida.

19.2 COEVOLUCIN La coevolucin es un tipo de evolucin de la comunidad. Es la evolucin

interdependiente de dos o ms especies que poseen una relacin ecolgica obvia. Implica interaccin selectiva recproca entre dos grupos principales de organismos con relacin ecolgica estrecha. Ej. Plantas y herbvoros, parsitos y husped, etc. La idea de una evolucin paralela y relacionada entre plantas y animales la dio por primera vez Erasmus Darwin (citado por Charles Darwin, 1859), quien vio que las flores de las orqudeas y los abejorros tenan una relacin estrecha para la polinizacin mediante estructuras morfolgicas bien adaptadas. A pesar de la observacin hecha por Darwin, el trmino de coevolucin fue planteado como tal recin en 1965 (Ehrlich & Raven). Odum (1995) define coevolucin como la seleccin natural recproca entre dos

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o ms grupos de organismo, estrechamente relacionados ecolgicamente pero sin que exista intercambio de material gentico. Entre plantas e insectos la coevolucin es un proceso estrecho y de alta importancia ecolgica, ya que, gracias a una serie de adaptaciones coordinadas se han desarrollado varios mecanismos de interaccin favorables. (el 50% de las especies de orqudeas tienen relaciones ecolgicas complejas con los insectos que las polinizan (Dodson1975)). La presin de seleccin inducida por los insectos herbvoros sobre las plantas es la causa ms probable para el desarrollo de las flores cclicas en las angiospermas. Surgen como una alternativa a la defensa qumica contra los insectos, que rpidamente adquieren resistencia. Inicialmente las flores aparecen como un conjunto foliar modificado que protege a las estructuras reproductivas de los predadores, y posteriormente para ofrecer recompensas que eviten el ataque a hojas, tallos, etc. Luego favorecieron la capacidad de atraer insectos, y aumentando la tasa de polinizacin entomfila, incrementando la eficacia y eficiencia biologica de las plantas como un conjunto de adaptaciones reproductivas para plantas e insectos (Fontrbel R. 2000)

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CAPITULO 20: CONSERVACIN DE RECURSOS NATURALES 20.1. INTRODUCCIN La conservacin se refiere a la administracin planeada de los recursos naturales, tendiente a la mantencin de la dinmica, diversidad y cambio evolutivo naturales en el ambiente. Para ello se deben tener presente, dos conceptos claves en conservacin que son: la diversidad biolgica y el endemismo. La diversidad biolgica o biodiversidad, se refiere al nmero de especies y de individuos presentes por cada una de las especies. En tanto el endemismo describe aquellas especies cuyo rango de distribucin natural es propio y restringido a un rea particular. Amenazas para la prdida de biodiversidad: destruccin y fragmentacin de hbitat, cambiando con ello la composicin de las especies y los procesos ecolgicos bsicos. Las medidas o actividades de conservacin, pueden orientarse hacia una especie en particular o ms generalmente se dirigen hacia la conservacin de hbitats incluyendo el concepto de conectividad o de corredores biolgicos. 20. 2. NORMATIVA VIGENTE Debido a lo anterior , la mayora de los paises del mundo han redactado nuevas normativas , dirigidas a regular eficientemente la utilizacin de fauna silvestre con el objeto de preservarlas para las generaciones futuras. En Chile, la nueva Ley de Caza (Ley N 19.473 de septiembre 1996) y el nuevo Reglamento de la Ley de Caza ( D.S.N 5, de diciembre 1998) regulan todos los aspectos relacionados con la fauna silvestre ya sea a travs de la caza o captura. Tambin especifica las condiciones de mantencin en cautiverio de la especies, su comercio, internacin de nuevas especies, tenencia de especies exticas, condiciones de transporte junto a los distintos tipos de establecimientos donde fauna nativa o extica puede mantenerse.
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En general la ley introduce un nuevo concepto en que slo se autoriza la caza o captura de especies claramente especficadas en la ley y en cambio todo el resto de la fauna silvestre est bajo proteccin es decir prohibida de cazar o capturar. Son los Juzgados del Crimen los que tienen ahora la competencia para resolver sobre las infracciones a esta ley, apareciendo por primera vez la figura del delito y la pena de crcel para los mismos.

20.3. CONSERVACIN 20.3.1. Conservacin en el mbito de especies El tamao poblacional es quiz el factor ms importante en el contexto de la conservacin. Una reduccin gradual y persistente en el tiempo del tamao de una poblacin, representa una alerta acerca de la conservacin de la especie. La disminucin poblacional se puede aproximar a diversos grados hasta llegar al estado final de extincin , es decir la especie desaparece para siempre de la tierra. 20.3.2 Conservacin en el mbito de hbitat La conservacin de hbitat debe considerar por una parte elementos claves de ambiente que favorecen o son indispensables para una o varias especies y adems propender a que estas unidades tengan algn grado de conectividad que permita el intercambio funcional entre especies circunscritas a ciertos remanentes o manchones de hbitat utilizable.

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20.3.3. Ejemplo de situacin crtica por especies en mamferos terrestres Las especies de mamferos terrestres que se encuentran en situacin ms crtica en Magallanes esto es en categora de conservacin "En Peligro de Extincin" y el hbitat en que se encuentran se presenta en la Tabla 2. TABLA 2. Mamferos terrestres de regin de Magallanes asociados a bosque que se encuentran amenazados de extincin.
Nombre comun Huemul Zorro Culpeo de Tierra del Fuego Gato Colocolo GatoGeoffroyi o monts Nombre cientfico H. bisulcus P. culpaeus lycoides Hbitat o lugar donde vive Monte, matorral y bosque Bque Lenga, Coige-Lenga Alimentacin Herbvoro: Pasto, arbustos, ramoneo Omnvoro: Aves, roedores, insectos, frutos Carnvoro exclusivo : pjaros , roedores Carnvoro exclusivo : pjaros , roedores. Conducta Calmo, "manso", diurno, prefiere laderas Crepuscular, nocturno, En el sur de Tierra del Fuego Nocturno, arborcola U. Esper. y Magallanes Nocturno Ult.Esper.y Magallanes Distribucin provincial Ult. Esp. y Magallanes

Felis colocola Bosque achaparrado y matorral Felis geoffroyi B.achaparrado y matorral

20. 3.4. Prioridades de conservacin segn especies de fauna Una forma de establecer prioridades es considerar elementos del ambiente o hbitat y tambin de la especie o poblacin misma. En este caso se establecieron categoras para cada una de las situaciones, se les asign un puntaje, resultando el mayor aqul que representa una situacin ms grave o de amenaza para la conservacin. Aquella especie que obtiene el mayor puntaje tiene la mxima prioridad.

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Los elementos considerados son: Valor 1 pto.

Categora estado conservacin actual (CE)* Rara, Indet. Abundancia relativa (AB) Grado de endemismo (EN) Distribucin en Chile (DIS) Especificidad hbitat (HAB) Protegido en SNASPE (SNAS) Impacto animales domsticos (ADM)*2 Habitante bosques (BQE) 100-1000 ind./km2 1-2 pases > 350.000 km2 3 ecorregiones 50-30% ecorregin protegida bajo eventual

Valor 2 ptos
Vulnerable 10-100 ind./km2 slo Chile 350.000- 100.000 km2 2 ecorregiones 30 -10 % medio Transicin-borde

Valor 3 ptos
En Peligro < 10 ind.km2 slo Magallan. < 100.000 km2 1 ecorregin <10% alto exclusivo

*1de acuerdo a Glade 1993; *2 por competencia, depredacin, transm. enfermedades etc.

De acuerdo a estos elementos se confeccion la Tabla 3 que indica la jerarquizacin de conservacin de acuerdo al puntaje obtenido para cada una de las especies con mayores problemas de conservacin de la regin.

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TABLA 3. Jerarqua de prioridades de conservacin de acuerdo a puntaje aplicado a especies terrestres de mayor riesgo en Magallanes
Especie Zorro Culpeo de Tierra d. Fuego Gato Colocolo Huemul Gato Geoffroyi Carpintero negro (aves) CE 3 3 3 3 2 AB 3 2 3 3 3 EN 3 1 1 1 1 DIS 3 3 2 3 1 HAB 3 2 1 1 1 SNAS 3 2 2 2 2 ADM 2 3 3 2 2 BQE 3 2 2 2 3 Indice prioridad 23 18 17 17 15

De acuerdo a la Tabla 4. la conservacin de Zorro Culpeo de Tierra del Fuego es de la mayor prioridad, ya que alcanza el mayor valor (23ptos.) y adems ste est muy cercano a mximo de ponderacin (24 ptos.). En segundo lugar se ubica el Gato Colocolo e inmediatamente atrs huemul, aunque habra que hacer la salvedad que Huemul se encuentra en mucho menor nmero y su distribucin restringida a slo dos pases en comparacin con G. Colocolo que es ms abundante y est presente en ms de 3 pases.

20.3.5. Prioridades de conservacin segn hbitat Las medidas tendientes a la conservacin de una u otra especie en particular deben ineludiblemente considerar el rea a manejar, esto es su hbitat. En este sentido destaca que los 4 mamferos con problemas, son especies generalistas en cuanto a hbitat, es decir se encuentran en un rango de ambientes y no en uno solo en particular. La excepcin la constituye el Zorro culpeo de TDF que si bien filogenticamente y adaptativamente es un generalista, en la actualidad ha sido restringido- relegado solamente al ambiente boscoso de Tierra del Fuego.

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20.4. Conservacin y uso sustentable de aves, mamferos y reptiles marinos en Chile (Iriarte A. Estud. oceanol. 18: 5-12,1999) En Chile viven 130 especies de aves, 50 de mamferos y 6 de reptiles que utilizan preferentemente los ambientes marinos y costeros para sus actividades de alimentacin, reproduccin y refugio contra predacin. En el caso de las especies de mamferos marinos, su diversidad constituye a una de las mayores a nivel mundial. Desde el siglo XVIII hasta comienzos del presente, las especies de vertebrados, y en especial de mamferos marinos, fue uno de los grupos de fauna silvestre ms depredado de Chile. La caza de ballenas y lobos marinos en aguas chilenas se inici hacia fines del siglo XVIII, y durante la primera mitad del presente siglo se instalaron en Chile varias factoras, cuya actividad se sustent en lobos marinos, ballenas y cachalotes capturados a lo largo del litoral sur y austral. Entre las especies ms capturadas durante el siglo XIX y comienzos del presente, con fines peleteros, se encuentran las dos especies de nutrias (Lontra felina y L. provocax) y las dos especies de lobos marinos finos (Arctocephalus australis y A. philippit). Las primeras normas relativas a la caza y pesca de especmenes de fauna silvestre se encuentran contenidas en los artculos 606 al 622 del Cdigo Civil de 1888. Las normas contenidas en dicho cuerpo legal eran de carcter general y dirigido especialmente a definir la propiedad del bien a regular. Una de las primeras normas legales que permiti proteger, de modo especfico, a una especies de fauna silvestre fue el decreto de 1893 que estableci normas para la extraccin de lobos marinos finos. Posteriormente, a partir de la Ley de Caza N 4.601 y su Reglamento (1929) fue posible incorporar una serie de especies de fauna vertebrada marina a los listados de prohibicin de caza permanente.

20.4.1. Organismos gubernamentales

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Los organismos gubernamentales con atribuciones administrativas y legales en materia de fauna del mbito marino son: I) La Comisin Nacional del Medio Ambiente (CONAMA), la cual posee atribuciones en aspectos relativos a la coordinacin interministerial y a temas de carcter global en la temtica ambiental (Convencin de Biodiversidad, Estrategia Nacional de Diversidad Biolgica, Ley de Bases del Medio Ambiente, etc.); II) La Corporacin Nacional Forestal (CONAF) tiene por funcin la conservacin de especies de vida silvestre por medio de la administracin del Sistema Nacional de reas Silvestres Protegidas del Estado (SNASPE); III) El Servicio Agrcola y Ganadero (SAG) posee atribuciones legales en el mbito de la conservacin y utilizacin sustentable de especies de fauna de zonas costeras (preferentemente aves marinas); IV) El Servicio Nacional de Pesca (SERNAPESCA), regula, a travs de la Ley de Pesca la conservacin y el uso sustentable de las especies del mbito marino.

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